Eliminação de Excretas Nitrogenadas Amônia Ácido úrico Uréia Alimento Ingerido: Carboidratos e Lipídeos H2O CO2 H2O Proteínas CO2 N2 • Nitrogênio – Amônia – Uréia – Ácido úrico Amônia + antiga + simples + “barata” Solúvel em água Altamente tóxica Difunde com extrema rapidez NH3 + H+ → NH4+ Altamente permeável Uréia Facilmente solúvel em água Toxicidade moderada Ciclo da ornitina CO2 + 2NH3 → URÉIA Ciclo da Ornitina FÍGADO Uréia Outras fontes: • Arginina da dieta Arginina Arginase URÉIA Via alimentação – Não são necessárias todas as enzimas do Ciclo para a produção de uréia • Ácidos Nucléicos Ácido Úrico Altamente insolúvel → Precipita Removido na forma sólida → Economia de água Síntese de ácido úrico envolve muitas etapas → Maior gasto de energia A ELIMINAÇÃO DE 1g N2 ENVOLVE PERDA DE ÁGUA E O GASTO DE ENERGIA Amônia 300 – 500 mL Uréia 50 mL Ácido Úrico 10 mL “ε” COMO O ANIMAL VAI EXCRETAR O NITOGÊNIO? NITOGÊNIO? Animais aquáticos AMONIOTÉLICOS Disponibilidade de água Amoniotélicos Maioria INVERTEBRADOS, TELEÓSTEOS, LARVAS DE ANFÍBIOS e CROCODILIANOS. Amoniotélicos - Amônia Excretada pelas BRÂNQUIAS ou PELE Pequena quantidade pelos RINS Simples difusão Sistema de troca-iônica Regulação iônica Balanço ácido-básico Regulação iônica Balanço ácido-básico 4 NH3 + H+ → NH4+ AMÔNIA na urina de animais terrestres Não é um produto final normal do metabolismo protéico. Produzida no rim. Derivada do AA Glutamina. Serve para a regulação do pH urinário, caso a urina torne-se ácida. Animais terrestres URICOTÉLICO UREOTÉLICO Desenvolvimento embrionário UREOTÉLICOS ANFÍBIOS ADULTOS, MAMÍFEROS e ELASMOBRÂNQUIOS Larvas AMÔNIA Adultos URÉIA Metamorfose: mudança bem definida → Aumento da atividade das enzimas hepáticas do ciclo da uréia Exceção: Sapo sul-africano Xenopus. Permanece aquático durante toda a vida. Excreta amônia. Períodos de dessecação → armazena uréia no sangue. Ureotelismo Retenção de uréia para osmorregulação Elasmobrânquios e Rã cancrívora Reabsorção ativa TMAO Túbulos permeáveis à uréia Neutraliza o efeito deletério da URÉIA Ureotélicos Peixe pulmonado africano (Protopterus) Peixe pulmonado australiano (Neoceratodus) ESTIVAÇÃO MUDANÇA PARA O UREOTELISMO “NÃO SOBREVIVE MUITO TEMPO” Baixas concentrações das enzimas do Ciclo da Uréia URICOTÉLICOS AVES, AVES alguns RÉPTEIS e INSETOS OVO CLEIDÓICO Independência da água Espaço limitado Ácido Úrico Insolúvel Armazenado na forma de cristais Alantóide Excretado na forma semi-sólida junto com as fezes. Porção Alguns branca das fezes das aves. insetos armazenam ácido úrico nos corpos gordurosos. Uricotélicos EXCEÇÕES: Rã Africana (Chiromantis xerampelina) Rã Sul-Americana (Phylomedusa sauvagii) Pele “semelhante “aos Répteis O catabolismo das proteínas colabora com 90% do nitrogênio excretado. De onde vem o restante??? Ácidos Nucléicos PURINAS PIRIMIDINAS (adenina e guanina) (citosina e timina) •Anelídios Adenina e Guanina •Vermes Achatados •Aves Ác. Úrico NH3 + CO2 + H2O •Lampréia •Répteis •Insetos •Primatas e Dálmatas •Tartarugas •Mamíferos Alantoína •Gastrópodes •Alguns insetos Ác. Alantóico •Poucos insetos •Alguns peixes •Muitos peixes Uréia •Anfíbios (girinos) •Poliquetos •Bivalves marinhos NH3 + CO2 + H2O •Crustáceos •Ascaris •Bivalves de água doce Acúmulo de Ácido Úrico (Primatas e Dálmatas) Ausência da URICASE Converte ácido úrico em alantoína GOTA “Mais de um tipo de excreta nitrogenada pode ser encontrado na urina dos animais. Porém uma delas sempre é predominante.” Interpretações Filogenéticas J. NEEDHAM (1931, 1942) – O principal produto de excreção nitrogenado de um animal depende das condições em que o EMBRIÃO vive; a amônia e a uréia estão associadas com uma vida pré-natal aquática, o ácido úrico com uma vida prénatal terrestre. O modo de vida terrestre ovíparo teria sido impossível sem o metabolismo uricotélico. Interpretações Filogenéticas BALDWIN (1964, 1967) – Considerou mais particularmente as vantagens da uréia como produto final em ambientes onde a água é restrita, mas não totalmente ausente. “A biossíntese da uréia nos vertebrados emergentes, foi, provavelmente, um dispositivo emergencial para as primeiras tentativas de viagens para a terra.”