Texto Apoio 1 - Histologia Básica
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Anatomia, Histologia e Fisiologia Humanas I Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. Atualizado em Setembro de 2015 Histologia Básica - alguns conceitos - Tecidos e histologia Um tecido é constituído por um grupo de células com função e estrutura semelhantes, inseridas numa matriz extra-celular com características sobreponíveis. O estudo microscópico da estrutura dos tecidos é designada por histologia. Os tecidos organizam-se para formar órgãos, sistemas orgânicos e estes encontram-se dispostos e interrelacionados no organismo. Os quatro tipos fundamentais de tecidos são: tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e tecido nervoso. Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 1/15 Anatomia, Histologia e Fisiologia Humanas I Preparação de tecidos para microscopia óptica 1. Colheita 2. Fixação. Os mecanismos envolvidos na fixação compreendem: oxidação, desnaturação das proteínas e formação de novas ligações químicas com as moléculas do fixador, que o tornam inerte. O fixador mais utilizado é o formaldeído. Este agente químico reage com as proteínas e forma pontes entre grupos funcionais próximos, inativando-as. Ao mesmo tempo endurece os tecidos, facilitando o seu posterior corte. 3. Desidratação com banhos de álcoois progressivamente mais concentrados 4. Diafanização com xilol 5. Impregnação com parafina 6. Inclusão em parafina 7. Microtomia 8. Estendimento 9. Coloração. Um corante é uma substância capaz de se ligar a constituintes do tecido e conferir-lhe cor fixa. 10. Montagem da lamela Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 2/15 Anatomia, Histologia e Fisiologia Humanas I Tecidos epiteliais O tecido epitelial encontra-se no corpo humano disposto de forma a revestir as superfícies internas e externas. Também as glândulas são constituídas por células epiteliais especializadas. Os epitélios são constituídos por células, com pouca matriz extracelular. Genericamente os epitélios são constituídos por uma superfície livre, constituída por uma camada de células epiteliais com uma das faces sem relação com nenhuma célula e, uma membrana basal que constitui a interface do tecido epitelial com os tecidos subjacentes. O tecido epitelial não possui vasos sanguíneos, pelo que os gases e nutrientes difundem através da membrana basal para chegar a todas as células que constituem o epitélio. Também os produtos do metabolismo excretados pelas células epiteliais sofrem o processo de difusão através da membrana basal, atingindo os vasos sanguíneos existentes no tecido conjuntivo subjacente. Funções dos epitélios: 1. Protecção das estruturas adjacentes 2. Função de barreira física e química 3. Controlo da passagem e absorção de substâncias 4. Excreção de substâncias Epitélio pavimentoso simples Epitélio constituído por uma fina camada de células com forma poligonal e núcleo central. Encontra-se nos alvéolos pulmonares, ansa de Henle, camada parietal da cápsula de Bowman, endotélio dos vasos sanguíneos e linfáticos e mesotélio das cavidades pleural e peritoneal. Epitélio cúbico simples As células apresentam secção quadrada com núcleo redondo central. Encontra-se nos ductos das glândulas corporais e como revestimento do ovário e alguns túbulos renais. Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 3/15 Anatomia, Histologia e Fisiologia Humanas I Epitélio colunar simples Constituído por uma camada de células que vistas superficialmente são cúbicas, mas que em secção longitudinal são rectangulares com núcleo ovóide central ou polarizado. Encontra-se como revestimento do tubo digestivo, bexiga e grandes ductos glandulares, útero, oviducto, ducto eferente e pequenos brônquios. Epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado Tecido constituído por várias camadas celulares. Na zona mais basal as células apresentam forma cúbica e as mais superficiais são achatadas. Encontra-se como revestimento da boca, faringe e esófago. Epitélio pavimentoso estratificado queratinizado Tecido semelhante ao anterior, em que as células superficiais se encontram queratinizadas. Encontrase na epiderme cutânea. Epitélio cúbico estratificado Constituído por mais de duas camadas de células cúbicas, como o epitélio dos ductos das glândulas sudoríparas. Epitélio colunar estratificado As camadas mais profundas são constituídas por células cúbicas, apresentando as células das camadas superficiais forma colunar. Encontra-se em algumas regiões da uretra e em alguns ductos excretores. Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 4/15 Anatomia, Histologia e Fisiologia Humanas I Epitélio de transição As células basais apresentam forma colunar e as células superficiais possuem forma variável de acordo com o órgão e a sua distensão, podendo adoptar uma forma cúbica ou achatada. Encontra-se no sistema urinário, nomeadamente na bexiga. Epitélio pseudoestratificado Epitélio constituído por uma só camada de células, com núcleos dispostos em níveis diferentes, que lhe confere o aspecto aparente de epitélio estratificado. Encontra-se no epididimo, traqueia, brônquios principais, ou saco lacrimal. Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 5/15 Anatomia, Histologia e Fisiologia Humanas I Glândulas As glândulas são formadas por células epiteliais que invadem o tecido conjuntivo. São constituídas por parênquima que constitui o ducto e a unidade secretora, disposto num estroma de tecido conjuntivo. Quanto à forma de distribuição dos produtos secretados, as glândulas podem ser exócrinas (secreta os produtos directamente para ductos, localmente); endócrinas (liberta os seus produtos para os vasos sanguíneos ou linfáticos) ou mistas (alguns produtos de secreção são lançados no sangue e outros conduzidos através de canais). As glândulas exócrinas podem ser classificadas quanto ao número de células como unicelulares ou pluricelulares. As glândulas pluricelulares apresentam uma porção secretora e um ducto. De acordo com a estrutura dos ductos podem ser simples ou compostas. De acordo com a estrutura da porção secretora podem ser tubulares, acinosas ou tubuloacinosas. Nas glândulas exócrinas autócrinas a célula alvo é a célula sinal. Nas glândulas exócrinas parácrinas a célula alvo é uma célula vizinha da célula sinal. Quando à forma como os produtos de secreção são libertados pelas glândulas exócrinas, podemos classificá-las em: glândulas merócrinas que libertam grânulos citoplasmáticos, sem que haja interferência com a integridade da célula; apócrinas, cuja secreção é libertada conjuntamente com porções do citoplasma da célula, para o lúmen glandular; holócrinas, cuja secreção leva à desintegração da célula. Quanto ao tipo de secreção, as glândulas exócrinas podem ser serosas (as células apresentam aspecto granuloso que segregam fluido rico em enzimas. Possuem citoplasma acidófilo) ou mucosas (o seu produto de secreção é viscoso, com função de lubrificação e protecção. O núcleo das células glandulares é achatado e comprimido contra a base das células). Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 6/15 Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. Tecidos conjuntivos Os tecidos conjuntivos constituem um meio de trocas de nutrientes e de produtos do metabolismo. Contribuem para a defesa e protecção do organismo e constituem uma fonte extracelular de nutrientes. Alguns tecidos conjuntivos possuem características gerais, enquanto outros são especializados. Os tecidos conjuntivos são constituídos por uma abundante matriz extracelular rica em fibras, onde se encontram dispersas células com funções específicas. A matriz extracelular é rica em glicosaminaglicanos, proteoglicanos, glicoproteínas de adesividade (laminina, condronectina, osteonectina e fibronectina), fibras de colagénio e fibras elásticas. As células dos tecidos conjuntivos derivam de uma célula mesenquimatosa indiferenciada. As células fixas do tecido conjuntivo são: fibroblastos (células alongadas e fusiformes com função de síntese de fibras), adipócitos (células com capacidade de armazenamento de gorduras neutras), macrófagos (células com capacidade fagocitária), mastócitos (células esféricas a ovóides com grânulos finos basófilos, com função de síntese de heparina e histamina). Tecido conjuntivo laxo Tecido constituído por abundante matriz extracelular, fibroblastos e adipócitos dispersos. Constitui o suporte do tubo digestivo e do tecido epitelial respiratório. Tecido conjuntivo denso Possui fibras de colagénio mais espessas e abundantes, com menos células e menos matriz extracelular. Pode ser irregular, se as fibras não se apresentam orientadas, ou regular, se as fibras se encontram dispostas paralelamente. Tecido conjuntivo reticular Constitui suporte de órgãos parenquimatosos e possui matriz com fibras reticulares (fibras de colagénio delgadas e finas dispostas em rede). Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 7/15 Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. Tecido cartilagíneo As principais funções deste tecido são a absorção dos choques e a redução do atrito das superfícies articulares. Possui células especializadas: os condrócitos, localizados em lacunas. Cartilagem hialina Possui pericôndrio de revestimento que permite a sua regeneração. A matriz interterritorial encontrase adjacente ao pericôndrio e nela podemos observar lacunas de menores dimensões. Estas aumentam de dimensão à medida que nos afastamos do pericôndrio, constituindo a matriz territorial, onde os condrócitos se encontram mais maduros. Rica sobretudo em colagénio tipo II. Cartilagem elástica Semelhante à anterior, apresenta matriz extracelular com fibras elásticas. A matriz tem um aspecto mais uniforme, onde é notória a estriação. Fibrocartilagem Pobre em condrócitos, que se dispoem paralelamente entre as numerosas fibras de colagénio tipo I. Não possui pericôndrio. Condroblastos Células de forma oval, basófilas com organitos de síntese proteica. Condrócitos Células de forma ovóide ou esferóide, com núcleo grande e nucléolo evidente. Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 8/15 Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. Tecido ósseo É um tecido conjuntivo especializado cuja matriz extracelular está calficicada. Tem como função o suporte físico e protecção. A matriz é constituída por uma componente orgânica (colagénio tipo I, glicosaminaglicanos, agrecano, osteocalcina, osteopontina e osteonectina) e uma componente inorgânica (hidroxiapatite). Osteoblastos Derivam de células percursoras (células fusiformes, com núcleo ovóide e claro) do mesênquima embrionário que se encontram no periósteo (porção externa do osso) e no endósteo (porção interna do osso). Sintetizam componentes orgânicos da matriz óssea: o osteóide. São células cúbicas ou cilíndricas de citoplasma basófilo. Osteócitos São células pequenas, encerradas em lacunas, com núcleo achatado. Osteoclastos São agregados gigantes multicelulares com citoplasma acidófilo, que possuem numerosas vesículas, vacúolos e lisossomas, responsáveis pela reabsorção da substância óssea. Derivam de células percursoras específicas presentes na medula óssea. Não se encontram encerrados em lacunas, antes, dispoem-se na superfície do osso, onde formam pequenas depressões (lacunas de Howship). Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 9/15 Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. Tecido Muscular O tecido muscular divide-se em dois tipos histológicos fundamentais, o tecido muscular liso e o tecido muscular estriado. O tecido muscular estriado apresenta ainda duas variedades histológicas, o tecido muscular cardíaco e o tecido muscular esquelético. Músculo cardíaco No corte longitudinal, as células musculares cardíacas apresentam um ou dois núcleos e um citoplasma extenso com ramificações que lhe conferem a aparência de uma rede tridimensional contínua. O tecido muscular cardíaco encontra-se apenas no coração e tem capacidade de contracção rítmica. As células que o constituem possuem um só núcleo central, cada uma com cerca de µm de comprimento e 15µm de diâmetro. As células encontram-se em contacto umas com as outras, através dos vários ramos em que cada uma delas se divide e anastomosa com as vizinhas, formando os sincicios. O endomísio é altamente vascularizado e inervado. Entre as extremidades das células musculares cardíacas adjacentes há junções intercelulares especializadas, os discos intercalares, que permitem a disseminação rápida dos estímulos contrácteis entre as células, o que permite uma contracção quase instantânea e simultânea das fibras adjacentes. Algumas destas células encontram-se modificadas e constituem as zonas de controlo da contracção muscular, constituindo o sistema de Purkinje. Músculo esquelético À observação em microscopia de luz, o músculo esquelético em corte transversal, apresenta-se com as fibras musculares com forma poliédrica com os núcleos periféricos. Os espaços endomisiais podem-se encontrar aumentados como artefacto da contracção do tecido. Nestes espaços podem-se observar inúmeros capilares. As fibras dos tipos I e II podem ser identificadas pela actividade da ATPase da miosina, que apresenta uma diferente estrutura proteica nos dois casos. As fibras do tipo I numa coloração de imunohistoquímica para ATPase apresentam-se escuras e as fibras do tipo II claras. O tecido muscular esquelético compreendendo cerca de 40% da massa muscular corporal, é responsável pela contracção muscular voluntária, assim designado pela sua inserção maioritariamente osteo-esquelética. Este está constituído por feixes musculares, que são o conjunto das fibras musculares (células musculares), que contêm miofibrilhas compostas por miofilamentos. O Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 10/15 Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. tecido conjuntivo envolvente é um tecido conjuntivo elástico que rodeia o músculo (epimísio), os feixes musculares (perimísio) e as fibras musculares (endomísio). O músculo esquelético é composto por várias fibras, com 10 a 80 mm de diâmetro. Cada uma destas fibras é constituída por várias subunidades menores. Em quase todos os músculos esqueléticos, cada fibra estende-se ao longo de todo o comprimento do músculo. Cada fibra muscular é invervada por uma só terminação nervosa, localizada no centro da fibra. A membrana citoplasmática da fibra muscular é designada por sarcolema, constituída por uma membrana citoplasmática verdadeira, rodeada de uma fina camada de polissacarídeos e numerosas fibrilhas de colagénio. Na terminação de cada fibra muscular, a camada superficial do sarcolema funde-se com uma fibra tendinosa, para constituir as fibras tendinosas nas inserções ósseas. Cada miofibrilha, é constituída por cerca de 1500 filamentos de miosina e 3000 filamentos de actina, polímeros proteicos responsáveis pela contracção muscular. A observação de microfotográfica electrónica, permite a observação de bandas mais claras que contêm apenas filamentos de actina (bandas I). As bandas escuras contêm filamentos de miosina e terminações de filamentos de actina que se sobrepõem à miosina, sendo designadas por bandas A. As pontes cruzadas prolongam-se da superfície dos filamentos de miosina ao longo de toda a extensão do filamento, excepto na zona mais central. A interacção entre estas pontes cruzadas é responsável pela contracção muscular. No final dos filamentos de actina, encontram-se ligados discos Z, constituídos por proteínas filamentosas diferentes da actina e da miosina, cruza-se com as miofibrilhas, interligando-as através de toda a fibra muscular. Destes discos, estes filamentos estendem-se em ambas as direcções para se relacionarem com os filamentos de miosina. A porção de fibra muscular que está compreendida entre dois discos Z sucessivos é designada por sarcómero, que mede cerca de dois micrómetros quando o músculo se encontra relaxado. As moléculas de tropomiosina, são responsáveis pelo alinhamento dos filamentos de miosina e actina e permite a contractibilidade do sarcómero, através da manutenção da relação entre a actina e a miosina. As miofibrilhas, encontram-se suspensas no interior da fibra muscular, no sarcoplasma. Este, é rico em potássio, magnésio, fosfato e proteínas enzimáticas. Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 11/15 Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. Mecanismo geral da contracção muscular Quando há a libertação de um estímulo através da fibra nervosa motora, com a libertação de acetilcolina, ocorre a entrada de grandes quantidades de iões sódio no interior da fibra muscular, através de canais controlados pela acetilcolina. Com a entrada dos iões sódio, há a formação de um potencial de acção na fibra muscular, que viaja ao longo da sua membrana, com despolarização desta. Este potencial de acção viaja então até ao interior da célula e provoca a libertação de grandes quantidades de cálcio do interior do retículo sarcoplasmático, que é particularmente desenvolvido nas fibras de contracção rápida. Os iões cálcio são responsáveis pela formação de forças atractivas entre os filamentos de actina e de miosina e provocam o seu deslizamento um sobre o outro. Quando os iões de cálcio são bombeados novamente para o interior do retículo sarcoplasmático, cessa a contracção muscular. Filamento de Miosina Cada filamento de miosina é formado por cerca de 200 moléculas de miosina, cada uma constituída por seis cadeias polipeptídicas: duas cadeias pesadas que formam uma dupla hélice e quatro cadeias leves. A terminação de cada uma destas cadeias está ligada a um polipéptido globular que constituí a chamada “cabeça de miosina”. As cabeças de miosina formam as pontes cruzadas, que se estendem em todas as direcções à volta do filamento e funcionam como as ATPases. Filamento de Actina Os filamentos de actina possuem duas cadeias enroladas em hélice, constituída por moléculas de actina G polimerizadas. Em cada volta da hélice, existem cerca de 13 moléculas de actina G, sendo que a cada uma delas se encontra ligada uma molécula de ADP, constituindo o local activo onde actuam as pontes cruzadas da miosina. As bases dos filamentos de actina estão fortemente inseridas no disco Z. As moléculas de Tropomiosina As moléculas de tropomiosina encontram-se enroladas em espiral à volta da hélice de actina. No estado de repouso, ligam-se aos locais activos para evitar a atracção entre os filamentos de actina e de miosina. Para que ocorra esta interacção, a tropomiosina tem que ser mobilizada e deixar a Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 12/15 Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. descoberto os locais activos da actina. Este acontecimento ocorre quando o cálcio liga a troponina C, que puxa a tropomiosina e deixa a descoberto os locais de ligação da miosina, para que ocorra contracção muscular. A Troponina A troponina é formada por complexos de três unidades proteicas, cada uma delas com um papel importante no controlo da contracção muscular: troponina I, com função inibitória; troponina C, capaz de ligar cálcio; troponina T, que liga a tropomiosina. ! Interacção da Miosina, Filamentos de Actina e Cálcio: O potencial de membrana da fibra muscular é de -90mV, sendo por isso uma célula dificilmente estimulável. A contracção surge apenas de forma dependente da vontade. Despolarização da célula: Como a célula muscular possui uma grande dimensão, e o potencial de membrana tem que viajar até ao retículo sarcoplasmático, é transmitido por túbulos transversos (invaginações de membrana celular até ao interior da célula). O cálcio é libertado do retículo sarcoplasmático por difusão simples, através de canais de cálcio. Um filamento de actina puro, sem a presença do complexo de troponina-tropomiosina, liga de forma forte e instantânea às cabeças das moléculas de miosina na presença de iões magnésio e de ATP. Os locais activos do filamento normal de atina de um músculo relaxado, encontram-se inibidos, cobertos fisicamente pelo complexo troponina-tropomiosina, não permitindo a ligação das cabeças de miosina nos locais devidos para haver contracção. Na presença de grandes quantidades de iões cálcio, o efeito inibitório do complexo troponinatropomiosina do filamento de actina é inibido. Quando os iões cálcio combinam com a troponina C, provocam uma alteração conformacional no complexo de troponina, que induz a tropomiosina a entrar nas duas cadeias de actina. Este movimento, descobre os locais activos para a actina, atraindo as cabeças de miosina e permitindo a contracção muscular. Quando uma cabeça de miosina liga no local activo correspondente, na actina, provoca alterações profundas nas forças intermoleculares entre a cabeça e braço da ponte cruzada. O novo alinhamento de forças obriga a cabeça a oscilar sobre o braço, arrastando consigo o filamento de actina. Logo de seguida, a cabeça desliga do local activo, voltando à sua posição natural. A cabeça de miosina desliga-se da actina, quando se liga uma molécula de ATP. Combina então com um novo local activo ao longo do filamento de actina. Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 13/15 Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. Depois, para haver relaxamento, a troponina que ligou quatro iões cálcio, tem que os libertar através de uma bomba de cálcio. Todo este processo mediado pelo cálcio que permite a ligação da cabeça de miosina é conhecido como teoria da cremalheira ou deslizamento. Músculo Liso O tecido muscular liso é responsável pela contracção involuntária dos órgãos internos (vísceras – no tubo digestivo, nas vias respiratórias e urogenitais, vasos sanguíneos, derme – músculos erectores dos pelos, músculos intrínsecos do olho, músculo dartos do escroto). Em alguns casos particulares, encontra-se algum tecido muscular liso intercalado em músculo esquelético: músculos esfíncteres do ânus e da bexiga urinária, músculos tarsais superior e inferior das pálpebras e o músculo orbital, o ligamento suspensor do duodeno, regiões intermédias do esófago e fáscias e ligamentos na face pélvica do diafragma pélvico. Não apresenta estriação, já que a actina e a miosina encontram-se menos ordenadas e a sua contracção, embora possa ser de maior duração, é mais lenta do que no músculo estriado. A sua inervação provém do sistema nervoso autónomo. É constituído por miócitos fusiformes mononucleados, dispostos em longos eixos paralelos à direcção de contracção, organizados em pequenos fascículos separados por tecido conjuntivo. De órgão para órgão as características do músculo liso são diferentes, consoante a função fundamental a desempenhar: dimensões, organização das fibras, resposta a diferentes tipos de estímulo, inervação e função. Assim, encontramos tecido muscular liso unitário (do tipo visceral) e tecido muscular liso tipo unidades múltiplas. No tecido muscular liso tipo unidades múltiplas, cada fibra opera independentemente das outras, inervada por uma só terminação nervosa, cujos sinais nervosos são a principal fonte de controlo, mas permitindo que ocorram alguns fenómenos de contracção espontânea. Um exemplo desta situação é o músculo constrictor da íris. O tecido muscular liso tipo visceral é constituído por inúmeras fibras que contactam entre si, contraindo-se simultaneamente. As células encontram-se ligadas por junções, através das quais os iões podem passar de forma livre de uma célula para a seguinte. A inervação não é individualizada para cada fibra, e a contracção pode ocorrer quando há a libertação e difusão de um neurotransmissor à distância, que é lenta e ocorre em uníssono. As fibras musculares lisas são células alongadas, fusiformes, com extremidades afiladas que podem por vezes ser bifurcadas. São habitualmente fibras mais curtas do que as fibras musculares esqueléticas e apresentam um núcleo alongado e localizado centralmente. Dependendo do estado de contracção no momento da fixação, os núcleos podem por vezes surgir com uma forma espiralada. As fibras musculares lisas encontram-se paralelas umas às outras, agrupadas em fascículos com ramificações irregulares, que constituem unidades funcionais contrácteis. Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 14/15 Apontamentos de Apoio ao Estudo O presente texto constitui apenas um auxiliar de estudo, não devendo substituir a consulta da bibliografia recomendada e das matérias leccionadas nas aulas. No corte longitudinal (microscopia de luz), as fibras encontram-se muitas vezes dispostas de um modo tão regular e denso que pode ser impossível identificar os limites das individuais de cada célula. No corte transversal, porque este pode seccionar as células em diferentes níveis, dá a ilusão de cada uma delas possuir diâmetros diferentes. Os núcleos apresentam uma localização central e forma arredondada. O músculo liso também contém actina e miosina, com características semelhantes às do músculo estriado, mas com um mecanismo de controlo diferente, já que não possui troponina. O processo de contracção e as interacções entre as proteínas filamentosas é semelhante, estando dependente da activação pelos iões de cálcio e utilizando ATP para que ocorra. Os filamentos de actina encontram-se ligados a corpos densos, ligados à membrana celular ou dispersos no interior da célula, mantidos na posição correcta por proteínas estruturais que interligam os diferentes corpos densos, podendo mesmo ocorrer a interligação de corpos densos pertencentes a células diferentes e que permite a transmissão intercelular da força de contracção. Os filamentos de actina são os mais numerosos, encontrando-se entre eles alguns filamentos de miosina, que apresentam pontes cruzadas com uma orientação polar, o que permite à miosina puxar o filamento de actina numa direcção e na outra extremidade da fibra, traccionar o filamento de actina na direcção oposta. A contracção do músculo liso é mais prolongada, sendo que o ciclo de pontes cruzadas da miosina é mais lento, o que motiva uma maior lentidão no início da contracção, que começa alguns milissegundos depois da estimulação. O músculo liso necessita de menos energia para manter a contracção, que é capaz de se perpetuar durante mais tempo. O músculo liso não tem troponina, pelo que a combinação dos iões de cálcio com a calmodulina permite a activação da miosina e fosforilação da cabeça de miosina e ganha capacidade de se ligar ao filamento de actina. Quando a concentração iónica de cálcio cai abaixo de um nível critico, todo o processo regride, excepto para a fosforilação da cabeça de miosina que, mediante a activação da miosina fosfatase permite a ligação de fosfato à cadeia leve reguladora A via aeróbia é a via energética utilizada por excelência. Histologia Básica - Serviço de Patologia Experimental . FMUC! 15/15
