2 INDICE 1 Introdução .............................................................................................. 3 1.1MESENCÉFALO ............................................................................... 5 1.1.1 Tecto mesencefálico ............................................................. 5 1.1.1.1 Colículos superiores ................................................... 6 1.1.1.2 Colículos inferiores ..................................................... 7 1.2 TEGMENTO MESENCÉFALICO .................................................... 8 1.2.1 Núcleo rubro ........................................................................... 9 1.2.2 Substância negra ...................................................................10 1.2.3 Formação reticular ..................................................................11 1.2.4 Ligação central dos núcleos de nervos oculares, centros oculomotores................................................................13 1.2.4.1 Ligações internucleares ...............................................13 1.2.4.2 Centros pré – oculomotores ........................................14 1.2.4.3 Centros ópticos reflexos ..............................................14 1.3 PENDÚNCULO CEREBRAL ........................................................15 1.4 SISTEMAS DE VIAS DO MESENCÉFALO ..................................16 1.4.1 Lemnisco medial .....................................................................16 3 1.4.2 Trato espinotalâmico ...........................................................16 1.4.3 O trato espinotalâmico lateral ...............................................16 1.4.4 Trato espinotalâmico anterior ...............................................17 1.4.5 Lemnisco lateral ...................................................................17 1.4.6 Fasciculo longitudinal medial ...............................................17 1.4.7 Fasciculo longitudinal posterior ............................................18 1.4.8 Trato tegmentar central ........................................................18 Conclusão Referências 4 INTRODUÇÃO O presente trabalho abordará o mesencéfalo, vesícula primitiva formada na 4 semana do período embrionário, encontra-se no sistema nervoso central especificamente no tronco encefálico que é uma parte do encéfalo, comentaremos quais os seus limites, localização, suas estruturas, funções e algumas patologias relacionadas. 5 1.1 MESENCÉFALO Situa-se entre a ponte e o cérebro, do qual é separado por um plano que liga os corpos mamilares, pertencentes ao diencéfalo, à comissura posterior. É atravessado pelo aqueduto cerebral. A parte do mesencéfalo situada dorsalmente ao aqueduto é o tecto do mesencéfalo; ventralmente tem-se os dois pedúnculos cerebrais, que, por sua vez, dividem-se em uma parte dorsal, predominantemente celular, o tegmento, e outra ventral, formada de fibras longitudinais, a base do pedúnculo. O tegmento é separado da base pela substância negra, formada por neurônios que contém melanina. Correspondendo à substância negra na superfície do mesencéfalo existem dois sulcos longitudinais: sulco lateral do mesencéfalo e sulco medial do pedúnculo cerebral. Eles marcam na superfície o limite entre base e tegmento. Do sulco medial emerge o músculo oculomotor. 1.1.1 Tecto do mesencéfalo Apresenta quatro eminências arredondadas, os colículos superiores e inferiores (corpos quadrigêmeos), separados por dois sulcos perpendiculares em forma de cruz. Na parte anterior do ramo longitudinal da cruz aloja-se o corpo pineal, que pertence ao diencéfalo. Caudalmente a cada colículo inferior emerge o nervo troclear, único dos pares cranianos que emerge dorsalmente, que contorna o mesencéfalo para surgir ventralmente entre a ponte e o mesencéfalo. Cada colículo se liga a uma pequena eminência oval do diencéfalo, o corpo geniculado, através de um feixe superficial de fibras nervosas que constitui seu braço. Assim, o colículo inferior se liga ao corpo 6 geniculado medial pelo braço do colículo inferior, e o colículo superior liga-se ao corpo geniculado lateral pelo braço do colículo superior, o qual tem parte de seu trajeto escondido entre o pulvinar do tálamo e o corpo geniculado medial. Os pedúnculos cerebrais aparecem, ventralmente, como dois grandes feixes de fibras que surgem na borda superior da ponte e divergem cranialmente para penetrar profundamente no cérebro. Delimitam-se, assim, a fossa interpeduncular, cujo fundo apresenta pequenos orifícios para a passagem de vasos, e é denominada substância perfurada posterior. É constituído por uma porção dorsal, o tecto do mesencéfalo, e outra ventral, maior, os pedúnculos cerebrais, separados pelo aqueduto cerebral, que percorre longitudinalmente o mesencéfalo e é circundado por uma espessa camada de substância cinzenta, a substância cinzenta central ou periaquedutal. Em cada pedúnculo cerebral distinguem-se uma parte ventral, a base do pedúnculo, formada por fibras longitudinais e uma parte dorsal, o tegmento do mesencéfalo, cuja estrutura se assemelha à parte correspondente da ponte. Separando o tegmento da base tem-se a substância negra. Tecto mesencefálico a lamina tectal, que forma o tecto do mesencéfalo, divide-se em duas protuberâncias superiores e duas protuberâncias inferiores. 1.1.1.1 colículos superiores Os dois colículos superiores contem núcleos ou camadas celulares, que desempenham um papel importante na comutação de determinados reflexos opticos. é constituído alternadamente por substância branca e cinzenta, sendo que a camada mais profunda confunde-se com a substância cinzenta central. 7 Dentra suas conexões estão: fibras da retina (que os atingem pelo tracto óptico e braço do colículo superior); fibras do córtex occipital (que os atingem pela radiação óptica e braço do colículo superior); fibras que formam o tracto tectoespinhal (terminam fazendo sinapse com neurônios motores da medula cervical). São importantes para certos reflexos que regulam os movimentos dos olhos no sentido vertical, sendo que existem fibras que os ligam aos núcleos do nervo oculomotor, situado ventralmente no mesencéfalo. As lesões nessa região ocasionam perda dos movimentos oculares reflexos e eventualmente os reflexos para a proteção do olho. Desempenham papel importante na geração de movimentos oculares rápidos, que tem como finalidade ajustar o olhar a determinados alvos. Eles podem ser relacionados aos movimentos de orientação dos olhos e da cabeça. Referindo-se tanto aos movimentos de desvio como de busca. 1.1.1.2 colículos inferiores Difere do superior estruturalmente, pois é constituído por uma massa bem delimitada de substância cinzenta, o núcleo do colículo inferior, que recebe fibras auditivas do lemnisco lateral através do romboencéfalo e manda fibras ao corpo geniculado medial através do braço do colículo inferior. Algumas fibras cruzam de um colículo para outro formando a comissura do coliculo inferior. Existe uma estação intermediaria indispensável a via sensitiva, cuja lesão leva a uma redução da audição unilateral e contralateral correspondente. 8 1.2 TEGMENTO MESENCÉFALICO É uma continuação do tegmento da ponte, apresentando substâncias branca e cinzenta além de formação reticular. No tegmento do mesencéfalo estão os núcleos pares cranianos III, IV e o núcleo do tracto mesencefálico que continua da ponte e recebe informações propioceptivas que entram pelo nervo trigêmeo. O núcleo do nervo troclear: situa-se ao nível do colículo inferior, ventralmente à substância cinzenta central e dorsalmente ao fascículo longitudinal medial. Suas fibras saem da sua face dorsal, contornam a substância cinzenta central, cruzam com as do lado oposto e emergem do véu medular superior, caudalmente ao colículo inferior. É o único nervo que sai dorsalmente e cujas fibras decussam antes de emergirem do Sistema Nervoso Central. O nervo troclear inerva o músculo oblíquo superior. Núcleo do nervo oculomotor (ou complexo oculomotor): situa-se ao nível do colículo superior e está intimamente relacionado com o fascículo longitudinal medial. Pode ser funcionalmente dividido em duas partes: somática e visceral. A somática contém os neurônios motores (subnúcleos) responsáveis pela inervação dos músculos retos superior, inferior, medial e levantador da pálpebra, sendo que suas fibras, que podem atravessar o núcleo rubro, emergem na fossa interpeduncular, constituindo o nervo oculomotor. A parte visceral é chamada de núcleo de Edinger-Westphal e contém neurônios pré-ganglionares, cujas fibras fazem sinapses no gânglio ciliar e estão relacionadas com a inervação dos músculos ciliar e esfíncter da pupila. Estas fibras pertencem ao parassimpático craniano e controlam o reflexo do diâmetro da pupila em respostas a diferentes intensidades de luz. Substância 9 cinzenta própria do mesencéfalo. Situam-se dois núcleos relacionados com a atividade motora somática: os núcleos rubro e a substância negra. 1.2.1 Núcleo rubro É um complexo grande, redondo e de coloração avermelhada, aproximadamente no meio do tegmento. Sua coloração deve-se ao alto teor de ferro nos pericários ali localizados. Divide-se em uma porção de células grandes e uma porção de células pequenas. É um importante local de comutação no sistema motor e, com sua projeção para medula, fornece uma parte importante do sistema extrapiramidal. O núcleo rubro recebe suas aderências mais importantes, em primeira linha, através de fibras cruzadas do hemisfério cerebelar colateral e também através de fibras não cruzadas do córtex telencefálico predominantemente de fibras corticorrubrais. As aferências provenientes do cerebelo originam-se, por um lado, do núcleo dentado e são parte componente de um circuito responsável pela execução lisa e precisa dos movimentos voluntários. As aferências geradas no cerebelo originam-se do núcleo emboliforme, e são componentes de circuitos importantes para a manutenção da postura corporal e do tônus muscular. As eferências do núcleo dirigem-se principalmente para a medula, formação reticular e oliva. As vias correspondentes são denominadas tracto rubroespinhal, tracto rubroreticular e tacto rubroolivar. Através do tracto rubroespinhal o núcleo influencia diretamente a motricidade extrapiramidal. Ela cruza para o lado contralateral na altura do tegmento, para então descer para a medula na vizinhança imediata do tracto corticoespinhal lateral, ele termina no 10 corno anterior, principalmente nos neurônios motores dos flexores, sobre os quais atua excitatoriamente. Como única via extrapiramidal influencia preferencialmente os neurônios motores dos músculos das extremidades distais. Através do tracto rubroreticular também são conduzidos impulsos motores indiretos em direção a medula.O tracto rubroolivar representa a maior eferência do núcleo rubro, que trafega no tracto tegmentar central, o núcleo rubro envia, numa alça neuronal de retroalimentação, informação para a oliva, que de lá passa para o córtex cerebelar e, deste, de volta para o núcleo rubro ou para o tálamo. O núcleo rubro possui uma influência complexa e moduladora sobre a motricidade extrapiramidal e piramidal. 1.2.2 Substância negra Situa-se no limite com os pendúculos cerebrais e tegmento mesencefálico. Sua cor preta em seu núcleo deve-se ao alto teor de melanina nos pericários, tornando o núcleo visível e bem delimitável. Ela é fundamental no sistema de comutação daqueles centros cerebrais que influenciam a motricidade e, dessa forma, fornecer uma contribuição considerável ao controle de modulação dos impulsos de movimentos. Suas aferências são recebidas principalmente de dois centros, por um lado, o estriado e por outro o córtex telencefálico. As aferências do córtex telencefálico originam-se principalmente do córtex motor e do córtex pré-motor. Os sistemas de fibras correspondentes são denominadas fibras nigroestriadas e fibras corticonigrais. Eferentemente ela 11 encontra-se ligada através de grossos feixes de fibras, principalmente com o estriado, através de fibras nigroestriadas, onde atua de forma predominantemente inibitória, principalmente com seu neurotransmissor a dopamina. É através dessa via que as fibras dopaminérgicas inibem a atividade dos neurônios do estriado, que possuem um efeito inibitório sobre os impulsos motores telencefálicos. A substancia negra possui importante função para o impulso motor ou para iniciação dos movimentos, além disso ele pode desempenhar um papel importante no processamento dos impulsos sensitivos aferentes, sendo que sua reação psico ou locomotora sobre estímulos sensitivos. 1.2.3 Formação reticular É um complexo de sustância cinzenta que forma uma rede de células nervosas, atravessando todo o tegmento do tronco encefálico, ate a medula. Consiste em sistemas nucleares de difícil delimitação e são difusamente integrados, encontrados predominantemente no centro do tegmento do tronco cerebral. Não tem uma estrutura homogênea, podendo-se delimitar grupos mais ou menos bem definidos de neurônios, que constituem os núcleos da formação reticular. Núcleos da rafe é um conjunto de oito núcleos, dentre os quais um dos mais importantes é o nucleus raphe magnus, que se dispõe ao longo da linha mediana (rafe mediana) em toda extensão do tronco encefálico. Os núcleos da rafe contêm neurônios ricos em serotonina. locus ceruleus: este núcleo 12 apresenta células ricas em noradrenalina; Substância cinzenta periaquedutal, é considerada um núcleo da formação reticular importante na regulação da dor; Área tegmentar ventral: situada na parte ventral do tegmento do mesencéfalo, medialmente à substância negra, encontram neurônios ricos em dopamina. A formação reticular possui conexões que entram pelos nervos cranianos, e ela mantém relações nos dois sentidos com o cérebro e a medula. Possui influencia quase todos os setores do Sistema Nervoso Central. Entre algumas funções esta o controle da atividade elétrica cortical; sono e vigília; A formação reticular é capaz de ativar o córtex cerebral a partir do SARA, sistema ativador reticular ascendente. A ação se faz através de conexões da formação reticular com os núcleos inespecíficos do tálamo. A formação reticular contém mecanismos capazes de regular o sono de maneira ativa. O sono, do ponto de vista eletroencefalográfico, não é homogêneo, comportando vários estágios. Entre estes está o sono paradoxal (REM), assim denominado porque embora o indivíduo se encontre profundamente adormecido, seu traçado eletroencefalográfico é dessincronizado, semelhante ao do indivíduo acordado. Durante o sono paradoxal há um relaxamento muscular e os olhos se movem rapidamente e é nessa fase que ocorrem os sonhos. O sono paradoxal é ativamente desencadeado a partir de grupos neuronais situados na formação reticular, entre os quais o locus ceruleus. Controle eferente da sensibilidade; Sabe-se que até certo ponto o Sistema Nervoso é capaz de selecionar informações sensoriais que lhe chegam, eliminando ou diminuindo algumas e concentrando-se em outras, fenômeno chamado de atenção seletiva. Isto se faz por um mecanismo ativo envolvendo fibras eferentes ou centrífugas capazes de modular a passagem 13 dos impulsos nervosos nas vias aferentes específicas. Esse controle eferente da sensibilidade se faz principalmente por fibras originadas na formação reticular, como as fibras que inibem a penetração no Sistema Nervoso Central de impulsos dolorosos, caracterizando as vias de analgesia. Controle da motricidade somática; A formação reticular tem influencia sobre neurônios motores medulares, ativando-os ou os inibindo através do tracto córticoespinhal. aferências das áreas motoras do córtex cerebral, através da via córticoretículo espinhal, controlam a motricidade voluntária dos músculos axiais e apendiculares proximais. aferências do cerebelo enquadram-se nas funções exercidas por ele, como regulação automática do equilíbrio, do tônus e da postura, agindo também sobre os mesmos grupos musculares. Controle neuroendócrino; Estímulos elétricos da formação reticular do mesencéfalo causam a liberação de ACTH e do hormônio antidiurético e integração de reflexos; centro respiratório e vasomotor. 1.2.4 Ligação central dos núcleos de nervos oculares, centros oculomotores Existe um grande número de centros que projeta para os núcleos de músculos oculares, que pode ser dividido em três categorias. 1.2.4.1 ligações internucleares Se faz necessária uma interligação aferente e eferente de cada núcleo oculomotor com cada um dos demais núcleos oculomotores, afim de ajustar os movimentos do músculos oculares entre si. É feito através de neurônios 14 internucleares, expostos sobretudo pelos III e VI núcleos de nervo craniano, como eferência adicional para os neurônios motores periféricos. O movimento de um músculo este forçosamente combinado com o movimento de outro músculo. A ligação internuclear dos nervos oculomotores se da através do fascículo longitudinal medial, que ainda liga outros centros de tronco cerebral entre si. 1.2.4.2 centros pré – oculomotores A coordenação dos músculos oculares se da através de centros visuais. Estes são núcleos oculomotores mais altos, pré-ligados, que são especialmente importantes na coordenação e iniciação de movimentos oculares horizontais e verticais. Os movimentos oculares horizontais são desencadeados principalmente na ponte e os movimentos oculares verticais são desencadeados principalmente no mesencéfalo. 1.2.4.3 Centros ópticos reflexos Muitas da aferências importantes da retina, do córtex visual primário ou secundário no lobo occipital e da área visual frontal do lobo frontal, responsável pelos movimento oculares voluntários, que se dirigem para os centros preoculomotores, chegam inicialmente a dois importantes centros reflexos do 15 tronco cerebral, os colículos superiores e a ares pre-tectal, indispensável pra a contração pupilar. Estes dois centros reflexos apresentam, eferências para os centros préoculomotores, para influenciar adicionalmente os movimentos oculares. A via das áreas corticais visuais do lobo occipital para os centros ópticos reflexos é responsável pelo reflexo optocinético. Uma destruição desta via a caminho do córtex, atravessando a cápsula interna do mesencéfalo, leva a perda funcional destes movimentos oculares de busca. Contudo como essas vias trafegam em partes cruzadas e em parte diretamente do mesencéfalo, as paresias oculares corticais são de recuperação rápida. 1.3 PENDUNCULO CEREBRAL Possui dois grossos feixes de fibras situados anteriormente ao mesencéfalo. Eles contem fibras corticonucleares, corticoespinhais e corticopontinas. Apresentam uma divisão somatópica bem medialmente trafegam as vias que partem do cortex telencefálico frontal para a ponte, como fibras frontopontinas.lateralmente a estas trafegam as fibras do córtex motor pré-central para os núcleos somatomotores dos nervos cranianos com fibras corticonucleares. Novamente laterais a estas trafega a via piramidal do córtex motor para a medula, como fibras corticoespinhais, sendo as vias para a medula cervical, torácica, lombar e sacra dispostas de medial para lateral. Bem externamente trafegam as fibras do córtex temporal para a ponte, como fibras temporopontinas 16 1.4 SISTEMAS DE VIAS DO MESENCEFALO 1.4.1 Lemnisco medial Feixe de fibras sensitivas proveniente dos núcleos do cordão posterior e do núcleo sensitivo do nervo trigêmeo. Todas as vias se juntam ao lemnisco medial cruzam imediatamente antes para o lado oposto. Todas as suas fibras matem durante o trajeto, uma rígida disposição tópica. Os impulsos sensitivos e sensoriais do hemicorpo contralateral, que trafegam no lemnisco medial, são comutados no diencéfalo para o terceiro neurônio da via sensitiva e projetam, para a porção somatosensitiva do córtex telencefálico, onde a percepção corporal chega a consciência. 1.4.2 Trato espinotalâmico Esquema dos tratos nervosos da medula espinhal. O trato espinotalâmico é uma via sensorial que se origina na medula espinhal. Ele transmite informações para o tálamo sobre dor, temperatura, pressão e tato protopático. A via cruza ao nível da medula espinhal. Após a entrada dos feixes de fibras nervosas no corno posterior da medula, elas cruzam o plano mediano e infletem-se cranialmente, depois ascendem pela substância branca da medula. 1.4.3 O trato espinotalâmico lateral 17 Feixe de fibras sensitivas que levam impulsos relacionados a dor e temperatura. Estas fibras fazem sinapse em neurônios do tálamo, no núcleo ventral póstero-lateral (VPL). Os axônios deste núcleo chegam a área somestésica do córtex cerebral, no giro pós-central (áreas 1, 2 e 3 de Brodmann), através da cápsula interna e coroa radiada. 1.4.4 Trato espinotalâmico anterior É responsável pela sensibilidade tátil protopática e à pressão. Ele cruza no segmento pela comissura anterior. 1.4.5 Lemnisco lateral É uma parte da via auditiva e inicia-se no bulbo, onde as fibras dos núcleos cocleares cruzam parcialmente para o lado contralateral, para então seguir ate o tecto do mesencéfalo no lemnisco lateral. Do tecto mesencefálico, são comutados novamente para os dois colículos inferiores, de onde são transmitidos os impulsos acústicos para o tálamo, sendo comutados pela ultima vez antes de atingirem o córtex auditivo. 1.4.6 Fasciculo longitudinal medial É um aglomerado de múltiplos tratos de fibras, que entram e saem do fascículo longitudinal medial em diferentes níveis do tronco cerebral. Sua função é de ligar diversos núcleos de nervos cranianos e também de outros 18 núcleos do tronco cerebral entre si. Diferencia-se entre uma porção vestibular e uma porção internuclear do fascículo longitudinal medial. A porção vestibular interliga os núcleos vestibulares com os núcleos dos músculos oculares e, assim, forma a base para os reflexos vestíbulo- oculares. A porção internuclear liga os núcleos de músculos oculares entre si, possibilitando sua coordenação adequada. Adicionalmente, também são ligados outros núcleos de nervos cranianos com suas fibras, geralmente como parte componente de arcos reflexos gerados e coordenados na formação reticular. 1.4.7 Fasciculo longitudinal posterior É um sistema de fibras que carrega uma grande parte de todas as aferências provenientes do tronco cerebral para o hipotálamo e, por sua vez, deste para o tronco cerebral e medula. O hipotálamo como central de comutação de funções vegetativas, recebe assim aferências de núcleos vegetativos da medula e do tronco cerebral, coordena-as com aferências proveniente de telencéfalo e de outras áreas do Sistema Nervoso Central para, através da perna aferente deste sistema de fibras, estimular ou inibir os centros vegetativos do tronco cerebral e os núcleos vegetativos do tronco cerebral e os núcleos vegetativos no corno lateral da medula. Seu trajeto é predominantemente cruzado através do mesencéfalo e da fossa romboide, logo abaixo do epêndima, que reveste os espaços do aqueduto e o quarto ventrículo. 1.4.8 Trato tegmentar central 19 Rege-se do mesencéfalo para a oliva. Nele trafegam fibras de importantes nervos motores, como o núcleo rubro e a formação reticular em direção a oliva. Os impulsos assim recebidos pela oliva são dirigidos para o cerebelo no sentido de uma coordenação de movimento. 20 Conclusão 21 Referências DORETTO, Dário.Fisiopatologia clínica do sistema nervoso:Fundamentos da semiología, 2º ed. – São Paulo : Editora Atheneu, 2005. MACHADO, Angelo. Neuroanatomia Funcional; segunda edição; editora Atheneu; 2000. TREPEL, Martin. Neuroanatomia: Estrutura e função. 2º ed. – Rio de Janeiro: Editora Revinter 2005. www.portalsaudebrasil.com/index.php www.guia.heu.nom.br/cerebro.htm. www.oocities.org/gepsaude/neuro/neuro4.html. . http://www.portalsaudebrasil.com/index.php