UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA – UESB PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA CAMPUS DE ITAPETINGA PARÂMETROS E TENDÊNCIAS GENÉTICAS PARA CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO EM BOVINOS DA RAÇA NELORE NO ESTADO DA BAHIA UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA JÚLIO JAAT DIAS LACERDA ITAPETINGA BAHIA - BRASIL Julho de 2013 JÚLIO JAAT DIAS LACERDA PARÂMETROS E TENDÊNCIAS GENÉTICAS PARA CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO EM BOVINOS DA RAÇA NELORE NO ESTADO DA BAHIA UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA Dissertação apresentada à Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB / Campus de Itapetinga – Bahia, para obtenção do título de mestre em Zootecnia – Área de Concentração em Produção de Ruminantes. Professor Orientador: D.Sc. Carlos Henrique Mendes Malhado Professor Co-orientador: D.Sc. Paulo Luiz Souza Carneiro ITAPETINGA BAHIA - BRASIL Julho de 2013 636.2 L137p Lacerda, Júlio Jaat Dias. Parâmetros e tendências genéticas para características de crescimento em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia utilizando Inferência Bayesiana. / Júlio Jaat Dias Lacerda. – Itapetinga-BA: UESB, 2013. 00f. Dissertação de mestrado do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB – Campus de Itapetinga. Sob a orientação do Prof. D.Sc. Carlos Henrique Mendes Malhado e co-orientação do Prof. D.Sc. Paulo Luiz Souza Carneiro. 1. Bovinos da raça Nelore - Parâmetros e tendências genéticas Inferência Bayesiana. 2. Bovinos da raça Nelore – Crescimento herdabilidade. 3. Bovinos da raça Nelore - Seleção - Ganho genético. I. Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia. Programa de Pós-Graduação em Zootecnia. II. Cruz, Jurandir Ferreira da. III. Carneiro, Paulo Luiz Souza. IV. Malhado, Carlos Henrique Mendes. V. Título. CDD(21): 636.2 Catalogação na Fonte: Adalice Gustavo da Silva – CRB 535-5ª Região Bibliotecária – UESB – Campus de Itapetinga-BA Índice Sistemático para desdobramentos por Assunto: 1. Bovinos da raça Nelore - Parâmetros e tendências genéticas - Inferência Bayesiana 2. Bovinos da raça Nelore – Crescimento - herdabilidade 3. Bovinos da raça Nelore - Seleção - Ganho genético “Muitos são os planos do coração do homem, mas é o propósito do SENHOR que permanecerá.” (Provérbios 19:21) "Existem homens que lutam um dia e são bons; existem outros que lutam um ano e são melhores; existem aqueles que lutam muitos anos e são muito bons. Porém, existem os que lutam toda a vida. Estes são os imprescindíveis." (Bertolt Brechet) “Não somos perfeitos. Decepções, frustrações e perdas sempre acontecerão. Mas DEUS é o artesão do espírito e da alma humana. Não tenha medo. Depois da mais longa noite, surgirá o mais belo amanhecer. Espere-o.” (Augusto Cury) “Temos de fazer o melhor que podemos. Esta é a nossa sagrada responsabilidade humana.” (Albert Einstein) OFEREÇO À minha mãe Maria Aparecida Dias Lacerda, exemplo de mulher batalhadora, sempre acreditou em minha capacidade, me apoiando sempre, estando ao meu lado nos momentos felizes e nas horas mais difíceis me dando força para seguir em frente. Agradeço por ter me mostrado que sou capaz de vencer as barreiras da vida. TE AMO MUITO!!! DEDICO Aos meus amados e queridos avós, Júlio Lacerda (“in memorian”) e Terezinha Lacerda, pelo apoio, incentivo, amor, carinho e confiança. A meu pai, Júlio César Dias Lacerda, pelo apoio e incentivo nos meus estudos, sempre estando do meu lado. As minhas irmãs, Evely Tamara Dias Lacerda e Juliana Dias Lacerda pela amizade, companheirismo e confiança que sempre tiveram em mim. A minha princesa, minha namorada, meu amor, Ximena Navarro, pela compreensão, carinho, amor, estando sempre do meu lado nos momentos difíceis. AMO VOCÊS!!! AGRADECIMENTOS À Deus, por ter me dado o fôlego da vida, por estar ao meu lado em todos os momentos, me dando forças e sabedoria para seguir em frente... A meus pais, Júlio César e Maria Aparecida, por terem me mostrado o caminho certo desde a minha infância, pelo amor, carinho, incentivo, sendo peças importantes na minha formação; A minha princesa, mulher que admiro, minha namorada Ximena Navarro, pelo apoio, carinho, confiança e compreensão; A todos meus familiares que torceram, me apoiaram, que estiveram sempre do meu lado; À Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia e ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, pela oportunidade de realização deste mestrado, e ao Programa de PósGraduação Genética, Biodiversidade e Conservação pelo apoio; Ao Professor Dr. Carlos Henrique Mendes Malhado, pela orientação, ensinamentos, dedicação e apoio à realização deste trabalho; Ao Professor Dr. Paulo Luiz Souza Carneiro, pelas sugestões e contribuição no esclarecimento das dúvidas; À todos os professores do programa de Pós-Graduação em Zootecnia; A CAPES pela concessão da bolsa, permitindo minha participação no mestrado; Ao professor Raimundo Martins e a Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ) por disponibilizar os dados para a realização deste trabalho; Aos colegas Diego Pagung Ambrosini e Bárbara Machado, pela colaboração na análise dos dados; A todos os colegas do curso de Pós-graduação da UESB; Aos meus amigos e colegas da Zootecnia; A todos que me incluíram em suas orações, pois me sustentaram tanto na parte física quanto na espiritual; A todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização deste trabalho. A todos vocês, meu muito obrigado, de todo coração! BIOGRAFIA JÚLIO JAAT DIAS LACERDA, filho de Maria Aparecida Dias Lacerda e Júlio César Dias Lacerda, nasceu em 26 de Outubro de 1986, em Vitória da Conquista Bahia. Em 2006, iniciou o curso de Bacharelado em Zootecnia pelo departamento de Zootecnia da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB, em Itapetinga – Bahia, onde foi bolsista de iniciação científica por alguns anos. Em Janeiro de 2011, graduou-se em Zootecnia pela Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB. Em março de 2011 iniciou o curso de Pós-Graduação em Zootecnia – Mestrado em Zootecnia, na Universidade do Sudoeste da Bahia – UESB, área de Concentração em Produção de Ruminantes, se dedicando a área de Genética e Melhoramento Animal. Em 11 de Abril de 2013, submeteu-se ao exame final de defesa da tese para obtenção do título de Magister Scientiae em Zootecnia, na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB. RESUMO LACERDA, Júlio Jaat Dias. Parâmetros e tendências genéticas para características de crescimento em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia utilizando inferência bayesiana/ Júlio Jaat Dias Lacerda - Itapetinga – BA: UESB, 2013. Pg 59. (Dissertação – Mestrado em Zootecnia – Produção de ruminantes).*. O objetivo desta pesquisa foi estimar os parâmetros genéticos e as tendências genéticas e fenotípicas para os pesos aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em animais da raça Nelore, nascidos no período de 1975 a 2011, no Estado da Bahia. Os dados foram analisados através de modelos – bayesianos unicaracterísticos e bicaracterísticos com o programa GIBBS3F90. O modelo utilizado para P205, P365 e P550 dias de idade incluiu os efeitos aleatórios genéticos direto e materno, de ambiente permanente, a covariável idade da vaca ao parto (efeito linear e quadrático), além do efeito fixo de grupo de contemporâneo. As estimativas das tendências genéticas e fenotípicas para as características foram obtidas pela regressão linear ponderada da média da variável dependente (valores genéticos e pesos observados) sobre o ano de nascimento. As herdabilidades diretas foram iguais a 0,19±0,02 (P205); 0,21±0,02 (P365) e 0,19±0,02 (P550). As correlações genéticas entre os efeitos aditivos diretos e maternos foram iguais a -0,25±0,12 (P205),-0,006±0,20 (P365) e -0,35±0,18 (P550). As herdabilidades maternas para P205, P365 e P550 foram 0,06±0,02; 0,08±0,03 e 0,06±0,31, respectivamente. As correlações genéticas entre os pesos foram iguais a 0,84±0,03 (P205 e P365), 0,68±0,05 (P205 e P550) e 0,95±0,01 (P365 e P550). As tendências genéticas (direta) foram 0,0634, 0,0328 e 0,0489 kg/ano, para P205, P365 e P550, respectivamente. As estimativas das tendências genéticas dos efeitos maternos foram -0,0187 (P205), -0,0044 (P365) e -0,0262 (P550) kg/ano. As tendências fenotípicas foram significativas (p<0,001) e iguais a 1,12 kg/ano (P205); 1,25 kg/ano (P365) e 1,69 kg/ano (P550). Existe variabilidade genética para o efeito direto nas três características. Os valores observados indicam pequeno, porém, favorável progresso genético para o efeito direto nas três pesagens. O progresso fenotípico foi alto nas três características, mostrando melhoria ambiental no decorrer do período estudado. Palavras-chave: ganho genético, herdabilidade, seleção, correlação genética. *Oreintador: Carlos Henrique Mendes Malhado, D.Sc., UESB. Co-orientador: Paulo Luiz Souza Carneiro, D.Sc., UESB ABSTRACT LACERDA, JúlioJaat Dias. Parameters and genetic trends for growth characteristics of cattle in nelore in the state of bahia using bayesian inference/JúlioJaat Dias Lacerda - Itapetinga – BA: UESB, 2013. Pg 59. (Dissertation MSc in Animal Science-Production ruminant).*. The aim of this study was to estimate genetic parameters and genetic and phenotypic trends for the weights at, 205 (P205), 365 (P365) and 550 (P550) days of age in Nelore cattle born between 1975 to 2011 in the state of Bahia. Data were analyzed using Bayesian unicharacteristics and bicharacteristics models with the GIBBS3F90 software. The model used for P205, P365 and P550 days old, included the random direct and maternal genetic, permanent environment, the covariate age at calving (linear and quadratic effects), plus the fixed effect of contemporary group. Estimates of genetic and phenotypic trends for characteristics were obtained by linear regression weighted average of the dependent variable (observed genetic values and weights) on the year of birth. Direct heritabilities were equal to 0,19 ± 0,02 (P205), 0,21 ± 0,02 (P365) and 0,19 ± 0,02 (P550). Genetic correlations between direct and maternal additive effects were equal to -0,25 ± 0,12 (P205), -0,006 ± 0,20 (P365) and -0,35 ± 0,18 (P550). Maternal heritability for P205, P365 and P550 were 0.06 ± 0,02, 0,08 ± 0,03 and 0,06 ± 0,31, respectively. The correlations between these traits were equal to 0,84 ± 0,03 (P205 and P365), 0,68 ± 0,05 (P205 and P550) and 0,95 ± 0,01 (P365 and P550). Genetic trends (direct) were 0,0634, 0,0328 and 0,0489 kg / year to P205, P365 and P550, respectively. Estimates of genetic trends of maternal effects were -0,0187 (P205), -0,0044 (P365) and -0,0262 (P550) kg / year. The phenotypic trends were significant (p <0,001) and equal to: 1,12 kg/year (P205), 1,25 kg/year (P365) and 1,69 kg/year (P550). There is genetic variability for direct effect on the three characteristics. The observed values indicate small but favorable genetic progress for direct effect in three weighings. Progress was high in all three phenotypic characteristics, showing environmental improvement throughout the study period. Keywords: genetic gain, heritability, selection, genetic correlation. *Adviser:Carlos Henrique Mendes Malhado, D.Sc., UESB. Co-orientador: Paulo Luiz Souza Carneiro, D.Sc., UESB LISTA DE ILUSTRAÇÕES CAPÍTULO 1 Figura 1 - Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância genética aditiva direta (σ²a ); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (σam); variância genética aditiva materna (σ²m); variância de ambiente permanente (σ²ep); variância ambiental (σ²e) e variância fenotípica (σ²p), para a característica P205, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011..................................................................... ...................................... 41 Figura 2 -Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância genética aditiva direta (σ²a ); variância genética aditiva materna (σ²m); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (σam); variância de ambiente permanente (σ²ep); variância ambiental (σ²e) e variância fenotípica (σ²p), para a característica P365, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011..................................................................... .......................... 42 Figura 3 -Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância genética aditiva direta (σ²a ); variância de ambiente permanente (σ²ep); variância ambiental (σ²e) e variância fenotípica (σ²p), para a característica P550, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011..................................................................... ...................................... 43 Figura 4 - Histograma das estimativas de densidades posteriores da h²d = herdabilidade direta; h²m = herdabilidade materna e rGam= correlação genética entre os efeitos aditivos direto e materno, para a característica P205, P365 respectivamnte, e apenas h²d = herdabilidade direta para P550, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011..................................................................... ...................................... 47 Figura 5 - Tendência genética para a característica P205 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011...................... ..... 50 Figura 6 - Tendência genética para a característica P365 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. .......................... 51 Figura 7 - Tendência genética para a característica P550 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. ........................... 52 Figura 8 - Tendência materna para a característica P205 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. ........................... 53 Figura 9 - Tendência materna para a característica P365 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. ........................... 51 Figura 10 - Tendência materna para a característica P550 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. ........................... 54 Figura 11- Tendência fenotípica para a característica P205 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. ......................... 55 Figura 12- Tendência fenotípica para a característica P365 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. ......................... 55 Figura 13- Tendência fenotípica para a característica P550 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2010. ......................... 56 LISTA DE TABELAS REVISÃO DE LITERATURA Tabela 1 - Distribuição de registros de nascimento (RGN) e definitivo (RGD) das raças na Associação Brasileira dos Criadores de Zebuínos (ABCZ), durante o período de 1939 a 2011. ............................................. 20 CAPÍTULO 1 Tabela 1 - Estatísticas descritivas, número de observações e número de grupo de contemporâneos para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia .......................................................................................................... 35 Tabela 2 - Definição do número total de iterações, descarte e salvamento para as características de crescimento após teste de convergência ........................ 38 Tabela 3 - Estimativas dos componentes de (co) variância dos pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia. .......................................................................... 40 Tabela 4 - Estimativas de herdabilidade e correlação genética entre os efeitos aditivos direto e materno, relativas aos pesos aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia ......................................................................................... 46 Tabela 5 - Estimativas das correlações genéticas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da diagonal) entre as características de crescimento obtidas em análise bicaracterística ........................................................................... 49 Tabela 6 - Estimativas das correlações ambientais entre as características de crescimento obtidas em análise bicaracterística ....................................... 49 LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS ABCZ - Associação Brasileira de Criadores de Zebu CV - Coeficiente de Variação GC - Grupo de Contemporâneo IC – Intervalo de credibilidade - herdabilidade direta - herdabilidade materna - variância genética aditiva direta - variância genética aditiva materna - covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno - variância de ambiente permanente - variância ambiental - variância fenotípica rGam - correlação genética entre os efeitos aditivos direto e materno SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO.................................................................................................... 16 1.1. OBJETIVOS...................................................................................................... 18 2. REVISÃO DE LITERATURA........................................................................... 19 2.1. A Raça Nelore.................................................................................................... 19 2.2. Parâmetros Genéticos das características de crescimento.................................. 21 2.3.Tendências Genéticas e Fenotípicas.................................................................... 23 2.4. Inferência Bayesiana........................................................................................... 23 3. REFERÊNCIAS................................................................................................... 27 4. CAPÍTULO 1....................................................................................................... 31 CAPÍTULO 1 Parâmetros e tendências genéticas para características de crescimento em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia utilizando Inferência Bayesiana RESUMO.................................................................................................................. 31 ABSTRACT.............................................................................................................. 32 1.INTRODUÇÃO.................................................................................................... 33 2. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................ 35 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................... 40 4. CONCLUSÕES.................................................................................................... 57 5. REFERÊNCIAS................................................................................................... 58 16 1 INTRODUÇÃO GERAL A bovinocultura de corte é uma atividade de muita importância para o Brasil, que conta com o maior rebanho comercial do mundo. Entretanto, os sistemas de criação predominantes são caracterizados por baixos índices zootécnicos, em consequência da precária nutrição, dos problemas sanitários, do manejo ineficiente e do baixo potencial genético dos animais. A pecuária da região Nordeste do Brasil é formada, basicamente, de animais zebus ou azebuados, criados a pasto, principalmente por sua adaptabilidade às condições edafo-climáticas da região, sendo representados, principalmente, pela raça Nelore. Como consequência de secas periódicas, baixo potencial genético dos animais e das pastagens, a produção e a produtividade são baixas e, no Nordeste, de modo geral, a pecuária de corte caracteriza-se como exploração extensiva (HOLANDA et al., 2004). Entre os estados do Nordeste, a Bahia apresenta os melhores resultados do ponto de vista da modernização do processo produtivo agropecuário. Nas duas últimas décadas, a diversificação e ampliação da produção ocorreram de maneira contundente. Mais precisamente, a partir dos anos 80, a agropecuária baiana melhorou seu perfil competitivo. Atualmente, a Bahia conta com um rebanho de aproximadamente de 10,5 milhões de cabeças de gado bovino (IBGE/PAM; 2010). Essas vantagens acabam por lhe colocar à frente dos demais estados do Norte e Nordeste, em termos de acessibilidade aos grandes mercados internos e externos. Das raças zebuínas, a Nelore é a mais utilizada no Nordeste, especificamente no estado da Bahia, para a exploração de carne. Segundo Eler et al. (1995), é a raça que apresenta maior efetivo populacional, cujas informações quantitativas permitem a aplicação de métodos de avaliação genética por fazer parte do efetivo de gado zebu em um percentual tão elevado. A pecuária de corte brasileira, numa análise retrospectiva, era caracterizada pelo atraso, resistência às inovações tecnológicas e gestão arcaica, o que marcou negativamente a atividade ao longo de várias décadas. Contudo, a bovinocultura de corte contrapõe-se fortemente a essa situação, e passa a utilizar importantes inovações na gestão e no uso de tecnologias (BARCELLOS et al., 2004). Como uma das tecnologias inovadoras, a avaliação genética vem constituindose, no Brasil, em demanda crescente e no principal instrumento de transformação do 17 potencial genético do rebanho bovino de corte. Essa é uma área que tem ultimamente recebido grandes contribuições metodológicas, no sentido de viabilizar estimativas mais acuradas do valor genético dos animais. Fazer a seleção de animais com alto valor genético sempre foi um desafio muito grande. Há alguns anos atrás, o modo de seleção dos animais era arcaico, baseando-se nas observações e avaliações das características fenotípicas relacionadas à produção e, na maioria das vezes, não conseguiam resultados satisfatórios. Portanto, para melhorar a produtividade do rebanho Nelore no estado da Bahia, seguido da quantidade e qualidade, faz-se necessário o uso de tecnologias adequadas com o objetivo de diminuir o custo de produção. É de suma importância fazer a avaliação genética dos animais a partir do conhecimento dos parâmetros e tendências genéticas, com o objetivo de trazer informações que irão beneficiar o desempenho do rebanho. É evidente a necessidade não só de implementar bons programas de seleção, mas de avaliar os progressos obtidos pela sua implementação. Torna-se importante proceder o acompanhamento dos progressos genéticos acumulados ao longo do tempo em projetos de seleção, não só como forma de se quantificar a mudança genética que vem se processando, mas, principalmente, no sentido de se avaliarem os benefícios e procederem ajustes, quando necessários (EUCLIDES FILHO et al., 1997). Assim, objetivou-se neste estudo avaliar os parâmetros, tendências genéticas e fenotípicas para características de crescimento em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, estimados através da inferência bayesiana. 18 1.1 OBJETIVOS 1.1.1 OBJETIVO GERAL Avaliar o rebanho bovino da raça Nelore no Estado da Bahia, utilizando a abordagem bayesiana para estimar parâmetros genéticos, tendências genéticas e fenotípicas para características de crescimento. 1.1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS Estimar os parâmetros genéticos para os pesos ajustados aos 205, 365 e 550 dias de idade de bovinos da Raça Nelore, nascidos no estado da Bahia, desde 1975 a 2011; Estimar as tendências genéticas (direta e materna) para as características citadas da raça Nelore em diferentes períodos; Estimar as tendências fenotípicas; Estimar as correlações genéticas, fenotípicas e ambientais entre as características produtivas de bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia; 19 2 REVISÃO DE LITERATURA 2.1 A Raça Nelore A pecuária bovina de corte no Brasil é uma atividade econômica de fundamental importância no agronegócio. O seu PIB é de, aproximadamente, 16 bilhões de dólares, com envolvimento de sete milhões de pessoas em toda sua cadeia produtiva, e a raça Nelore correspondendo a maior participação no rebanho bovino de corte, com aproximadamente 75% dos animais (VOZZI, 2004). Nos primeiros tempos da criação do Zebu, não se cuidava de seu melhoramento ou seleção. Chegados ao Brasil, os reprodutores eram encaminhados para as fazendas, onde iam se multiplicando livremente. Dado o pequeno número de animais existentes, não se cogitava a eliminação de qualquer indivíduo; aliás, naquela época, raros criadores preocupavam-se com o melhoramento do rebanho (SANTIAGO, 1987). A introdução das raças zebuínas, no Brasil, deu-se, principalmente, nas primeiras décadas do século vinte, tendo sido encerrada em 1962. Desde então, a população zebuína teve um crescimento vertiginoso (SCHENKEL et al., 2002), e a pecuária de corte iniciou um trabalho de seleção que, se no início, colocou mais ênfase no estabelecimento de um padrão racial bem definido, evoluiu rapidamente, priorizando características produtivas, notadamente, melhoria do desempenho ponderal (EUCLIDES FILHO et al., 2000). A raça Nelore é originária da Província de Madras, ao sul da Índia, onde recebe a denominação de Ongole. As importações mais relevantes foram na década de 1960, responsáveis pela introdução de alguns touros importantes devido as suas características fenotípicas e que contribuíram para a caracterização, conformação e melhoramento do rebanho nacional (HISTÓRIA..., 2007). De acordo com Lima (1989), a raça Nelore multiplicou-se com uma velocidade espantosa, a partir dos núcleos que se formaram logo após as importações da Índia. Essa expansão foi uma consequência dos elevados índices de desempenho reprodutivo e produtivo alcançados pelo Nelore em climas tropicais (OLIVEIRA; MAGNABOSCO; BORGES, 2002). Por estimativas não ortodoxas, pode-se inferir que a raça Nelore represente 80% da força produtiva da indústria da carne no país. Aliás, as características da raça como produtora de carne vêm apresentando índices de desempenho econômicos notáveis. 20 Seguramente, mesmo naqueles nichos de mercado em que os cruzamentos têm apresentado bom crescimento, a raça Nelore tem papel fundamental, e constitui-se, por excelência, em grande e inestimável patrimônio genético para a bovinocultura (ABCZ, 2010). De acordo com a ABCZ (2012), a raça Nelore corresponde com mais de 75% dos registros de nascimento (RGN) e mais de 68% dos registros definitivos (RGD), (Tabela 1). Tabela 1. Distribuição de registros de nascimento (RGN) e definitivo (RGD) das raças na Associação Brasileira dos Criadores de Zebuínos (ABCZ), durante o período de 1939 a 2011 Raça RGN % RGD % Gir Mocha 38,787 0,38% 31,662 0,60% Gir 667,029 6,56% 384,157 7,23% Guzerá 387,686 3,81% 191,216 3,60% Indubrasil 213,815 2,10% 128,693 2,42% Indubrasil Mocha 0 0,00% 51 0,00% 7,672,614 75,43% 3,620,268 68,18% Nelore Mocha 717,514 7,05% 678,771 12,78% Sindi 16,334 0,16% 10,112 0,19% 88 0,00% 180 0,00% Tabapuã 327,286 3,22% 180,585 3,40% Cangaian 94 0,00% 138 0,00% Brahman 131,117 1,29% 83,954 1,58% TOTAL 10,172,364 100,00% 5,309,787 100,00% Nelore Sindi Mocha Fonte: Superintendência técnica da ABCZ, 2012. Estatísticas Atualmente, a raça de corte mais importante para o Brasil é a Nelore, não só por servir como base para realização de cruzamentos, mas também por apresentar o maior efetivo de registros de animais puros (FARIA et al., 2010). 21 O Nelore adaptou-se muito bem às condições tropicais brasileiras, por possuir excelente capacidade de aproveitar alimentos grosseiros, ou seja, menor exigência alimentar para se manter (PIRES, 2001). 2.2 Parâmetros Genéticos das características de crescimento O peso, avaliado em diferentes idades, é uma característica de crescimento largamente utilizada como critério de seleção nos programas de melhoramento (ALENCAR, 2002). Entretanto, há evidências de correlação genética positiva e alta entre pesos em idades jovens e os pesos à idade adulta e à maturidade de fêmeas (SILVA et al., 2000; TALHARI et al., 2003), sugerindo que a utilização de peso como critério de seleção pode resultar em aumento no tamanho das vacas. O peso em diferentes idades é uma característica de crescimento utilizada há muitos anos como critério de seleção. O peso à desmama é extremamente importante, pois tem correlação como peso final (FERRAZ FILHO et al., 2002; MALHADO et al., 2002; SANTOS et al., 2005). No entanto, esta característica não é influenciada somente pelo desempenho do animal, mas também pelo ambiente materno, representado pela produção de leite e pela habilidade materna (MEYER, 1992). Para Conceição et al. (2005), quando a correlação entre os efeitos genéticos diretos e maternos for nula ou positiva, a seleção dos animais com base no peso à desmama pode não apresentar problemas, entretanto, se a correlação for negativa, o progresso genético poderá ser comprometido. Para que melhorias genéticas sejam promovidas no rebanho nacional, além das características a serem melhoradas, é necessário que o ganho genético provável a ser promovido pelos reprodutores seja conhecido e, para isso, é indispensável o conhecimento das herdabilidades e tendências genéticas das características. Dentre as características de desempenho, as características da fase pós-desmama são importantes porque é nessa fase em que o desempenho do animal depende apenas do seu próprio genótipo e da ação do meio ambiente, tendo os efeitos maternos pouca ou nenhuma influência (WEBER et al., 2009). Para o peso aos 365 dias de idade, é discutível a influência do efeito materno, já que é a primeira característica pós-desmama, obtida aos 12 meses. Essa característica demonstra o impacto da desmama no animal, que, após a mesma, vive 22 independentemente de sua mãe e, nessa idade, apresenta desenvolvimento corporal contínuo (CUCCO, 2008). Em alguns estudos, observaram-se modestos ganhos genéticos, principalmente para peso aos 365 dias de idade, porém, importantes, pois são estáveis e cumulativos ao longo dos anos, sendo transmitidos de uma geração à outra. Quando há pequena variabilidade genética aditiva em dado rebanho, observam-se pequenos ganhos genéticos, havendo necessidade de realização de estudos que estimem essa mudança genética nos programas de seleção de bovinos Nelore. A obtenção de peso aos 18 meses (P550), geralmente, é a ultima pesagem realizada no rebanho, pois dificilmente o produtor permanecerá com animais machos após esta idade, sendo muito comum a venda de reprodutores logo após a desmama ou em idades inferiores aos 18 meses. Quanto mais rápida a taxa de crescimento dos animais, mais curto o ciclo de produção e maior a possibilidade de reduzir os custos de manutenção na propriedade (MARCONDES et al., 2000). Desse modo, o cálculo do ganho de peso médio auxilia na seleção dos animais, pois possibilita a escolha de animais mais precoces (MARCONDES et al., 2000; GARNERO et al., 2001). A seleção de animais com base nas características de desenvolvimento ponderal é utilizada há muitos anos e estas características foram facilmente incluídas como critério de seleção. No entanto, a implantação de características reprodutivas tem sido mais lenta (PEREIRA et al., 2001), em virtude das baixas estimativas de herdabilidade de algumas, da impossibilidade de mensuração em ambos os sexos e, no caso de características selecionadas por meio das fêmeas, verifica-se grande intervalo de gerações para se obter resposta à seleção. Uma das maneiras de realizar um acompanhamento do rebanho é através do conhecimento de parâmetros genéticos e de estimativas de mudança genética, imprescindíveis para o estabelecimento de diretrizes que guiem os programas de melhoramento, avaliando o progresso genético ao longo do tempo para que os resultados sirvam de elementos orientadores para ações futuras (EUCLIDES FILHO et al., 1997). 23 2.3 Tendências Genéticas e Fenotípicas Essas tendências das características ao longo do tempo podem ser caracterizadas em: genética, fenotípica e de ambiente. A tendência genética é um recurso estatístico utilizado pelos melhoristas, para quantificar os efeitos da seleção no melhoramento genético da característica por unidade de tempo (ganho genético anual). Ao mesmo tempo, indica os acertos e desacertos dos métodos adotados e fornece subsídios para a continuidade ou não das estratégias de seleção (PEREIRA, 2004). A técnica normalmente utilizada é a regressão linear das médias das Diferenças Esperadas na Progênie (DEP’s) pelo ano de nascimento dos animais. A tendência genética é uma medida que permite avaliar a mudança ocasionada por um processo de seleção para determinadas características ao longo dos anos. A estimativa da tendência genética é, então, a melhor maneira de se observar o progresso genético, visto que a melhora no desempenho ponderal não significa obrigatoriamente melhoria genética (ZOLLINGER E NIELSEN, 1984; EUCLIDES FILHO et al., 1997). Para características de desenvolvimento ponderal de bovinos Nelore na região Nordeste do Brasil, Malhado et al. (2005) relataram tendência genética significativa (p<0,001) para P205, P365 e P550 iguais a 0,049 kg; 0,038 e 0,068 kg por ano, respectivamente. As tendências fenotípicas refletem as mudanças totais, devido ao genótipo do indivíduo e relacionadas ao ambiente, no decorrer de um determinado período. O acompanhamento da mudança fenotípica de uma população permite observar se os programas de seleção e a melhoria ambiental, impostos pelos criadores, tem sido favoráveis à produção ao longo do tempo (MALHADO et al., 2007). Valores para tendência fenotípica iguais a 1,40, 1,65 e 2,11 kg/ano foram relatados por Malhado et al. (2008b), para as características de peso aos 205, 365 e 550 dias de idade, respectivamente, durante o período de 1970 a 2006, para animais Nelore no Estado da Bahia. 2.4 Inferência Bayesiana A origem da Inferência Estatística Bayesiana ocorreu com o lançamento da obra “An Essay Towards Solving a Problem in the Doctrine of Chances”, a título póstumo, 24 de autoria do Reverendo Thomas Bayes. Esta obra foi publicada em 1763, por Richard Price, e apresenta o teorema denominado Teorema de Bayes (MURTEIRA, 1990). A escola Bayesiana foi, na prática, fundada por Count Laplace por meio de vários trabalhos publicados de 1774 a 1812, e isso teve um preponderante papel na inferência científica durante o século XIX (STIGLER, 1986). Gianola & Foulley (1982) introduziram os métodos Bayesianos no melhoramento animal, no contexto de característica de limiar e, posteriormente, Gianola & Fernando (1986) adicionalmente realçaram as possibilidades de explorar as técnicas Bayesianas. A recente descoberta da técnica MCMC (Amostrador de Gibbs e outros) tem solucionado muitos problemas que não foram resolvidos no passado, devido à impossibilidade de resolução dessas integrais. Entretanto, surgiram novos problemas que são relacionados à convergência das cadeias de Gibbs. Felizmente, esses novos problemas são facilmente manuseáveis, particularmente quando a distribuição dos dados é normal (BLASCO, 2001). A amostragem de Gibbs é um procedimento de integração numérica, usada na estimação das distribuições conjunta e marginal de todos os parâmetros do modelo, por meio da reamostragem de todas as distribuições condicionais da cadeia de Markov (BLASCO, 2001). É uma técnica para a obtenção indireta de variáveis aleatórias de uma distribuição (marginal), sem a necessidade de cálculo de sua densidade de probabilidade. Na estatística Bayesiana não existe distinção entre efeitos fixos e aleatórios, todos os efeitos são considerados como aleatórios. Efeitos considerados fixos no melhoramento animal (rebanho, ano, etc) são tidos, na estatística Bayesiana, como efeitos aleatórios sobre as quais se tem pouco ou nenhum conhecimento a priori, ou seja, a priori o pesquisador é indiferente ao provável valor destes efeitos (GIANOLA & FERNANDO, 1986). Uma crítica comum da aproximação Bayesiana é que a escolha da distribuição a priori é bastante subjetiva. Essa objeção está relacionada com o fato de que, em alguns casos, a distribuição a posteriori é muito sensível à escolha da distribuição a priori. Neste caso, dois pesquisadores, usando o mesmo conjunto de dados, podem chegar a diferentes conclusões se usar diferentes distribuições a priori (SHOEMARKER, 1999). Na estatística Bayesiana, o conhecimento a priori é mais importante quando as informações disponíveis são escassas ou pouco informativas. Quando se tem grande 25 volume de dados (por exemplo, grande número de progênies por reprodutor), as informações a priori tendem a ser subjugadas ou dominadas pela função de verossimilhança. O teorema de Bayes fornece uma solução precisa para cada conjunto de dados, independente do seu tamanho (GIANOLA & FERNANDO, 1986). A maior dificuldade encontrada atualmente é sobre a detecção da convergência da(s) cadeia(s) de Gibbs. Assim, os estudos sobre inferência Bayesiana têm se voltado para a verificação da convergência de métodos de integração numérica. Para verificar se a estacionalidade foi atingida, é necessário examinar a(s) cadeia(s) gerada(s) e verificar se ela(s) apresenta(m) certas características. Uma recomendação comum é descartar a parte inicial da cadeia, a qual é chamada de “burnin” e basear os diagnósticos nos elementos restantes da(s) cadeia(s). Teoricamente, uma cadeia de Markov converge para sua distribuição de equilíbrio. Entretanto, na prática, certificar a convergência de uma cadeia, gerada por um Amostrador de Gibbs, não é tarefa fácil (WANG et al., 1994). Segundo Gianola e Fernando (1986), a estatística Bayesiana não requer normalidade nem linearidade dos dados. Também, as variâncias não precisam ser conhecidas, elas são estimadas a partir dos dados pelos métodos iterativos. Em relação aos dados de populações selecionadas, os autores citam que a distribuição a posteriori dos valores genéticos e parâmetros é a mesma com ou sem seleção ou acasalamento controlado. Assim, a estatística Bayesiana pode fornecer inferência a respeito dos valores e parâmetros genéticos, mesmo na presença de seleção. A componente amostral ou experimental é comum aos modelos clássicos e Bayesianos, mas com interpretações diferentes. Embora os modelos Bayesianos passem por uma extensão dos modelos clássicos, existe uma divergência fundamental entre os dois enfoques: no modelo clássico o parâmetro é um escalar ou um vetor desconhecido, porém, fixo, ao passo que no modelo Bayesiano, o parâmetro é considerado como escalar ou vetor aleatório (não observável), pois para os Bayesianos tudo o que é desconhecido é incerto e, portanto, toda a incerteza deve ser quantificada em termos de probabilidade (MURTEIRA, 1988; 1990). Em função disso, os modelos Bayesianos tratam formalmente a informação a priori, através da distribuição de probabilidade (subjetiva ou lógica) a priori. As informações a priori e amostrais permitem a atualização periódica da distribuição de probabilidade a posteriori e, portanto, permite modificar e atualizar as estimativas dos parâmetros. 26 A análise Bayesiana baseia-se no conhecimento da distribuição a posteriori dos parâmetros genéticos e possibilita a construção de intervalos de confiança (melhor definido como intervalo de probabilidade ou intervalo de confiança Bayesiano) exatos para as estimativas dos parâmetros genéticos. 27 3 REFERÊNCIAS ALENCAR, M.M. Critérios de seleção em bovinos de corte no Brasil. In: SIMPÓSIO NACIONAL DE MELHORAMENTO ANIMAL, 4., 2002, Campo Grande. Anais... Campo Grande: Sociedade Brasileira de Melhoramento Animal, 2002. (CD-ROM). ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE CRIADORES DE ZEBU. Estatísticas. 2010. Disponível em: <http://www.abcz.org.br/conteudo/tecnica/estatisticas.html>. Acesso em 21 de Setembro 2012. ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DOS CRIADORES DE ZEBU – ABCZ. Estatísticas. [2012] Disponível em: <www.abcz.org.br/ conteudo/tecnica/estatisticas.html> Acesso em 15/09/2012. AZEVÊDO, D.M.M.R.; MARTINS FILHO, R.; LÔBO, R.N.B. et al. Desempenho reprodutivo de vacas Nelore no Norte e Nordeste do Brasil. Revista Brasileira de Zootecnia, v.35, n.3, p.988- 996, 2006b (supl. 3). BARCELLOS, M.D. Marketing para Carne Bovina: Uma Nova Orientação. In: BARCELLOS, J.O.B., Disciplina de Cadeias Produtivas da Carne. CEPAN. Programa de Pós-Graduação em Agronegócio. UFRGS. Porto Alegre. 5p., 2004. BLASCO, A.The Bayesian controversy in animal breeding.Journal Animal Science, v.79, n.8, p.2023-2046, 2001. CONCEIÇÃO. FM.; FERRAZ FILHO, PB.; SILVA, LOC.; BRAGANÇA, VLC.; SOUZA, JC. 2005. Fatores ambientais que influenciam o peso à desmama, ano e sobreano em bovinos da raça Nelore mocha, no Sudoeste de Mato Grosso do Sul – Brasil. ArchivesofVeterinary Science, v.10, n.2, p.157-165. CUCCO, D.C. Estimativa de parâmetros genéticos para características de crescimento e perímetro escrotal na raça Pardo Suíço Corte. Dissertacao de Mestrado apresentada a Faculdade de Zootecnia e Tecnologia de Alimentos da USP. 2008. ELER, J.P., L.D. VAN VLECK, J.B.S. FERRAZ AND R.B. LÔBO. 1995. Estimation of variances due to direct and maternal effects for growth traits of Nelore Cattle.J. Anim. Sci., 73: 3253-3258. EUCLIDES FILHO, K., P.R.C. NOBRE E A.N. ROSA. 1997. Tendência genética na raça Guzerá. In: Reunião anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 34, Juiz de ForaMG, 1997. Anais... Juiz de Fora: SBZ, 1997. p. 175. EUCLIDES FILHO, K.; SILVA, L.O.C.; ALVES, R.G.O.; NOBRE, P.R.C. Tendências genéticas na raça Indubrasil. In: Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 34, Juiz de Fora - MG. 1997. Anais... Juiz de Fora: SBZ., p. 171-172. EUCLIDES FILHO, K.; SILVA, L.O.C.; ALVES, R.G.O. et al. Tendência genética na raça gir. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.35, p.787-791, 2000. 28 FERRAZ-FILHO, P. B.; RAMOS, A. A.; SILVA, L. O. C.; SOUZA, J. C.; ALENCAR, M. M. Environmental and Genetic Effects Influencing Pre and Post-Weaning Growth Traits of Tabapua Cattle in Brazil. Archives of Veterinary Science, Curitiba, PR, v. 6, n. 2, p. 19-30, 2001. GARNERO, A.D.V.; LÔBO, R.B.; BEZERRA, L.A.F. et al. Comparação entre Alguns Critérios de Seleção para Crescimento na Raça Nelore. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v.30, n.3, p.714-718, 2001. GIANOLA, D.; FOULLEY, J.L. Non linear prediction of latent genetic liability with binary expression: An empirical Bayes approach. In: World Congress Genetics Applied Livestock Production, 2nd, Madrid, Spain.1982. Anais… Madrid: WCGAP, v.7, p.293303. GIANOLA, D.; FERNANDO, R.L. Bayesian methods in animal breeding theories.Journal Animal Science, v.63, p.217-244, 1986. HISTÓRIA da raça Nelore. Zebu para o mundo. Disponível em:<http://www.zebuparaomundo.com/zebu/index.p>. Acesso em 21 de Setembro 2012. HOLANDA, M.C.R. ET AL; TENDÊNCIAS GENÉTICAS PARA CRESCIMENTO EM BOVINOS NELORE EM PERNAMBUCO, BRASIL. In: Archivos de zootecnia vol. 53, núm. 202, p. 186 LIMA, F.P. Nelore: a força de uma raça. São Paulo: Associação de criadores de Nelore do Brasil, 1989. p.129 MALHADO, C.H.M.; SOUZA, J.C.; SILVA, L.O.C. et al. Correlações genéticas, fenotípicas e de ambiente entre os pesos de várias idades em bovinos da raça Guzerá no estado de São Paulo. ArchivesofVeterinary Science, v.7, n.1, p.71-75, 2002. MALHADO, C. H. M.; MARTINS-FILHO, R.; LOBO, R. N. B.; FACO, O.; SOUZA, J. C. Efeitos ambientais que influenciam a velocidade de crescimento em bovinos Nelore na regiao Nordeste. In: REUNIAO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 39., 2002, Recife, Anais... Recife: SBZ, 2002. CDROM. MALHADO, CHM.; MARTINS FILHO, R.; LÔBO, RNB.; FACÓ, O.; AZEVEDO, DMMR.; SOUZA, JC. de; OLIVEIRA, SMP. 2005. Tendência genética para características relacionadas à velocidade de crescimento de bovinos Nelore na região Nordeste do Brasil. Revista Brasileira de Zootecnia, v.34, p.60-65. MALHADO, C.H.M.; RAMOS, A.A.; CARNEIRO, P.L.S.; SOUZA, J.C.; PICCININ, A. 2007. Parâmetros e tendências da produção de leite em bubalinos da raça Murrah no Brasil. Revista Brasileira de Zootecnia, v.36, p.376-379. MALHADO, C.H.M.; CARNEIRO, P.L.S.; PEREIRA, D.G.; MARTINS FILHO, R.; SOUZA, J.C. de. Progresso genetico e estrutura populacional do rebanho Nelore no Estado da Bahia. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.43, n.9, p.1163-1169, set. 2008b. 29 MARCONDES, C.R.; BERGMANN J.A.; ELER J.P. et al. Análise de alguns critérios de seleção para características de crescimento na raça Nelore. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.52, n.1, p.83-89, 2000. MEYER, K. Variance components due to direct and maternal effects for growth traits of Australian beef cattle. LivestockProductionScience , v.31, p.179-203, 1992. MURTEIRA, B.J.F. Estatística: inferência e decisão. Lisboa: Imprensa Nacional, Casa da Moeda, 1988. MURTEIRA, B.J.F. Probabilidade e estatística: inferência estatística. 2.ed. Lisboa: McGraw-Hill, 1990. v.2. OLIVEIRA, J.H.F.; MAGNABOSCO, C.U.; BORGES, A.M.S.M. Nelore: basegenética e evolução seletiva no Brasil . Planaltina: Embrapa Cerrados, 2002. p.54. PEREIRA, E.; ELER, J.P.; FERRAZ, J.B.S (2000). Correlação Genética entre perímetro escrotal e algumas características reprodutivas na raça Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, 29:1676-1683. PEREIRA, E.; ELER, J.P.; FERRAZ, J.B.S. Análise genética de algumas características reprodutivas e suas relações com o desempenho ponderal na raça Nelore. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.53, n.6, p.720-727, 2001. PEREIRA, J.C.C. Melhoramento Genético aplicado à Produção Animal. 4a ed. Belo Horizonte: FEPMVZ, 609p, 2004. PIRES, J. A. À., 2001, “Revista Nelore-MG”: Disponibilidade e acesso: <http:// www.neloremg.org.br/jornal2.htm>, agosto de 2001. SANTIAGO, A. A. Gado Nelore: 100 anos de seleção. São Paulo: Editora dos Criadores, 1987. p.594. SANTOS, P.F.; MALHADO, C.H.M.; CARNEIRO, P.L.S. et al. Correlação genética, fenotípica e ambiental em características de crescimento de bovinos da raça Nelore variedade mocha. Archives of Veterinary Science, v.10, n.2, p.55-60, 2005. SCHENKEL, F.S.; LAGIOIA, D.R.; RIBOLDI, J. Níveis de endogamia e depressão endogâmica no ganho de peso de raças zebuínas no Brasil. In: Sociedade Brasileira de Melhoramento Animal, IV Simpósio Nacional de Melhoramento Animal, Campo Grande, Anais... Campo Grande: SBMA, 2002. SILVA, A.M.; ALENCAR, M.M.; FREITAS, A.R. et al. Herdabilidade e correlações genéticas para peso e perímetro escrotal de machos e características reprodutivas e de crescimento de fêmeas, na raça Canchim. Revista Brasileira de Zootecnia, v.29, n.6, p.2223-2230, 2000 (supl. 2). STIGLER, S.M. The history of statistics: The measurement of uncertainty before 1900. Harvard University Press, Cambridge, MA. 1986. 30 TALHARI, F.M.; ALENCAR, M.M.; MASCIOLI, A.S. et al. Correlações genéticas entre características produtivas de fêmeas em um rebanho da raça Canchim. Revista Brasileira de Zootecnia, v.32, n.4, p.880-886, 2003. WANG, C.S.; GIANOLA, D.; SORENSEN, D.A. et al. Response to selection for litter size in Danish Landrace Pigs: A Bayesian analysis. TheoreticalandAppliedGenetics, v.88, p.220-230, 1994. VOZZI, P. A. Análise da estrutura e variabilidade genética dos rebanhos doPrograma de Melhoramento Genético da raça Nelore. Ribeirão Preto, 77 p. Dissertação (Mestrado). Faculcade Medicina Ribeirão Preto. USP. 2004. WEBER, T.; RORATO, PRN.; LOPES, JS.; COMIN, JG.; DORNELLES, M de A.; ARAÚJO, RO. 2009. Parâmetros genéticos e tendências genéticas e fenotípicas para escores visuais na fase pós-desmama de bovinos da raça Aberdeen Angus. Ciência Rural, Santa Maria, v.39, n.3, p.832-837. ZOLLINGER, W.A. AND M.K. NIELSEN. 1984. An evaluation of bias in estimated breeding values for weaning weight in Angus beef cattle field records. I. Estimates of within herd genetic trend. J. Anim. Sci., 58: 545-549. 31 CAPÍTULO 1 PARÂMETROS E TENDÊNCIAS GENÉTICAS PARA CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO EM BOVINOS DA RAÇA NELORE NO ESTADO DA BAHIA UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA RESUMO O objetivo desta pesquisa foi estimar os parâmetros genéticos e as tendências genéticas e fenotípicas para os pesos aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em animais da raça Nelore, nascidos no período de 1975 a 2011, no Estado da Bahia. Os dados foram analisados através de modelos – bayesianos unicaracterísticos e bicaracterísticos com o programa GIBBS3F90. O modelo utilizado para P205, P365 e P550 dias de idade incluiu os efeitos aleatórios genéticos direto e materno, de ambiente permanente, a covariável idade da vaca ao parto (efeito linear e quadrático), além do efeito fixo de grupo de contemporâneo. As estimativas das tendências genéticas e fenotípicas para as características foram obtidas pela regressão linear ponderada da média da variável dependente (valores genéticos e pesos observados) sobre o ano de nascimento. As herdabilidades diretas foram iguais a 0,19±0,02 (P205); 0,21±0,02 (P365) e 0,19±0,02 (P550). As correlações genéticas entre os efeitos aditivos diretos e maternos foram iguais a -0,25±0,12 (P205),-0,006±0,20 (P365) e -0,35±0,18 (P550). As herdabilidades maternas para P205, P365 e P550 foram 0,06±0,02; 0,08±0,03 e 0,06±0,31, respectivamente. As correlações genéticas entre os pesos foram iguais a 0,84±0,03 (P205 e P365), 0,68±0,05 (P205 e P550) e 0,95±0,01 (P365 e P550). As tendências genéticas (direta) foram 0,0634, 0,0328 e 0,0489 kg/ano, para P205, P365 e P550, respectivamente. As estimativas das tendências genéticas dos efeitos maternos foram -0,0187 (P205), -0,0044 (P365) e -0,0262 (P550) kg/ano. As tendências fenotípicas foram significativas (p<0,001) e iguais a 1,12 kg/ano (P205); 1,25 kg/ano (P365) e 1,69 kg/ano (P550). Existe variabilidade genética para o efeito direto nas três características. Os valores observados indicam pequeno, porém, favorável progresso genético para o efeito direto nas três pesagens. O progresso fenotípico foi alto nas três características, mostrando melhoria ambiental no decorrer do período estudado. Palavras-chave: ganho genético, herdabilidade, seleção, correlação genética. 32 CHAPTER 1 PARAMETERS AND GENETIC TRENDS FOR GROWTH CHARACTERISTICS OF CATTLE IN NELORE IN THE STATE OF BAHIA USING BAYESIAN INFERENCE ABSTRACT The aim of this study was to estimate genetic parameters and genetic and phenotypic trends for the weights at, 205 (P205), 365 (P365) and 550 (P550) days of age in Nelore cattle born between 1975 to 2011 in the state of Bahia. Data were analyzed using Bayesian unicharacteristics and bicharacteristics models with the GIBBS3F90 software. The model used for P205, P365 and P550 days old, included the random direct and maternal genetic, permanent environment, the covariate age at calving (linear and quadratic effects), plus the fixed effect of contemporary group. Estimates of genetic and phenotypic trends for characteristics were obtained by linear regression weighted average of the dependent variable (observed genetic values and weights) on the year of birth. Direct heritabilities were equal to 0,19 ± 0,02 (P205), 0,21 ± 0,02 (P365) and 0,19 ± 0,02 (P550). Genetic correlations between direct and maternal additive effects were equal to -0,25 ± 0,12 (P205), -0,006 ± 0,20 (P365) and -0,35 ± 0,18 (P550). Maternal heritability for P205, P365 and P550 were 0.06 ± 0,02, 0,08 ± 0,03 and 0,06 ± 0,31, respectively. The correlations between these traits were equal to 0,84 ± 0,03 (P205 and P365), 0,68 ± 0,05 (P205 and P550) and 0,95 ± 0,01 (P365 and P550). Genetic trends (direct) were 0,0634, 0,0328 and 0,0489 kg / year to P205, P365 and P550, respectively. Estimates of genetic trends of maternal effects were -0,0187 (P205), -0,0044 (P365) and -0,0262 (P550) kg / year. The phenotypic trends were significant (p <0,001) and equal to: 1,12 kg/year (P205), 1,25 kg/year (P365) and 1,69 kg/year (P550). There is genetic variability for direct effect on the three characteristics. The observed values indicate small but favorable genetic progress for direct effect in three weighings. Progress was high in all three phenotypic characteristics, showing environmental improvement throughout the study period. Keywords: genetic gain, heritability, selection, genetic correlation. 33 1 INTRODUÇÃO A pecuária da região Nordeste do Brasil é formada basicamente de animais zebus ou azebuados, criados a pasto, principalmente por sua adaptabilidade às condições edafoclimáticas da região, sendo representados, principalmente, pela raça Nelore. Como consequência de secas periódicas, baixo potencial genético dos animais e das pastagens, a produção e a produtividade são baixas, impondo prejuízos econômicos à atividade e limitando a implementação de programas de melhoramento genético (HOLANDA et al., 2004; MALHADO et al., 2005). Nas duas últimas décadas, vários programas de melhoramento foram implementados no Brasil para várias raças bovinas de corte, incluindo vários tipos de características nas avaliações genéticas. O peso, avaliado em diferentes idades, é uma característica de crescimento largamente utilizada como critério de seleção nesses programas de melhoramento. O maior desafio na estimação de parâmetros genéticos é a separação dos componentes que constituem o fenótipo do animal, ou seja, a parte genética, a parte ambiental e, muitas vezes, a interação entre estas. Assim, a precisão das estimativas dos valores genéticos depende da quantidade e da qualidade do banco de dados, da redução ou remoção das influências não genéticas, da incorporação de dados de parentes e do uso de metodologias adequadas (LÔBO, 2004). Os métodos utilizados na estimação dos componentes de (co)variância e parâmetros genéticos assumem papel fundamental nas avaliações genéticas. Recentemente, a metodologia probabilística Bayesiana vem sendo utilizada como alternativa para a avaliação do mérito genético em populações de animais, podendo ser usada tanto em pequenos ou grandes conjuntos de dados e em modelos mais complexos, não sendo necessário o conhecimento da distribuição inicial do parâmetro que se deseja estimar. Os métodos de Monte Carlo, baseados em cadeias de Markov (Markov Chain Monte Carlo - MCMC), dentre os quais se destaca o Amostrador de Gibbs (GibbsSampler), têm sido aplicados na obtenção das distribuições marginais dos parâmetros de interesse, de forma iterativa, propiciando uma inferência bayesiana que gera estimativas precisas de componentes de variância, valores genéticos e ganhos genéticos, descrevendo de forma bastante completa a confiabilidade dos parâmetros genéticos. 34 Para isso, a grande vantagem da análise Bayesiana, quando comparada com outros métodos, é a possibilidade de se construir intervalos de confiança mais exatos para as estimativas dos parâmetros genéticos, ou seja, ela proporciona estimativas mais precisas de componentes de variância, valores genéticos e ganhos genéticos, gerando uma descrição mais completa sobre a confiabilidade dos parâmetros genéticos (GIANOLA & FERNANDO, 1986; RESENDE, 2000), ou seja, a abordagem Bayesiana proporciona a obtenção de valores genéticos preditos com menores desvios padrões. A abordagem Bayesiana tem sido utilizada de várias maneiras em estudos de melhoramento genético animal e destaca-se por sua relativa simplicidade de utilização em análises de dados zootécnicos, tornando-se uma importante ferramenta para condução de processos de seleção em programas de melhoramento genético. Assim, o presente estudo teve como objetivos estimar os parâmetros genéticos e as tendências genéticas e fenotípicas para os pesos ajustados aos 205, 365 e 550 dias de idade, em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia, usando inferência Bayesiana. 35 2 MATERIAL E MÉTODOS Os dados utilizados foram provenientes do controle de desenvolvimento ponderal de bovinos da Raça Nelore, nascidos entre 1975 a 2011, criados exclusivamente a pasto, no Estado da Bahia, cedidos pela Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ). O banco inicial continha 56.882 animais, com 41.625, 26.167 e 21.761 registros para P205, P365 e P550 dias de idade, respectivamente. Foram excluídos animais sem registros de peso, animais desconectados e 218 vacas com menos de dois anos e mais de 20 anos. Tabela 1. Número de observações, número de grupos contemporâneos (GC) e estatísticas descritivas para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia Características P205 P365 P550 Nº de observações 41625 26167 21761 Nº GC Média 3669 2345 1952 173,66 238,10 311,38 Desvio Padrão 37,77 60,10 90,25 CV(%)¹ 21,74 25,24 28,98 ¹CV = Coeficiente de Variação; GC = Grupo de Contemporâneo Para edição do banco de dados, análise descritiva, foi utilizado o programa Statistical Analysis Software (SAS). 2.1 Softwares para estimação dos componentes de (co)variância e valores genéticos Os componentes de (co)variância, os valores genéticos, os parâmetros genéticos e as soluções para os efeitos fixos e aleatórios foram estimados mediante análises bayesianas unicaracterísticas e bicaracterísticas, utilizando os softwares (GIBBS3F90) por Misztal (2012). 2.2 Grupo de contemporâneos (GC) Com o intuito de agrupar os animais que foram submetidos a condições de desenvolvimento semelhantes, foram formados os grupos de contemporâneos. As fontes de variação consideradas foram: sexo, ano, época de nascimento (ep), regime alimentar (ra), condição de criação (cc) , fazenda (faz) e número da fazenda (nf ). 36 As épocas de nascimento foram agrupadas em quatro classes de forma trimestral (época 1: maio, junho e julho; época 2: agosto, setembro e outubro; época 3: novembro, dezembro e janeiro; e época 4: fevereiro, março e abril). Grupos de contemporâneos com menos de quatro animais foram excluídos das análises. Composição dos grupos de contemporâneos (GC): GC = sexo + ano + ep + ra + cc + faz + nf GC205 = GC + informações do peso aos 205 dias GC365 = GC + informações do peso aos 365 dias GC550 = GC + informações do peso aos 550 dias 2.3 Efeitos aleatórios Para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, foram utilizados modelos que incluíram os efeitos aleatórios genéticos direto e materno, de ambiente permanente materno, a covariável idade da vaca ao parto (efeito linear e quadrático), além do efeito fixo de grupo de contemporâneos (GC). 2.4 Modelagem dos parâmetros genéticos Matricialmente, o modelo para P205, P365 e P550 foi descrito da seguinte maneira: y = XB+Za+Zm+Zc+e Em que: y = vetor de observações; B = vetor de efeitos fixos de GC e covariável idade da vaca ao parto (efeito linear e quadrático); X = matriz de incidência que relaciona as observações aos efeitos fixos; a = vetor dos efeitos aleatórios, aditivo direto; m = vetor dos efeitos aleatórios, aditivo materno; c = vetor dos efeitos aleatórios de ambiente permanente; 37 e= vetor dos erros aleatórios; Z = matriz de incidência que relaciona os efeitos aleatórios ao vetor de observações. 2.5 Estimativa de herdabilidade direta e materna O coeficiente de herdabilidade é a fração da variância fenotípica, que é devida à ação aditiva dos genes, ou seja: Em que: = + + + Em que, = variância genética aditiva; = variância genética materna; = variância do efeito permanente de ambiente materno; = variância residual; Para as características onde foi considerado o efeito materno, a fórmula de cálculo é: 2.6 Tendências genéticas, maternas e fenotípicas As estimativas das tendências genéticas, fenotípicas e maternas, para as características avaliadas, foram obtidas pela regressão linear ponderada da média da variável dependente (valores genéticos e pesos observados) sobre o ano de nascimento, obtidas pelo SAS (SAS, 2002), a partir do arquivo de saída do (POSTGIBBS_SAMPLES/POSTGIBBSF9), (GIBBS3F90), utilizando-se a seguinte equação: 38 Em que nascimento; = valor genético para as características avaliadas do ano de = intercepto; = coeficiente angular da reta; = ano de nascimento; = erro aleatório. 2.7 Critério de Convergência para o (GIBBS3F90) No contexto da inferência bayesiana, as informações a priori sobre os parâmetros são utilizadas em associação com os dados amostrais pela função de verossimilhança, gerando, assim, uma distribuição conjunta a posteriori (VAN TASSEL & VAN VLECK, 1996 et. al). Dessa forma, as distribuições marginais dos parâmetros, obtidas a partir da integração da distribuição conjunta a posteriori, fornecem as estimativas (média, moda e mediana) de interesse. As densidades marginais dos componentes de (co) variância genéticas foram estimados a partir das amostras geradas pelosmétodos de Monte Carlo via Cadeias de Markov (MCMC), usando o Amostrador de Gibbs. Adotando-se os seguintes procedimentos: a) Rodou-se uma amostra piloto com 100.000 ciclos, 10.000 de descarte (burn-in) e 10 para o intervalo de salvamento (thinning); b) utilizou-se o arquivo resposta ‘postgibbs_samples’, e o pacote do programa R(R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2008) - Bayesiam Output Analysis - BOA (SMITH, 2007), aplicou-se o teste (RAFTERY e LEWIS, 1992) para determinar o novo tamanho da cadeia, determinar estimativas do número de iterações iniciais que devem ser descartadas (burn-in) e da distância mínima de uma iteração a outra para se obter a sub amostra aproximadamente independente (thin). Tabela 2. Definição do número total de iterações, descarte e salvamento para as características de crescimento após teste de convergência Características Cadeia total Burn-in Thin P205 P365 P550 800.000 700.000 600.000 80.000 70.000 60.000 10 70 40 O diagnóstico de convergência foi feito pelo método de (GEWEKE, 1992) e (RAFTERY & LEWIS, 1992), usando-se o algoritmo implementado no software R, por meio do pacote BOA (Bayesian Output Analysis) (SMITH, 2007). 39 Além dos testes de convergência verificados, o pacote estatístico (BOA) também forneceu os valores do intervalo de máxima densidade a posteriori (HPD) ou simplesmente intervalo de credibilidade (IC) a 95% para os componentes de (co)variância. O estimador Kernel (disponível do software SAS 2002) foi usado para gerar os gráficos da distribuição posterior dos componentes de variância com base na saída (postgibbs_samples) do programa (POSTGIBBSF90). Esta mesma saída também foi trabalhada em Excel para calcular as estimativas dos parâmetros genéticos. 40 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO As distribuições posteriores foram estáveis, apresentando valores com tendência a uma distribuição normal, na maioria das variâncias, para os pesos 205, 365 e 550 dias de idade (Figura 1 a 3), de modo que a média, moda e mediana apresentaram similaridade (Tabela 3). Quando a amostragem de Gibbs é corretamente implementada, as distribuições marginais posteriores apresentam-se mais estáveis e tendem à normalidade (BLASCO et al., 1998). Tabela 3. Estimativas dos componentes de (co)variância dos pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia Componentes de (co)variância P205 Estimativas σ²a σ²m σam σ²ep σ²e σ²p Média 101,73 31,09 -14,78 74,75 275,44 483,02 Mediana 101,30 30,64 -14,58 74,99 275,60 482,69 Moda 101 31,26 -15,70 74,63 276,90 481,02 DP 9,40 11,93 8,58 8,40 6,15 10,01 IC (95%) 83,09 a 120 6,72 a 53,31 263,10 a 287,20 463,74 a 503,08 -31,68 a 2,03 58,59 a 90,99 Componentes de (co)variância P365 Estimativas σ²a σ²m σam σ²ep σ²e σ²p Média 151,27 59,19 -3,38 35,79 468,73 715,00 Mediana 149,80 58,06 -1,05 34,10 469,20 712,74 Moda 144,20 55,34 -15,13 39,35 464,10 689,74 DP 21,84 24,59 17,51 14,80 21,88 IC (95%) 109,2 a 195 11,92 a 102,9 19,09 -44,45 a 28,80 4,52 a 67,92 439,60 a 497,90 675,50 a 760,07 Componentes de (co)variância P550 Estimativas σ²a σ²m σam σ²ep σ²e σ²p Média 305,94 102,05 -65,28 74,67 1059,47 1542,15 Mediana 304,60 98,75 -62,98 74,09 1060 1540,19 Moda 292,50 103,70 -100,10 100,30 1057 1496,91 DP 38,16 50,72 33,61 28,30 IC (95%) 233,10 a 381,50 17,2 a 196,63 40,16 -147,90 10,48 12,27 a 13,80 1001 a 1112 45,36 1457,21 a 1635,19 σ²a = variância genética aditiva direta; σ²m = variância genética aditiva materna; σam= covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno; σ²ep = variância de ambiente permanente; σ²e = variância ambiental; σ²p = variância fenotípica; DP = Desvio Padrão; IC = Intervalo de credibilidade à 95% 41 Figura 1. Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância genética aditiva direta (va); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (vm); variância genética aditiva materna (vam); variância de ambiente permanente (vep); variância ambiental (ve) e variância fenotípica (vp), para a característica P205, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. 42 Figura 2. Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância genética aditiva direta (va); variância genética aditiva materna (vm); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (vam); variância de ambiente permanente (vep); variância ambiental (ve) e variância fenotípica (vp), para a característica P365, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. 43 Figura 3. Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância genética aditiva direta (va); variância genética aditiva materna (vm); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (vam); variância de ambiente permanente (vep); variância ambiental (ve) e variância fenotípica (vp), para a característica P550, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. A estimativa de herdabilidade do efeito genético aditivo direto (h²d) foi positiva, apresentando valor de média magnitude para o peso aos 205 dias de idade (0,21±0,02), (Tabela 4). Lira et al. (2008), em uma revisão com base em 67 trabalhos com zebuínos, encontraram estimativas médias de h²d de 0,28, (MALHADO et al., 2005: 0,24) e Lôbo et al. (2000), com base em 78 trabalhos sobre bovinos nos trópicos, observaram h² média de 0,30. Apesar do valor de h²d encontrado no presente trabalho ter apresentado 44 um valor de média magnitude, foi menor que os valores encontrados pelos autores citados, indicando que, para essa característica no rebanho estudado, a seleção fenotípica ou individual poderia acarretar ganhos para a população analisada. Para P205, observou-se valor baixo para herdabilidade materna (h²m) (0,06±0,02) (tabela 4), indicando baixa influência dos efeitos maternos para essa característica. Valores superiores foram encontrados por Malhado et al. (2010) (0,12) e Malhado et al. (2005a) (0,20) na raça Nelore Mocho, no Estado da Bahia. A estimativa da h²d estimada para P365 foi de 0,21, considerada de média magnitude. Este valor é menor que os relatados por Faria et al. (2008), Malhado et al. (2010) e Boligon et al. (2008), em que os valores encontrados foram 0,39, 0,37 e 0,30, respectivamente, estudando animais da raça Nelore. A estimativa da h²m para P365 observada foi de 0,08±0,03, mais alta que as estimativas relatadas por Bertazzo et al. (2004), 0,03 e Ferraz Filho et al. (2002), 0,03 em bovinos da raça Nelore. De acordo com Bertazzo et al. (2004), as estimativas de h²m para P365, encontradas na literatura, variaram de 0,07 a 0,27. As estimativas de h²d, estimado para a característica P550, foi de 0,19, considerado de média magnitude, contudo, menor que os relatados por Gianotti et al. (2005), Lôbo et al. (2000), Bertazzo et al. (2004) e Boligon et al. (2008), que encontraram valores de h² iguais a 0,31, 0,35, 0,35, e 0,30, respectivamente. A estimativa da h²m para P550, obtida neste trabalho, foi de 0,06±0,03, indicando que o efeito materno teve pouca influência sobre o peso. As estimativas de h²d, obtidas para os pesos P205, P365 e P550, apresentaram valores de baixas a médias magnitudes, o que indica haver variabilidade genética aditiva direta no Nelore do Estado da Bahia, evidenciando oportunidade de ganho genético com a seleção para peso nesta raça, mostrando também a necessidade de se utilizar informações proporcionadas por parentes no processo de seleção. Valores baixos de h²m, relatados neste trabalho, podem ser explicados pelo fato de que os efeitos maternos tiveram pouca influência sobre os pesos. As correlações genéticas entre os efeitos aditivos diretos e maternos (rGam) foram baixas e negativas, com valores variando de -0,25±0,12 (P205), -0,006±0,20 (P365) e -0,35±0,18 (P550). Estes resultados indicam que as estruturas de dados de pedigree podem ter sido insuficientes, através desse fato pode-se explicar as estimativas negativas. Boligon et al., (2012) concluíram que problemas na estruturação de dados e, 45 consequentemente, insuficiência do pedigree, gera estimativas tendenciosas para os componentes de (co)variância, ocasionando, principalmente, valores negativos para a covariância entre os efeitos genéticos e maternos e para o parâmetro genético que correlaciona estes dois efeitos. Boligon et al., (2012), comparando diferentes conjuntos de dados, concluíram que, quando o número de filhos por vaca é pequeno, a informação do pedigree é pouco conhecida e, por isso, valores negativos, tanto da covariância quanto da correlação genético-martena, podem ser encontrados na literatura. Oliveira (2006) afirma que, para que haja medição precisa da rGam, é necessário um conjunto de dados contendo informações de desempenho no período pré-desmama das mães, maior número de informações de filhos por vaca e a maior quantidade de informações a respeito do parentesco das fêmeas em reprodução. Pode-se sugerir, dessa maneira, que a evidência de valores negativos para rGam não está associada apenas a fatores de ordem genética. Tabela 4. Estimativas de herdabilidade e correlação genética entre os efeitos aditivos direto e materno, relativas aos pesos aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia Parâmetros Genéticos P205 h²d h²m rGam Estimativas 0,21 0,06 -0,25 Média 0,20 0,06 -0,26 Mediana 0,21 0,06 -0,44 Moda 0,01 0,02 0,12 DP 0,17 a 0,24 0,01 a 0,10 -0,49 a 0,00 IC(95%) Parâmetros Genéticos P365 h²d h²m rGam Estimativas 0,21 0,08 -0,006 Média 0,21 0,08 -0,01 Mediana 0,19 0,04 0,20 Moda 0,02 0,03 0,20 DP 0,15 a 0,26 0,02 a 0,14 -0,40 a 0,37 IC(95%) Parâmetros Genéticos P550 h²d h²m rGam Estimativas 0,19 0,06 -0,35 Média 0,19 0,06 -0,37 Mediana 0,17 0,03 Moda 0,02 0,03 0,18 DP 0,15 a 0,24 0,01 a 0,10 -0,72 a 0,00 IC(95%) h²d = herdabilidade direta; h²m = herdabilidade materna; rGam= correlação genética entre os efeitos aditivos direto e materno; DP = Desvio Padrão; IC = Intervalo de Credibilidade à 95% 46 Pode-se observar (Figura 4) que as distribuições posteriores foram estáveis, apresentando valores com tendência a uma distribuição normal na h²d e h²m, para a característica P205, P365 e P550, respectivamente, de modo que a média, moda e mediana apresentaram similaridade. 47 Figura 4. Histograma das estimativas de densidades posteriores da hd = herdabilidade direta; hm = herdabilidade materna e rGam= correlação genética entre os efeitos aditivos direto e materno, para a característica P205, P365 e P550, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. 48 A estimativa da correlação genética entre os pesos, P205 e P365 dias de idade foi 0,84±0,03 (Tabela 6), indicando que a seleção para animais mais pesados à desmama resultará em animais com pesos superiores a um ano de idade. A alta correlação obtida é concordante com a maioria dos trabalhos consultados em gado Nelore (FARIA et al., 2011; MALHADO et al., 2008; e BOLIGON et al., 2009), cujos valores variam de 0,43 a 0,81, com grande concentração de valores entre 0,65 e 0,75. A estimativa de correlação genética entre o peso aos 205 e o peso aos 550 dias de idade foi de 0,68±0,05, apresentando um valor médio. Observa-se que, ao selecionar para P205, haverá resposta favorável para P550 dias de idade, evidenciando a importância da seleção de animais em idades mais jovens. Resultados superiores foram relatados por Santos et al. (2005), que obteve média de correlação genética de 0,81, para animais Nelore mocho e por Boligon et al. (2009), 0,82, para animais Nelore. A correlação genética de 0,95±0,01 foi estimada para os pesos aos 365 e aos 550 dias de idade. De acordo com Souza e Ramos (1995), isso significa que há 95% de probabilidade de resposta correlacionada favorável em P550 dias de idade, se a seleção for feita com base nos animais mais pesados aos 365 dias de idade. As estimativas das correlações fenotípicas (Tabela 6) mostraram tendência da média se elevar de acordo como aumento da idade dos animais. As correlações fenotípicas entre os pesos da desmama aos 550 dias de idade sugerem que um animal com peso acima da média, em determinada idade, deverá manter parte dessa vantagem em idades posteriores. Tabela 5. Estimativas das correlações genéticas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da diagonal) entre as características de crescimento obtidas em análise bicaracterística Características P205 P365 P550 P205 P365 P550 0,84±0,03 0,68±0,05 0,74±0,00 0,95±0,01 0,52±0,00 0,88±0,00 - As correlações ambientais, em geral, foram de magnitude média a alta. Após a desmama, os fatores de meio tendem a aumentar, demonstrando maior influência destes sobre os animais, ocasionando valores mais altos para as correlações ambientais. As correlações ambientais obtidas demonstram que pode existir alguma associação genética não aditiva entre os pesos correlacionados. Portanto, qualquer variação numa 49 característica provocada por fatores não genéticos também afetará as características posteriores, variando apenas em magnitude. Tabela 6. Estimativas das correlações ambientais entre as características de crescimento obtidas em análise bicaracterística Características P205 P205 P365 P550 - P365 P550 0,65±0,00 0,40±0,01 0,86±0,00 - Para a característica P205, a tendência genética (regressão linear) de efeito direto foi significativa (p<0,0001) e igual a 0,0634 kg/ano, que equivale a 2,28 kg durante os 36 anos avaliados (Figura 5). Em termos de mudança genética anual, este resultado representa um ganho de 0,036% por ano. Essa tendência ainda foi superior à encontrada por Malhado et al. (2005b), estudando bovinos da raça Nelore Mocho no Estado da Bahia. Estes autores relataram tendência genética direta negativa (p<0,05) para P205, com valor estimado de -0,07 kg/ano. Holanda et al. (2004) estimaram uma tendência genética direta negativa de (-0,02 kg/ano para o efeito direto) em bovinos Nelore em Pernambuco. Valores inferiores foram encontrados por Malhado et al. (2008), que verificaram ganho genético direto de 0,049 kg/ano em bovinos Nelore no Estado da Bahia. Figura 5. Tendência genética para a característica P205 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. 50 Observou-se um progresso genético crescente e linear, a partir de 1997. Esse progresso deve ser levado em consideração, pois as mudanças são estáveis e cumulativas ao longo dos anos. O peso à desmama é uma característica que marca o início da manifestação do próprio mérito genético do animal. Na característica P365, a tendência genética direta (regressão linear) foi significativa (p=0,048) e igual a 0,0328 kg/ano, que equivale a 1,14 kg durante os 35 anos estudados, mostrando um incremento positivo sobre o ganho de peso neste período. Em termos de mudança genética anual, este resultado representa um ganho de 0,01% por ano (Figura 6). Essa tendência foi superior ao encontrado por Val et al. (2008), que relataram ganho inferior ao observado neste estudo (-1,21 kg/ano) em bovinos da raça Nelore. O ganho para P365 dias permite avaliar o potencial genético do animal, sendo esta uma idade em que o animal não está mais na dependência da mãe. A tendência apresentada pelo presente trabalho demonstra que houve algum progresso genético para a característica no decorrer dos anos. Tais valores são inferiores aos reportados por Malhado et al. (2008), que observaram ganho superior ao observado neste estudo (0,04 kg/ano). Os valores observados indicam que, possivelmente, não há critérios definidos na seleção. Resultados positivos foram encontrados por Ferraz Filho et al. (2002) que encontraram valores positivos (0,21 kg/ano), estudando a Raça Nelore Mocha no Brasil. Figura 6. Tendência genética para a característica P365 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. 51 A tendência genética direta (regressão linear) para P550 foi significativa (p<0,0049), com valor estimado de 0,0489 kg/ano, que equivale a 1,71 kg, durante os 35 anos estudados. Tratando-se de mudança genética anual, corresponde a um ganho de 0,01% (Figura 7). Malhado et al. (2008b) (0,07 kg/ano) apresentaram resultados positivos para o ganho genético anual em P550. Por outro lado, resultados negativos foram encontrados por Val et al. (2008), em bovinos da raça Nelore, para tendência genética P550, estes autores constataram tendência genética direta negativa e igual a -0,80 kg/ano. Os ganhos genéticos foram baixos, podendo estar ligados a pouca intensidade de seleção aplicada nos rebanhos. Estes resultados estão de acordo com parte da literatura científica, que mostram respostas genéticas relativamente baixas para características de crescimento em animais de raças zebuínas. Figura 7. Tendência genética para a característica P550 em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. Durante os 36 anos estudados, a contribuição do efeito genético materno foi negativa para as idades, com decréscimos anuais de -0,0187kg/ano, -0,0044kg/ano e 0,0262kg/ano, representando perdas anuais de -0,01%, -0,001% e -0,008% em relação às médias para os pesos aos 205, 365 e 550 dias de idade, respectivamente, estes indicam a necessidade de mais atenção para o efeito materno nos programas de seleção, principalmente,para o peso aos 205 dias de idade. 52 As estimativas obtidas das tendências genéticas para o efeito materno apresentaram-se nulas ou negativas, decorrente da correlação negativa entre os efeitos direto e materno, indicando que as estruturas de dados de pedigree podem ter sido insuficientes ou apresentado valores desconhecidos (Figuras 8, 9 e 10), não descartando o fato de haver ausência de seleção para as características maternas, indicando que se tem usado reprodutores com elevado valor genético aditivo direto, mas com baixa capacidade de transmitir habilidade materna. Valores de pequena expressão para tendências maternas foram também obtidos por Souza et al. (2011), em Nelores criados a pasto no Brasil, valores negativos iguais a P205= -2,8kg/ano, P365= -1,3kg/ano e P540= -3,6 kg/ano. Malhado et al. (2010), em rebanho Nelore da região Norte do país, observaram valores superiores aos encontrados neste trabalho, para as tendências maternas (regressão linear) significativas (p<0,01), com um ganho genético de 0,015 e 0,093 kg/ano para P205 e P365, respectivamente. Figura 8. Tendência Materna para a característica P205 em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. 53 Figura 9. Tendência Materna para a característica P365 em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. Figura 10. Tendência Materna para a característica P550 em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. As tendências fenotípicas refletem o progresso da característica na sua própria unidade de medida, possibilitando observar se os programas de seleção, conjuntamente com melhorias ambientais, têm sido favoráveis à produção ao longo do tempo. As tendências fenotípicas para as características P205, P365 e P550 foram significativas (p<0,001) e respectivamente iguais a 1,13 kg/ano; 1,25 kg/ano e 1,69 kg/ano (Figuras 10, 11 e 12), o que representa incrementos de 40,68; 45,00 e 61,20 kg, respectivamente, para os pesos durante o período analisado (36 anos). Em termos de 54 mudança fenotípica anual, estes valores representam em relação à média, para os pesos aos P205, P365 e P550, ganhos de 0,65%; 0,52% e 0,54%, respectivamente. Figura 11. Tendência fenotípica para a característica P205 em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. Figura 12. Tendência fenotípica para a característica P365 em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. 55 Figura 13. Tendência fenotípica para a característica P550 em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2010. Malhado et al. (2010), estudando animais da raça Nelore da região Norte, no período de 1942 a 2006, verificaram valores para a tendência fenotípica das características P205, P365 e P550 iguais a 1,17; 1,56 e 1,95 kg/ano, respectivamente. Ferraz Filho et al. (2002), estudando animais da raça Nelore Mocho, observaram valores de 0,475 kg/ano; 0,258 kg/ano e 0,188 kg/ano, respectivamente para P205, P365 e P550. Valores iguais a 1,40; 1,65 e 2,11 kg/ano foram relatados por Malhado et al. (2008b), para as características P205, 365 e 550, respectivamente, durante o período de 1970 a 2006, para animais Nelore no estado da Bahia, havendo pouca diferença em relação aos valores obtidos neste trabalho. 56 4 CONCLUSÃO As estimativas de h²d, obtidas para os pesos, apresentaram valores de médias magnitudes, existe variabilidade genética aditiva direta no Nelore do estado da Bahia, evidenciando oportunidade de ganho genético com a seleção para peso nesta raça. Mostrando também a necessidade de se utilizar informações proporcionadas por parentes no processo de seleção. Valores baixos de h²m podem ser explicados pelo fato de que os efeitos maternos tiveram pouca influência sobre os pesos. As correlações genéticas e fenotípicas entre os pesos estudados apresentaram valores altos e positivos, mostrando que animais geneticamente superiores, principalmente a partir da desmama, deverão, em grande parte, ser superiores também nas idades posteriores. Os valores obtidos para a tendência genética direta, para as características P205, P365 e P550 dias de idade, apesar de apresentarem valores aparentemente pequenos, caracteriza-se como um progresso que deve ser levado em consideração, pois os ganhos são estáveis, cumulativos e permanentes durante o período estudado. Os ganhos fenotípicos observados neste trabalho mostram que as características estão melhorando com o tempo, sendo apresentados ganhos fenotípicos anuais significativos, atribuídos, principalmente, às melhorias no ambiente. 57 5 REFERÊNCIAS BERGMANN, J.A.G.; ZAMBORLINI, L.C.; PROCÓPIO, C.S.O. et al. Estimativas de parâmetros genéticos do perímetro escrotal e do peso corporal em animais da raça Nelore. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.48, p.69-78, 1996. BERTAZZO, R.P.; FREITAS, R.T.F.; GONÇALVES, T.M. et al. Parâmetros genéticos de longevidade e produtividade de fêmeas da raça Nelore. Rev. Bras. Zootec., v.33, p.1118-1127, 2004. BLASCO, A.The bayesian controversy in animal breeding. Journal of Animal Science, v. 79, p. 2023-2046, 2001. BOLIGON, A.A.; ALBUQUERQUE, L.G.; RORATO, P.R.N. Associações genéticas entre pesos e características reprodutivas em rebanhos da raça Nelore. Rev. Bras. Zootec., v.37, p.596-601, 2008. BOLIGON, A.A.; ALBUQUERQUE, L.G. de; MERCADANTE, M.E.Z.; et al. Herdabilidades e correlações entre pesos do nascimento à idade adulta em rebanhos da raça Nelore. R. Bras. Zootec., v.38, n.12, p.2320-2326, 2009. BOLIGON, A.A.; ALBUQUERQUE, L.G. de; MERCADANTE, M.E.Z.; LÔBO, R.B. Study of relations among age at first calving, average weight gains and weights from weaning to maturity in Nellore cattle. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39, p.746‑ 751, 2010a. BOLIGON, A. A.; PEREIRA, R. J.; AYRES, D. R.; ALBURQUEQUE, L. G. Influence of datstruture on the estimation of the additive genetic direct and maternal covariance for early growth traits in Nellore cattle. Livestock Science, v. 145, p. 212-218, 2012. CARDOSO, F. F. Manual de utilização do Programa INTERGEN – Versão 1.0 em estudos de genética quantitativa animal. Embrapa Pecuária Sul. Bage, p.45. 2007. DIAS, L.T.; FARO, L.E.; FRIES, L.A. et al. Estimativas de parâmetros genéticos para perímetro escrotal e idade ao primeiro parto em animais da raça Nelore. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 37., 2000, Viçosa, MG. Anais... Viçosa, MG: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2000. (CD-ROM). FARIA C. U. et al. Abordagem bayesiana e freqüentista em análise genética tricaráter para crescimento e reprodução de bovinos nelore. Ciência Animal Brasileira, v. 9, n. 3, p. 598-607, jul./set. 2008. FARIA L. C.; QUEIROZ, S. A.; VOZZI, P. A. et al. Estudo genético quantitativo de características de crescimento de bovinos da raça brahman no brasil. ARS VETERINARIA, Jaboticabal, SP, v.27, n.1, 030-035, 2011. FERRAZ FILHO, P.B.; BIANCHINI SOBRINHO, E.; SILVA, L.O.C. et al. Tendência genética em pesos de bovinos da raça Nelore Mocha no Brasil. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 34., 1997. Juiz de Fora. Anais... Juiz de Fora: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 1997. p.254-256. 58 FERRAZ FILHO, P.B.; RAMOS, A.A.; SILVA, L.O.C. et al. Tendência genética dos efeitos diretos e maternos sobre os pesos à desmama e pós-desmama de bovinos da raça Tabapuã no Brasil. Rev. Bras. Zootec., v.31, p.635-640, 2002. FERRAZ FILHO, PB.; SILVA, LOC. da; ALENCAR, MM. de; BIANCHINI SOBRINHO, E.; SOUZA, JC. de. 2002. Tendência genética em pesos de bovinos da raça Nelore Mocha no Brasil. Arq. ciênc. vet. zool. UNIPAR; 5(1):9-13. GEWEKE J (1992). Bayesian Statistics, volume 4, chapter Evaluating the Accuracy of Sampling- Based Approaches to Calculating Posterior Moments. Oxford University Press, New York. GIANNOTTI, J. di G.; PACKER, I.U.; MERCADANTE, M.E.Z. Meta-análise para as estimativas de herdabilidade para características de crescimento em bovinos de corte. Revista Brasileira de Zootecnia, v.34, p.1173-1180, 2005. GIANOLA, D.; FERNANDO, R.L. Bayesian methods in animal breeding theories. Journal Animal Science, v.63, p.217-244, 1986. GUEDES, M.H.P.; MUNIZ, J.A.; SILVA, F.F.; AQUINO, L.H. Análise bayesiana da curva de crescimento de cordeiros da raça Santa Inês. Arquivo Brasileiro de MedicinaVeterinária e Zootecnia, v. 57, p. 415-417, 2005. HOLANDA, M.C.R.; BARBOSA, S.B.P.; RIBEIRO, A.C. et al. Tendências genéticas para crescimento em bovinos Nelore em Pernambuco, Brasil. Arch. Zootec., v.53, p.185-194. 2004. LIRA, T. de; ROSA, E.M.; GARNERO, A. del V. Parâmetros genéticos de características produtivas e reprodutivas em zebuínos de corte (revisão). Ciência Animal Brasileira, v.9, p.1-22, 2008. LÔBO, R.N.B.; MADALENA, F.E.; VIEIRA, A.R. Averageestimatesofgeneticparameters for beefanddairycattle in tropical regions. Animal Breeding Abstracts, v.68, p.433-462, 2000. LÔBO, R.N.B. Metodologias Aplicadas na Estimativa de Parâmetros Genéticos e valiações Genéticas de Caprinos e Ovinos. IV SEMANA DA CAPRINOCULTURA E OVINOCULTURA BRASILEIRAS. Embrapa Caprinos, Sobral, CE, 2004. MALHADO, CHM.; FILHO, RM.; LÔBO, RNB.; FACÓ, O.; AZEVEDO, DMPR.; SOUZA, JC. de; OLIVEIRA, SMP. 2005. Tendências Genéticas para Características Relacionadas à Velocidade de Crescimento em Bovinos Nelore na Região Nordeste do Brasil. Revista Brasileira de Zootecnia, v.34, n.1, p.60-65. MALHADO, C.H.M.; CARNEIRO, P.L.S.; MARTINS FILHO, R.; et al. Tendência e parâmetros genéticos para o peso aos 205 dias de idade em bovinos da raça Nelore Mocho no Estado da Bahia. Revista Científica de Produção Animal, v.7, p.28-34, 2005a. MALHADO, CHM.; CARNEIRO, PLS.; MARTINS FILHO, R.; AZEVÊDO, DMMR.; FACÓ, O.; MACHADO, CHC.; PICCININ, A.; SOUZA, JC. 2005b. Tendência e 59 Parâmetros Genéticos para o Peso aos 205 Dias de Idade em Bovinos da Raça Nelore Mocho no Estado da Bahia. Revista científica de produção animal, v.7, p.28-34. MALHADO, CHM.; CARNEIRO, PLS.; MARTINS FILHO, R.; et al. Correlações Genéticas entre Características de Crescimento e Parâmetros da Curva em Bovinos da Raça Nelore.Rev. Cient. Prod. Anim., v.10, n.2, 2008. MALHADO, C.H.M.; CARNEIRO, P.L.S.; PEREIRA, D.G.; MARTINS FILHO, R.; SOUZA, J.C. de. Progresso genetico e estrutura populacional do rebanho Nelore no Estado da Bahia. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.43, n.9, p.1163-1169, set. 2008b. MALHADO, CHM.; CARNEIRO, PLS.; JAMES, RP. 2010. Melhoramento genético e estrutura populacional da raça Nelore no Norte do Brasil. Pesquisa Agropecuária Brasileira, 2010, vol.45, n.10, pp 1109-1116. McMANUS, CM.; RIBEIRO, RS.; MARIANTE, AS.; EGITO, AA.; LOUVANDINI, H.; PAIVA, SR. 2005. Aspectos de produção de um rebanho da raça Mocho Nacional. Archivos de Zootecnia, Córdoba – Espanha, vol. 54, n. 206-207, p. 459-464. Disponível em: <http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/495/49520753.pdf>. Acesso em 25 de Janeiro de 2011. MISTAL,J.2012.FortranPrograms.Disponívelem:<http://nce.ads.uga.edu/wiki/doku.p hp?id=readme.gib bs3>.Acesso em 13 de setembro 2012. M.M.M. Laureano, A.A. Boligon, R.B. Costa, S. Forni, J.L.P. Severo, L.G. Albuquerque. Estimativas de herdabilidade e tendências genéticas para características de crescimento e reprodutivas em bovinos da raça Nelore. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v.63, n.1, p.143-152, 2011. OLIVEIRA, C.A.L. Avanços em melhoramento genético de raças de bovino de corte: melhoramento da habilidade materna. II SIMBOI- Simpósio sobre desafios e novas tecnologias na bovinocultura de corte, Brasília-DF, 2006. PEREIRA, E.; ELER, J.P.; FERRAZ, J.B.S. Correlação genética entre perímetro escrotal e algumas características reprodutivas na raça Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, v.29, n.6,p.1676-1683, 2000. PEREIRA, E.; ELER, J.P.; FERRAZ, J.B.S. Análise genética de algumas características reprodutivas e suas relações com o desenvolvimento ponderal na raça Nelore. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.53, p.720‑ 727, 2001. PEREIRA, E.; ELER, J.P.; FERRAZ, J.B.S. Análise genética de características reprodutivas na raça Nelore. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.37, n.5, p.703-708, 2002. R DEVELOPMENT CORE TEAM. R: A language and environment for statistical computing. Vienna, Austria: R foundation for statistical computing. URL <http://www.R-project.org, 2008>.On line.Acessoem: 2011. 60 RAFTERY, A.E.; LEWIS S. How many iterations in the Gibbs sampler? In: BERNARDO J.M.; BERGER J.O.; DAWID A.P. et al. (Eds.) Bayesian statistics 4. Oxford: Oxford University Press, 1992. p.763-773. RESENDE, M. D. V. Inferência Bayesiana e Simulação Estocástica (Amostragem de Gibbs) na Estimação de Componentes de Variância e de Valores Genéticos em Plantas Perenes. Embrapa Florestas. Colombo, 2000. ROSO, V.M.; SHENKEL, F.S. AMC – A computer program to assess the degree of connectedness among contemporary groups. In: 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production. Belo Horizonte, MG, Brasil August 13-18, communication no 27-26 p., 2006. STATISTICAL ANALYSIS SYSTEMS - SAS.User’sguide. Version 8.2.1. 2002. SANTOS, P.F.; MALHADO, C.H.M.M.; CARNEIRO, P.L.S.; MARTINS FILHO, R. Correlação genética, fenotípica e ambiental em características de crescimento de bovinos da raça nelore variedade mocha. Archives of Veterinary Science v. 10, n. 2, p. 55-60, 2005. SMITH, B.J. [2005]. Bayesian output analysis program (BOA) for MCMC. Disponível em: <http://www.public-health.uiowa. edu/boa/boa>. Acesso em: 17/9/2007. SOUZA, J. C. de.; RAMOS, A.A. Efeitos de fatores genéticos e do meio sobre os pesos de bovinos da raça Nelore. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 24, n.1, p. 164- 172, jan./fev. 1995. SOUZA, J.C., SILVA, L.O.C., GONDO, A., FREITAS, J.A., MALHADO, C.H.M. parâmetros e tendência genética de peso de bovinos criados á pasto no brasil. Arch. Zootec. 60 (231): 457-465. 2011. TORAL, FLB.; SILVA, LOC. da; MARTINS, EN.; GONDO, A.; SIMONELLI, SM. 2004. Interação Genótipo x Ambiente em Características de Crescimento de Bovinos da Raça Nelore no Mato Grosso do Sul. Revista Brasileira de Zootecnia, v.33, n.6, p.1445-1455. VAL, JE.; FERRAUDO, AS.; BEZERRA, LAF.; CORRADO, MP.; LÔBO, RB.; FREITAS, MAR.; PANETO, JCC. 2008. Alternativas para seleção de touros da raça Nelore considerando características múltiplas de interesse econômico. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, vol.60, n.3, pp. 705-712. VAN TASSEL, C.P.; VAN VLECK, L.D. Multiple-trait Gibbs sampler for animal models: flexible programs for Bayesian and likelihood-based (co)variance component inference.Journal Animal Science, v. 74, p. 2586-2597, 1996.