(Pseudoplatystoma fasciatum – Linnaeus, 1766).

Ciências Biológicas e Meiio Ambiente
Relato de Pesquisa/Research Reports
ISSN 2176-9095
Science in Health
2011 jan-abr; 2(1): 11-6
Histologia do esôfago de cachara (Pseudoplatystoma fasciatum – Linnaeus, 1766).*
“Histology of the esophagus of cachara (Pseudoplatystoma
fasciatum – Liannaeus, 1766).”
Nelson Alves Pazzim*
Guadalupe Gonzaga dos Santos**
Resumo:
Abstract
O Brasil possui um número grande de espécies de peixes
que merecem ser estudadas. É fundamental o conhecimento da biologia desses animais, para possibilitar a adoção de
técnicas adequadas para seu manejo e criação. Assim como
ocorre nos demais vertebrados, os hábitos alimentares
diversificados determinam diferenças anatômicas e fisiológicas acentuadas no sistema digestório dos peixes, como
resultado da adaptação aos mais variados tipos de alimentos. O presente trabalho tem o objetivo de descrever a
estrutura histológica da parede do esôfago da cachara, contribuindo para o conhecimento da biologia dessa espécie
nativa. Foram utilizados 05 exemplares de cachara, adultos
de ambos os sexos, provindos de viveiros do Núcleo de
Aquicultura do Instituto de Pesca. Os exemplares foram
submetidos aos procedimentos rotineiros para coleta de
fragmentos longitudinais do esôfago, os quais foram processados segundo a técnica histológica do tricrômicro de
Mallory. Verificou-se que a parede do esôfago apresentase dividida em três camadas: mucosa, muscular e serosa,
sendo que nenhuma das estruturas descritas é exclusiva
da espécie.
Brazil has a large number of fish species that need addressing. One must understand the biology of this animals, to
enable adoption of appropriate techniques for their management and creation. Just as in other vertebrates, diversified food habits determine significant physiological and anatomical differences in the digestive system of fish as a result
of adaptation to a range of foods. This work is carried out in
objective to describe the histological structure of the esophageal wall of cachara and contributes to the knowledge of
the biology of this native species. Were used, 05 specimens
of cachara, adults and both sexes, coming from nurseries at
the Aquaculture Center for the Fisheries Institute. The specimens were submitted to routine procedures for collect
of esophagus longitudinal fragments, which were processed
according to the histological technique Mallory Trichrome.
It was found that the wall of the esphagus is divided into
three layers: mucosa, muscular and serosa, and none of the
structures described is exclusive of the specie.
Descriptors: Morphology • Esophagus • Fish.
Decritores: Morfologia • Esôfago • Peixes.
** Graduado em Ciências – Licenciatura Plena em Biologia pela UNICID; Mestre em Morfologia Aplicada pela UNICID; Coordenador do Setor de Laboratórios da Saúde da Universidade Cidade de São Paulo – UNICID.
** Graduada em Ciências Biológicas – Licenciatura e Bacharelado pela UNICID; Especialista em Gestão Ambiental pelo SENAC; Docente das disciplinas
de Ciências e Biologia no Colégio Novo Horizonte; Docente do curso de Técnico de Meio Ambiente do SENAC-SP.
Esse estudo é parte de monografia apresentado ao curso de Ciências Biológicas (Bacharelado) da Universidade Cidade de São Paulo.
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tus), descrevendo que a parede do esôfago dessa espécie apresenta as camadas: mucosa, constituída por
epitélio de revestimento assentado sobre evidente
mebrana basal e lâmina própria de tecido conjuntivo,
podendo conter glândulas; submucosa formada por
tecido conjuntivo ricamente vascularizado; muscular
subdividida em muscular interna com fibras que circulam o tubo e muscular externa, na qual prevalece
a orientação longitudinal da fibras; e serosa, formada
por um tecido conjuntivo revestido por mesotélio.
Observou que a parede é bastante espessa e a mucosa
possui numerosas pregas longitudinais. Um descrição
semelhante foi feita por Santos et al.7 (2007), porém
em relação à camada muscular, relataram uma subcamada muscular longitudinal interna e outra muscular
circular externa.
Ao estudar a histologia do sistema digestório e
órgãos associados de bacalhau (Gadus morhua), Morrison8 (1987) descreveu o esôfago desse peixe como
um órgão de luz estreita, cujo epitélio de revestimento da parede é do tipo pavimentoso estratificado; as
células basais são cuboides ou cilíndricas e tornamse mais achatadas à medida que se deslocam para as
camadas mais superficiais. As camadas intermediárias
apresentam células globosas secretoras de muco, que
podem ser bem evidenciadas quando tratadas pelo
PAS (Periodic Acid Schiff), ou pelo Alcian Blue; ao
microscópio eletrônico, constatou-se que possuem
núcleo basal envolvido por retículo endoplasmático
granuloso, enquanto o aparelho de Golgi aparece em
posição supranuclear. As células superficiais são tipicamente pavimentosas, pobres em organelas e apresentam microcristas em sua porção apical, as quais
são envolvidas pelo glicocálice. Na sua porção rostral,
o esôfago possui botões gustativos que aparecem entre as células epiteliais.
Soares et al.9 (1995) estudaram o trato digestório
de surubim (Pseudoplatystoma corruscans) utilizando
microscopia de luz e eletrônica de varredura, observando que o esôfago dessa espécie é revestido por
epitélio estratificado, cuja camada basal apresenta células indiferenciadas de núcleos elípticos e centrais.
Entre as células da camada basal, aparecem células
polimorfonuclares; na camada intermediária, observaram células indiferenciadas, células gigantes acidófilas
e células mucosas; na camada superficial decreveram
células achatadas, do tipo pavimentosa. Ao mircroscó-
Introdução
A piscicultura no Brasil tem se desenvolvido fundamentalmente com espécies exóticas em função da
pouca tecnologia de criação de espécies nativas. A
cachara (Pseudoplatystoma fasciatum) é uma das espécies continentais de maior importância econômica e
está entre as espécies mais representativas na produção pesqueira, devido às suas grandes proporções
e à qualidade de sua carne. Assim como o surubim,
a cachara e outros peixes do gênero podem ser encontrados nas principais bacias hidrográficas sulamericanas, sendo muito apreciados na culinária, já que
sua carne, além de saborosa, apresenta baixo teor de
gordura e é desprovida de espinhos intramusculares
(Cury1, 1992; Kubitza2, 1995). O Brasil possui um
número grande de espécies de peixes que merecem
ser estudadas, sendo fundamental o conhecimento da
biologia de cada uma delas, para possibilitar a adoção
de técnicas adequadas à sua criação (Castro et al.3,
2003).
Assim como nos demais vertebrados, os diferentes hábitos alimentares determinam diferenças anatômicas e fisiológicas acentuadas no sistema digestório
dos peixes, como resultado da adaptação aos mais
variados tipos de alimentos (Castagnolli4,1979).
Godinho et al.5 (1970) realizaram trabalho histológico utilizando mandi (Pimelodus maculatus), observando que a mucosa do esôfago apresenta algumas
modificações que a tornam caraterística: no epitélio,
existe predominância de células grandes e claras, com
núcleo na porção basal e citoplasma vacuolizado, chamadas células mucosas; entre essas células ocorrem
outras com formas poliédricas e, mais superficialmente, células que podem ser achatadas e que contêm
prolongamentos em forma de “T”. Células claviformes, que possuem forma globosa ou oval, citoplasma intensamente eosinófilo e núcleo central também
estão presentes logo abaixo das células mucosas. A
muscular da mucosa é ausente e o tecido conjuntivo da lâmina própria continua com o da submucosa.
A camada muscular é constituída de fibras estriadas
que se dispõem em uma camada longitudinal interna e
outra circular externa. A serosa apresenta um tecido
conjuntivo frouxo, com acúmulos de adipócitos e é
ricamente vascularizada.
Gremski6 (1975) efetuou estudos sobre a ultraestrutura do trato digetivo de mandi (Pimelodus macula-
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pio eletrônico de varredura, o esôfago mostrou pregas longitudinais complexas, um epitélio estratificado
cujas células apresentam microcristas irregulares.
Segundo Cal10 (2006), que estudou a histologia do
trato digestório do surubim-pintado (Pseudoplatystoma corruscans), o esôfago desse animal é um tubo
curto que conecta a região caudal da cavidade oral ao
estômago. A estrutura histológica da parede esofágica
apresenta-se dividida em mucosa, muscular e serosa.
A camada mucosa é formada por epitélio pavimentoso estratificado e lâmina própria. No epitélio
encontram-se três tipos básicos de células: epiteliais,
mucosas e claviformes. As células epiteliais estão distribuídas nos estratos basal, intermediário e superficial. As células basais são menores e possuem núcleo ovalado; as células intermediárias são um pouco
maiores e também apresentam núcleo ovalado, estando localizadas entre as células claviformes, na porção
média do epitélio; as células epiteliais superficiais são
achatadas e revestem toda a extensão da luz do esôfago.
Segundo a autora, as células mucosas são ovaladas
e com núcleo basal, apresentando o citoplasma preenchido por muco. Encontram-se na porção superior
do epitélio, logo abaixo das células epiteliais superficiais. As células claviformes são grandes e ovaladas,
com núcleo central e citoplasma acidófilo, estando
localizadas na porção intermediária do epitélio.
Tendo em vista a ausência da camada muscular
da mucosa, a lâmina própria e a túnica submucosa
são denominadas conjuntamente de lâmina própria da
mucosa, estando subdivida em stratum compactum e
stratum laxum. O primeiro é formado por uma trama
de fibras de tecido conjuntivo denso e o segundo é
constituído por uma fina camada de tecido conjuntivo
frouxo, entremeada por células adiposas e ricamente
vascularizada. No stratum laxum podem ser observados alguns feixes nervosos (Cal10, 2006).
A camada muscular é constituída por músculo estriado esquelético, dividida em uma camada interna
com fibras longitudinais e uma externa com fibras
circulares. A serosa é formada por uma camada de
tecido conjuntivo frouxo, delimitado externamente
por uma túnica adventícia (Cal10, 2006).
O presente trabalho foi realizado com o objetivo de descrever a estrutura histológica da parede
do esôfago da cachara (Pseudoplatystoma fasciatum),
ISSN 2176-9095
contribuindo para o conhecimento da biologia dessa
espécie nativa.
Materiais e Método
Foram utilizados 05 exemplares de cachara, adultos
de ambos os sexos, provindos de viveiros do Núcleo
de Aquicultura do Instituto de Pesca. Os exemplares foram anestesiados em solução constituída por 3g
de benzocaína, diluídos em 20mL de álcool absoluto,
que foram diluídos novamente em 30 litros de água.
Procedeu-se à abertura da cavidade abdominal e retirada de fragmentos longitudinais do esôfago, os quais
foram fixados em solução de formol a 10% e submetidos aos procedimentos histológicos de rotina, sendo
finalmente corados pelo tricrômicro de Mallory.
Resultados
O esôfago da cachara é muito curto, limitando-se
a um pequeno tubo que comunica a cavidade oral ao
estômago. Sua parede apresenta-se dividida em três
camadas distintas: mucosa, muscular e serosa.
A camada mucosa apresenta pregas simples (Fig.1)
ou ramificadas (Fig.2), que por vezes chegam a formar alças. É revestida por epitélio pavimentoso estratificado com diferentes tipos celulares. As células
da camada basal são pequenas, com núcleo arredondado e com cromatina condensada. Na camada intermediária, observam-se células grandes, globosas
ou alongadas e citoplasma acidófilo, chamadas células
claviformes, entre as quais podem-se observar células
epiteliais do estrato intermediário. Logo acima delas,
podem-se observar numerosas células mucosas de
forma elipsoidal e com núcleo basal, entre as quais
ocorre outro grupo de células mucosas que lembram
as células caliciformes que ocorrem no trato digestório dos mamíferos. A camada mais superficial do
epitélio é formada por células pavimentosas (Fig.3).
A lâmina própria é formada por tecido conjuntivo
frouxo que vai gradativamente sendo substituído por
tecido conjuntivo denso semi-modelado (Fig.4).
A camada muscular é composta de músculo estriado esquelético. Na porção anterior do esôfago,
observa-se uma única camada de fibras musculares
circulares, porém na porção posterior pode-se observar outra camada mais interna, com fibras musculares longitudinais (Figs.5 e 6).
A serosa constitui-se de um tecido conjuntivo
frouxo muito vascularizado e inervado, além de te-
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Figura 1: Esôfago
da cachara (Pseudoplatystoma
fasciatum)
1. Mucosa do esôfago com projeções
simples da parede
(seta grande),
epitélio pavimentoso
estratificado com
células mucosas
e claviformes (E),
lâmina própria (LP)
100X;
2. Mucosa do esôfago com projeções
ramificadas da
parede formando
pontes (seta grande),
epitélio pavimentoso
estratificado (E),
lâmina própria (LP)
e vasos sanguíneos
(seta pequena) 40X;
3. Detalhe do
epitélio da mucosa
do esôfago: células
claviformes (CC),
células mucosas
(CM) e células do
tipo caliciforme (seta
grande), núcleos de
células pavimentosas
(seta vazada) 400X;
4. Mucosa do esôfago: Epitélio pavimentoso estratificado
(E). células mucosas
(seta grande), lâmina própria (LP), vasos sanguíneos (seta
pequena) 100X;
5. Aspecto geral da
parede do esôfago onde se destaca a camada muscular, dividida em muscular longitudinal interna (LI) e muscular circular externa
(CE) 40X;
6. Detalhe do músculo estriado esquelético da camada longitudinal interna (MI) 400X;
7. Detalhe da camada serosa, onde podem ser observadas a presença de vasos sanguíneos (setas) e células adiposas (AD) 400X;
8. Detalhe da camada serosa onde se pode observar a ocorrência de nervos (N) 400X.
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tituída por tecido conjuntivo frouxo ricamente vascularizado logo abaixo do epitélio, que vai sendo
gradativamente substituído por um tecido conjuntivo
denso semimodelado. Não foram observadas glândulas esofágicas. Essa conformação está de acordo com
a descrição da camada no esôfago do pintado, stratum
compactum e stratum laxum, feita por Cal10 (2006).
A camada muscular é formada por músculo estriado esquelético e subdivide-se em duas: a camada
muscular longitudinal interna e a camada muscular circular externa. Essa constituição também é condizente com a descrita por Cal10 (2006) para o esôfago do
pintado. A descrição feita por Gremski6 (1975) para
a camada muscular do esôfago de mandi menciona a
presença de duas subcamadas: uma circular interna e
outra longitudinal externa. Não se pode precisar se
essa diferença é morfológica entre as espécies, uma
vez que alguns trabalhos omitem o plano de corte do
órgão na preparação das lâminas.
A estrutura da serosa é semelhante àquela que
aparece em outras espécies, apresentando um tecido
conjuntivo frouxo com abundantes vasos sanguíneos,
nervos e células adiposas, estando limitada externamente por um mesotélio formado por células do tipo
pavimentosas.
cido adiposo, sendo externamente limitada por um
mesotélio (Figs.7 e 8).
A transição entre esôfago e estômago ocorre de
forma abrupta, não existindo uma substituição gradativa dos tecidos que constituem as respectivas paredes.
Discussão
O estudo do sistema digestório dos peixes é
fundamental para embasar o manejo e a criação de
espécies ecológica e economicamente importantes.
Porém, a terminologia e os critérios utilizados muitas
vezes são divergentes e geram dúvidas.
Na descrição feita neste trabalho para a parede do
esôfago de cachara foram consideradas apenas três
camadas: mucosa, muscular e serosa. O fato de não
ser considerada a existência da camada submucosa,
descrita por outros autores em diferentes espécies
de peixes, é devido à ausência da muscular da mucosa que, histologicamente, estabelece o limite entre a
mucosa e a submucosa.
A presença de pregas simples ou ramificadas na
mucosa do esôfago de cachara confere com as descrições feitas por Takaki11 (1999) para o esôfago de
dourado (Salminus maxillosus), Gremski6 (1975) para
o esôfago de mandi (Pimelodus maculatus) e Cal10
(2006) para o esôfago de pintado (Pseudoplatystoma
corruscans).
Os tipos celulares que formam o epitélio que reveste o órgão foram descritos em outros trabalhos,
como os de Godinho et al.5 (1970) e Gremski6 (1975),
que estudaram o esôfago de mandi, e por Soares et
al.9 (1995) e Cal10 (2006) que descreveram o esôfago
de pintado. Entretanto, as células claviformes acidófilas da camada intermediária do epitélio não foram
observadas no dourado (Takaki11, 1999) e no bacalhau (Morrison8, 1987). Os autores que as descrevem
não fazem nenhuma conjectura sobre a natureza ou
função dessas células.
A lâmina própria do esôfago da cachara é cons-
Conclusões
Nenhuma das características histológicas descritas
no esôfago da cachara (Pseudoplatystoma fasciatum) é
exclusiva da espécie, contudo, algumas características
são pouco comuns entre outras espécies, como é o
caso da presença das células claviformes no epitélio.
As divergências encontradas entre a estrutura do
esôfago de cachara em relação às demais espécies
descritas na bibliografia utilizada não podem ser consideradas como diferenças filogenéticas, pois alguns
trabalhos não mencionam o plano de corte do órgão
para confecção das lâminas, dificultando uma comparação minuciosa.
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ISSN 2176-9095
Referências
1.
Cury, MX. Cultivo de pintado e cachara. Panorama da Aquic, 1992, set/out.(13):8-9
2.
ubitza, F. Preparo de rações e estratégias de alimentação no cultivo intensivo de
K
peixes carnívoros. Anais do Simpósio Internacional sobre Nutrição de Peixes e Crustáceos.
Campos do Jordão: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal (CBNA), 1995, p.91-115.
3.
Castro, EF; Fonseca, CC; Menin, E; Neves, MTD das. Caracterização histológica e
detecção de células endócrinas no estômago de peixes de água doce, com diferentes
hábitos alimentares. Biotemas, 2003, 16(2):105-130.
4.
Castagnolli, N. Fundamentos de nutrição de peixes. Piracicaba: Livroceres, 1979.
5.
Godinho, H; Tokumaru, M; Ferri, AG. Histology of the digestive tract of Pimelodus maculatus – Lacépède, 1803 (Pisces, Siluroidei), Rev. Bras. Biologia, 1970, 4(30):583-593.
6.
Gremski, W. Contribuição ao estudo ultra-estrutural do epitélio do trato digestivo de
Pimelodus maculatus. [Tese] São Paulo: Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo, 1975.
7.
S antos, CM; Duarte, S; Souza, TGL; Ribeiro, TP; Sales, F; Araújo, FG. Histologia e caracterização histoquímica do tubo gastrointestinal de Pimelodus maculatus (Pimelodidae,
Siluriformes) no reservatório de Funil, Iheringia, Sér. Zool 2007 dez: 4(97):411-417.
8.
Morrison CM. Histology of the Atlantic Cod, Gadus morhua: an atlas. Pont one: digestive tracy and associated organs. Cam Spec. Publ Fish Aquat Sci., 98 – Ottawa, 1987.
9.
S oares, TRS; Watanabe, L; Lopes, RA; Semprini, M; Bahls, AS; Brentegani, LG; Satake,
T. Light and scanning electron microscopic study of the digestive tract in the catfish
Pseudoplatystoma corruscans – Agassiz, 1829 (Pisces, Pimelodidae). Braz. Jour. Morphol.
Sci., 1995 jul-dez: 2(12):101-108.
10.
Cal, SA. Histologia do trato disgetório do surubim – pintado (P. corruscans – Agassiz,
1829). [Dissertação] São Paulo: Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia/USP, 2006, 88p..
11.
Takaki, LS. Estudo histológico do esôfago, estômago e intestino de dourado (Salminus
maxillosus – Valenciennes, 1849) (Pisces, Characidae). [Monografia] São Paulo: Universidade Cidade de São Paulo, 1999. Bacharel em Ciências Biológicas
16