Aparelho Muscular– Prof

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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I
Aparelho Muscular
Aparelho Muscular– Prof. Cristina Sena
Tipos de Tecido Muscular
- o tecido muscular reveste as cavidades do nosso corpo, conferindo-lhes elasticidade
- existem diversos tipos de tecido muscular:
ƒ
Músculo Esquelético (1)
ƒ
Músculo Cardíaco (2)
ƒ
Músculo Liso (3)
(1) – Músculo Esquelético
Constituição e Características
- fixam-se aos ossos do esqueleto e a sua contracção é responsável pelos movimentos
corporais
- a sua contracção é controlada pelo sistema nervoso somático e está sob controlo
voluntário
- permite a interacção dos seres vivos com o ambiente
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Aparelho Muscular
- os tendões permitem a ligação do músculo ao osso; a extensão dos tendões em torno
do músculo juntamente com proteínas fibrosas do tecido conjuntivo formam uma
camada exterior (de tecido conjuntivo) denominada epimísio
- esse tecido conjuntivo externo extende-se para o interior do músculo, dividindo este
em colunas, denominadas fascículos
- cada um dos fascículos é rodeado pela sua própria camada de tecido conjuntivo,
denominado por perimísio
- se fizermos um corte transversal nos fascículos, podemos visualizar que estes são
constituídos por muitas fibras musculares que se inserem através dos tendões
- as fibras musculares são células fusiformes, cílindricas, finas, alongadas e com vários
núcleos (durante o desenvolvimento, muitos mioblastos fundem mas os núcleos
individuais permanecem); possuem também os mesmos organelos presentes noutras
células, possuindo muitas mitocôndrias (grande necessidade de energia)
- cada uma das fibras musculares é rodeada pela sua própria camada de tecido
conjuntivo, denominado por endomísio
- por sua vez, cada fibra muscular é composta por um certo número de elementos
cílindricos independentes, as miofibrilhas
- já as miofibrilhas dividem-se nas unidades básicas e funcionais do músculo Ö o
sarcómero
Sárcomero
- a propriedade mais característica das fibras musculares esqueléticas é o seu aspecto
estriado, visto ao microscópio
as estrias são consequência da organização do músculo esqulético Ö os sarcómeros são
constituídos por filamentos menores, de organização regular
a disposição desses filamentos (proteínas contrácteis) no sarcómero faz com que, ao
microscópio, observemos bandas alternadas, induzindo assim ao aspecto estriado do
músculo esquelético Ö estas proteínas contrácteis são responsáveis pela contracção dos
músculos
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ƒ
a zona H é composta pelos microfilamentos de miosina
ƒ
a banda A (anisotrópica) é constituída por microfilamentos de miosina e
microfilamentos de actina
ƒ
a banda I é formada por microfilamentos de actina
ƒ
a linha Z separa um sarcómero do sarcómero seguinte
- os filamentos finos são constituídos por monómeros de actina; estes filamentos estão
seguros numa das suas extremidades pela linha Z; têm um comprimento de 1 µm (em
músculo esquelético de vertebrados); cada filamento é regulado por uma proteína, a
nebulina, associada a este e que determina o comprimento do filamento de actina; os
filamentos de actina são formados por duas cadeias de monómeros de actina, enroladas
uma na outra
- os filamentos grossos são compostos pela proteínas de miosina; têm um comprimento
de, aproximadamente, 1.6 µm ; cada filamento é regulado por uma polopéptido
comprido, a titina, e que prende o filamento espesso à linha Z, mantendo, assim, o
filamento em posição no centro do sarcómero; os filamentos de miosina possuem
saliências voltadas para o exterior, as cabeças da miosina
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- localizadas sobre os filamentos de actina estão a troponina e a tropomiosina,
proteínas reguladoras da contracção e que possibilitam esta:
ƒ
tropomiosina – proteínas que se organizam como filamentos finos intercalados
entre as cadeias de actina
ƒ
troponina – proteínas de forma esférica que estão ligadas aos filamentos de
tropomiosina; é, na verdade, um complexo de três proteínas, cada uma com sua
função
Ultraestrutura do Músculo Esquelético
- os túbulos transversos ou túbulos T são invaginações regulares do sarcolema
(possuem, no seu interior, fluido extracelular, isto é, são ricos em Na+ e Ca2+) que
percorrem toda a fibra e cuja função é conduzir os potenciais de acção ao interior da
fibra
Nota: os túbulos-T, nos músculos dos mamíferos, localizam-se nas extremidades
da banda A
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- o sarcolema é uma membrana plasmática que reveste cada fibra muscular; mantém a
composição do interior celular e proporciona uma condução rápida dos potenciais de
acção pela superfície da fibra muscular
- as cisterna terminais são porções expandidas do RS, onde grande parte do Ca2+
existente no músculo relaxado é armazenado
- as tríadas são estruturas do músculo esquelético, constituídas por 1 túbulo-T e 2
cisternas terminais
- o retículo sarcoplasmático (RS) é uma rede que envolve toda a fibra muscular, sendo
que cada unidade do RS localiza-se acima do sarcómero; as suas funções são armazenar
grandes concentrações de cálcio, libertar o cálcio em resposta a um potencial de acção
nos túbulos-T e remover o cálcio de forma a terminar a contracção
Mecanismos de Contracção
- os sarcómeros que constituem as fibras musculares possuem filamentos finos
(actina) e filamentos grossos (miosina); as cabeças da miosina formam as chamadas
pontes cruzadas; estas pontes cruzadas ligam-se aos monómeros de actina
- o movimento das pontes cruzadas (causado por ligações sucessivas de cada
cabeça de miosina ao monómero de actina seguinte) provoca o deslizamento dos
filamentos e, consequentemente, a tensão e contracção do músculo
- a actividade das pontes cruzadas é regulada pela presença de Ca2+, que é
aumentado pela estimulação eléctrica da fibra muscular Ö a estimulação eléctrica
produz contracção do músculo através da ligação de Ca2+ a proteínas reguladoras da
contracção (troponina e tropomiosina), que estão contidas nos filamentos de actina
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Pontes Cruzadas
- o deslizamento dos filamentos é produzido pela acção de numerosas pontes cruzadas
- cada ponte cruzada possui um local de ligação de um monómero de actina e um local
de ligação de ATP
- o ciclo das pontes cruzadas processa-se da seguinte forma:
ƒ
1º - em respouso, as pontes cruzadas não se encontram ligadas aos monómeros
de actina
ƒ
2º - a ponte cruzada liga-se a um monómero de actina
ƒ
3º - aquando da ligação, o Pi existente na cabeça de miosina é libertado,
provocando uma alteração conformacional na miosina
ƒ
4º - a alteração conformacional produz uma força que faz com que o a ponte
cruzada se desligue do monómero de actina e se ligue ao monómero seguinte,
provocando a libertação de ADP
ƒ
5º - um novo ATP liga-se à cabeça de miosina (que funciona como ATPase,
hidrolisando ATP) , fazendo com que a ponte cruzada liberte o monómero de
actina
ƒ
6º - o ATP é hidrolisado, provocando o início de um novo ciclo
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- o ATP liga-se à miosina reduzindo a afinidade desta pela actina Ö promove a
dissociação entre a ponte cruzada de miosina e actina Ö sem ATP, as pontes cruzadas
não se dissociam e o músculo está rígido
- no ciclo das pontes cruzadas, o ATP desempenha dois papéis distintos:
ƒ
a energia libertada pela hidrólise do ATP é a energia utilizada para o movimento
da ponte cruzada
ƒ
a ligação do ATP à molécula de miosina rompe a ligação com a actina no final
de um ciclo da ponte cruzada, permitindo o início de um novo ciclo
- esta ligação sucessiva da ponte cruzada aos monómeros de actina seguintes, provocam
um deslizamentos dos filamentos Ö promove o encurtamento da banda I Ö
encurtamento dos sarcómeros Ö contracção do músculo esquelético
Papel do Ca2+, da troponina e da tropomiosina na Contracção Muscular
- as cabeças da miosina ligam-se a locais específicos dos monómeros de actina; em
condições normais, esses locais de ligação não estão expostos, não permitindo, portanto,
a interacção da actina com a miosina
- a tropomiosina e a troponina actuam juntas na regulação da ligação das pontes
cruzadas aos monómeros de actina Ö regulação da contracção muscular
- em repouso, os filamentos de tropomiosina estão sobre os locais específicos para
ligação da miosina com a actina
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- na presença de cálcio, este liga-se à troponina e altera a sua conformação, deslocando
a tropomiosina que expõe os locais de ligação da miosina com a actina, permitindo a
formação de pontes cruzadas e consequente deslocação dos filamentos e o encurtamento
- quando o cálcio é removido da troponina, os filamentos de tropomiosina deslocam-se
para o local inicial, tapando os locais de ligação da actina com a miosina
Acoplamento Excitação-Contracção
- o acoplamento excitação-contracção é a sequência de acontecimentos que começa
com a libertação de acetil-colina na membrana pré-juncional e que conduz a uma série
de acontecimentos que podem ser esquematizados da seguinte forma:
excitação do
sarcolema
aumenta
ligação do Ca2+ ao complexo
troponina-tropomiosina e
alteração conformacional dos
filamentos de actina
concentração de cálcio
intracelular
ciclo de pontes
cruzadas
desencadeia
ligação actina-miosina
- na periferia das fibras musculares existem junções neuromusculares, que são terminais
do axónio, ligados à fibra muscular
- quando há necessidade de contracção, o sistema nervoso central envia um impulso
nervoso (desencadeamento de potencial de acção nervoso) até ao neurónio motor
existente na periferia da fibra muscular
- esse impulso faz com que seja libertada acetilcolina dos terminais nervosos do
neurónio motor; essa libertação desencadeia um potencial da placa motora que, por sua
vez, gera potenciais de acção muscular
- os potenciais de acção muscular despolarizam os túbulos-T, conduzindo estes os
potenciais de acção para o interior da célula
- os túbulos-T possuem receptores DHP, que funcionam como sensores de voltagem,
respondendo à despolarização da membrana Ö quando os túbulos-T conduzem os
potenciais de acção, os DHP sofrem uma alteração conformacional, que provoca a
abertura dos canais de Ca2+ existentes na membrana do RS
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- após abertura dos canais, o Ca2+ é libertado (segundo gradiente de concentração) para
o citoplasma
aumento de Ca2+ citoplasmático activa a contracção
Relaxamento
- para que o processo de contracção seja interrompido, é necessário cessar a produção
dos potenciais de acção, para que não continue a libertação de Ca2+ do retículo
- a entrada de Ca2+ para o interior do RS é feita por transporte activo, por Ca2+-ATPase
existentes na membrana do RS Ö assim, o Ca2+ é removido para o interior do RS, com
gasto de energia
em suma :
- a contracção dos músculos é, portanto, resultado da acção do nosso sistema nervoso,
por intermédio de vários potenciais de acção:
SNC desencadeia um potencial de acção nervoso
secreção de acetilcolina no terminal nervoso
potencial da placa motora
potencial de acção muscular
despolarização dos túbulos-T e abre os
canais de cálcio no RS
aumenta
cálcio sarcoplasmático
desencadeando
CONTRACÇÃO
Entrada de cálcio para o RS
desencadeando
RELAXAMENTO
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Nota: quem faz mais actividade física tem mais miofibrilhas em cada fibra
muscular, devido à maior necessidade de contracção
- durante o acoplamento excitação-contracção, ocorre uma sequência temporal de
eventos eléctricos e mecânicos:
ƒ
tensão – aplicação do estímulo
ƒ
período de latência – período de
tempo entre a aplicação do estímulo ao
neurónio motor e a sua contracção
ƒ
ciclo
contractivo
–
contracção
muscular em que um potencial de
acção provoca uma única contracção
seguida e relaxamento
Velocidade de Contracção
- a velocidade de contracção é determinada por Vmáx da ATPase miosina:
ƒ
se Vmáx alta:
ª ciclo de pontes cruzadas rápido
ª taxa de encurtamento rápida (fibra rápida)
ƒ
se Vmáx baixa:
ª ciclo de pontes cruzadas lento
ª taxa de encurtamento lento (fibra lenta)
- consoante a velocidade de contracção necessária, uma unidade motora pode ser
constituída por fibras lentas, rápidas ou intermédias, sendo que a maioria dos
músculos contém ambos os tipos de fibras em proporções variadas
- todas as fibras de uma dada unidade motora são do mesmo tipo, sendo possível
identificar, histologicamente, músculos com abalos de tipo rápido, lento e intermédio
- as fibras lentas (oxidativas), que são usadas em contracções normais, possuem as
seguintes propriedades:
ƒ
diâmetro baixo
ƒ
alto conteúdo em mioglobina (para que haja reserva de oxigénio no músculo)
ƒ
muita irrigação (para cedência de O2)
ƒ
muitas mitocôndrias (para que ocorra metabolismo oxidativo)
ƒ
baixa percentagem de enzimas glicolíticas
ƒ
pequenas
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- as fibras rápidas (glicolíticas), que ajudam para um determinado tipo de contracção,
onde é necessário força, possuem as seguintes propriedades:
ƒ
diâmetro grande
ƒ
baixo conteúdo em mioglobina
ƒ
pouca irrigação
ƒ
poucas mitocôndrias (metabolismo oxidativo é secundário)
ƒ
alta percentagem de enzimas glicolíticas (para cedência rápida de energia)
ƒ
longas (grande força de contracção)
ƒ
RS extenso (para rápida libertação de Ca2+)
- as fibras intermédias (misto entre oxidativa e glicolítica) possuem as seguintes
propriedades:
ƒ
taxas rápidas
ƒ
relativa resistência à fadiga
ƒ
são pouco frequentes em humanos
Nota: pessoas diferentes têm diferentes proporções destes tipos (componente
hereditária) Ö no entanto, o treino pode alterar proporção em humanos
Somação, Tétano e Fadiga Muscular
- quando o músculo é estimulado por um choque eléctrico de voltagem suficiente, ele
rapidamente contrai-se e relaxa; esta resposta denomina-se “twitch” muscular
- o aumento da voltagem estimuladora aumenta a força da twitch muscular Ö a força de
contracção muscular pode ser controlada Ö se um segundo choque eléctrico ocorra
imediatamente após o primeiro choque, esse segundo choque produzirá uma segunda
twitch muscular, mais forta que a anterior Ö esta resposta denomina-se somação
- a somação é, basicamente, a soma de diferentes estímulos: se após um primeiro
estímulo, estimularmos novamente o músculo, gera-se uma maior tensão Ö soma
temporária dos estímulos
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- quando um músculo isolado é estimulado electricamente repetidamente, o tempo entre
as twitches separadas tende a diminuir e estas tendem a “somar-se” formando uma
contracção constante; este efeito denomina-se tétano
- se a estimulação eléctrica continuar, o músculo entra em fadiga muscular
Tipos de Contracção Muscular
- no sentido de comprimir as fibras musculares aquando da contracção, elas devem gerar
uma força que é maior do que as forças opostas que actuam para prevenir a inserção
muscular
- assim sendo, podemos considerar dois tipos de contracção:
ƒ
contracção isotónica – contracção em que há encurtamento do músculo
(alteração do comprimento do músculo) , sendo a tensão constante Ö a carga
associada é elevada
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ƒ
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contracção isométrica – contracção em que não há modificação do tamanho
total do músculo Ö gera-se uma tensão mas não suficiente para elevar uma
carga que lhe foi associada
Propriedades Mecânicas do Músculo Esquelético
- Factores dos quais depende a força exercida por um músculo:
ƒ
grau de activação – proporção de fibras musculares activas (número de unidades
motoras)
ƒ
frequência de estimulação
ƒ
taxa de encurtamento (contracção)
ƒ
tamanho do músculo em repouso
ƒ
área do músculo
- Comprimento Muscular no Desenvolvimento de Tensão:
ƒ
Tensão Passiva – tensão em que há ausência de estímulo
ƒ
Tensão Activa – tensão que é desenvolvida durante o processo contráctil e que é
máxima quando o músculo está próximo do seu comprimento em repouso Ö
gera-se quando se formam as pontes cruzadas
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Tensão vs Comprimento do Sarcómero
- tal como podemos visualizar no gráfico, a tensão varia com a contracção, sendo a
tensão que uma fibra muscular pode gerar directamente proporcional ao número de
pontes cruzadas entre os filamentos finos e espessos
- o comprimento óptimo em repouso do sarcómero está entre B e C
- a nível molecular o comprimento so sarcómero reflecte a sobreposição entre os
filamentos finos e espessos
- há um comprimento óptimo do sarcómero para o qual o músculo atinge a tensão
máxima, onde a possibilidade de interacção também é máxima
Fontes Energéticas para a Contracção Muscular
- para que ocorra contracção muscular é necessário ATP
- o músculo vai buscar essa energia ao lactato, lípidos, hidratos de carbono, corpos
cetónicos e também à fosfocreatina
- em repouso, a creatina pode ser fosforilada, armazenando assim energia Ö deste
modo, aquando da contracção muscular (onde é necessário, rapidamente, ATP) o
músculo vai lá buscar fosfato, que cede ao ADP para formar ATP que é, posteriormente,
hidrolisado para obtenção de energia
- os desportistas podem tomar fosfocreatina para que esta, aquando do exercício, seja
convertida em creatina
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em repouso, há armazenamento de energia
ATP (do metabolismo) + creatina Æ ADP + fosfocreatina
músculo em repouso
ADP + fosfocreatina
músculo em exercício
Æ
creatina + ATP
creatina cinase
em exercício, há utilização da energia (ATP)
contracção (miosina ATPase), relaxamento (Ca2+-ATPase)
(2) – Músculo Cardíaco
Constituição e Características
- o músculo cardíaco, tal como o esquelético, é estriado e contém sarcómeros que
encurtam devido ao deslizamento dos filamentos
- a sua contracção permite o bombeamento de sangue para todo o corpo e ocorre
espontaneamente pelo miocárdio (ao contrário do músculo esquelético, que necesita de
um estímulo eléctrico)
- as células miocárdias (do coração) são mononucleadas, ocupando o núcleo uma
posição central
- as células miocárdicas estão interligadas por discos intercalares (compostos por
proteínas de conexão) que permitem a condução do impulso de uma célula para a
seguinte; os discos intercalares estão concentradas nas extremidades de cada célula
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Potencial de Acção do Músculo Cardíaco
- a duração do potencial de acção no músculo cardíaco é maior do que no músculo
esquelético
repolarização
despolarização
ƒ
0 – canais de Na2+ abrem
ƒ
1 – canais de Na2+ fecham
ƒ
2 – canais de Ca2+ abrem Ö fecham-se os canais rápidos de K+
ƒ
3 – canais de Ca2+ fecham Ö abrem-se os canais rápidos de K+
ƒ
4 – potencial de repouso
Nota: quando se atinge o limiar do PA vão abrir canais de cálcio e potássio
- no músculo cardíaco, devido a um longo período refractário (no qual os canais estão a
ser usados), não ocorre tétano (não é possível somar eventos contrácteis como acontecia
no esquelético)
Contracção do Músculo Cardíaco
- a actividade de despolarização intrínseca (que possibilita a contracção) é espontânea,
rítmica e com uma dada frequência, que varia consoante a região do coração (fibras
auriculares, fibras ventriculares, fibras septais, fibras do nódulo SA)
- a contracção é intrínseca mas é controlada pelo Sistema Nervoso Autónomo e por
hormonas
- o processo de contracção do músculo cardíaco (sístole) processa-se do seguinte modo:
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ƒ
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potencial de acção chega à célula Ö sensibilização de canais de Ca2+ Ö Ca
2+
entra na célula pelos túbulos T Ö induz saída de Ca2+ do RS Ö o Ca2+ livre
activa a contracção dos sarcómeros (tal como no músculo esquelético)
- o processo de relaxamento do músculo cardíaco (diástole) processa-se do seguinte
modo:
ƒ
por transporte activo, sob acção das Ca2+-ATPases, parte do Ca2+ volta para o
interior do RS, onde é armazenado ; o restante é libertado para o exterior da
célula por troca com o Na+ (Ca2+ sai e Na+ entra)
(3) – Músculo Liso
Constituição e Características
- o músculo liso não possui sarcómeros (por isso não tem aspecto estriado) mas contém
actina e miosina que produz contracções em
resposta a um único mecanismo regulador
- é constituído por células fusiformes,
mononucleadas e sem estrias (lisas à luz
polarizada)
- circunda os órgãos ocos (estômago, trato
intestinal, bexiga urinária, útero, vasos
sanguíneos, condutas aéreas para os pulmões)
- pode operar em grandes extensões, sendo possíveis encurtamentos de 60-75%
- é muito eficiente em termos energéticos
- pode ser miogénico (activo espontameamente)
- pode manter a força por longos períodos (horas, dias, semanas)
- tem potenciais de cálcio (proveniente, maioritariamente, do meio extracelular, já que o
RS é pouco desenvolvido), sendo o cálcio que entra através de canais uma importante
fonte e cálcio Ö as drogas que bloqueiam canais de Ca2+ são utilizados para relaxar o
músculo liso arterial e reduzir a pressão arterial
- possuem corpos densos que são estruturas proteicas, análogas à linha Z do músculo
estriado
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Aparelho Muscular
- possui dois tipos de organização:
ƒ
unitária – tecido composto por
camadas
de
células
acopladas
electricamente por gap junctions que
actuam
em
conjunto,
sendo,
frequentemente,
são
activadas
espontaneamente
(sincício);
p.e.:
intestino e vasos sanguíneos
ƒ
multiunitária
–
tecido
composto por agrupamentos
discretos de células que são
densamente
contraem
inervadas
somente
e
em
resposta a esta inervação,
devendo, cada célula, ser
estimulada por um axónio; p.e.: olho, vasos sanguíneos
Fisiologia do Músculo Liso
- de acordo com os padrões de actvidade contráctil de músculos lisos, podemos dividir
os músculos lisos em duas classes:
ƒ
Músculos Lisos Tónicos – estão normalmente contraídos e geram força estável
de amplitude variável
ƒ
Músculos Lisos Fásicos – normalmente, exibem contracções ritmadas; no
entanto, podem contrair intermitentemente em actividades fisiológicas sob
controlo voluntário (esvaziamento urinário e deglutinação)
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Contracção do Músculo Liso ( Acoplamento Excitação-Contracção)
- a duração do potencial de acção no músculo liso é maior do que no músculo cardíaco
que, por sua vez, já era maior que a do músculo esquelético
- no músculo liso a proteína reguladora da contracção (que liga Ca2+) é a calmodulina
(em vez de troponina)
- a calmodulina é uma proteína citoplasmática e tem uma estrutura semelhante à da
troponina
- o processo de contracção passa-se do seguinte modo:
ƒ
Ca2+ entra para a fibra muscular através de:
Canais de Cálcio Sensíveis a Voltagens
(CCSVs) quando a célula é despolarizada;
canais sensíveis a estímulos mecânicos que
abrem quando a célula é sujeita a deformações;
canais operados por ligandos que abrem por
acção de NT, hormonas
ƒ
abertura dos canais de cálcio do RS e saída de
Ca2+ para o citoplasma
ƒ
ligação do Ca2+ à calmodulina+Pi
ƒ
Pi é libertado e complexo Ca2+- calmodulina
activa a MLCK (fosforilando-o)
ƒ
MLCK (Miosina Cinase de Cadeia Leve)
activa fosforila miosina ATPase, aumentando
a afinidade da miosina pelos filamentos de
actina Ö ciclo das pontes cruzadas
ƒ
contracção
Nota: em alguns músculos, a calmodulina tem que estar fosforilada antes da actina
ligar a miosina
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Aparelho Muscular
- o processo de relaxamento passa-se do seguinte modo:
ƒ
miosina fosfatase remove o fosfato da
miosina, provocando um decremento da
actividade ATPásica
ƒ
Ca2+ é removido do citoplasma pelo
antiporte Ca2+-Na+ e por Ca2+-ATPase
(RS)
ƒ
a calmodulina liberta Ca2+, ficando a
MLCK inactiva
ƒ
relaxamento
Nota: em alguns músculos, a remoção do fosfato da proteína calmodulina conduz à
sua ligação à actina bloqueando a formação de pontes cruzadas
- assim sendo, podemos verificar que:
ƒ
a contracção ocorre pela mesma interacção actina miosina (como no músculo
estriado) Ö deslizamento de filamentos
ƒ
o sinal para a contracção é um aumento da concentração do Ca2+
ƒ
o complexo troponina está ausente sendo substituído pela calmodulina
ƒ
MLCK está activa somente na presença de baixas quantidades da calmodulina
(que liga Ca2+)
ƒ
a MLCK fosforila miosina ATPase na cadeia leve reguladora Ö só assim
(fosforilada), esta hidroliza ATP, para se tornar altamente energética
Regulação da Miosina
MLCK desfosforilada Æ actividade ATPásica inibida Æ não há contracção
MLCK fosforilada Æ actividade ATPásica restabelecida Æ contracção
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Regulação da Actina
calmodulina-actina Æ não há locais de ligação miosina-actina Æ não há contracção
calmodulina-P + actina Æ há locais de ligação miosina-actina Æ contracção
Controlo do Músculo Liso
- a contracção do músculo liso é regulado:
ƒ
(A) - intrinsecamente
ƒ
(B) - endocrinamente, paracrinamente e por autocóides
ƒ
(C) - pelo Sistema Nervoso Local (sistema nervoso entérico do trato gastrointestinal)
ƒ
(D) - pelo Sistema Nervoso Autónomo
(A) – Intrinsecamente
Exemplo: pequenas artérias e arteríolas na circulação periférica
- o calibre de muitas artérias pequenas varia em função da pressão arterial Ö a resposta
miogénica é um elemento importante no mecanismo de autoregulação do fluxo
sanguíneo Ö pressão arterial controla músculo liso
Exemplo: músculo liso do tracto gastrointestinal e miogénese
- músculo liso do tracto gastrointestinal é excitado por uma camada de células
especializadas Ö células intersticiais de Cajal (ICC) Ö estas, por sua vez, são
influenciadas pelo sistema entérico Ö sistema entérico controla músculo liso (não
directamente)
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Aparelho Muscular
(B) – Endocrinamente
Exemplos:
- adrenalina provoca o relaxamento do músculo liso intestinal e constrição dos vasos
sanguíneos
- colecistoquinina estimula a contracção da bexiga urinária
- hormona antidiurética provoca a constrição dos vasos sanguíneos
(B) - Paracrinamente
Exemplos:
- histamina estimula a contracção gástrica
- concentração do K+ extracelular, o óxido nítrico, o CO2 e a adenosina medeiam o
relaxamento dos vasos sanguíneos
(C) - Sistema Nervoso Local (Sistema Nervoso Entérico)
- o sistema nervoso entérico efectua o controlo motor e a actividade secretora do tracto
gastrointestinal
- é um sistema nervoso complexo, envolvendo 108 neurónios a par com a medula
espinal e que está organizado em plexos discretos a nível da parede do tracto
gastrointestinal
- contém todos os elementos do sistema nervoso
Nota: o músculo liso é responsável pelas funções motoras do tubo digestivo,
sendo as suas propriedades contrácteis determinadas pela actividade eléctrica subjacente
das suas células
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(D) - Sistema Nervoso Autónomo (Simpático e Parassimpático)
- o músculo liso está sob controlo nervoso Ö o sistema nervoso autónomo fornece
controlo antagónico Ö esse controlo antagónico é possibilitado por duas importantes
substâncias:
ƒ
Acetilcolina – é libertada na divisão parassimpática e actua em
receptores muscarínicos de acetilcolina
ƒ
Noradrenalina – é libertada pela divisão simpática e actua em
receptores α e β
- Exemplos :
Órgão
Íris
Tracto Gastrointestinal
Bexiga Urinária
Vesícula Biliar
Vasos Sanguíneos
Parassimpático
(Acetilcolina)
Simpático
(Noradrenalina)
Contracção
Dilatação
Contracção (aumento da
actividade)
Dilatação (inibição da
actividade)
Contracção
Relaxamento
Contracção
Relaxamento
Dilatação (excepto a nível
coronário)
Constrição
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