Interações em Plantas
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BT%682%A%C%Ecologia%Vegetal%% Aula%10% Interações%em%plantas:% compe5ção,%facilitação,%predação,% herbivoria! Luciana%F.%Alves% (2º%semestre/2012)! Interações! • Espécies%e%populações%não%existem%isoladas%na%natureza.% Elas%ocorrem%na%presença%de%muitos%compe5dores,% predadores%e%mutualistas%em%potencial% • A%presença%ou%ausência%de%uma%determinada%espécie%pode% ter%um%impacto%grande%ou%pequeno%na%abundância%de% outra(s)%espécie(s)% • Os%efeitos%de%interações%podem%ser%posi5vos%(+),% nega5vos%(C)%ou%neutros%(0)% Natureza%das%interações% • comensalismo!!(+/0)! • mutualismo%(+/+)% • compe5ção%(C/C)% • parasi2smo!(+/3)! • predação%(+/C)% Os!símbolos!!+,!!3!!and!0:!efeito!de!uma!espécie!na!outra!quando!ambas! vivem!juntas! Outline( ! Interações%entre%indivíduos% dentro%da%mesma%população% de%plantas% ! Interações%entre%espécies% dentro%comunidades%de% plantas% Compe5ção% Facilitação% ! Interações%entre%plantas%e% outros%organismos% Herbivoria% Predação% Harper,%1977% hBp://www.denimandtweed.com/! hBp://www.fsd2010.org/program/leveytewksbury.htm! hBp://sydney.edu.au/science/biology/molecular_ecology/research/plantherb.shtml! hBp://toucaneatsbug.blogspot.com.br! hBp://mycor.nancy.inra.fr/blogGenomes/?tag=symbiosis! Compe5ção%! %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%LIVING%ALONE%%%%LIVING%TOGETHER% %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%A%%%%%%%B%%%%%%%%%%%%%%%%%%A%%%%%%%%B% % COMPETITION%%%%%%%%%%%0%%%%0%%%%%%%%%%%%%%%%%%%C%%%%%%%%C% [When%both%popula5ons%live%together,%abundance%of%each%is%lower]% Por%que%compe5ção%é%importante?%% ! Tem%sido%estudada%>%150%anos% ! Parte%essencial%do%argumento%de%Darwin%na%teoria%da%evolução%por% seleção%natural% ! Existem%muitas%evidências%de%compe5ção%tanto%para%habitats%naturais,% como%manejados%e%agrícolas% ! É%considerada%uma%das%principais%forças%determinando%a%distribuição%e% abundância%de%espécies%e%a%diversidade%em%comunidades%% Compe5ção%C%definição% Uma%interação%que%resulta%na%redução%na%ap5dão% (fitness)%devido%ao%uso%compar5lhado%de%um%recurso% que%é%(está)%limitante%% Outras%definições% enfa5zam%os%mecanismos%de%exploração%dos%recursos,%ou% definem%compe5ção%de%uma%maneira%mais%ampla,% incluindo%interações%em%que%as%plantas%tem%efeitos% nega5vos%sobre%outras%sem%compe5r%diretamente%por% recursos% Compe5ção! • Pode%ser:% %%%%%%%%%%%interespecífica%ou%intraespecífica% • Devido:% % % % %exploração%ou%interferência% • Resultar%em:% " %exclusão%mútua,%exclusão%de%uma%espécie,% coexistência,%ou%redução%no%crescimento,%reprodução% e/ou%sobrevivência% % % Compe5ção! %%%%%%%%%%%%%%%%%%% • Exploração:%quando%um%recurso%em%baixa%disponibilidade% que%é%u5lizado%por%uma%espécie%não%está%disponível%para% outra(s)% • Interferência:%quando%uma%substância%produzida%por% uma%espécie%afeta%nega5vamente%a%outra! O%que%é%importante%em%estudos%de% compe5ção?%% quan5ficar%(qual)%a%função%(efeitos)%da%compe5ção%entre%indivíduos%dentro% de%uma%espécie,%e%entre%espécies%dentro%de%comunidades% % Quais%os%mecanismos%de%interação%entre%as%plantas?% % O%que%determina%o%resultado%da%compe5ção%entre%plantas?% % A%compe5ção%tende%a%ser%mais%severa%em%alguns%ambientes?% % Qual%o%papel%%da%compe5ção%(em%relação%a%outros%processos)%para%moldar%a% estrutura%de%comunidades?% % Por%quais%recursos%as%plantas%competem?% Como%se%medem%os%efeitos%da%compe5ção?%% Compe5ção%intraC%e%interespecífica% % ! comparando%o%crescimento%de%populações%(ou%alguma%outra% medida)%na%ausência%e%na%presença%dos%compe5dores%% Observação% Estudos% Experimentos% Casa%de%vegetação% %em%campo%C%condições%“naturais”% Estudos%sobre%compe5ção% • Não%experimentais% (observação)% Species!X! Species!Y! – Correlação%nega5va%entre%spp% – Atribuída%a%compe5ção%passada% ou%presente%%(“ghost% %of%compe55on%past”)% – Não%se%pode%determinar%causa%e% efeito% – Outros%fatores%podem%estar% envolvidos% Species!X! Species!Y! % Estudos%sobre%compe5ção% • Experimentais% – Estudos%de%adição/remoção% – Manipulação%da%presença%e/ou%densidade%de%compe5dores% – Deve%levar%em%consideração%os%efeitos%da%densidade% – Permite%uma%forte%inferência%(forte%evidência%contra%ou%a%favor)% – É%diqcil%separar%o%efeito%da%compe5ção%intraC%da%interespecífica%nas% comunidades)% – Não%pode%ser%feito%com%muitas%spp%(não%é%possível%remover%árvores)% – Incerteza%na%extrapolação%dos%resultados%para%condições%naturais% Wang!et!al!(2008).!hBp://dx.doi.org/10.1016/j.aquabot.2008.04.001,! Compe5ção%intraespecífica% ! Compe5ção%intraespecífica! • A%compe5ção%intraespecífica%regularia%o%crescimento% populacional%por%dependência%de%densidade% • A%medida%que%os%indivíduos%esgotam%o%recurso,%o% crescimento%da%população%diminui%até%que%o%tamanho% populacional%=%K% ! K! dN/dt!=!rmaxN(K3N/K)! Os!efeitos!da!compe2ção!intraespecífica! são!dependentes!de!densidade! A!aquisição!de!recursos!luz,!água!e! nutrientes!depende!do:! • Número% Densidade! • Proximidade% • Tamanho% de!plantas!vizinhas! Compe5ção%e%tamanho%! • Competição assimétrica: Maiores indivíduos tem um efeito negativo desproporcional nos indivíduos vizinhos menores! • As plantas mais altas podem interceptar luz, mas as menores podem interceptar água e nutrientes! Compe5ção:%número%e% proximidade%! • A densidade de vizinhos imediata é mais importante – a densidade média da população é irrelevante! • Os efeitos dos vizinhos decrescem com a distância ! Modelos%de%vizinhança% • Plantas%competem%com%seus%vizinhos%imediatos% • As%plantas%focais%respondem%aos%compe5dores%dentro%de% uma%área%de%influência% focal!plant! 1! 2! 2! 1! 3! 1! 2! 1! 3! 3! 1! Number!of!Seeds/Plant! Neighborhood%Model%of%Intraspecific%Compe55on% within%Arabidopsis(thaliana( Number!of!Neighbors! • Pacala%and%Silander%(1985)% • Fecundidade%reduzida%com%o%aumento%do% número%de%plantas%vizinhas% Compe5ção%interespecífica! • Teve%uma%função%importante%na%teoria%da%Evolução%por% seleção%natural%de%Darwin% • “struggle%for%existence”%baseada%na%compe5ção%por%recursos% limitantes% • Compe5ção%deve%ser%mais%intensa%entre%espécies% proximamente%relacionadas% % Compe5ção%interespecífica! • G.F.!Gause!(1934)!integrou!a!ideia!do!nicho!e!da! exclusão!compe22va! • Principio%da%Exclusão%Compe55va%–!! • Duas!espécies!com!nichos'idên*cos'não!podem!coexis2r! indefinidamente!! ! K'of!P.'aurelia'alone!=!195! K'of!P.'caudatum'alone!=!137! Exclusão%compe5va% • Quando%cul5vadas%separadamente,%P.(aurelia((apresentou% um%K%maior%do%que%P.(caudatum( • Quando%cul5vadas%juntas,%P.(aurelia(%foi%superior%a%P.( caudatum%em%termos%de%compe5ção%pelo%recurso,%e%P.( caudatum%foi%eliminada% % Compe5ção%interespecífica%&%nicho% • Hutchinson:!o(nicho(fundamental(define!as! condições!ambientais!em!que!uma!espécie!poderia! viver,!na!ausência!de!interações!com!outras! espécies;!o!nicho%realizado(é!o!nicho!atual!da! espécie,!que!é!limitada!pelas!interações!bió2cas! (compe2ção,!predação,!etc.)! ! Compe5ção%interespecífica%C%Gallium% G.'saxa*le' G.'pumilum' A.!Tansley!(1917)! Interspecific!compe22on! Compe5ção%interespecífica%C%Gallium! Em%solos%básicos%(limestone),%G.(pumilum( cresce%muito%e%G.(saxa<le%é%eliminada%ao%final% da%primeira%estação%de%crescimento( Em%solos%ácidos,%G.(saxa<le(foi%completamente% dominante,%mas%G.(pumilum(não%foi%completamente% eliminada%ate%o%final%do%6o%ano.%%O%crescimento%de% ambas%espécies%foi%muito%menor%em%solos%ácidos.( A.!Tansley!(1917)! Compe5ção%interespecífica%C%Gallium! • O%nicho%fundamental%das%espécies%de% Gallium(inclui%uma%variedade%maior%de% habitas%(5pos%de%solo)%do%que%os%habitats% que%as%espécies%ocupam%na%natureza% • A%compe5ção%interespecífica%restringiu%o% nicho%realizado%de%cada%espécie%a%uma% amplitude%menor%de%5pos%de%solo% % Compe5ção%interespecífica%C%Gallium! • Cada%espécie%foi%capaz%de%especializarCse% em%seu%nicho%realizado%porque%cada%uma% tem%um%desempenho%melhor%fazendo% coisas%diferentes%(e.g.,%explorando%recursos% vs.%tolerando%estresse)( % Alelopatia! interação%nega5va%entre% plantas% • Uma maneira de ganhar vantagem competitiva! • Liberação de substâncias tóxicas para reduzir o crescimento ou matar as plantas vizinhas! • Exsudatos de raízes, substancias químicas lixiviadas pela chuva ou volatilizadas por tecidos da planta! Alelopa5a% Questões%não%resolvidas% % # Diqcil%relacionar%padrões%ecológicos%a%alelopa5a%(exclusão%de%spp,% dominância)% # Diqcil%demonstrar%a%existência%de%alelopa5a,%por%ex,%quais%os%compostos% liberados,%quan5dade%e%se%eles%são%suficientes%para%causar%danos%as% plantas%vizinhas.% # São%necessários%estudos%para%determinar%a%concentração%e%o%modo%de% liberação%desses%compostos,%aliados%a%estudos%manipula5vos.% MUTUALISMO% • Beneqcio%da%interação%é%mutuo% • Pode%ser%obrigatório%ou%faculta5vo% • É%comum%na%natureza,%mas%os%efeitos%na%dinâmica%de% populações%são%diqceis%de%demonstrar%e%frequentemente% são%complexos% Facilitação% • Interação%posi5va%entre%plantas% Facilitação interação positiva entre plantas! • Mais efeitos positivos nas plantas vizinhas do que negativos! • Parece ser mais comum particularmente sob condições de alto estresse abiótico ou alta herbivoria! Facilitação%- nurse plants! • Plantas que podem facilitar a germinação, estabelecimento e crescimento de plantas jovens de spp com forma de crescimento diferente! • Aumentam a umidade do solo, diminuem a temperatura e a intensidade de luz! Micorrizas%e%outras%associações%com% microorganismos% Mycorrhizae! • Fungo aumenta a captação de nutrientes do solo! • Transfere nutrientes para as células das raízes da planta hospedeira! • Aumenta a captação de metais! • Aumenta a captação de agua! • Quebra proteínas do solo! • Protege raízes de toxinas! • Protege a planta de doenças causadas por bactérias e outros fungos! Mycorrhizae! • Simbiose entre fungos e as raízes de plantas terrestres! Mutualismo ou Parasitismo?! • Fungos: carbono e energia das plantas hospedeiras! • Plantas: nutrientes, outros benefícios! • Podem funcionar como parasitas: plantas descartam fungos quando há abundancia de recursos, ou o fungo transfere poucos nutrientes para a planta! Mycorrhizae! • Arbuscular mycorrhizae – mais abundante onde P é limitante, em climas quentes e secos! • Importante em ecossistemas tropicais, e para culturas lenhosas e herbáceas! • O corpo do fungo cresce dentro das células das raízes, e a hyphae fica na parte externa! Mycorrhizae! • Ectomycorrhizae – espécies lenhosas, especialmente coníferas climas temperados! • forma uma rede, um manto de hyphae for a da raiz! MUTUALISMO! • Interação%entre%plantas%e%bactérias% fixadoras%de%nitrogênio% • Rhizobium%spp,%bactérias%que%pode% converter%N2%em%amônia%(NH3),% tornando%esse%elemento%disponível% para%leguminosas% • Por%sua%vez,%os%legumes%suprem% Rhizobium(com%carboidratos%e% outros%nutrientes%para%crescimento% e%reprodução% Rhizobium' Efeitos%da%compe5ção%na%coexistência%de% espécies%e%na%composição%da%comunidade% ! • Qual%a%função%da%compe5ção%determinando%a%coexistência%de% espécies%em%comunidades?%% • E%a%composição%de%espécies?% • A%compe5ção%pode%limitar%a%distribuição%das%espécies%ou%a% composição%da%comunidade?% Modelos%de%Compe5ção% • descri5vos% • mecanicistas% Modelos%Descri5vos • Lotka%(1925)%&%Volterra%(1926)% • Modelo%descri5vo% • Desenvolvido%para%animais% • Extensão%do%modelo%logís5co%para%incluir%compe5ção%entre%2% espécies% • A%coexistência%estável%só%é%possível%quando%a%compe5ção% intraespecífica%é%maior%do%que%a%interespecífica% Modelos%Mecanicistas • Incorporam%recursos% • Expressam%o%coeficiente%de%compe5ção%e%a%capacidade%suporte% como%taxas%de%u5lização%e%renovação%de%recursos% • Sob%quais%condições%poderíamos%encontrar%coexistência%de% espécies?% • Modelo%de%Tilman%(1985):%múl5plos%consumidores%e%recursos% • Crescimento%populacional%em%função%do%suprimento%de%recursos% • A%compe5ção%ocorre%através%do%efeito%de%cada%espécie%no% suprimento%de%recursos%(consumo)% Tilman,%D.%%1985.%The%resource%ra5o%hypothesis%of%plant%succession.%%American%Naturalist%125:%%827C852! Modelos%de%Vizinhança • As%relações%espaciais%são%importantes%para%o%resultado%da% compe5ção%em%plantas% • Pacala%(1986)%–%estudou%2%spp%de%plantas%anuais%sem%dormência%de% sementes% • A%densidade%de%vizinhos%afetou%a%fecundidade% • Ponto%similar%a%LotkaC%Volterra:%há%coexistência%quando%a% compe5ção%intraespecífica%>%interespecífica% Coexistência%de%espécies%( • Algumas%espécies%não%coexistem% • Aquelas%que%coexistem,%possuem% diferenças%interespecíficas%no%uso%de% recurso% • Mesmo%as%espécies%ecologicamente% similares,%diferem%em%algum%grau%em% termos%de%u5lização%de%recursos% • Nicho%e%par5ção%de%recursos%%%% (MacArthur,%1958)% Nicho%de%regeneração%em%plantas( • Grubb%(1977)%% • Par5ção%de%recursos%nas%fases%iniciais% do%ciclo%de%vida%das%plantas%e%na%fase% reprodu5va% • Diferenças%em%fenologia,%época%de% germinação,%e%especialização%em% microsí5os%para%germinação%e% estabelecimento%de%plântulas% Herbivoria! • Consumo!de!parte!ou! de!toda!a!planta! Herbivoria • Qual a importância? – Pequena quantidade de biomassa removida: 10% • Tundra/alpine 3% • Forest 4% • Grassland 10-15% Herbivoria de folhas: mais estudada Herbivoria de raízes Pilhadores de nectar Herbivoria de flores Predação de sementes Galhadores, minadores Como%as%plantas%respondem%a%ataques%de%herbívoros?% Cons5tu5vas3!defesas!sempre!presentes!independente!da! presença!de!herbívoros! ! InduzidaC%defesas!que!sao!produzidas!apenas!quando!a!planta!é!atacada!por!um! ! herbivoro% ! Físicas3!tricomas,!espinhos,!pelos! ! Químicas3!compostos!derivados!do!metabolismo!primário! (metabolitos!secundários)! Tolerância3!algumas!plantas!podem!estar!adaptadas!a!resis2r!a!ataques! em!algum!grau!sem!perda!de!ap2dão! Defesas químicas Compostos secundários Compostos%orgânicos%que%parecem%não%ter%função%direta%na% fotossíntese,%crescimento%ou%respiração,%mas:% % 1.%%Podem%deter%os%herbívoros,%reduzindo%a%perda%de%tecidos%e% evitando%infecção%por%patógenos%microbianos%% 2.%%Também%podem%atrair%polinizadores%e%animais%dispersores% de%sementes% 3.%%Podem%agir%como%agentes%na%compe5ção%entre%plantas% 4.%%São%subprodutos%do%metabolismo%primário%das%plantas% 3 Principais grupos de compostos secundários ! Terpenos% ! Compostos%fenólicos% ! Compostos%nitrogenados%(alcalóides)% %% Herbivoria – “world(is(green”(hypothesis:%há%mais%biomassa%de% plantas%do%que%os%herbívoros%podem%consumir% – Por%que?%Interações%tróficas% • Top(down(control((predadores)% • BoEom(up(control((qualidade%do%recurso%–%plantas% são%implantáveis%e%de%baixa%qualidade%nutricional)% Herbivoria • Mas,%são%modelos%considerados%muito%simplistas;% herbivoria%pode%ter%efeitos%mais%dramá5cos%nas% plantas...% – – – – – Compostos%defensivos%(coevolução)% Composição%da%comunidades% Produ5vidade% Demografia%e%a%sobrevivência%de%plântulas% Predação%de%sementes% Herbivoria • Quais%são%os%efeitos%de%herbívoros%nas%populações%e% comunidades%de%plantas?% Efeitos%em%plantas% • Mortalidade%de%sementes% • Insetos%x%vertebrados% • Outbreaks%de%herbívoros%(especialmente%insetos)% • Efeitos%não%letais%e%escape%a%herbivoria% • Crescimento%compensatório%e%supercompensação% • Produ5vidade% • Resistência/defesa% Compensação% • Respostas%das%plantas%ao%desfolhamento%pode%variar% muito:%posi5va,%nega5va%ou%neutra% • “Compensação”%significa%que%o%crescimento%da%planta% aumenta%apos%o%evento%de%herbivoria%para%compensar%os% tecidos%perdidos% • Es5mulo%das%gemas%dormentes%via%herbivoria,%ou%redução% da%taxa%de%mortalidade%das%partes%sobreviventes% • Apesar%dos%mecanismos,%as%plantas%podem%ser%prejudicadas% em%um%período%de%tempo%mais%longo,%se%subme5das%a% herbivoria%constante% Supercompensação% • “Supercompensação”%é%controversa:%as%plantas%seriam% es5muladas%a%crescer%MAIS%apos%o%evento%de%herbivoria%% • É%possível%haver%supercompensação?% • É%possível%manter%o%mecanismo%de%supercompensação%por% longos%períodos?% Efeitos%subletais%da%herbivoria% • Herbívoros%frequentemente%não%causam%mortalidade%em% plantas%adultas% • Podem%afetar%as%plantas%de%outras%maneiras:% – Diminuem%a%produção%de%sementes/aborto%de%frutos% – Diminuem%a%taxa%de%crescimento% – Causam%mudanças%na%arquitetura%da%planta% – Atrasam%ou%evitam%a%maturidade%de%plantas% – Todos%esses%efeitos%podem%afetar%a%ap5dão%das%plantas% (fitness,%contribuição%para%a%próxima%geração)% Herbivoria%e%sobrevivência% • São%necessários%eventos%repe5dos%de%desfolhamento%para% matar%uma%planta%adulta% • Uma%grande%proporção%de%plântulas%pode%ser%dizimada%por% um%único%“ataque”% – Mas%algumas%dessas%plantas%tem%uma%alta%tolerância%C% e.g.,%75%%de%sobrevivência%apos%5%eventos%de% desfolhamento%% Herbivoria%e%crescimento% • Efeitos%variam%muito:%nenhum%efeito%ate%interrupção%total% do%crescimento% • Depende%da:% – Época%de%desfolhamento% – Tipo%de%planta%envolvida%(Gramíneas%devem%ser%mais% tolerantes%devido%a%posição%do%meristema;%basal)% Herbivoria%e%fecundidade% • Consumo%de%flores,%frutos%ou%sementes,%reduzindo%a% fecundidade% • Plantas%tendem%a%ser%menores%e%produzir%menos%sementes% • Pode%atrasar%reduzir%ou%mesmo%inibir%totalmente%a%floração% Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de% plantas% • Efeito%do%Vigor%da%Planta:%os%herbívoros%atacam%apenas%as% plantas%“fracas”?% • Redução%da%compe5ção%intraespecífica:% – Podem%reduzir%uma%área%foliar%(LAI)%alta%a%níveis%menores% e%aumentar%a%produ5vidade%das%plantas% – Tipicamente%funciona%em%populações%de%plantas%com%alta% densidade;%pouca%ou%nenhum%efeito%de%compensação%em% populações%com%baixa%densidade% Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de% plantas% • Questão%controversa%e%não%resolvida% • Duas%explicações%de%porque%os%herbívoros%NÃO%são% importantes%na%regulação%populacional%de%plantas:% • TopGdown( • BoEomGup( Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de% plantas% • TopCdown%–%herbívoros%são%geralmente%controlados%(baixa% densidade)%por%suas%presas,%então%não%poderiam%ter%efeitos% nega5vos%em%populações%de%plantas%inteiras% Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de% plantas% • BoÅomCup%–%as%populações%de%plantas%são%limitadas% principalmente%por%fatores%abió5cos%(água,%luz,%nutrientes),% não%por%herbívoros% Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de% plantas% • Mas%existem%exceções% • Ex.,%besouro%que%se%aloja%no%tronco%de%coníferas%(Mountain%Pine%Beetle)% –%causando%ampla%mortalidade%de%árvores%na%América%do%Norte%e%Canadá% Rocky!Mountain!Na2onal!Park,!Colorado! Herbivoria%&%comunidades%de%plantas% • Vertebrados%e%invertebrados%(na5vos,%introduzidos)%podem% ter%efeitos%dramá5cos%nas%comunidades%de%plantas% Coelhos%introduzidos%na%Austrália% Predação… em plantas??? • Termo emprestado da ecologia animal para designar morte imediata de um indivíduo vegetal devido às atividades de forrageamento de um animal (Daniel Janzen, 1970). • Em que fases da planta ocorre predação? – Sementes: granivoria; nem sempre a semente é totalmente consumida. – Plântulas: herbivoria x predação. – Estádios ontogenéticos mais avançados: ação dos animais tem menor chance de acarretar em morte da planta. • Predação é a principal causa de mortalidade de espécies tropicais. Predação pré-dispersão • Realizada principalmente por insetos especialistas (Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera e Lepidoptera): – Exploram recursos agregados. – Utilizam “dicas” para encontrarem as sementes (compostos voláteis, cor e tamanho). – Têm ciclo de vida curto e se reproduzem na época de frutificação. • Vertebrados não são bons predadores pré-dispersão: distinguem frutos imaturos por sua cor e cheiro. • Primatas, aves e roedores podem predar sementes provenientes de frutos maduros ainda não dispersos. Predação pré-dispersão • Acomete proporcionalmente menos sementes em relação à predação pós-dispersão; porém, as consequências demográficas costumam ser mais severas. Predação pós-dispersão • Pode ocorrer em sementes recém-dispersas (chuva de semente) ou nas armazenadas no solo (banco de semente). • O recurso é heterogêneo e a predação é realizada principalmente por animais generalistas. – Sementes de diferentes espécies. – Sementes de diferentes idades e/ou estados. – Sementes podem ser espalhadas ou depositadas em locais específicos do ambiente. • Principais predadores são besouros, formigas, caranguejos, peixes, aves, roedores e primatas. Predação pós-dispersão • Extremamente comum, mas ação dos animais nem sempre resulta em morte das sementes. • Larvas de besouros e maior sucesso de germinação. • Larvas de besouro e menor predação por esquilos em Syagrus romanzoffiana (Arecaceae). Sciurus ingrami e Syagrus romanzoffiana Sciurus ingrami e Syagrus romanzoffiana Predação pós-dispersão • Diszoocoria: animais granívoros podem derrubar sementes ou esquecerem onde as estocaram (aves e roedores). – Benefícios para a semente: menor infestação por larvas de besouros, menor predação, menor dessecação e aceleração da germinação. – Baixa sobrevivência, mas grande importância para a manutenção das populações e para o reflorestamento. Araucaria angustifolia Cianocorax caeruleus Dasyprocta agouti Bertholletia excelsa Predação pós-dispersão • Carvalho vermelho tem sementes com alta concentração de tanino; carvalho branco não tem tanino. • Esquilos comem o carvalho branco, mas estocam o vermelho porque o tanino impede a proliferação de fungos e bactérias. • Quando estocam o carvalho branco, removem o embrião da semente primeiro. • Mais plântulas de carvalho vermelho emergem dos estoques feitos pelos esquilos, que, portanto, atuam como melhores dispersores dessa espécie do que do carvalho branco. Predação de plântulas • Realizada por vertebrados herbívoros e roedores (também usam plântulas como indicador de sementes enterradas). • Insetos não ingerem a planta toda: herbivoria. Consequências demográficas da predação • O recrutamento de novos indivíduos na população é limitado por dispersão ou microsítios para estabelecimento. • Predação de sementes e plântulas tem efeitos mais intensos quando o recrutamento é limitado por dispersão. Resposta dos predadores a sementes e plântulas Janzen 1970 Resposta dos predadores a sementes e plântulas • Dependente de distância: insetos especialistas e com pequena área de vida. • Dependente de densidade: animais com maior área de vida. Resposta dos predadores a sementes e plântulas • Distância e densidade estão muitas vezes relacionadas: como distinguir? • Nathan & Casagrandi (2004): três parâmetros básicos para explicar diferentes curvas de recrutamento. – Proporção de sementes que escapam da predação prédispersão. – Distância média de dispersão a partir da planta parental. – Distância média de atividade dos predadores a partir da planta parental. Resposta dos predadores a sementes e plântulas Resposta dos predadores a sementes e plântulas K" " Resposta dos predadores a sementes e plântulas • Dependente de características do ambiente. Resposta das plantas aos predadores • Sementes com defesas físicas (tamanho, formato, dureza da testa) e químicas (compostos impalatáveis). • Plântulas com defesas físicas e químicas. • Frutificação massiva: saciedade do predador? – Polinização pelo vento? – Condições ambientais? • Predadores também apresentam mecanismos que permitem evitar as defesas das plantas: metabolismo dos compostos impalatáveis, aparelho bucal capaz de quebrar sementes duras, etc. Bibliografia! Gurevitch,%J,%%Scheiner,%SM,%%Fox,%GA.%2006%The%Ecology%of% Plants.%2nd%Edi5on.%Sinauer%Associates,%Inc.% %% Crawley,%M.%Plant%Ecology.%1997.%2nd%Edi5on.%Blackwell%Science.%
