Capítulo 4 Formação das Camadas Germinativas e Início da Diferenciação dos Tecidos e Órgãos: Terceira Semana Desenvolvimento do embrião na terceira semana: Aparecimento da linha primitiva; Formação da notocorda; Diferenciação das três camadas germinativas das quais se formam todos os tecidos e órgãos do embrião. Freqüentemente, a interrupção da menstruação é a primeira indicação de que a mulher pode estar grávida. Gastrulação: Formação das Camadas Germinativas Gastrulação: disco embrionário bilaminar torna-se trilaminar. É o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo). Começa como formação da linha primitiva na superfície do epiblasto. As três camadas germinativas dão origem a tecidos e órgãos: Ectoderma: epiderme, sistema nervoso central e periférico, retina do olho, entre outras; Endoderma: revestimento epitelial das vias respiratórias e do trato gastrointestinal, glândulas, células glandulares de órgãos associados; Mesoderma: capa de músculos lisos, tecido conjuntivo, maior parte do sistema cardiovascular, células de sangue, da medula óssea e do esqueleto, músculos estriados e órgãos reprodutores e de excreção. Durante esse processo, o embrião também é chamado de gástrula. Linha Primitiva É o primeiro sinal da gastrulação; surge na porção caudal do embrião. É uma faixa linear espessada no epiblasto. Causa proliferação e migração de células do epiblasto para o plano meridiano do disco embrionário. A linha primitiva se alonga na extremidade caudal pela adição de células, a extremidade cefálica prolifera, formando o nó primitivo. Forma-se o sulco primitivo, que se liga à fosseta primitiva. Identifica-se o eixo cefálico-caudal do embrião, as extremidades cefálica e caudal, dorso e ventre e lados esquerdo e direito. Depois de surgir a linha embrionária, células profundas formam um tecido frouxo: mesênquima. Uma parte forma o mesoderma intra-embrionário. Células do epiblasto e da linha primitiva deslocam o hipoblasto: formam o endoderma intra-embrionário. Células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intraembrionário. Destino da Linha Primitiva A linha primitiva forma mesoderma até o fim da quarta semana. Desaparece ao fim desse período. Processo Notocordal e Notocorda Células mesenquimais migram do nó e da fosseta primitivos, formando o processo notocordal. Surge o canal notocordal. Cresce cefálicamente entre o ectoderma e endoderma até a placa precordal camadas germinativas fundidas que vão formar a membrana bucofaríngea (futura boca). O mesoderma extra-embrionário deriva do endoderma do saco vitelino. Células da linha primitiva migram para a região em torno da placa precordal, formando o mesoderma cardiogênico da área cardiogênica (coração começa a se desenvolver ao fim da terceira semana). Caudalmente à linha primitiva, forma-se a membrana cloacal (futuro ânus). Ao fim da terceira semana, mesoderma intra-embrionário separa ectoderma do endoderma, exceto: Na membrana bucofarígea; No processo notocordal; Na membrana cloacal; A notocorda: Define o eixo padrão do embrião e lhe dá rigidez; É base para a formação do esqueleto axial (ossos da cabeça e coluna vertebral). Formação da notocorda: Processo notocordal se alonga: invaginação de células vindas da fosseta primitiva; Forma-se o canal notocordal; Processo notocordal vai até a placa precordal; Assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma intra-embrionário do saco vitelino; Camadas fundidas degradam-se; surgem aberturas entre canal notocordal e saco vitelino; Assoalho notocordal desaparece; restos formam a placa notocordal, achatada; Placa notocordal se dobra, formando a notocorda; Notocorda separa-se do endoderma do saco vitelino, que torna-se uma camada contínua. A notocorda funciona como o indutor primário do embrião inicial. Impulsiona o começo da diferenciação celular. A notocorda em desenvolvimento induz o ectoderma sobrejacente a espessarse e formar a placa neural (futuro SNC). Alantóide Aparece por volta do dia 16, como um divertículo. Permanece muito pequeno. Função: formação inicial do sangue, associado ao desenvolvimento da bexiga. Quando a bexiga cresce, ele se torna o úraco (nos adultos, é o ligamento umbilical mediano). Vasos sangüíneos do alantóide tornam-se as artérias e veias umbilicais. Neurulação: Formação do Tubo Neural Neurulação: formação da placa neural e pregas neurais e fechamentos dessas pregas para formar o tubo neural. Termina ao fim da quarta semana (com o fechamento do neuróporo caudal). Durante o processo, embrião também é chamado de nêurula. Placa Neural e Tubo Neural Ectoderma embrionário acima da notocorda se espessa: é a placa neural. A notocorda em desenvolvimento induz a formação da placa neural (neuroectoderma; dá origem ao SNC e à retina). Enquanto notocorda se alonga, placa neural se alarga, se estendendo até a membrana bucofarígea. Placa neural invagina-se ao longo de seu eixo, formando o sulco neural, com pregas neurais (mais espessas cefalicamente; primeiros sinais de desenvolvimento do encéfalo) dos lados. Elas se fundem ao fim da terceira semana, formando o tubo neural (primórido do SNC). Formação da Crista Neural Células da crista neural migram dorsolateralmente de ambos os lados do tubo neural; formam a crista neural, entre o ectoderma superficial sobrejacente e o tubo neural. A crista se separa em pedaços, que migram para os aspectos dorsolaterais do tubo neural; irão formar os gânglios sensitivos dos nervos espinhais e cranianos. Formam também: bainhas de neurilema dos nervos periféricos (composto pelas células de Schwann), as meninges, contribuem na formação das células pigmentares, células da medula da adrenal e componente esqueléticos e musculares da cabeça. Desenvolvimento dos Somitos Mesoderma intra-embrionário de ambos os lados do tubo neural e da notocorda se prolifera, formando o mesoderma paraxial, que se continua lateralmente com o mesoderma intermediário, que se afina e forma o mesoderma lateral, que é contínuo ao mesoderma extra-embrionário. Ao fim da terceira semana, mesoderma paraxial divide-se em corpos cubóides: os somitos, localizados de ambos os lados do tubo neural em desenvolvimento. Forma elevações na superfície do embrião, sendo, por isso, um critério para definir a idade do mesmo. Aparecem primeiro na futura região occiptal. Avançam cefalocaudalmente. Dão origem à maior parte do esqueleto axial, aos músculos associados e à derme da pele adjacente. Desenvolvimento do Celoma Intra-Embrionário Começo do celoma são pequenos espaços celômicos, isolados no mesoderma lateral e cardiogênico, que se juntam e formam o celoma intra-embrionário. Divide o mesoderma lateral em: Camada parietal ou somática, contínua com o mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio; Camada visceral ou esplâncnica, contínua com o mesoderma extra-embrionário que recobre o saco vitelino. O mesoderma somático e a ectoderma formam a somatopleura (parede o corpo do embrião). Mesoderma esplâncnico e endoderma subjacente formam a esplancnopleura (parede do intestino do embrião). Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular Início da terceira semana, começa a angiogênese (formação de vasos sangüíneos) no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. Pouco vitelo estimula a formação inicial do sistema cardiovascular para trazer oxigênio e nutriente do sangue materno (através da placenta). Angiogênese e Hematogênese Angiogênese: Células mesenquimais (angioblastos) formam as ilhotas sangüíneas; Surgem pequenas cavidades nas ilhotas; Angioblastos se achatam e se tornam células endoteliais, dispostas em torno das cavidades; formam o endotélio; Cavidades se fundem e formam canais endoteliais; Vasos avançam para áreas adjacentes por brotamento endotelial e fusão com outros vasos. Células sangüíneas formam-se de células endoteliais ao fim da terceira semana. O sangue começa a se formar na quinta semana (no fígado, no baço, na medula óssea e nos linfonodos). Células mesenquimais que estiverem em torno dos vasos irão se diferenciar em elementos musculares. Sistema Cardiovascular Primitivo Células mesenquimais da área cardiogênica formam o coração e os grandes vasos. Tubo cardíaco primitivo se forma, ao fim da terceira semana, a partir dos tubos cardíacos endocárdicos (par de canais longitudinais revestidos por endotélio). Sistema cardiovascular primitivo: união do coração tubular com vasos sangüíneos do embrião, do pedículo, do córion e do saco vitelino. Coração começa a bater no 21o ou 22o dia. É o primeiro sistema a funcionar. Desenvolvimento Ulterior das Cavidades Coriônicas Ao fim da terceira semana, mesênquima penetra nas vilosidades primárias: são as vilosidades coriônicas secundárias (recobrem toda a superfície do saco coriônico). Algumas células mesenquimais da vilosidade se diferenciam e vasos sangüíneos; são as vilosidades coriônicas terciárias. Capilares das vilosidades se fundem e formam redes arteriocapilares. Se unem ao coração e trazem oxigênio e nutrientes do sangue materno. Dióxido de carbono e resíduos são expulsos. Ao mesmo tempo, células do citotrofoblasto das vilosidades formam a capa citotrofoblástica (envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio).