1.INTERAÇÕES ENTRE AGENTES QUÍMICOS E NUTRIENTES – Atualidades Don M. Huber, Professor Emérito, Universidade de Purdue Resumo: Os micronutrientes são reguladores, inibidores e ativadores de processos fisiológicos, e a planta fornece uma fonte primária destes elementos na dieta de animais e seres humanos. Os sintomas de deficiência de micronutrientes são freqüentemente confusos (“fome oculta”) e normalmente atribuídos a outras causas tais como seca, temperaturas extremas, pH do solo, etc. A natureza esporádica dos diferentes sintomas visuais, exceto em condições de deficiência extrema, resulta na relutância de muitos produtores em remediar a deficiência de micronutrientes. A perda no rendimento, a redução na qualidade e o aumento de doenças infelizmente são conseqüências destas deficiências de micronutrientes não tratadas. A mudança para o cultivo mínimo, culturas resistentes aos herbicidas e a extensiva aplicação do glifosato tem mudado significativamente a disponibilidade e a eficiência das plantas em utilizar os nutrientes vegetais, essenciais para seu desenvolvimento. Algumas destas mudanças se dão através da toxicidade direta ao glifosato enquanto outras são mais indiretas, através de mudanças nos microorganismos do solo, importantes para o acesso aos nutrientes, disponibilidade, ou absorção pela planta. A compensação destes efeitos na nutrição podem preservar a ótima produção, a eficiência, maximizar a colheita, aumentar a resistência à doenças, incrementar o valor nutricional e assegurar uma alimentação segura tanto humana quanto animal. INTRODUÇÃO Há trinta anos, a agricultura americana começou uma conversão para um programa de herbicida monoquímico focado no Glyphosate (Roundup®). A mudança quase simultânea de plantio convencional para plantio direto ou cultivo mínimo estimulou essa conversão e a introdução de culturas geneticamente modificadas tolerantes ao glifosato. Isto têm aumentado grandemente o volume e o âmbito de aplicação do glifosato, e a conversão dos principais segmentos da produção agrícola em uma estratégia monoquímica de uso de herbicida. O uso extensivo de glifosato e a rápida adoção de culturas geneticamente modificadas tolerantes ao glifosato tais como soja, milho, algodão, canola, beterraba e alfafa, com a aplicação extensiva de glifosato no controle de plantas daninhas, intensificaram as deficiências de numerosos micronutrientes essenciais e alguns macronutrientes. A ineficiência nutricional gerada pelo gene Roundup Ready ® (RR) e o uso do glifosato, aumentaram a necessidade de remediação de micronutrientes, desta forma o estabelecimento de níveis de nutrientes no solo e tecidos considerados suficientes para a produção de culturas específicas podem ser indicadores inadequados em um programa de manejo de plantas daninhas controladas por glifosato. (...ou seja, os parâmetros atualmente utilizados para se verificar as deficiências ou toxidez de um nutriente podem estar defasados; a quantidade necessária pode ser maior do que as indicadas nas tabelas utilizadas para os cálculos de adubação...) O entendimento do modo de ação glifosato e o impacto do gene RR, auxiliam na busca de estratégias para compensar os impactos negativos deste sistema monoquímico na nutrição das plantas e na sua predisposição à doença. Uma consideração fundamental a este respeito deve ser o uso mais criterioso do glifosato. Este documento é uma atualização de informações sobre as interações entre nutrientes e doenças, afetados pelo glifosato e os genes RR, e inclui a investigação publicada recentemente no European Journal of Agronomy e outras publicações científicas internacionais. ENTENDENDO O GLIFOSATO O glifosato (N-(fosfomonometil) glicina) é um forte quelatizante de metais e foi inicialmente patenteado como tal por Stauffer Chemical Co., em 1964 (E.U. Patent No. 3.160.632). Quelatizantes de metais são usados extensivamente na agricultura para aumentar a solubilidade ou absorção de micronutrientes essenciais, fundamentais para processos fisiológicos vegetais. Eles também são usados como herbicidas e outros biocidas (inibidores da nitrificação, fungicidas, reguladores de crescimento, etc) onde imobilizam cofatores metálicos específicos (Cu, Fe, Mn, Ni, Zn) essenciais para atividade enzimática. Ao contrário de alguns compostos que quelatizam uma única ou poucas espécies de metais, o glifosato é um quelatizante de largo espectro tanto de macro quanto de micronutrientes (Ca, Mg, Cu, Fe, Mn, Ni, Zn). É esta forte capacidade quelatizante de largo espectro, que também faz do glifosato um herbicida de amplo espectro e um potente agente antimicrobiano, pois afeta a função de inúmeras enzimas essenciais (Ganson e Jensen, 1988). A ênfase principal no entendimento da atividade herbicida do glifosato tem sido a inibição da enzima 5-enolpiruvilshikimato-3-fosfato sintase (EPSPS), no início da rota fisiológica do shiquimato no metabolismo secundário. Esta enzima requer FMN reduzido como um co-fator (catalisador), cuja redução exige manganês (Mn). Assim, ao imobilizar Mn por quelatização, o glifosato indisponibiliza FMN reduzido para a enzima EPSPS. Ele também pode afetar até 25 outras enzimas vegetais que exigem Mn como um co-fator e inúmeras outras enzimas do metabolismo primário e secundário que exigem co-fatores metálicos (Co, Cu, Fe, Mg, Ni, Zn). (...Por isso a tão conhecida deficiência de Mn em soja RR...) Várias destas enzimas funcionam também com Mn na rota do shiquimato a qual é responsável pela resposta das plantas ao estresse e à defesa contra patógenos (aminoácidos, hormônios, lignina, fitoalexinas, flavonóides, fenóis, etc.) Inibindo enzimas da rota do shiquimato, a planta torna-se altamente suscetível a vários patógenos de solo (Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia, etc.). É essa atividade patogênica que realmente mata a planta. Se o glifosato não é translocado para as raízes devido à perfurações no caule por insetos ou outras interrupções do sistema vascular, a parte aérea da planta pode atrofiar, mas a planta não foi totalmente eliminada, não morreu. O reconhecimento de que o glifosato é um poderoso quelatizante imobilizando micronutrientes vegetais essenciais, fornece uma compreensão para vários efeitos herbicidas e não-herbicidas de glifosato. O glifosato é móvel no floema, é sistêmico em plantas e se acumula nos tecidos meristemáticos (raiz, gemas apicais, nódulos de leguminosas) e é liberado na rizosfera por exudação (tanto nas plantas RR quanto nas não-RR) ou mineralização dos resíduos de plantas tratadas com glifosato. A degradação do glifosato na maioria dos solos é lenta ou inexistente, uma vez que não é "biodegradável" e esta degradação é realizada essencialmente por metabolismo microbiano, quando ocorrer. Embora o glifosato possa ser rapidamente imobilizado no solo (também em misturas de tanque do pulverizador, e plantas) por meio de quelatização com vários cátions (Ca, Mg, Cu, Fe, Mn, Ni, Zn), ele não é facilmente degradado e pode se acumular por anos (em ambos, solos e plantas perenes). Esta degradação limitada, pode ser uma característica “segura” do glifosato, pois a maioria dos produtos de degradação são tóxicos às plantas normais e as RR. Fertilizantes fosforados podem adsorver o glifosato acumulado que é então imobilizado no solo podendo causar danos ou reduzir a eficiência fisiológica da cultura subseqüente. Alguns dos efeitos do glifosato são apresentados na tabela 1. TABELA 1. Algumas informações que sabemos sobre o glifosato que influenciam a nutrição de plantas e nas doenças. 1. O glifosato é um forte quelatizante de metal (para Ca, Co, Cu, Fe, Mn, Mg, Ni, Zn) - no tanque do pulverizador, no solo e nas plantas. 2. É rapidamente absorvida pelas raízes, caules e folhas e se move sistemicamente por toda a planta (normais e RR). 3. Se acumula nos tecidos meristemáticos tanto de plantas normais quanto de RR. 4. Inibe EPSPS na rota metabólica do shiquimato e também muitas outras enzimas vegetais essenciais. 5. Aumenta a suscetibilidade à seca e às doenças. 6. Atividade herbicida não-específica (amplo espectro de controle de plantas daninhas). 7. Um pouco do glifosato aplicado é exudados das raízes para o solo. 8. É imobilizado no solo por quelatização com cátions (Ca, Co, Cu, Fe, Mg, Mn, Ni, Zn). 9. Persisti e se acumula no solo e plantas por longos períodos (anos) - não é "biodegradável". 10. É adsorvido das partículas do solo pelo fósforo tornando-se disponível para a absorção pelas raízes todas as plantas. 11. Tóxico para os organismos do solo facilitando o acesso de nutrientes, a disponibilidade ou a absorção de nutrientes. 12. Inibe a absorção e translocação de Fe, Mn e Zn a taxas muito lentas. 13. Estimula os patógenos e outros microorganismos do solo a reduzir a disponibilidade de nutrientes. 14. Reduz a formação da parede celular secundária e lignina nas plantas RR e não-RR. 15. Inibe a fixação de nitrogênio pela quelatização do Ni usado na síntese de ureídeos e é tóxico para Rhizoiaceae. 16. Reduz a disponibilidade fisiológica e concentração de Ca, Cu, Fe, K, Mg, Mn e Zn nos tecidos vegetais e sementes. 17. A atividade residual no solo pode causar danos às plantas através da absorção radicular. 18. Aumenta micotoxinas nos caules, palha, grãos e frutos. 19. Reduz a fotossíntese (fixação de CO2). 20. Se acumula nos produtos alimentícios e rações que entram na cadeia alimentar como alimentos seguros. ENTENDENDO O GENE Roundup Ready ® Plantas geneticamente modificadas para tolerância ao glifosato, contém o gene Roundup Ready® que fornece uma rota alternativa EPSPS (EPSPS-II) a qual não é bloqueada pelo glifosato. O objetivo da inserção destes genes é proporcionar seletividade para herbicidas como o glifosato de tal forma que ele possa ser aplicado diretamente nestas plantas, e não apenas para aplicações na planta-alvo. Como um mecanismo fisiológico adicional, a atividade desta via duplicada exige energia da planta que poderia ser usada para produção. Os genes RR são "silenciados" em tecidos meristemáticos, onde o glifosato se acumula, assim estes tecidos não possuem esta rota alternativa da EPSPS, e exibem os efeitos fisiológicos tóxicos do glifosato pela inibição da EPSPS. Tecidos meristemáticos também são áreas de alta atividade fisiológica que exigem uma maior disponibilidade dos micronutrientes essenciais necessários para a divisão celular e crescimento os quais são imobilizados pelo glifosato por quelatização. (Ou seja, mesmo na plantas transgênicas, o glifosato se acumula nas gemas e provoca desequilíbrios nutricionais, já que estas áreas, por serem muito ativas exigem mais micronutrientes e os mesmos estão imobilizados pelo glifosato – aí entra o fosfito melhorando e auxiliando no fornecimento de nutrientes, entre eles o níquel, que conforme escrito anteriormente é fortemente imobilizado pelo glifosato, prejudicando a fixação do nitrogênio.) O glifosato residual nos tecidos vegetais RR pode imobilizar Fe, Mn, Zn e outros nutrientes, podendo ocorrer de 8-35 dias depois de ter sido aplicado. Isto reduz a disponibilidade dos micronutrientes necessários para a fotossíntese, resistência a doenças, e outras funções fisiológicas crítica. A presença dos gene RR reduz a absorção de nutrientes e a eficiência fisiológica e pode ser responsável por “yield drag” relatadas para culturas RR quando comparado com o isolinhas "normais" a partir das quais as RR foram derivadas. A reduzida eficiência fisiológica do gene RR também se reflete na redução da eficiência do uso da água e ao aumento do estresse hídrico (Tabela 2). Deve-se reconhecer que não há nada na planta tolerante ao glifosato, que opera sobre o glifosato aplicado na mesma. Tudo o que a tecnologia faz é inserir uma enzima alternativa (EPSPS-II) que não está bloqueada pelo glifosato no tecido maduro. Assim, quando o glifosato entra na planta, ele não é seletivo, ele quelatiza uma série de elementos que influenciam a disponibilidade de nutrientes, a resistência a doenças, e outras funções fisiológicas da planta, até que seja exudado pelas raízes. TABELA 2. Algumas informações que sabemos sobre os genes (RR) de tolerância ao glifosato. Fornece atividade herbicida seletiva ao glifosato. Insere uma rota alternativa EPSPS que não é sensível ao glifosato. Reduz a eficiência fisiológica da planta ao Fe, Mn, Ni, Zn, etc Inativa (silencia) em tecidos meristemáticos (raiz e gemas apicais, e tecidos reprodutivos). Reduz a absorção e eficiência de nutrientes. Aumenta a estresse hídrico. Reduz fixação de N. Reduz o teor de nutrientes nas sementes. Aumentou consideravelmente a aplicação de glifosato. Permanece nas plantas nas quais é introduzido. INTERAÇÕES DE GLIFOSATO COM A NUTRIÇÃO DE PLANTAS O glifosato pode afetar a eficiência dos nutrientes nas planta através da quelatização de nutrientes essenciais após a aplicação já que existe de 100 a 1000 vezes mais glifosato livre na planta do que todos cátions. A quelatização do manganês e dos outros micronutrientes após a aplicação do glifosato é freqüentemente observada como um amarelecimento que persiste até que a planta possa restabelecer estes nutrientes imobilizados. A duração deste sintoma está correlacionada com a disponibilidade de micronutrientes no solo. A remissão dos sintomas indica uma retomada de processos fisiológicos, mas não é um indicador de que existe nutrientes na quantidade adequada já que deficiências de micronutrientes são geralmente referidos como "fome oculta". Como é um forte quelatizante de nutrientes, o glifosato pode reduzir a eficiência fisiológica imobilizando elementos necessários (componentes, cofatores ou reguladores de funções fisiológicas) a taxas muito baixas. Assim, a absorção pelas plantas e/ou a translocação de Fe, Mn e Zn são drasticamente reduzidas (até 80%) pela taxa de deriva de glifosato (<1/40 da taxa de herbicida). Isso se reflete numa eficiência fisiológica reduzida, menores níveis de nutrientes em tecidos vegetativos e reprodutivos, e maior suscetibilidade à doença. A produção pelas plantas e por microorganismos de sideróforos e da redutase férrica em exsudados radiculares sob estresse nutricional são inibidas por glifosato para exacerbar o stress nutricional comum em solos com baixa disponível de micronutrientes. O glifosato não é facilmente degradado no solo e pode acumular-se, provavelmente, por muitos anos quelatizado com cátions do solo. Os produtos de degradação do glifosato são tão prejudiciais tanto para as culturas RR quanto para as culturas não-RR. A persistência e o acúmulo do glifosato em plantas perenes, no solo e em meristemas de raiz, pode reduzir significativamente o crescimento radicular e o desenvolvimento do tecido de absorção de nutrientes em plantas RR, bem como em plantas não-RR diminuindo ainda mais a absorção de nutrientes e a sua eficiência. Absorção pela raiz estando deficiente não só reduz a disponibilidade de nutrientes específicos, mas também afeta a habilidade natural das plantas para compensar os baixos níveis de muitos outros nutrientes. O glifosato também reduz a absorção de nutrientes do solo indiretamente, através de sua toxicidade para os microorganismos do solo, muitos dos quais são responsáveis por aumentar a disponibilidade e o acesso a nutrientes através da mineralização, a redução, simbiose, etc A degradação dos tecidos da planta através do crescimento, necrose ou mineralização dos resíduos podem liberar o glifosato acumulado nos tecidos meristemáticos em concentrações tóxicas para as plantas. O momento mais prejudicial para se plantar trigo em uma área dessecada com glifosato é de duas semanas após a aplicação, devido ao fato de que o glifosato acumulado nos tecidos será liberado com a decomposição dos mesmos. Isto vai contra a necessidade de se atrasar a semeadura de inverno de trigo por 2-3 semanas após a plantadaninha dessecar para permitir tempo para a imobilização de glifosato dos exudados radiculares e a aplicação direta através de quelatização com os cátions do solo. A bula do Roundup® para Israel recomenda a espera de um período de tempo antes de se plantar alguma cultura suscetível. Uma das vantagens da rotação de culturas é uma maior disponibilidade de nutrientes para a cultura subseqüente na rotação. O elevado nível de Mn disponível (ppm 130), após uma safra de milho normal não é observada após o tratamento com glifosato num milhor RR. A menor disponibilidade de nutrientes após sequências de culturas RR específicas pode precisar de ser compensada através da aplicação de micronutrientes, a fim de otimizar a produtividade e reduzir as doenças na cultura subseqüente. (... Culturas RR exigem muito mais micronutrientes...) A INFLUÊNCIA DO GLIFOSATO SOBRE OS ORGANISMOS DO SOLO IMPORTANTES PARA O ACESSO, MINERALIZAÇÃO, SOLUBILIZAÇÃO E FIXAÇÃO DE NUTRIENTES VEGETAIS ESSENCIAIS O glifosato é um potente microbiocida e é tóxico para as minhocas, micorrizas (absorção de P e Zn), reduzindo os micróbios que convertem os óxidos insolúveis de solo para as formas disponíveis às plantas (Mn e Fe, Pseudomonas, Bacillus, etc), organismos fixadores de nitrogênio (Bradyrhizobium, Rhizobium), e organismos envolvidos no controle biológico natural de doenças de solo que reduzem a absorção de nutrientes pela raiz. Embora o contato do glifosato com estes organismos seja limitado pela rápida quelatização-imobilização quando aplicado no solo em repouso; o glifosato em exudados de raiz, ou a partir de tecidos em decomposição de plantas daninhas ou plantas RR, atingem estes organismos no seu mais ativo habitat ecológico, em toda a rizosfera. Não é incomum ver Cu, Fe, Mg, Mn, Ni e Zn ter suas deficiências intensificadas e surgidas em solos que já foram considerados plenamente suficiente para esses nutrientes. Aumentando a oferta e disponibilidade de Co, Cu, Fe, Mg, Mn, Ni e Zn tem-se a redução de alguns efeitos prejudiciais do glifosato sobre estes organismos e o aumento da produtividade. Em contraste com a toxicidade microbiana, o glifosato no solo e em exudados radiculares estimula a microbiota oxidativa do solo, que reduz a disponibilidade de nutrientes através da diminuição da sua solubilidade para absorção pelas plantas, imobiliza nutrientes tais como o K em reservatórios microbianos impedindo que estejam disponíveis para as plantas, e negando o acesso de nutrientes do solo através da atividade patogênica. Patógenos de plantas estimulados pelo glifosato (Tabela 3) incluem bactérias e fungos de raíz, coroa e pedúnculo; organismos colonizadores dos vasos que interrompem o transporte de nutrientes causando murcha e “die-back”; nematóides de raiz, que prejudicam o acesso ou a absorção de nutrientes do solo. TABELA 3. Alguns patógenos de plantas estimulados pelo glifosato. Botryospheara dothidea Gaeumannomyces graminis Corynespora cassicola Magnaporthe grisea Espécies de Fusarium spp Marasmius. Avenaceum F. cannonbalus Monosporascus F. graminearum verucaria Myrothecium F. oxysporum f.sp. chlamydospora Phaeomoniella cubense F. oxysporum f.sp. (canola) Phytophthora spp. F. oxysporum f.sp. glycines Pythium spp. F. oxysporum f.sp. vasinfectum Rhizoctonia solani F. solani f.sp. Septoria glycines F. solani f.sp. phaseoli Thielaviopsis bassicola F. solani f.sp. pisi Xylella fastidiosa Clavibacter michiganensis subsp. nebraskensis (Goss murcha ") MODO DE AÇÃO HERBICIDA DE GLIFOSATO Como um forte quelatizante de micronutrientes metálicos, o glifosato inibe a atividade da EPSPS e outras enzimas na rota metabólica do shiquimato responsável pela resistência de plantas à diversos patógenos. Morte da planta se dá muito mais pela maior suscetibilidade da planta não-RR à fungos comuns de solo como Fusarium, Rhizoctonia, Pythium, Phytophthora, etc do que também são estimulados pelo glyphosate (Johal e Rahe, 1984; Levesque e Rahe, 1992; Johal e Huber, 2009). É muito difícil matar uma planta em solo esterilizado, apenas desligando a roa do shiquimato (metabolismo secundário), a menos que fitopatógenos do solo também estejam presentes. É o aumento da susceptibilidade a patógenos de solo, e aumento da virulência destes patógenos, que realmente matam as plantas após a aplicação de glifosato. A resistência às doenças nas plantas se manifesta através de vários mecanismos fisiológicos ativos e passivos que exigem micronutrientes. Essas vias metabólicas secundárias produzindo compostos anti-microbianos (fitoalexinas, flavonóides, etc), aminoácidos e peptídeos inibindo os patógeno, hormônios envolvidos na cicatrização, calosidades, e mecanismos de escape da doença podem ser comprometidas por quelatização de micronutrientes pelo glifosato - cofatores críticos para o funcionamento de enzimas. A modificação genética de plantas para tolerância ao glifosato repõe parcialmente a função da rota do shikimato para proporcionar um efeito seletivo do herbicida. INTERAÇÕES DO GLIFOSATO COM DOENÇAS DE PLANTAS Micronutrientes são os reguladores, ativadores e inibidores de mecanismos de defesa das plantas que fornecem resistência ao estresse e à doença. A quelatização destes nutrientes pelo glifosato compromete as defesas da planta e aumenta a patogenicidade aumentando a severidade de muitos fatores abióticos (rachamento da casca, deficiências de nutrientes), bem como doenças infecciosas, em ambas, plantas RR e não-RR (Tabela 4). Muitas dessas doenças são referidas como "emergentes" ou “reemergentes " porque raramente causaram perdas econômicas no passado, ou eram efetivamente controlada através de práticas de manejo. Doenças não-infecciosas (Abiótica): Pesquisa da Universidade Estadual de Ohio revelou que o rachamento da casca, sunscald, e winter-kill de plantas ornamentais perenes e árvores são causados pelo glifosato utilizado ao longo do tempo no controle de ervas daninhas, e que o glifosato pode se acumular por 8-10 anos em plantas perenes. Este acúmulo de glifosato pode ser originado da absorção descontrolada do mesmo quando em contato com a casca (deriva) ou pela absorção pela raiz de exudados das raízes de plantas daninhas. Os graves danos as árvores adjacentes à tocos de árvores cortados tratadas com glifosato (para erradicar greening e CVC) pode se causado pela translocação da raiz e exudação, vários anos após a remoção da árvore. Doenças Infecciosas: aumento da severidade da podridão da raiz de cereais (Gaeumannomyces graminis) após o uso prévio do glifosato tem sido observado há mais de 20 anos e agora é uma doença "reemergente" em muitas regiões produtoras de trigo do mundo onde o glifosato é usado para controle de plantas daninhas antes do plantio de cereais. Uma doença de cereais muito comum é a brusone (Magnaporthe grisea), e está se tornando muito grave no Brasil e é especialmente grave quando o trigo segue uma cultura RR em rotação. Assim como as doenças radiculares e o Fusarium, este patógeno de solo também infecta as raízes de trigo e cevada, e é uma preocupação para produção de cereais E.U.A. Espécies de Fusarium “Head scab” (FHS) são patógenos comuns de raízes de cereais em qualquer parte do mundo; entretanto, este tipo de Fusarium tem se tornado uma doença grave do trigo e cevada nas regiões temperadas dos Estados Unidos. E com a ampla utilização do glifosato, esta doença é agora endêmica e muito presente em grande parte das áreas produtoras de cereais da América do Norte. Pesquisadores canadenses demonstraram que a aplicação de glifosato, uma ou mais vezes nos três anos anteriores ao plantio de trigo foi o fator agronômico mais importante associado à alta incidência de Fusarium (FHB) no trigo, com um aumento de 75% de FHB em todas as culturas e um aumento de 122% em culturas no sistema de manejo de cultivo-mínimo, na qual mais glifosato é usado. A FHB mais grave ocorre quando uma cultura RR precede trigo na rotação, pela mesma razão. O glifosato altera a fisiologia da planta (metabolismo de carbono e nitrogênio) aumentando a susceptibilidade de trigo e cevada à FHS e aumentado também a produção de toxinas, também associado à tolerância temporária do trigo e da soja à ferrugem. O aumento da FHB com glifosato resulta em um aumento dramático no tricothecene (desoxinivalenol, nivalenol, "vomitoxins") e micotoxinas estrogênicas (zaeralenone) em grãos; no entanto, as altas concentrações de micotoxinas nos grãos não estão sempre associadas com a infecção Fusarium. Muitas vezes negligenciado é o aumento da podridão da raiz e da coroa causada por FHB com glifosato e a produção de micotoxinas em tecidos de raiz e coroa com posterior translocação para os talos, farelos e grãos. Existe um cuidado atualmente na utilização de palha como cama de suínos ou volumosos para gado devido aos níveis de micotoxinas, que excedeu muito os níveis de infertilidade e toxicidade. Isso também representa uma preocupação à saúde e segurança dos cereais que entram na cadeia alimentar humana. A lista de doenças afetadas pelo glifosato (ver referência No. 18) é crescente na medida que os produtores e patologistas reconhecem a relação causa-efeito. CONSIDERAÇÕES ESPECIAIS SOBRE OS NUTRIENTES EM UM MANEJO GLIFOSATO-DOMINANTE DE ERVAS-DANINHAS Há duas coisas que devem ser entendidas no sentido de corrigir deficiências de nutrientes em um programa de uso do glifosato: 1) os efeitos do glifosato sobre a disponibilidade e função dos nutrientes e 2) o efeito do gene RR sobre a eficiência dos nutrientes. Com esse entendimento, existem quatro objetivos para a fertilização em um ambiente com o uso de glifosato – todos os quais indicam um uso mais sensato do glifosato como parte do processo de remediação. Estes quatro objetivos são: 1. Proporcionar uma adequada disponibilidade de nutrientes para suficiência funcional plena para compensar os efeitos do glifosato e do gene RR (disponibilidade reduzida ou eficiência fisiológica de micronutrientes; esp. Mn e Zn, mas também Cu, Fe, Ni). 2. Desintoxicar a planta do efeito residual do glifosato nos tecidos meristemáticos e em outros tecidos, em exudados das raízes e no solo através da adição de elementos adequados para a quelatização com o glifosato residual. 3. Restaurar a atividade microbiana do solo para aumentar a disponibilidade de nutrientes, o fornecimento, e equilíbrio que são inibidos pelo glifosato residual do solo e o glifosato dos exudados radiculares. 4. Aumentar a resistência de plantas à contaminação de raízes e doenças reemergentes, através de mecanismos fisiológicos de defesa vegetal depende da rota do shikimato, aminoácidos e outros caminhos que estão comprometidos pela ineficiência de micronutrientes em um ambiente com o uso de glifosato. Pesquisas extensivas tem demonstrado que o aumento nos níveis e na disponibilidade de micronutrientes como Mn, Zn, Cu, Fe, Ni, etc podem compensar a reduzida eficiência dos nutrientes e da ineficiência nas culturas RR. Esta necessidade pode não se manifestar em solos com alta fertilidade ou com níveis de tóxicos de nutrientes por poucos anos após a mudança para um estratégia predominantemente monoquímica. O tempo para se corrigir deficiências de micronutrientes, geralmente é mais crítico para os cereais (cevada, milho, trigo) do que para as leguminosas, de modo a se evitar o produção irreversíveis e/ou perda de qualidade. Os níveis de nutrientes no solo e tecidos considerados adequados para culturas não-GM pode precisar de ser aumentados quando a análise for feita para culturas RR para atender a fisiologia deste tipo de planta. Uma vez que o glifosato residual livre nos tecidos vegetais das plantas RR pode imobilizar as principais fontes de micronutrientes foliares aplicados por 8-15 dias, e assim reduzir a futura disponibilidade destes materiais, pode ser melhor se aplicar alguns micronutrientes 1-2 semanas após o glifosato ser aplicado nas culturas RR. Os gastos de uma aplicação adicional de fertilizante foliar freqüentemente impede a fertilização com micronutrientes de modo a se atingir produtividades e qualidades ótimas. Há recentemente disponível formulações de micronutrientes (fosfitos) que mantém a disponibilidade para a planta, sem afetar a atividade do herbicida glifosato, em um tanque de pulverização, e as plantas têm respondido bem à estas misturas de micronutrientes e glifosato. A aplicação simultânea de alguns micronutrientes com glifosato pode fornecer um meio eficiente de superar as deficiências em solos de baixa fertilidade, bem como atenuar a reduzida eficiência fisiológica inerente ao gene glifosato-tolerante e a imobilização de glifosato de nutrientes essenciais na planta. Sob condições severas de deficiência de micronutrientes, a seleção de sementes com alto teor de nutrientes ou um tratamento de sementes com micronutrientes para fornecer nutrientes suficientes logo no início, estabelece um sistema de radicular bem desenvolvido, e garante plântulas vigorosas, com maior tolerância ao glifosato aplicado posteriormente, tem sido benéfica, embora excesso de nutrientes aplicados neste momento pode ser imobilizado por glifosato em exsudados de raiz e não disponibilizado para subseqüente absorção pelas plantas.absorção pelas plantas subseqüentes. Micronutrientes como Mn não são eficientemente espalhados no solo quando aplicados por esta via, para absorção pelas plantas, devido a imobilização microbiana para a forma não disponível do Mn oxidado, mas poderia ser aplicado em uma faixa ou via sementes ou foliar. Anulando os efeitos tóxicos do Glifosato Residual: Alguns nutrientes são relativamente imóveis nos tecidos vegetais (Ca, Mn), de modo que a combinação de micronutrientes pode ser mais benéfica do que um deles sozinho para quelatizar o glifosato residual e "desintoxicar" os tecidos meristemáticos. Assim, a aplicação foliar de Mn poderia levar a imobilização do glifosato; no entanto, esta aplicação pode ser mais eficaz na desintoxicação quanto feita em combinação com o Zn, que é mais móvel, seqüestrando o glifosato dos tecidos meristemáticos, mesmo que os níveis de Zn sejam suficientes. O uso de gesso na linha do plantio mostrou-se ser uma promessa para anular os efeitos do glifosato dos exudados radiculares uma vez que o Ca é um excelente quelatizante de glifosato (uma das razões para que o sulfato de amônio seja recomendado em soluções de pulverização com água dura é evitar que a quelatização com Ca e Mg inibam a atividade herbicida). Embora a biorremediação do acúmulo de glifosato no solo possa ser possível no futuro, os produtos de degradação inicial do glifosato são tóxicos para ambas, plantas RR e não-RR. Esta é uma área que necessita de grandes esforços uma vez que a aplicação de fertilizantes fosfatados possa adsorver o glifosato imobilizado e ser tóxico para as plantas através da absorção radicular. A aplicação de micronutrientes no tratamento de sementes pode levar a desintoxicação durante a germinação de sementes, e estimular o vigor e crescimento de raiz de forma à aumentar a capacidade recuperação as posteriores aplicações de glifosato. Remediação biológica: A seleção e uso de plantas tolerantes ao glifosato, que têm maior eficiência na absorção e utilização de nutrientes ou fisiológica tem melhorado a performance de algumas culturas RR, e ainda mais melhorias são possíveis nesta área. Reforçar a atividade microbiana do solo para aumentar a disponibilidade de nutrientes e absorção pelas plantas foi possível através da inoculação das sementes, a modificação do ambiente para favorecer certos grupos de organismos, e a implementação de várias práticas de manejo. Existem muitos organismos que têm sido usados para promover o crescimento das plantas, sendo os mais reconhecidos os inoculantes de leguminosas (Espécies de Rhizobia e de Bradyrhizobia), porém, o glifosato é tóxico para estes microorganismos benéficos. O uso contínuo de glifosato em uma rotação cereal-legume reduziu significativamente a população desses organismos no solo de modo que a inoculação anual de sementes de leguminosas é freqüentemente recomendada. A remediação biológica para compensar o impacto do glifosato sobre os organismos do solo, os quais são importante na ciclagem de nutrientes, pode ser possível se o organismo for glifosato-tolerante e capaz de aproximar a capacidade de tamponamento biológica natural do solos. Isso seria especialmente importante para os microorganismos fixadores de nitrogênio, micorrizas, e redutores de minerais, mas terá seus benefícios limitados a não ser que os organismos introduzidos também sejam tolerantes ao glifosato. A modificação do ambiente biológico do solo através do plantio direto, seqüência de culturas, ou outras práticas de manejos culturais também podem ser um caminho viável para estimular a atividade biológica do solo. Aumentando a resistência das plantas ao stress e a infecção das raízes pelos patógenos: A manutenção da sanidade vegetal é um quesito básico para uma colheita de qualidade. A tolerância vegetal ao estresse e muitos patógenos é dependente de uma total suficiência de micronutrientes para manter os processos fisiológicos mediados pelo shikimato ou outras rotas que são comprometidas em um ambiente com presença do glifosato. A aplicação sucessiva de micronutrientes específicos (especialmente Ca, Cu, Fe, Mn, Zn) pode ser necessária para compensar estes nutrientes perdidos através da quelatização do glifosato. RESUMO O glifosato é um forte quelatizante de nutrientes de amplo espectro que inibe as enzimas responsáveis pela resistência de plantas e desta forma as plantas acabam sucumbindo ao ataque de patógenos. Isso também predispõe plantas RR e não-RR ao ataque de outros patógenos. A introdução destes fortes quelatizantes de minerais tais como o glifosato na cadeia alimentar através do acúmulo em ração, forragens e alimentos, e dos exudados radiculares para as águas subterrâneas, pode representar significativos problemas de saúde para animais e seres humanos e necessita de avaliação. Imobilização através da quelatização de elementos essências tais como Ca (osso), Fe (sangue), Mn, Zn (fígado, rim), Cu, Mg (cérebro) poderia inibir diretamente funções vitais e predispor à doença. O menor teor de nutrientes minerais nas rações e forragens advindos de plantas submetidas à um manejo de plantas daninhas com glifosato geralmente podem ser compensados através de suplementação mineral. Várias interações de glifosato com a nutrição são representados no seguinte esquema: Aplicação foliar de glifosato Movimento sistêmico em toda a planta Quelatização dos micronutrientes Acúmulo de glifosato em meristemáticos (gemas reprodutivas e de raiz). tecidos apicais, Translocação do glifosato da parte aérea para raiz e posterior liberação na rizosfera Intensificado por estresse hídrico (sêca) Glifosato se acumula no solo (não biodegradado - co-metabolismo) Glifosato adsorvido no solo pelo P Toxicidade do Glifosato: - microorganismos fixadores de N - Rota do shiquimato bacteriana - Micorrizas - Organismos redutores de Mn e Fe - Agentes de controle biológico - Minhocas - Organismos PGPR Toxicidade para pontas de de raiz pelo glifosato ou seus metabólitos tóxicos Comprometimento dos mecanismos de defesa da planta Promoção de: - Patógenos de solo (Fusarium, Pythium, Rhizoctonia, etc) - Oxidantes de nutrientes (Mn, Fe, N) - Esgotamento de nutrientes (K, Mg) Reduzida disponibilidade ou absorção de nutrientes essenciais (Cu, Fe, K, Mg, Mn, N, Ni)