.UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS CURSO DE GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA DPV39-FITOPATOLOGIA GERAL PROFESSORA MARIA AMELIA DOS SANTOS SEGUNDO SEMESTRE LETIVO DE 2002 Os nematóides pertencem ao Reino Animalia dentro do Filo Nemata (= Nematoda). O Filo Nemata apresenta duas classes: Adenophorea e Secernentea. Dentro de cada classe temos: subclasse, ordem, subordem, superfamília, família, subfamília, tribo, gênero, espécie, subespécie. Existem em torno de 30.000 espécies descritas no Filo Nemata: 50% são nematóides marinhos; 25% são nematóides de vida livre (solo e água doce); 15% são parasitos de animais vertebrados e invertebrados; 10% são parasitos de plantas. Os nematóides são organismos alongados, incolores, não segmentados, geralmente microscópicos e de formato cilíndrico. Em certos gêneros, as fêmeas podem ter o corpo com largura notavelmente aumentada. Como os machos sempre são cilindrícos, independente do gênero, no caso de gêneros com fêmeas obesas fica nítido o dimorfismo sexual. O comprimento do corpo de nematóides parasitos de plantas está em torno de 250 µm a 12 mm, sendo que a maioria está na faixa de 500 a 1000 µm. O diâmetro do corpo está na faixa de 15 a 50 µm. Todos os nematóides, independentemente de serem fitoparasitos, apresentam tipicamente quatro estádios juvenis entre o ovo e o adulto com quatro trocas (ecdises) do revestimento do corpo permitindo com isso o aumento em seu tamanho. Pensando nos tilenchidas, o ciclo de vida acontece da seguinte maneira: o ovo ao ser formado é uma célula única, que após uma série de divisões celulares (desenvolvimento embrionário), possibilitará a formação de um juvenil, chamado de juvenil de primeiro estádio (J1). O J1 fica dentro do ovo e sofre a primeira ecdise (troca do revestimento do corpo do nematóide), passando para juvenil de segundo estádio (J2). O J2 formado, ainda dentro do ovo, inicia o processo de eclosão (saída). O J2 já fora do ovo, pode estar no solo ou no tecido da planta hospedeira. O J2 sofrerá a segunda ecdise, passando para J3. O J3 sofrerá a terceira ecdise, passando para J4. O J4 sofrerá a quarta ecdise (última ecdise), entrando na fase adulta, sendo então normalmente, fêmea ou macho. Após essa última ecdise, os órgãos sexuais aparecem pela primeira vez, ou seja, a fase juvenil não apresenta sistema reprodutor desenvolvido. Os nematóides costumam apresentar os sexos separados. Indivíduos hermafroditos são raros e muitos dos casos relatados precisam ser confirmados. Há muitos casos de indivíduos anormais que, como intersexos, exibem características tanto de machos como de fêmeas. Geralmente, são fêmeas anormais que, além de sistema reprodutor feminino completo e funcional, têm órgãos de macho como, por exemplo, espículos. Raramente, o intersexo é um macho com órgãos femininos, tais como vulva e vagina. As espécies de nematóides, com algumas exceções, têm fêmeas e machos e se reproduzem por anfimixia (reprodução cruzada). Em algumas espécies só a fêmea ocorre normalmente, sendo os machos inexistentes ou muito raros, e então a reprodução é geralmente por partenogênese (reprodução a partir de um único indivíduo - fêmea - sem a participação do macho, formando ovos não fertilizados) que pode ser meiótica ou mitótica. O número de ovos produzidos varia com a espécie do nematóide e a planta hospedeira. Os ovos após serem liberados pela fêmea podem ficar individuais ou agregados. Essa agregação (agrupamento) acontece pela formação e secreção de uma matriz gelatinosa para envolver os ovos. Tais massas de ovos estão associadas com espécies de fêmeas com corpo avolumado e sedentárias. Os ovos podem, também, ficar retidos e protegidos dentro do corpo de fêmeas mortas dos gêneros Heterodera e Globodera. Esse corpo restando apenas a parede do corpo rígida e escurecida contendo ovos é chamado de cisto. A duração do ciclo de vida (ovo a ovo) varia em função do gênero, espécie ou raça do nematóide, da planta hospedeira e do ambiente (principalmente temperatura e umidade). Os fitonematóides podem ser classificados em dois grandes grupos conforme o tecido vegetal parasitado: parasitos de órgãos subterrâneos ou de parte aérea. A maioria dos fitonematóides são parasitos de órgãos subterrâneos (raízes, rizomas, tubérculos, etc). Conforme o hábito de alimentação, os fitonematóides podem ser classificados em ectoparasitos ou endoparasitos. Dentro de cada um desse grupo ocorre uma sub-classificação, conforme a perda ou não da mobilidade de seus juvenis ou fêmea durante o parasitismo no tecido vegetal: sedentários ou migradores. As doenças em plantas causadas por nematóides são na maioria do tipo monocíclicas. No entanto, existem aquelas do tipo policiclícas, como é o caso do anel vermelho do coqueiro e do dendezeiro causado pelo fitonematóide Bursaphelenchus cocophilus. O ciclo das relações patógeno-hospedeiro para duas combinações de doenças monocíclicas é descrito a seguir: Ciclo das relações patógeno-hospedeiro para a combinação Radopholus similis x bananeira Sobrevivência: os ovos colocados isoladamente (não agrupam os ovos em massa gelatinosa) podem estar no parênquima cortical das raízes infectadas (planta mãe do ciclo de produção anterior) ou no solo. Pensando na implantação de um bananal, as mudas contaminadas servem como meio bastante eficaz de sobrevivência do nematóide. Plantas daninhas são excelentes hospedeiros para esse nematóide. Inóculo primário: todas as estruturas do nematóide: ovos, ovos com J1, ovos com J2, J2, J3, J4, fêmea e macho (participa da cópula). Disseminação: máquinas e implementos agrícolas, água de chuva e de irrigação, homem, animais e mudas contaminadas, facões utilizados no descarnamento do rizoma para formação de mudas. Inoculação: juvenis de 2o estádio ou de 3o estádio ou de 4o estádio ou a fêmea de Radopholus similis são as fases infectivas. Eles locomovem no solo por movimento ondulatório chegando até a raiz da bananeira. Penetração: J2, J3, J4 e fêmea podem penetrar o corpo completo no tecido da raiz. Infecção: após a penetração completa no tecido vegetal, J2, J3, J4 e fêmea caminham intercelularmente ou intracelularmente, alimentando-se célula a célula (não forma local especial de alimentação) e não perdem a mobilidade. Durante esse parasitismo (alimentação) pode ocorrer em qualquer momento a saída de J2 ou J3 ou J4 ou fêmea, assim como nova entrada. Invasão: Como ocorre locomoção durante o parasitismo, a tomada de tecido vai se extendendo conforme o nematóide vai se alimentando de célula a célula. Crescimento do nematóide: como é totalmente variável e imprevisível a localização do nematóide (solo ou tecido vegetal), o crescimento pode ocorrer todo no solo ou todo no tecido vegetal. O crescimento também pode ocorrer parte no solo e parte no tecido vegetal. Reprodução do nematóide: é por anfimixia, podendo ocorrer em menor frequência, a partenogênese. Sintomatologia (sintomas e sinais): lesões vermelho-escuras na região cortical das raízes. Com a entrada de outros organismos no tecido infectado, o córtex atacado torna-se negro. Com o tempo, as raízes lesionadas vão apodrecendo, e as plantas não suportam o peso do cacho e da parte aérea, vindo a tombar com ventos moderados, incidindo sobre a planta. Os nematóides podem migrar das raízes para o rizoma, causando extensas necroses nos tecidos internos. Os sintomas reflexos na parte aérea em função do parasitismo nas raízes e no rizoma são: clorose foliar, pseudocaule fino, menor perfilhamento, murchamento em épocas de seca pronunciada, atraso na produção de cachos, e estes apresentam frutos menores. Com relação aos sinais, no campo nenhuma estrutura do nematóide é visualizada. Há necessidade de processamento de amostras coletadas no campo e visualização no microscópio ótico. Portanto, o diagnóstico somente pode ser feito após análise nematológica. Ciclo das relações patógeno-hospedeiro para a combinação Heterodera glycines X soja Sobrevivência: cistos no solo contendo ovos (viabilidade dos cistos está em torno de 6 a 10 anos); cistos em torrões de solo presentes em lotes de sementes de soja que não foram bem beneficiadas; tiguera (soja remanescente após a colheita). No Brasil, as plantas daninhas comuns em lavouras de soja não são hospedeiras de H. glycines. Inóculo primário: ovos no interior do cisto que podem já conter ovos com J1 e ovos com J2 e J2 livre no interior do cisto ou J2 que já saiu do cisto e está no solo. Disseminação: máquinas e implementos agrícolas, vento, água de chuva e de irrigação, homem, animais (por exemplo: emas são frequentes em algumas lavouras de soja), sementes mal beneficiadas com a presença de torrões de solo com cistos. Inoculação: Juvenis de 2o estádio de H. glycines que é a fase infectiva locomove no solo por movimento ondulatório e chega até a raiz de soja. Penetração: Os juvenis de 2o estádio de H. glycines penetram o corpo completo no tecido da raiz. Há preferência por pontas de raízes e intersecções de raízes secundárias. Infecção: Os juvenis de 2o estádio de H. glycines após a penetração completa se posicionam próximo ao cilindro vascular e induzem a formação do local especial de alimentação (sítio de alimentação formado por um conjunto de células especiais) conhecido como sincício. Permanecem imóveis (sedentarismo) alimentando-se dessas células até o final de seu ciclo de vida (morte da fêmea). Invasão: Pelo fato de formar o local especial de alimentação para todo o período de parasitismo ficando sedentário, a tomada de tecido fica restrita a esse local. Crescimento do nematóide: de J1 no ovo até J2 que eclode do ovo, o crescimento ocorre no solo, a partir do J2 que penetra na raiz até chegar a fase adulta, o crescimento é todo na raiz da soja. Reprodução do nematóide: a fêmea assim que é formada (totalmente no interior do tecido da raiz) libera substâncias para degradar o tecido vegetal ao redor da parte posterior do seu corpo e assim se expor. Isso acontece porque o macho assim que é formado na raiz, ele abandona a mesma e vai para o solo, e assim a fêmea tem que se expor para que ocorra a cópula. A fêmea libera substâncias atrativas para o macho e acontece a cópula. Portanto, a reprodução dessa espécie é por anfimixia. Sintomatologia (sintomas e sinais): os sintomas apresentados pela soja atacada aparecem na parte aérea como reflexos do parasitismo do nematóide nas raízes, ou seja, folhas amarelecidas, plantas com porte reduzido, murchas, secas e até mortas. As plantas com esses sintomas normalmente estão agrupadas formando as reboleiras no campo. Não encontramos sintomas nas raízes. Com relação aos sinais, as fêmeas expostas na raiz são sinais diagnósticos no campo. Os outros sinais: cistos, ovos, juvenis e machos, só podem ser visualizados no microscópio após processamento no laboratório de amostras coletadas no campo (amostragem).