Bragantia - vol.64 no.2

Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Table of contents
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
Basic Areas
• Physical-chemical characterization of precocious dwarf
clones cashew nuts and stalks in north of the Minas Gerais
State, Brazil
Pereira, Marlon Cristian Toledo; Correa, Hugo César Tomáz; Nietsche,
Silvia; Mota, Wagner Ferreira da; Marques, Sandra Vanessa
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
• Gene expression in Solanaceae stigmas and styles:
pathogenesis related sequences
Angelo, Paula Cristina da Silva
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
• Effect of 6-BA on nodal explant bud sproutings of Coffea
arabica cv. Mundo Novo
Ramos, Luis Carlos da Silva; Almeida, Julieta Andrea Silva de
• abstract in english | portuguese
english
Plant Breeding
• text in english
• pdf in
• Path analysis for the yield components of seeds in wheat
Silva, Simone Alves; Carvalho, Fernando Irajá Félix de; Nedel, Jorge
Luís; Cruz, Pedro Jacinto; Silva, José Antônio González da; Caetano,
Vanderlei da Rosa; Hartwig, Irineu; Sousa, Cássia da Silva
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
• Crossing rate and distance in upland rice
Silva, Edson Ferreira da; Silva, Lucielio Manoel da; Montalván, Ricardo
• abstract in english | portuguese
english
• text in english
• pdf in
Crop Production and Management
• Weed seed bank and herbicides as selection factor
Monquero, Patrícia Andréa; Christoffoleti, Pedro Jacob
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
• Late nitrogen application on common bean in no-tillage
system
Soratto, Rogério Peres; Crusciol, Carlos Alexandre Costa; Silva, Laerte
Marques da; Lemos, Leandro Borges
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
• Paclobutrazol effect at two mango production cycles
Mouco, Maria Aparecida do Carmo; Albuquerque, João Antônio Silva
• abstract in english | portuguese
portuguese
Plant Protection
• text in portuguese
• pdf in
• Effect of plants aqueous extracts on oviposition of the
diamondback, in kale
Medeiros, Cesar Augusto Manfré; Boiça Junior, Arlindo Leal; Torres,
Adalci Leite
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
• Effect of the inherent variation in the mineral
concentration of alfalfa cultivars on aphid populations
Silva, Alexandre de Almeida e; Varanda, Elenice Mouro; Primavesi, Ana
Cândida
• abstract in english | portuguese
english
• text in english
• pdf in
• Fungicidal action of azocyclotin acaricide on comon bean
anthracnose
Santini, Ademir; Ito, Margarida Fumiko; Castro, Jairo Lopes de; Ito,
Marcio Akira; Goto, Juliana Cristina
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
• Intraspecific and interspecific pre-adult competition on
the neotropical region colonizer Zaprionus indianus
(Diptera: Drosophilidae) under laboratory conditions
Galego, Luís Gustavo da Conceição; Carareto, Claudia Marcia Aparecida
• abstract in english | portuguese
english
• text in english
• pdf in
• Nymphal development of Myzus persicae (Sulzer, 1776)
(Hemiptera: Aphididae) on eggplant at different
temperatures
Chagas Filho, Norton Rodrigues; Michelotto, Marcos Doniseti; Silva,
Ricardo Adaime da; Busoli, Antonio Carlos
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
Soil Fertility and Plant Nutrition
• Niitrogen recovery of urea - ammonium sulphate
mixtures by corn plants
Villas Bôas, Roberto Lyra; Boaretto, Antonio Enedi; Godoy, Leandro José
Grava de; Fernandes, Dirceu Maximino
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
Seed Technology
• Conservation of yellow passion fruit (Passiflora edults
Sims f. flavicarpa Deg.) seeds: interference of water
content and storage temperature
Fonseca, Samara Camargo Lopes; Silva, Walter Rodrigues da
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
• Covering broccoli and parsley seeds with biodegradable
films and coatings
Tanada-Palmu, Patrícia Sayuri; Proença, Paula de Salles Penteado;
Trani, Paulo Espíndola; Passos, Francisco Antonio; Grosso, Carlos
Raimundo Ferreira
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
• Drying and hard seeds formation in velvet bean
Nakagawa, João; Cavariani, Cláudio; Martins, Cibele Chalita
• abstract in english | portuguese
portuguese
Agricultural Engineering
• text in portuguese
• pdf in
• Automatic data acquisition system for mechanization
management
Silveira, Gastão Moraes da; Storino, Moises; Peche Filho, Afonso; Yanai,
Kiyoshi; Bernardi, José Augusto
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
Agrometeorology
• Symplifying the Thornthwaite-Mather water balance
Pereira, Antonio Roberto
• abstract in english | portuguese
portuguese
• text in portuguese
• pdf in
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
ÁREAS BÁSICAS
Caracterização físico-química de pedúnculos e castanhas
de clones de cajueiro-anão precoce nas condições do
norte de Minas Gerais
Physical-chemical characterization of precocious dwarf clones cashew
nuts and stalks in north of the Minas Gerais State, Brazil
Marlon Cristian Toledo PereiraI; Hugo César Tomáz CorreaII; Silvia NietscheI; Wagner
Ferreira da MotaI; Sandra Vanessa MarquesII
IDepartamento
de Ciências Agrárias, Universidade Estadual de Montes Claros, Caixa Postal 91,
39440-000 Janaúba (MG). E-mail: [email protected]
IIEstudantes de graduação do curso de Agronomia da Universidade Estadual de Montes Claros,
Janaúba (MG)
RESUMO
Entre as fruteiras cultivadas, o cajueiro destaca-se no contexto socioeconômico, pelo alto valor
nutritivo e comercial dos seus produtos, cuja produção e industrialização garantem expressivo
fluxo de renda, além da geração de milhares de empregos. O objetivo deste trabalho foi avaliar
as características físico-químicas dos pedúnculos e das castanhas de clones de cajueiro-anão
precoce implantados na Região Norte de Minas Gerais. Foram analisados pedúnculos e
castanhas provenientes da Unidade Experimental da Embrapa Negócios Tecnológicos, no
município de Nova Porteirinha (MG). Foram utilizados os clones CCP 76, CCP 06, CCP 1001 e
CCP 09, correspondendo a quatro tratamentos. O delineamento experimental utilizado foi o
inteiramente casualizado com cinco repetições de campo e quatro frutos por parcela foram
avaliados. Os pedúnculos foram colhidos em setembro de 2002 e transportados em bandejas
de colheita para o laboratório de Fisiologia Pós-colheita da Universidade Estadual de Montes
Claros (UNIMONTES), situado no Campus de Janaúba (MG). Foram realizadas avaliações de
características físico-químicas, submetidas à análise de variância e ao teste de Tukey. Dentre
os materiais avaliados, observaram-se, nos pedúnculos do clone CCP 76, características
desejáveis para a comercialização in natura, coloração laranja intenso, formato piriforme, boas
características químicas e pedúnculos com firmeza adequada, possibilitando maior conservação
pós-colheita. Apesar de boas características químicas, verificou-se no clone CCP 09 pedúnculos
de coloração laranja pouco intenso e baixa firmeza. Pedúnculos com maior diâmetro tendem a
ser menos firmes em pós-colheita.
Palavras-chave: Anacardium occidentale L., pseudofrutos, clones, caracterização físicoquímica e cajueiro-anão.
ABSTRACT
Among the cultivated fruit trees, cashew is distinguished in social and economic context for the
high nutritional and commercial value of its parts, whose production and industrialization
guarantee an expressive income flow, besides generating thousands of jobs. This study aimed
at evaluating physical-chemical characteristics of precocious dwarf cashew nuts and stalks from
Experimental Unit of EMBRAPA Technological Business, located in Nova Porteirinha district,
State of Minas Gerais. Clones CCP 76, CCP 06, and CCP 1001 e CCP 09 were utilized
corresponding to the four treatments. The experiment was designed in a completelyrandomized block with five replications and four fruits per parcel. The stalks were harvested in
September of 2002 and carried in harvest trays to Laboratory of Plant Physiology and Postharvest Technology of Universidade Estadual de Montes Claros (UNIMONTES), situated in
Campus of Janaúba-MG. Physical and Chemical characteristics were evaluated and subjected to
variance analysis and Tukey test. Amongst evaluated materials, stalks of CCP 76 clone showed
appropriate aspect of market purposes in nature, with deep orange coloration; pear-shaped
format, good chemical features and stalks with adjusted firmness, making possible greater
post-harvest conservation. Although good characteristics, the clone CCP 09 presented little
intense orange coloration and low firmness. Probably the larger diameter stalk is minor
firmness at post-harvest will be.
Key words: Anacardium ocidentale L., pseudofruits, clones, parameters physical-chemical and
dwarf cashew .
1. INTRODUÇÃO
Dentre as principais fruteiras cultivadas no Brasil, destaca-se o cajueiro (Anarcadium
occidentale L.), encontrado em grande parte do mundo ocidental. Sua área de ocorrência está
compreendida entre as latitudes de 30º Norte e 31º Sul, sendo cultivado atualmente em 27
países. Os principais produtores de castanha são Índia, Nigéria, Brasil, Tanzânia e Indonésia,
com 36,60%, 14,64%, 12,81%, 8,86% e 5,74%, respectivamente, da produção mundial
(ALVES e FILGUEIRAS, 2002). A exploração do cajueiro representa uma parcela significativa
para a economia do Nordeste Brasileiro, notadamente para os Estados do Ceará, Piauí e Rio
Grande do Norte, onde se encontram os maiores plantios (PAULA PESSOA et al., 1995). A
Região Nordeste, principal produtora do Brasil, participou com 621.419 hectares da colheita de
1998, da qual 92,42% foram provenientes dos Estados anteriormente mencionados (BRASIL,
2001). O cajueiro destaca-se ainda no contexto socioeconômico pelo valor nutritivo e comercial
dos seus produtos, cuja produção e industrialização garantem expressivo fluxo de renda além
de geração de milhares de empregos (LIMA, 1998).
Apesar da importância socioeconômica para os Estados do Nordeste, a cajucultura tem-se
caracterizado pela baixa produtividade (240 kg ha-1 de castanhas), resultante do modo de
formação dos pomares por sementes (BARROS e CRISÓSTOMO, 1995).
Várias pesquisas foram desenvolvidas para a obtenção de genótipos de cajueiro que
permitissem não só o aumento de produtividade, como também a melhoria da qualidade da
castanha para a indústria e o aproveitamento do pedúnculo. Desse modo, a recuperação no
campo vem sendo feita com o uso de clones, cultivados dentro das normas técnicas de
produção (PARENTE et al., 1991).
Entretanto, o pedúnculo também é importante, pois constitui proveitosa fonte alimentícia no
Nordeste do Brasil, ou na forma "in natura", ou processada. É constituído de sais minerais,
carboidratos, ácidos orgânicos e um elevado teor de vitamina C. Por apresentar excelente valor
alimentar e propriedades medicinais, usadas no tratamento de eczemas, reumatismo,
escorbuto e gripe (BALBACH e BOARIM, 1993), é também recomendado na dieta humana
(LIMA, 1998).
O mercado consumidor para pedúnculo "in natura" é crescente e exigente em frutos que
apresentem alta resistência ao manuseio, formato piriforme e frutos de coloração laranja e
vermelha (MOURA et al., 2001)
No Brasil, o pedúnculo do cajueiro pode ainda ser aproveitado na forma de subprodutos
variados como sucos, sorvetes, doces, licor, mel, geléias, cajuína, refrigerantes gaseificados, e
aguardentes. Nos países importadores de frutas, a falta de conhecimento do valor nutritivo do
pedúnculo tem sido o principal motivo para seu baixo consumo. Entretanto, embora o caju
alcance preços elevados nos principais centros de consumo brasileiros, o pedúnculo ainda não
oferece retorno econômico para a maioria dos produtores, estimando-se que somente 5% da
produção seja industrialmente aproveitada (ALVES e FILGUEIRAS, 2002).
As características físicas do pedúnculo são de fundamental importância para a definição de
técnicas de manuseio pós-colheita, assim como para a boa aceitação do produto pelo
consumidor. Com a grande variabilidade genética existente, é necessário selecionar pedúnculos
que atendam às exigências da comercialização, tais como: alta resistência ao manuseio,
avaliada através da textura firme, e formato piriforme, de fácil disposição nas embalagens
utilizadas. Além disso, o consumidor prefere pedúnculos de cor laranja a vermelha e de
tamanho grande, ou seja, dos tipos 4 ou 5 (de acordo com o número de cajus/bandeja). Esses
tipos alcançam melhores preços no mercado (MOURA et al., 2001).
Diante da necessidade de estudos, em especial na Região Norte mineira, pólo da fruticultura
em Minas Gerais, objetivou-se com o presente trabalho avaliar as características físicas e
químicas de pedúnculos e castanhas de clones de cajueiro-anão precoce.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Os pedúnculos e as castanhas analisados foram provenientes de clones de cajueiro-anão
precoce implantados na Unidade Experimental da Embrapa Negócios Tecnológicos, localizada
no município de Nova Porteirinha (MG). Esses clones foram introduzidos do Campo
Experimental da Embrapa Agroindústria Tropical, localizada no município de Pacajus (CE).
A área onde os clones encontram-se implantados possui solo classificado como Latossolo arenoargiloso. O local situa-se a 15º 47' Sul e 43º 18' Oeste, com 516 m de altitude. O clima da
região é semi-árido tipo AW, segundo a classificação de KOPPEN (1948). Os clones foram
plantados em janeiro de 1998, no espaçamento de 7 x 7 m e irrigados por microaspersão.
Foram utilizados os clones de cajueiro anão precoce CCP 06, CCP 09, CCP 76 e CCP 1001, que
constituíram os tratamentos. O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente
casualizado, com cinco repetições e quatro frutos por parcela.
Os pedúnculos e as castanhas foram colhidos manualmente, quando os frutos apresentaram
estabilidade no diâmetro e comprimento, em setembro de 2002. Em seguida, foram
transportados cuidadosamente, em bandejas de colheita, ao laboratório de Fisiologia Vegetal e
Tecnologia Pós-colheita da Universidade Estadual de Montes Claros (UNIMONTES), situado no
Campus de Janaúba (MG). Os pedúnculos e as castanhas foram lavados e identificados.
Foram utilizados três frutos por parcela para realização das seguintes avaliações físicoquímicas: tamanho e formato do pedúnculo, cor, massa fresca, pH, firmeza, realizada nos
pedúnculos íntegros com penetrômetro manual FT 011, com ponteira de 8 mm de diâmetro
sendo as punções feitas nas porções basal (A), mediana (C) e apical (B) do pedúnculo, e a
unidade expressa em Newton (N). A firmeza foi avaliada em três pontos com o intuito de
identificar a região de maior sensibilidade do pedúnculo, direcionando assim o manuseio mais
adequado na colheita e pós-colheita dos pedúnculos e acondicionamento mais apropriado dos
cajus nas bandejas.
A acidez total titulável, segundo método do INSTITUTO ADOLFO LUTZ (1985) sendo expressa
na equivalência de ácido cítrico, teor de sólidos solúveis totais em ºBrix (CUNNIF, 1992) e
vitamina C total, avaliada de acordo com STROHECKER e HENNING (1967) e expressa como
mg de ácido ascórbico/100g de polpa.
Os dados foram submetidos à análise de variância. Quando constatada a significância pelo
teste F, por meio do SAEG (RIBEIRO JÚNIOR, 2001), o efeito dos tratamentos foi submetido ao
teste Tukey, a 5% de probabilidade. Foi efetuado um estudo de correlação de Pearson entre as
características dos frutos.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Pelas análises de variância, verificou-se efeito significativo dos tratamentos (clones) para todas
as características avaliadas, exceto para a firmeza na parte apical (FA) do pedúnculo (Tabela
1).
Com relação à firmeza, no clone CCP 09, observou-se média inferior em relação aos demais na
parte basal (FB) do pedúnculo, com 5,78 N (Tabela 1). Nas avaliações da parte central (FC),
notou-se a maior média ao clone CCP 76, com 16,95 N, não diferindo dos clones CCP 06 e CCP
1001. Novamente, a firmeza central do pedúnculo do clone CCP 09 foi inferior aos demais
(8,42 N).
A importância da firmeza está diretamente relacionada com a qualidade dos frutos. Do ponto
de vista econômico, frutos mais firmes são mais resistentes ao transporte, manuseio e ataque
de microrganismos (AWAD, 1993). Dessa forma, espera-se que os clones CCP 76, CCP 06 e CP
1001 tenham maior conservação pós-colheita, podendo ser transportados a longas distâncias
com mais segurança.
Os pedúnculos dos clones CCP 06 , CCP 09 não diferiram significativamente entre si e em
relação ao diâmetro basal (DB), sendo superiores ao clone CCP 1001 (Tabela 1).
Os valores médios obtidos para o diâmetro basal foram de 5,43 cm. Esses resultados foram
inferiores, quando comparados aos obtidos por MOURA et al. (2001), que obtiveram médias de
5,64 cm trabalhando com os mesmos clones. ORTIZ e ARGUELLO (1985) ao desenvolverem
experimento na Costa Rica com o tipo "Local" e "Trinidad", observaram menores valores de
diâmetro basal para o "Local", cujos frutos vermelhos e amarelos mediam 3,52 e 4,09 cm
respectivamente.
Com relação ao diâmetro apical, observa-se que o clone CCP 09 é superior aos demais. Notouse tendência semelhante em relação ao diâmetro apical (DA) médio obtido no presente
trabalho (4,56 cm), ao compará-lo com os observados na Costa Rica para a variedade
Trinidad, ou seja, tanto os pedúnculos vermelhos como os amarelos tinham diâmetros apicais
menores, ou seja, 4,06 e 3,16 cm respectivamente.
O pedúnculo do clone CCP 06 obteve maior comprimento (CP) em relação aos demais com
média de 9,24 cm (Tabela 1). Os pedúnculos avaliados por ORTIZ e ARGUELLO (1985), com
média de comprimento em torno de 7,9 cm para a variedade Trinidad (pedúnculos vermelhos e
amarelos), são, portanto, menos longos que os do clone CCP 06 e mais longos que os dos
clones CCP 76, CCP 09 e CCP 1001, com 6,48 cm, 5,87 cm e 6,06 cm respectivamente (Tabela
1). PINTO et al. (1997), ao avaliarem frutos de clones cultivados em regime de sequeiro,
constataram resultado semelhante para CCP 09, com 5,98 cm de comprimento, e valor
superior para o clone CCP 76, com 7,32 cm de comprimento.
As condições edafoclimáticas do norte de Minas com temperatura elevada, muita luminosidade
e solos agricultáveis são favoráveis ao cultivo do cajueiro. Assim, tais condições associadas à
prática irrigação podem ter contribuído para a grande floração e produção, e reduzindo o
comprimento dos frutos, nos clones CCP 09 e CCP 76, quando comparados com os dados
obtidos por PINTO et al. (1997).
Dentre os clones avaliados, os pedúnculos de CCP 76 e CCP 09 são de formato piriforme, ideal
para utilização nas embalagens comerciais, por motivo de melhor acomodação dos pedúnculos.
Os clones CCP 06 e CCP 1001, de formato cilíndrico e maçã respectivamente, não oferecem
boa disposição nas bandejas de comercialização.
O clone CCP 06, com massa fresca média de 141,92 g (Tabela 1), é de padrão tipo 4 (4
cajus/bandeja), considerando que a bandeja para comercialização de caju varia de 500 a 800
g. Os clones CCP 76, CCP 09 e CCP 1001 com massa fresca média próxima de 100 g, podem
ser classificados como tipos 5 e 6 (5 e 6 cajus/ bandeja), de menor valor comercial.
A maior massa fresca média de pedúnculos verificada no clone CCP 06 está relacionada à
característica desse clone em produzir naturalmente pedúnculos grandes. Houve sobrecarga de
frutos nas plantas dos clones CCP 76 e CCP 1001, o que pode ter influenciado a redução da
massa fresca dos pedúnculos. Já o clone CCP 09, provavelmente, foi beneficiado pela baixa
quantidade de frutos produzidos na safra, o que proporcionou aumento na massa fresca dos
pedúnculos. O mesmo comportamento foi observado quanto à característica de massa fresca
da castanha, no clone CCP 06, com maior média de massa, 10,08 g, diferindo
significativamente dos demais clones.
No trabalho realizado por PINTO et al. (1997), observou-se massa fresca de 79,08 g e 136,58
g, respectivamente, para os clones CCP 09 e CCP 76, sendo diferentes dos estudados neste
trabalho, com 109,65 g e 92,72 g (Tabela 1). Esse fato pode ser explicado por diferenças
edafoclimáticas ou mesmo por tratos culturais variados. O mesmo comportamento foi notado
no clone CCP 06, quanto à característica de massa fresca da castanha , de maior média de
peso, ou seja, 10,08 g, diferindo significativamente dos demais clones.
A coloração dos pedúnculos é importante do ponto de vista comercial. Frutos de cor que varia
do laranja ao vermelho possuem melhor aceitação pelos consumidores. Observaram-se nos
clones CCP 76 e CCP 09, respectivamente, colorações laranja intenso e laranja claro; no clone
CCP 1001, os pedúnculos são de cor vermelha intensa, ideal para comercialização e no clone
CCP 06, a coloração é amarela, de menor aceitação pelos consumidores.
Com relação ao teor de sólidos solúveis totais, os clones CCP 06 e CCP 1001 não diferiram
entre si, com respectivamente, 12,54 ºBrix e 12,94 ºBrix, superior ao dos clones CCP 76 e CCP
09 que expressaram 10,00 ºBrix e 10,48 ºBrix (Figura 1).
Segundo SOARES et al. (1986), todos os pedúnculos obtidos nos atuais sistemas de plantio
chegam a indústria com o valor médio de 10,70 ºBrix. Dessa forma, os clones CCP 06 e 1001
são superiores, quando comparados ao CCP 76 e CCP 09, que se aproximaram dos valores
citados por esse autor.
Quanto ao pH, o clone CCP 06 diferiu significativamente dos demais com índice de 3,92,
indicando ser mais ácido (Figura 1). Os valores médios dos demais clones estão dentro da faixa
de variação de 4,10 a 4,64 (MOURA, 1998) e superior aos de PRICE et al. (1975) e ORTIZ e
ARGUELLO (1985), cujos valores médios foram inferiores a 4,3.
A acidez total titulável do pedúnculo do clone CCP 06 foi significativamente maior à dos outros
clones avaliados, com valor acima de 0,50%, confirmando os dados de menor pH do pedúnculo
desse clone. No clone CCP 7, verificou-se o menor valor de acidez total titulável, ou seja, de
0,25%. A média geral de acidez total titulável foi de 0,32% (Figura 1). Tal resultado foi
superior aos valores encontrados por DAMASCENO JÚNIOR e BEZERRA (2002) com média de
0,28 %, mantendo-se dentro do intervalo de 0,26% a 0,35% (MOURA, 1998).
Em relação aos sólidos solúveis totais/acidez, nos pedúnculos do clone CCP 1001 notou-se o
maior grau de doçura com 43,46, sendo inferior ao observado por MOURA (1998), que foi de
46,28. No clone CCP 06, apesar do maior valor de sólidos solúveis totais, com 12,94 ºBrix
verificou-se menor grau de doçura, com 24,87 de ratio, em função da alta acidez, e nos clones
CCP 76 e 09, respectivamente, 40,00 e 39,68 de ratio.
Observou-se maior valor no clone CCP 06, em comparação aos demais tratamentos com
464,07 mg/100g de polpa, enquanto o menor valor foi proveniente do clone CCP 76, com
289,40 mg/100 g (Figura 1). Essa diferença entre os clones foi bem maior, comparada à faixa
de variação verificada por MOURA (1998), de 160,34 a 251,86 mg de ácido ascórbico/100 g de
polpa, para os clones CCP 06, CCP 76 e mais sete clones. O alto valor obtido no clone CCP 06
pode ser explicado pela maior dificuldade de determinar o ponto de colheita dos frutos desse
clone, por apresentar coloração amarela. Possivelmente, os pedúnculos ainda não estavam
totalmente maduros, sendo beneficiados com maiores teores de vitamina C.
Por meio da análise de correlação (Tabela 2), foram observadas associações entre várias
características. Correlações negativas foram observadas entre diâmetros basal e apical com a
firmeza do pedúnculo nos três pontos avaliados, isto é, pedúnculos com maior diâmetro
tendem a ser mais sensíveis na pós-colheita. Os cuidados com esses frutos devem ser
redobrados, a fim de evitar injúrias mecânicas aos pedúnculos, permitindo maior vida de
prateleira.
O comprimento dos pedúnculos indicou graus de associação de 88% e 84% com a acidez total
titulável e vitamina C respectivamente (Tabela 2). Nota-se que o maior comprimento tende a
aumentar essas variáveis. A massa da castanha obteve associação de 84% com a massa fresca
do pedúnculo. Assim, em geral, ao selecionar pedúnculos maiores tem-se também maior
massa fresca de castanha.
Observa-se que, pela associação de massa fresca da castanha com a acidez total titulável
(80%) e vitamina C (74%), castanhas maiores tendem a obter pedúnculos mais ácidos e com
maiores teores de vitamina C (Tabela 2). A acidez total titulável obteve grau de associação de
91% com vitamina C, pois pedúnculos mais ácidos tendem a ser mais rico em vitamina C.
De acordo com COOMBE (1976), durante o crescimento, desenvolvimento e maturação de
frutos ou pseudofrutos, caso específico do caju, ocorre o acúmulo de substratos orgânicos
como o ácido ascórbico, conhecido como a vitamina C, além dos componentes celulares e de
parede celular das castanhas. Dessa forma, quanto maior for o tamanho do dreno, ou seja,
castanha e pseudofruto, maior será o teor dos substratos orgânicos acumulados (TAYS, 1991).
O conhecimento da associação entre caracteres pode auxiliar muito no melhoramento e na
seleção de plantas de acordo com o tipo de exploração.
4. CONCLUSÕES
1. Os pedúnculos do clone CCP 76 possuem características desejáveis para a comercialização in
natura, como coloração laranja intenso, formato piriforme, boas características químicas e
pedúnculos com firmeza adequada, possibilitando boa conservação pós-colheita;
2. Apesar de boas características químicas, o clone CCP 09 possui pedúnculos de coloração
laranja pouco intenso e baixa firmeza;
3. Os pedúnculos do clone CCP 06 têm formato cilíndrico, o que dificulta a disposição nas
bandejas, alta acidez e coloração amarela, porém elevada massa fresca, alto teor de sólidos
solúveis totais e rico em vitamina C;
4. O clone CCP 1001, apesar do alto teor de sólidos solúveis totais e grau de doçura, ótima
coloração (vermelho intenso), é de formato indesejável (maçã) e pequena massa fresca dos
pedúnculos;
5. Pedúnculos com maior diâmetro tendem a ter menor firmeza em pós-colheita.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem à EMBRAPA pelo apoio na realização deste trabalho.
REFERÊNCIAS
ALVES, R. E.; FILGUEIRAS, H. A. C. Caju pós-colheita. Brasília: Embrapa, 2002. 36p. (Frutas
do Brasil, Informação Tecnológica, 2)
AWAD, M. Fisiologia pós-colheita de frutos. São Paulo: Nobel, 1993. p.93-101.
BALBACH, A.; BOARIM, D. As frutas na medicina natural. 1.ed. Itaquaquecetuba, São
Paulo: Editora Missionária, 1993, 436p.
BARROS, L.M.; CRISÓSTOMO, J.R. Melhoramento genético do cajueiro. In: ARAÚJO, J.P.P.;
SILVA,V.V. Cajucultura: modernas técnicas de produção. Fortaleza: EMBRAPA-CNPAT, 1995.
p.73-93.
BRASIL. Ministério do Planejamento, Orçamento e Gestão. Instituto Brasileiro de Geografia e
Estatística. Produção agrícola municipal. Disponível em: htpp://sidra.ibge.gov.br. Acesso
em 5 mar., 2001.
COOMBE, B. G. The development of fleshy fruits. Annual Review of Plant Physiology,
Califórnia, v.27, p.507-528, 1976.
CUNNIF, P. Official methods of analysis of the association of official analytical
chemists. 12th.ed. Gaithersburg: A.O.A.C., 1992. v.2, 1115p.
DAMASCENO JÚNIOR, J.A.; BEZERRA, F.C. Qualidade de pedúnculo de cajueiro anão precoce
cultivado sob irrigação e submetido a diferentes sistemas de condução e espaçamento.
Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.24, n.I. p.258-262, 2002.
INSTITUTO ADOLFO LUTZ. Normas Analíticas do Instituto Adolfo Lutz: métodos químicos
e físicos para análises de alimentos. 3.ed. São Paulo: Instituto Adolfo Lutz, 1985. v.1. 533p.
KÖPPEN, W. Climatologia. Buenos Aires: Panamericana, 1948. 478p.
LIMA, V.P.M.S. A cultura do Cajueiro no Nordeste do Brasil. 2.ed.. Fortaleza: BNB-ETENE,
1998. n.3, 458p.
MOURA, C.F.H. Qualidade de pedúnculos de clones de cajueiro anão precoce
(Anarcadium Ocidentale L. var. nanum) irrigados. 1998. 96f. Dissertação (Mestrado em
Agronomia). Universidade Federal do Ceará, Fortaleza.
MOURA, C.F.H.; ALVES, R.E.; INNECCO, R.; FILGUEIRAS, H.A.C.; MOSCA, J.L.; PINTO, S.A.A.
Características físicas de pedúnculos de cajueiro para comercialização in natura. Revista
Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.23, n.3, p.537-540, 2001.
[ SciELO ]
ORTIZ, A. J.; ARGUELLO, O. A. Algumas características físicas y composicion química de la
manzana de maranõn (Anarcadium Ocidentale L.). Turrialba, San Jose, v.35, n. l, p.1-3,
1985.
PARENTE, J.I.G.; PESSOA, P.F.A.P.; NEMEKATA, Y. Diretrizes para a recuperação da
cajucultura do Nordeste. Fortaleza: EMBRAPA-CNPCa, 1991. 51p. (Documentos, 4)
PAULA PESSOA, P.E.F.; LEITE, L.A.A. S.; PIMENTEL, C.R.M. Situação atual e perspectiva da
agroindústria do caju. In: ARAÚJO, J.P.P.; SILVA, V.V. (Org.) Cajucultura: modernas técnicas
de produção. Fortaleza: EMBRAPA-CNPAT, 1995. p.23-42. (Circular Técnica, 1)
PINTO, S.S.A.; ALVES,R.E.; MOSCA, J.L. Quality of the apple of some Brazilian early dwarf
clones (Anarcadium Ocidentale L.) for fresh consumption. Proceedings of the Interamerican
Society for Tropical Horticulturae, Guatemala, v.41, p.189-193, 1997.
PRICE, R.L.; HOLANDA, L.L.F.; MOURA FÉ; J.A.; MAIA, G.A. Constituents of Brazilian cashew
aplle juice. Ciência Agronômica, Fortaleza, v.5, n. 1-2, p. 61-65, 1975.
RIBEIRO JÚNIOR, J.I. Sistema de Análise Estatística e Genética. 5 ed. Viçosa: UFV. 2001.
SOARES, A.A.; ANDRADE, C.L.T.; COSTA, E.L. Seminário Temático: Prospecção de
demandas de pesquisa em agricultura irrigada para a região semi-árida de Minas Gerais.
Montes Claros: EMBRAPA, 1986. p.48. (Embrapa, Doc. n. 12)
STROHECKER, R.; HENNING, H.M. Analisis de Vitaminas: métodos comprobados. Madrid:
Paz Montalvo, 1967. 428 p.
TAYZ, L.; ZEIGER, E. Plant physiology. Redwood: Benjamin/Cummings, 1998. 565p.
Caracterização físico-química de cajueiro-anão precoce
169
ÁREAS BÁSICAS
CARACTERIZAÇÃO FÍSICO-QUÍMICA DE PEDÚNCULOS E CASTANHAS
DE CLONES DE CAJUEIRO-ANÃO PRECOCE NAS CONDIÇÕES
DO NORTE DE MINAS GERAIS
(1)
MARLON CRISTIAN TOLEDO PEREIRA(2); HUGO CÉSAR TOMÁZ CORREA(3); SILVIA NIETSCHE(2); WAGNER
FERREIRA DA MOTA(2); SANDRA VANESSA MARQUES (3)
RESUMO
Entre as fruteiras cultivadas, o cajueiro destaca-se no contexto socioeconômico, pelo alto valor
nutritivo e comercial dos seus produtos, cuja produção e industrialização garantem expressivo fluxo de
renda, além da geração de milhares de empregos. O objetivo deste trabalho foi avaliar as características
físico-químicas dos pedúnculos e das castanhas de clones de cajueiro-anão precoce implantados na Região
Norte de Minas Gerais. Foram analisados pedúnculos e castanhas provenientes da Unidade Experimental
da Embrapa Negócios Tecnológicos, no município de Nova Porteirinha (MG). Foram utilizados os clones
CCP 76, CCP 06, CCP 1001 e CCP 09, correspondendo a quatro tratamentos. O delineamento experimental
utilizado foi o inteiramente casualizado com cinco repetições de campo e quatro frutos por parcela foram
avaliados. Os pedúnculos foram colhidos em setembro de 2002 e transportados em bandejas de colheita
para o laboratório de Fisiologia Pós-colheita da Universidade Estadual de Montes Claros (UNIMONTES),
situado no Campus de Janaúba (MG). Foram realizadas avaliações de características físico-químicas,
submetidas à análise de variância e ao teste de Tukey. Dentre os materiais avaliados, observaram-se,
nos pedúnculos do clone CCP 76, características desejáveis para a comercialização in natura, coloração
laranja intenso, formato piriforme, boas características químicas e pedúnculos com firmeza adequada,
possibilitando maior conservação pós-colheita. Apesar de boas características químicas, verificou-se no
clone CCP 09 pedúnculos de coloração laranja pouco intenso e baixa firmeza. Pedúnculos com maior diâmetro
tendem a ser menos firmes em pós-colheita.
Palavras-chave: Anacardium occidentale L., pseudofrutos, clones, caracterização físico-química e cajueiro-anão.
ABSTRACT
PHYSICAL-CHEMICAL CHARACTERIZATION OF PRECOCIOUS DWARF CLONES CASHEW
NUTS AND STALKS IN NORTH OF THE MINAS GERAIS STATE, BRAZIL
Among the cultivated fruit trees, cashew is distinguished in social and economic context for the
high nutritional and commercial value of its parts, whose production and industrialization guarantee an
expressive income flow, besides generating thousands of jobs. This study aimed at evaluating physicalchemical characteristics of precocious dwarf cashew nuts and stalks from Experimental Unit of EMBRAPA
(1) Recebido para publicação em 6 de outubro de 2003 e aceito em 14 de março de 2005.
(2) Departamento de Ciências Agrárias, Universidade Estadual de Montes Claros, Caixa Postal 91, 39440-000 Janaúba (MG).
E-mail: [email protected].
(3) Estudantes de graduação do curso de Agronomia da Universidade Estadual de Montes Claros, Janaúba (MG).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.169-175, 2005
170
M.C.T. Pereira et al.
Technological Business, located in Nova Porteirinha district, State of Minas Gerais. Clones CCP 76, CCP
06, and CCP 1001 e CCP 09 were utilized corresponding to the four treatments. The experiment was designed
in a completely-randomized block with five replications and four fruits per parcel. The stalks were
harvested in September of 2002 and carried in harvest trays to Laboratory of Plant Physiology and Postharvest Technology of Universidade Estadual de Montes Claros (UNIMONTES), situated in Campus of
Janaúba-MG. Physical and Chemical characteristics were evaluated and subjected to variance analysis
and Tukey test. Amongst evaluated materials, stalks of CCP 76 clone showed appropriate aspect of market
purposes in nature, with deep orange coloration; pear-shaped format, good chemical features and stalks
with adjusted firmness, making possible greater post-harvest conservation. Although good characteristics,
the clone CCP 09 presented little intense orange coloration and low firmness. Probably the larger diameter
stalk is minor firmness at post-harvest will be.
Key words: Anacardium ocidentale L., pseudofruits, clones, parameters physical-chemical and dwarf cashew .
1. INTRODUÇÃO
Dentre as principais fruteiras cultivadas no
Brasil, destaca-se o cajueiro (Anarcadium occidentale L.),
encontrado em grande parte do mundo ocidental. Sua
área de ocorrência está compreendida entre as
latitudes de 30° Norte e 31° Sul, sendo cultivado
atualmente em 27 países. Os principais produtores de
castanha são Índia, Nigéria, Brasil, Tanzânia e
Indonésia, com 36,60%, 14,64%, 12,81%, 8,86% e
5,74%, respectivamente, da produção mundial (ALVES
e F I L G U E I R A S , 2002). A exploração do cajueiro
representa uma parcela significativa para a economia
do Nordeste Brasileiro, notadamente para os Estados
do Ceará, Piauí e Rio Grande do Norte, onde se
encontram os maiores plantios (PAULA PESSOA et al.,
1995). A Região Nordeste, principal produtora do
Brasil, participou com 621.419 hectares da colheita de
1998, da qual 92,42% foram provenientes dos Estados
anteriormente mencionados (BRASIL, 2001). O cajueiro
destaca-se ainda no contexto socioeconômico pelo
valor nutritivo e comercial dos seus produtos, cuja
produção e industrialização garantem expressivo fluxo
de renda além de geração de milhares de empregos
(LIMA, 1998).
Apesar da importância socioeconômica para
os Estados do Nordeste, a cajucultura tem-se
caracterizado pela baixa produtividade (240 kg ha-1
de castanhas), resultante do modo de formação dos
pomares por sementes (BARROS e CRISÓSTOMO, 1995).
Várias pesquisas foram desenvolvidas para a
obtenção de genótipos de cajueiro que permitissem
não só o aumento de produtividade, como também a
melhoria da qualidade da castanha para a indústria
e o aproveitamento do pedúnculo. Desse modo, a
recuperação no campo vem sendo feita com o uso de
clones, cultivados dentro das normas técnicas de
produção (PARENTE et al., 1991).
Entretanto, o pedúnculo também é importante,
pois constitui proveitosa fonte alimentícia no
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.169-175, 2005
Nordeste do Brasil, ou na forma “in natura”, ou
processada. É constituído de sais minerais,
carboidratos, ácidos orgânicos e um elevado teor de
vitamina C. Por apresentar excelente valor alimentar
e propriedades medicinais, usadas no tratamento de
eczemas, reumatismo, escorbuto e gripe (B ALBACH e
B OARIM , 1993), é também recomendado na dieta
humana (LIMA, 1998).
O mercado consumidor para pedúnculo “in
natura” é crescente e exigente em frutos que apresentem
alta resistência ao manuseio, formato piriforme e
frutos de coloração laranja e vermelha (MOURA et al.,
2001)
No Brasil, o pedúnculo do cajueiro pode ainda
ser aproveitado na forma de subprodutos variados
como sucos, sorvetes, doces, licor, mel, geléias,
cajuína, refrigerantes gaseificados, e aguardentes. Nos
países importadores de frutas, a falta de conhecimento
do valor nutritivo do pedúnculo tem sido o principal
motivo para seu baixo consumo. Entretanto, embora
o caju alcance preços elevados nos principais centros
de consumo brasileiros, o pedúnculo ainda não
oferece retorno econômico para a maioria dos
produtores, estimando-se que somente 5% da
produção seja industrialmente aproveitada (ALVES e
FILGUEIRAS, 2002).
As características físicas do pedúnculo são de
fundamental importância para a definição de técnicas
de manuseio pós-colheita, assim como para a boa
aceitação do produto pelo consumidor. Com a grande
variabilidade genética existente, é necessário
selecionar pedúnculos que atendam às exigências da
comercialização, tais como: alta resistência ao
manuseio, avaliada através da textura firme, e formato
piriforme, de fácil disposição nas embalagens
utilizadas. Além disso, o consumidor prefere
pedúnculos de cor laranja a vermelha e de tamanho
grande, ou seja, dos tipos 4 ou 5 (de acordo com o
número de cajus/bandeja). Esses tipos alcançam
melhores preços no mercado (MOURA et al., 2001).
Caracterização físico-química de cajueiro-anão precoce
Diante da necessidade de estudos, em especial
na Região Norte mineira, pólo da fruticultura em
Minas Gerais, objetivou-se com o presente trabalho
avaliar as características físicas e químicas de
pedúnculos e castanhas de clones de cajueiro-anão
precoce.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Os pedúnculos e as castanhas analisados
foram provenientes de clones de cajueiro-anão precoce
implantados na Unidade Experimental da Embrapa
Negócios Tecnológicos, localizada no município de
Nova Porteirinha (MG). Esses clones foram
introduzidos do Campo Experimental da Embrapa
Agroindústria Tropical, localizada no município de
Pacajus (CE).
A área onde os clones encontram-se
implantados possui solo classificado como Latossolo
areno-argiloso. O local situa-se a 15° 47' Sul e 43°
18' Oeste, com 516 m de altitude. O clima da região é
semi-árido tipo AW, segundo a classificação de KOPPEN
(1948). Os clones foram plantados em janeiro de 1998,
no espaçamento de 7 x 7 m e irrigados por
microaspersão. Foram utilizados os clones de cajueiro
anão precoce CCP 06, CCP 09, CCP 76 e CCP 1001,
que constituíram os tratamentos. O delineamento
experimental utilizado foi o inteiramente casualizado,
com cinco repetições e quatro frutos por parcela.
Os pedúnculos e as castanhas foram colhidos
manualmente, quando os frutos apresentaram
estabilidade no diâmetro e comprimento, em setembro
de 2002. Em seguida, foram transportados
cuidadosamente, em bandejas de colheita, ao
laboratório de Fisiologia Vegetal e Tecnologia Póscolheita da Universidade Estadual de Montes Claros
(UNIMONTES), situado no Campus de Janaúba (MG).
Os pedúnculos e as castanhas foram lavados e
identificados.
Foram utilizados três frutos por parcela para
realização das seguintes avaliações físico-químicas:
tamanho e formato do pedúnculo, cor, massa fresca,
pH, firmeza, realizada nos pedúnculos íntegros com
penetrômetro manual FT 011, com ponteira de 8 mm
de diâmetro sendo as punções feitas nas porções basal
(A), mediana (C) e apical (B) do pedúnculo, e a
unidade expressa em Newton (N). A firmeza foi
avaliada em três pontos com o intuito de identificar
a região de maior sensibilidade do pedúnculo,
direcionando assim o manuseio mais adequado na
colheita e pós-colheita dos pedúnculos e
acondicionamento mais apropriado dos cajus nas
bandejas.
171
A acidez total titulável, segundo método do
I NSTITUTO A DOLFO L UTZ (1985) sendo expressa na
equivalência de ácido cítrico, teor de sólidos solúveis
totais em oBrix (C UNNIF, 1992) e vitamina C total,
avaliada de acordo com S TROHECKER e H ENNING (1967)
e expressa como mg de ácido ascórbico/100g de
polpa.
Os dados foram submetidos à análise de
variância. Quando constatada a significância pelo
teste F, por meio do SAEG (RIBEIRO JÚNIOR, 2001), o efeito
dos tratamentos foi submetido ao teste Tukey, a 5%
de probabilidade. Foi efetuado um estudo de
correlação de Pearson entre as características dos
frutos.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Pelas análises de variância, verificou-se efeito
significativo dos tratamentos (clones) para todas as
características avaliadas, exceto para a firmeza na
parte apical (FA) do pedúnculo (Tabela 1).
Com relação à firmeza, no clone CCP 09,
observou-se média inferior em relação aos demais na
parte basal (FB) do pedúnculo, com 5,78 N (Tabela 1).
Nas avaliações da parte central (FC), notou-se a maior
média ao clone CCP 76, com 16,95 N, não diferindo
dos clones CCP 06 e CCP 1001. Novamente, a firmeza
central do pedúnculo do clone CCP 09 foi inferior aos
demais (8,42 N).
A importância da firmeza está diretamente
relacionada com a qualidade dos frutos. Do ponto de
vista econômico, frutos mais firmes são mais
resistentes ao transporte, manuseio e ataque de
microrganismos (A WAD, 1993). Dessa forma, esperase que os clones CCP 76, CCP 06 e CP 1001 tenham
maior conservação pós–colheita, podendo ser
transportados a longas distâncias com mais
segurança.
Os pedúnculos dos clones CCP 06 , CCP 09
não diferiram significativamente entre si e em relação
ao diâmetro basal (DB), sendo superiores ao clone
CCP 1001 (Tabela 1).
Os valores médios obtidos para o diâmetro
basal foram de 5,43 cm. Esses resultados foram
inferiores, quando comparados aos obtidos por MOURA
et al. (2001), que obtiveram médias de 5,64 cm
trabalhando com os mesmos clones. ORTIZ e ARGUELLO
(1985) ao desenvolverem experimento na Costa Rica
com o tipo “Local” e “Trinidad”, observaram menores
valores de diâmetro basal para o “Local”, cujos frutos
vermelhos e amarelos mediam 3,52 e 4,09 cm
respectivamente.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.169-175, 2005
172
M.C.T. Pereira et al.
Tabela 1. Firmeza basal (FB), firmeza apical (FA), firmeza central (FC) expressas em Newton, diâmetro basal (DB), diâmetro
apical (DA), comprimento (CP), e massa fresca do pedúnculo (PP), e massa fresca da castanha (PC), cor e formato do
pedúnculo dos clones de cajueiro-anão precoce, produzidos no pomar da Embrapa Negócios Tecnológicos, em Nova
Porteirinha (MG)
Clones
FB
FA
FC
DA
N
DA
CP
PP
cm
PC
Coloração do Fruto
Formato
g
CCP76
17,34a
17,93a
16,95a
5,42 ab
4,44 b
6,48 b
92,72bc
7,47b
laranja intenso
piriforme
CCP06
13,81a
13,32a
14,01ab
5,50 a
4,50 b
9,24 a
141,92 a
10,08a
amarela
cilíndrico
CCP1001
15,28a
17,64a
15,48a
4,97 b
4,19 b
6,06 b
80,57c
6,28 c
vermelha
maçã
5,78 b
13,42a
8,42b
5,80 a
5,11 a
5,87 b
109,60 b
7,39bc
laranja claro
piriforme
CCP 09
Média
13,05
15,57
13,71
5,43
4,56
6,91
106,19
7,80
-
-
CV (%)
30,98
27,41
30,63
5,12
5,31
5,58
10,54
8,16
-
-
Médias nas colunas seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente, pelo teste Tukey a 5 % de probabilidade.
Com relação ao diâmetro apical, observa-se
que o clone CCP 09 é superior aos demais. Notou-se
tendência semelhante em relação ao diâmetro apical
(DA) médio obtido no presente trabalho (4,56 cm), ao
compará-lo com os observados na Costa Rica para a
variedade Trinidad, ou seja, tanto os pedúnculos
vermelhos como os amarelos tinham diâmetros apicais
menores, ou seja, 4,06 e 3,16 cm respectivamente.
O pedúnculo do clone CCP 06 obteve maior
comprimento (CP) em relação aos demais com média
de 9,24 cm (Tabela 1). Os pedúnculos avaliados por
ORTIZ e A RGUELLO (1985), com média de comprimento
em torno de 7,9 cm para a variedade Trinidad
(pedúnculos vermelhos e amarelos), são, portanto,
menos longos que os do clone CCP 06 e mais longos
que os dos clones CCP 76, CCP 09 e CCP 1001, com
6,48 cm, 5,87 cm e 6,06 cm respectivamente (Tabela
1). PINTO et al. (1997), ao avaliarem frutos de clones
cultivados em regime de sequeiro, constataram
resultado semelhante para CCP 09, com 5,98 cm de
comprimento, e valor superior para o clone CCP 76,
com 7,32 cm de comprimento.
As condições edafoclimáticas do norte de
Minas com temperatura elevada, muita luminosidade
e solos agricultáveis são favoráveis ao cultivo do
cajueiro. Assim, tais condições associadas à prática
irrigação podem ter contribuído para a grande floração
e produção, e reduzindo o comprimento dos frutos,
nos clones CCP 09 e CCP 76, quando comparados com
os dados obtidos por PINTO et al. (1997).
Dentre os clones avaliados, os pedúnculos de
CCP 76 e CCP 09 são de formato piriforme, ideal para
utilização nas embalagens comerciais, por motivo de
melhor acomodação dos pedúnculos. Os clones CCP
06 e CCP 1001, de formato cilíndrico e maçã
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.169-175, 2005
respectivamente, não oferecem boa disposição nas
bandejas de comercialização.
O clone CCP 06, com massa fresca média de
141,92 g (Tabela 1), é de padrão tipo 4 (4 cajus/
bandeja), considerando que a bandeja para
comercialização de caju varia de 500 a 800 g. Os
clones CCP 76, CCP 09 e CCP 1001 com massa fresca
média próxima de 100 g, podem ser classificados
como tipos 5 e 6 (5 e 6 cajus/ bandeja), de menor valor
comercial.
A maior massa fresca média de pedúnculos
verificada no clone CCP 06 está relacionada à
característica desse clone em produzir naturalmente
pedúnculos grandes. Houve sobrecarga de frutos nas
plantas dos clones CCP 76 e CCP 1001, o que pode
ter influenciado a redução da massa fresca dos
pedúnculos. Já o clone CCP 09, provavelmente, foi
beneficiado pela baixa quantidade de frutos
produzidos na safra, o que proporcionou aumento na
massa fresca dos pedúnculos. O mesmo
comportamento foi observado quanto à característica
de massa fresca da castanha, no clone CCP 06, com
maior média de massa, 10,08 g, diferindo
significativamente dos demais clones.
No trabalho realizado por PINTO et al. (1997),
observou-se massa fresca de 79,08 g e 136,58 g,
respectivamente, para os clones CCP 09 e CCP 76,
sendo diferentes dos estudados neste trabalho, com
109,65 g e 92,72 g (Tabela 1). Esse fato pode ser
explicado por diferenças edafoclimáticas ou mesmo
por tratos culturais variados. O mesmo
comportamento foi notado no clone CCP 06, quanto
à característica de massa fresca da castanha , de maior
média de peso, ou seja, 10,08 g, diferindo
significativamente dos demais clones.
173
Caracterização físico-química de cajueiro-anão precoce
A coloração dos pedúnculos é importante do
ponto de vista comercial. Frutos de cor que varia do
laranja ao vermelho possuem melhor aceitação pelos
consumidores. Observaram-se nos clones CCP 76 e
CCP 09, respectivamente, colorações laranja intenso
e laranja claro; no clone CCP 1001, os pedúnculos são
de cor vermelha intensa, ideal para comercialização
e no clone CCP 06, a coloração é amarela, de menor
aceitação pelos consumidores.
Com relação ao teor de sólidos solúveis totais,
os clones CCP 06 e CCP 1001 não diferiram entre si,
com respectivamente, 12,54 °Brix e 12,94 °Brix,
superior ao dos clones CCP 76 e CCP 09 que
expressaram 10,00 °Brix e 10,48 °Brix (Figura 1).
Segundo S O A R E S et al. (1986), todos os
pedúnculos obtidos nos atuais sistemas de plantio
chegam a indústria com o valor médio de 10,70 °Brix.
Dessa forma, os clones CCP 06 e 1001 são superiores,
quando comparados ao CCP 76 e CCP 09, que se
aproximaram dos valores citados por esse autor.
Quanto ao pH, o clone CCP 06 diferiu
significativamente dos demais com índice de 3,92,
indicando ser mais ácido (Figura 1). Os valores médios
14
a
dos demais clones estão dentro da faixa de variação
de 4,10 a 4,64 (M OURA, 1998) e superior aos de P RICE
et al. (1975) e O RTIZ e A RGUELLO (1985), cujos valores
médios foram inferiores a 4,3.
A acidez total titulável do pedúnculo do clone
CCP 06 foi significativamente maior à dos outros
clones avaliados, com valor acima de 0,50%,
confirmando os dados de menor pH do pedúnculo
desse clone. No clone CCP 7, verificou-se o menor
valor de acidez total titulável, ou seja, de 0,25%. A
média geral de acidez total titulável foi de 0,32%
(Figura 1). Tal resultado foi superior aos valores
encontrados por D AMASCENO JÚNIOR e B EZERRA (2002)
com média de 0,28 %, mantendo-se dentro do intervalo
de 0,26% a 0,35% (MOURA , 1998).
Em relação aos sólidos solúveis totais/acidez,
nos pedúnculos do clone CCP 1001 notou-se o maior
grau de doçura com 43,46, sendo inferior ao observado
por MOURA (1998), que foi de 46,28. No clone CCP 06,
apesar do maior valor de sólidos solúveis totais, com
12,94 °Brix verificou-se menor grau de doçura, com
24,87 de ratio, em função da alta acidez, e nos clones
CCP 76 e 09, respectivamente, 40,00 e 39,68 de ratio.
a
5
12
b
b
4,6
a
a
a
4,2
8
b
pH
SST (°Brix)
10
6
3,8
4
3,4
2
3
0
CCP76
CCP06
CCP 1001
CCP 09
CCP 76
Clones de Cajueiro Anão Precoce
CCP 09
a
a
450
0,4
b
c
bc
0,2
Vit. C (mg/100g)
0,5
ATT(%)
CCP1001
500
0,6
0,3
CCP06
Clones de Cajueiro Anão Precoce
400
b
350
bc
300
c
250
0,1
200
0
CCP 76
CCP 06
CCP 1001
CCP 09
Clones de cajueiro anão precoce
CCP 76
CCP 06
CCP 1001
CCP 09
Clones de Cajueiro Anão Precoce
Figura 1. Valores médios de sólidos solúveis totais (oBrix), pH, acidez total titulável (ATT) e vitamina C para os pedúnculos
de clones de cajueiro-anão precoce (CCP 76, CCP 06, CCP 1001 e CCP 03) nas condições do norte de Minas Gerais.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.169-175, 2005
174
M.C.T. Pereira et al.
Observou-se maior valor no clone CCP 06, em
comparação aos demais tratamentos com 464,07 mg/
100g de polpa, enquanto o menor valor foi proveniente
do clone CCP 76, com 289,40 mg/100 g (Figura 1). Essa
diferença entre os clones foi bem maior, comparada à
faixa de variação verificada por M OURA (1998), de
160,34 a 251,86 mg de ácido ascórbico/100 g de polpa,
para os clones CCP 06, CCP 76 e mais sete clones. O
alto valor obtido no clone CCP 06 pode ser explicado
pela maior dificuldade de determinar o ponto de
colheita dos frutos desse clone, por apresentar
coloração amarela. Possivelmente, os pedúnculos
ainda não estavam totalmente maduros, sendo
beneficiados com maiores teores de vitamina C.
Nota-se que o maior comprimento tende a aumentar
essas variáveis. A massa da castanha obteve
associação de 84% com a massa fresca do pedúnculo.
Assim, em geral, ao selecionar pedúnculos maiores
tem-se também maior massa fresca de castanha.
Por meio da análise de correlação (Tabela 2),
foram observadas associações entre várias
características. Correlações negativas foram
observadas entre diâmetros basal e apical com a
firmeza do pedúnculo nos três pontos avaliados, isto
é, pedúnculos com maior diâmetro tendem a ser mais
sensíveis na pós-colheita. Os cuidados com esses
frutos devem ser redobrados, a fim de evitar injúrias
mecânicas aos pedúnculos, permitindo maior vida de
prateleira.
De acordo com COOMBE (1976), durante o
crescimento, desenvolvimento e maturação de frutos
ou pseudofrutos, caso específico do caju, ocorre o
acúmulo de substratos orgânicos como o ácido
ascórbico, conhecido como a vitamina C, além dos
componentes celulares e de parede celular das
castanhas. Dessa forma, quanto maior for o tamanho
do dreno, ou seja, castanha e pseudofruto, maior será
o teor dos substratos orgânicos acumulados (T AYS ,
1991). O conhecimento da associação entre caracteres
pode auxiliar muito no melhoramento e na seleção de
plantas de acordo com o tipo de exploração.
O comprimento dos pedúnculos indicou graus
de associação de 88% e 84% com a acidez total
titulável e vitamina C respectivamente (Tabela 2).
Observa-se que, pela associação de massa
fresca da castanha com a acidez total titulável (80%)
e vitamina C (74%), castanhas maiores tendem a obter
pedúnculos mais ácidos e com maiores teores de
vitamina C (Tabela 2). A acidez total titulável obteve
grau de associação de 91% com vitamina C, pois
pedúnculos mais ácidos tendem a ser mais rico em
vitamina C.
Tabela 2. Coeficientes de correlações fenotípicas entre doze caracteres
precoce nas condições do norte de Minas Gerais
(1)
avaliados em “frutos” dos clones de cajueiro-anão
Caracteres
DB
DA
CP
FB
FA
FC
PC
PP
SST
pH
VC
ATT
DB
1,00
0,83
0,17
-0,47
-0,36
-0,51
0,38
0,61
-0,35
0,11
0,03
-0,01
DA
-
1,00
-0,12
-0,76
-0,49
-0,70
0,14
0,41
-0,35
0,36
-0,13
-0,17
CP
-
-
1,00
0,12
-0,26
0,06
0,86
0,82
0,37
-0,82
0,84
0,88
FB
-
-
-
1,00
0,67
0,81
-0,03
-0,22
0,12
-0,30
0,52
0,10
FA
-
-
-
-
1,00
0,82
-0,28
-0,42
-0,07
0,19
-0,26
-0,20
FC
-
-
-
-
-
1,00
-0,10
-,027
-0,01
-0,21
-0,00
0,05
PC
-
-
-
-
-
-
1,00
0,84
0,13
-0,77
0,74
0,80
PP
-
-
-
-
-
-
-
1,00
0,17
-0,57
0,68
0,73
SST
-
-
-
-
-
-
-
-
1,00
-0,53
0,60
0,54
PH
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1,00
-0,84
-0,94
VC
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1,00
0,91
ATT
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1,00
( 1 ) DB: diâmetro basal; DA: diâmetro apical; CP: comprimento; FB: firmeza na parte basal; FA: firmeza na parte apical; FC: firmeza na
parte central; PC: massa fresca da castanha; PP: massa fresca do pedúnculo; SST: teor de sólidos solúveis totais; pH: potencial de hidrogênio;
VC: vitamina C(mg de ácido ascórbico/100 g de polpa), ATT: acidez total titulável.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.169-175, 2005
Caracterização físico-química de cajueiro-anão precoce
4. CONCLUSÕES
1. Os pedúnculos do clone CCP 76 possuem
características desejáveis para a comercialização in
natura, como coloração laranja intenso, formato
piriforme, boas características químicas e pedúnculos
com firmeza adequada, possibilitando boa
conservação pós-colheita;
2. Apesar de boas características químicas, o
clone CCP 09 possui pedúnculos de coloração laranja
pouco intenso e baixa firmeza;
3. Os pedúnculos do clone CCP 06 têm
formato cilíndrico, o que dificulta a disposição nas
bandejas, alta acidez e coloração amarela, porém
elevada massa fresca, alto teor de sólidos solúveis
totais e rico em vitamina C;
4. O clone CCP 1001, apesar do alto teor de
sólidos solúveis totais e grau de doçura, ótima
coloração (vermelho intenso), é de formato indesejável
(maçã) e pequena massa fresca dos pedúnculos;
5. Pedúnculos com maior diâmetro tendem a
ter menor firmeza em pós-colheita.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem à EMBRAPA pelo apoio
na realização deste trabalho.
REFERÊNCIAS
ALVES, R. E.; FILGUEIRAS, H. A. C. Caju pós-colheita. Brasília:
Embrapa, 2002. 36p. (Frutas do Brasil, Informação Tecnológica, 2)
AWAD, M. Fisiologia pós-colheita de frutos. São Paulo: Nobel,
1993. p.93-101.
BALBACH, A.; BOARIM, D. As frutas na medicina natural. 1.ed.
Itaquaquecetuba, São Paulo: Editora Missionária, 1993, 436p.
BARROS, L.M.; CRISÓSTOMO, J.R. Melhoramento genético
do cajueiro. In: ARAÚJO, J.P.P.; SILVA,V.V. Cajucultura:
modernas técnicas de produção. Fortaleza: EMBRAPA-CNPAT,
1995. p.73-93.
BRASIL. Ministério do Planejamento, Orçamento e Gestão.
Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Produção
agrícola municipal. Disponível em: htpp://sidra.ibge.gov.br.
Acesso em 5 mar., 2001.
COOMBE, B. G. The development of fleshy fruits. Annual
Review of Plant Physiology, Califórnia, v.27, p.507-528, 1976.
CUNNIF, P. Official methods of analysis of the association
of official analytical chemists. 12th.ed. Gaithersburg: A.O.A.C.,
1992. v.2, 1115p.
175
DAMASCENO JÚNIOR, J.A.; BEZERRA, F.C. Qualidade de
pedúnculo de cajueiro anão precoce cultivado sob irrigação e
submetido a diferentes sistemas de condução e espaçamento.
Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.24, n.I. p.258262, 2002.
INSTITUTO ADOLFO LUTZ. Normas Analíticas do Instituto
Adolfo Lutz: métodos químicos e físicos para análises de
alimentos. 3.ed. São Paulo: Instituto Adolfo Lutz, 1985. v.1. 533p.
KÖPPEN, W. Climatologia. Buenos Aires: Panamericana,
1948. 478p.
LIMA, V.P.M.S. A cultura do Cajueiro no Nordeste do Brasil.
2.ed.. Fortaleza: BNB-ETENE, 1998. n.3, 458p.
MOURA, C.F.H. Qualidade de pedúnculos de clones de
cajueiro anão precoce (Anarcadium Ocidentale L. var. nanum)
irrigados. 1998. 96f. Dissertação (Mestrado em Agronomia).
Universidade Federal do Ceará, Fortaleza.
MOURA, C.F.H.; ALVES, R.E.; INNECCO, R.; FILGUEIRAS,
H.A.C.; MOSCA, J.L.; PINTO, S.A.A. Características físicas de
pedúnculos de cajueiro para comercialização in natura.
Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.23, n.3,
p.537-540, 2001.
ORTIZ, A. J.; ARGUELLO, O. A. Algumas características físicas
y composicion química de la manzana de maranõn (Anarcadium
Ocidentale L.). Turrialba, San Jose, v.35, n. l, p.1-3, 1985.
PARENTE, J.I.G.; PESSOA, P.F.A.P.; NEMEKATA, Y. Diretrizes
para a recuperação da cajucultura do Nordeste. Fortaleza:
EMBRAPA-CNPCa, 1991. 51p. (Documentos, 4)
PAULA PESSOA, P.E.F.; LEITE, L.A.A. S.; PIMENTEL, C.R.M.
Situação atual e perspectiva da agroindústria do caju. In:
ARAÚJO, J.P.P.; SILVA, V.V. (Org.) Cajucultura: modernas
técnicas de produção. Fortaleza: EMBRAPA-CNPAT, 1995. p.2342. (Circular Técnica, 1)
PINTO, S.S.A.; ALVES,R.E.; MOSCA, J.L. Quality of the apple
of some Brazilian early dwarf clones (Anarcadium Ocidentale
L.) for fresh consumption. Proceedings of the Interamerican
Society for Tropical Horticulturae, Guatemala, v.41, p.189193, 1997.
PRICE, R.L.; HOLANDA, L.L.F.; MOURA FÉ; J.A.; MAIA, G.A.
Constituents of Brazilian cashew aplle juice. Ciência Agronômica, Fortaleza, v.5, n. 1-2, p. 61-65, 1975.
RIBEIRO JÚNIOR, J.I. Sistema de Análise Estatística e Genética. 5 ed. Viçosa: UFV. 2001.
SOARES, A.A.; ANDRADE, C.L.T.; COSTA, E.L. Seminário
Temático: Prospecção de demandas de pesquisa em agricultura irrigada para a região semi-árida de Minas Gerais. Montes
Claros: EMBRAPA, 1986. p.48. (Embrapa, Doc. n. 12)
STROHECKER, R.; HENNING, H.M. Analisis de Vitaminas:
métodos comprobados. Madrid: Paz Montalvo, 1967. 428 p.
TAYZ, L.; ZEIGER, E. Plant physiology. Redwood: Benjamin/
Cummings, 1998. 565p.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.169-175, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
ÁREAS BÁSICAS
ARTIGO DE REVISÃO
Expressão gênica nos estigmas e estiletes de
plantas da família Solanaceae: seqüências
relacionadas com a patogênese(1)
Gene expression in Solanaceae stigmas and styles: pathogenesis
related sequences
Paula Cristina da Silva Angelo
Embrapa Amazônia Ocidental, Rodovia AM 010 - km 29, Zona Rural, Caixa Postal 319,
69011-970 Manaus (AM). E-mail: [email protected]
RESUMO
O florescimento é uma mudança fundamental no desenvolvimento das plantas. A
evocação do florescimento é a transição entre a fase vegetativa e a reprodutiva,
durante a qual ocorre a especialização dos meristemas apicais. Nas plantas com flores
completas, como aquelas da família Solanaceae, células meristemáticas na camada
mais externa, dão origem às sépalas e aquelas na segunda camada originam as
pétalas; na terceira camada, as células tornam-se estames e aquelas na quarta e mais
interna camada dão origem aos carpelos (ovários, estiletes e estigmas). O surgimento
desses órgãos florais é relativamente recente na história evolutiva das plantas e
demandou o desenvolvimento de padrões de expressão tecido-específicos. Um desses
padrões específicos, em flores de Solanaceae, inclui a expressão de genes relacionados
com os processos de defesa, cuja atividade é induzida por infecção com patógenos ou
por ferimentos nos órgãos vegetativos da planta, mas que são constitutivamente
expressos nas flores sadias, onde os transcritos se acumulam seguindo padrões
vinculados ao desenvolvimento. Neste trabalho, são revistas e compiladas as
informações publicadas sobre os genes relacionados com as reações de defesa,
denominados Sp41, PR10a, SK2 e sobre uma adenosina-metiltransferase, que também
pode estar relacionada com a reação aos patógenos, e que seguem esse modelo de
expressão. Algumas das hipóteses existentes para explicar este modelo também são
apresentadas.
Palavras-chave: florescimento, Sp41, PR10a, SK2, metiltransferase.
ABSTRACT
Flowering is a fundamental process in plant development. Flower evocation is the
transition from the vegetative to the reproductive phase, when the specialization of
apical meristems takes place. In plants, such as the Solanaceae, which present
complete flowers, the meristematic cells in the most external first series bring out the
sepals and those cells in the second series turn to be the petals; in the third series the
cells become stamens and the cells in the innermost series give origin to carpels
(ovaries, styles and stigmas). Floral organs have shown up recently in evolution and
this event demanded the development of tissue-specific patterns for gene expression.
Indeed, some of the pathogenesis related genes from Solanaceae, induced by infection
or wounding in vegetative organs, show flower-specific patterns of transcription, with
constitutive expression and the occurrence of temporal profiles of expression controlled
by development being detected in healthy floral tissues. PR10a, SK2, Sp41
pathogenesis related genes and an adenosine:methyltransferase, possibly related to
pathogenesis as well, are genes that follow the described tissue-specific patterns and
are reviewed here. Hypothesis proposed to demonstrate the meanings of these
mechanisms of gene expression are also presented.
Key-words: flowering, Sp41, PR10a, SK2, methyltransferase.
1. INTRODUÇÃO
O florescimento é uma mudança fundamental no desenvolvimento das plantas. A
evocação do florescimento é a transição entre a fase vegetativa e a reprodutiva,
durante a qual ocorre a especialização dos meristemas apicais. Esses tecidos
meristemáticos promovem a emergência de quatro camadas concêntricas de
primórdios de órgãos florais, antes que sua atividade cesse. Mutações em genes
homeóticos permitiram o reconhecimento de sua atuação na determinação da
identidade dos meristemas florais. Esses genes codificam fatores de transcrição, os
quais se expressam em regiões específicas dos meristemas. Na evocação floral, os
fatores de transcrição homeóticos interagem entre si e com outros genes também
relacionados com o processo de florescimento, em uma "cascata" de reações que
resulta no surgimento de flores. Nas plantas de flores completas, células primordiais na
camada mais externa dão origem às sépalas, aquelas na segunda camada originam as
pétalas, na terceira camada as células tornam-se estames e aquelas na quarta e mais
interna camada dão origem aos carpelos (BERNIER, 1988).
Dois ou mais carpelos podem ser fundidos em uma estrutura única, denominada
pistilo. Observa-se nos pistilos uma superfície especializada para receber o pólen,
denominada estigma. Estigma e ovário são conectados por meio da estrutura
denominada estilete (ESAU, 1981). A porção central do estilete denomina-se tecido
transmissor, e é envolvida pelo parênquima cortical e pela epiderme (KANDASAMY e
KRISTEN, 1987). Na família Solanaceae, o estigma é classificado como úmido.
Estigmas úmidos são aqueles nos quais pode ser observada uma secreção superficial
característica. Tal secreção, ou exsudato, é produzida pelas células da zona secretória
do estigma e/ou pelas células do tecido transmissor do estilete, imediatamente
subjacente (CRESTI et al., 1986; KANDASAMY e KRISTEN, 1987; LI et al., 1994). A
secreção preenche os espaços intercelulares do tecido transmissor, da mesma maneira
que o faz no estigma, e é altamente enriquecida em carboidratos, especialmente sob a
forma de glicoproteínas, formando uma matriz extracelular (CRESTI et al., 1986;
BACIC et al., 1988).
Em plantas com arquitetura floral primitiva, os carpelos são compostos por estruturas
semelhantes a folhas, dobradas longitudinalmente e margens fundidas. Essas margens
são cobertas por tricomas e alguns deles protundem para formar uma "crista
estigmática", à qual os grãos de pólen aderem para germinar (BAILEY e SWAMY,
1951). O pistilo teria evoluído, provavelmente, dessas estruturas semelhantes a folhas
e, portanto, os tecidos especializados dos estigmas/estiletes (papilas estigmáticas,
zona secretória, tecido transmissor do estilete) parecem ter tido origem em estruturas
muito mais simples. Essa especialização e a diferenciação bioquímica, relativamente
recentes, de células e tecidos são conseqüências da modulação órgão-específica da
expressão gênica, entre outros fatores. Assim, a aquisição da forma atual observada
nos estigmas/estiletes demandou o desenvolvimento de padrões de expressão órgãoespecíficos. A análise estrutural e do padrão de expressão é importante para o
entendimento da função dos genes (GOLDMAN et al., 1994). O estudo da relação entre
a diferenciação das flores e os padrões tecido-específicos de expressão gênica pode,
por sua vez, contribuir para a compreensão das funções exercidas por células, tecidos
e órgãos relativamente "recém-diferenciados".
A expressão, nas flores, em níveis altos, de "genes de defesa" (aqueles que codificam
proteínas que fazem parte das famílias denominadas PR - "pathogenesis related"), de
maneira independente de indução por infecção com patógenos ou por ferimentos
infligidos à planta, ocorre em Solanaceae e teria sido assegurada através do
desenvolvimento de mecanismos reguladores, porque a função reprodutiva exercida
pelos órgãos florais e, mais especificamente, pelos estigmas/estiletes, ter-se-ia
tornado, ao longo do processo evolutivo, essencial para as plantas (MILLIGAN e
GASSER, 1995). Foi observado um conjunto de sete clones de cDNA correspondentes a
genes expressos nas flores de tomate, de alto grau de similaridade com seqüências PR
previamente descritas, cuja transcrição ocorria em outros órgãos da planta. Os
transcritos (sinais da expressão dos genes até a etapa do RNA mensageiro) verificados
em tecidos vegetativos seriam induzidos pela presença de fatores de patogenicidade
ou por ferimentos, enquanto seus homólogos nos estigmas/estiletes e outros órgãos
florais seriam expressos em níveis constitutivos altos ou de acordo com padrões
controlados ao longo do desenvolvimento (MILLIGAN e GASSER, 1995). Apesar de alta
similaridade da região estrutural, o que é natural em membros de uma mesma família
de genes, aqueles verificados nas folhas seriam expressos a partir da indução por
infecção (patogênese) ou ferimentos, enquanto os elementos reguladores da
transcrição (promotor e cis-elementos adjacentes, que são seqüências curtas de
nucleotídeos, conservadas evolutivamente e encontradas, com redundância, em
contextos similares, nas regiões de promoção de transcrição) dos genes que codificam
as proteínas da mesma família detectadas nas flores, garantiriam sua expressão tecidoespecífica, e em níveis altos, nos tecidos florais sadios.
A hipótese construída para explicar a evolução desse sistema admitiu que o
desenvolvimento independente de seqüências regulatórias que permitissem o
funcionamento independente dos dois conjuntos de genes - genes expressos nos
tecidos vegetativos e genes expressos nas flores - tão relacionados estruturalmente
seria improvável. A explicação mais plausível seria a ocorrência de duplicação gênica e
posterior divergência entre as seqüências expressas em folhas e flores (MILLIGAN e
GASSER, 1995). A regulação fina da expressão gênica - ajuste ao contexto ontogênico
ou à ocorrência de estresses bióticos - nesses sistemas estaria, então, vinculada à
presença de fatores de transcrição tecido-específicos. Alguns dos sistemas de
expressão descritos seguem esse mesmo modelo de expressão gênica (Figura 1).
2. PR-10a, UMA PROTEÍNA PR EXPRESSA NO ESTIGMA DAS FLORES
DE BATATA
Fusões entre a região reguladora de um gene denominado PR-10a da batata e a região
estrutural do gene "repórter" que codifica para a β-glucuronidase (GUS) foram
reintroduzidas em plantas dessa mesma espécie.
A atividade GUS, detectada por coloração azul proveniente da ação daquela enzima
sobre um substrato específico, revelou que o acúmulo dos transcritos correspondentes
a PR-10a seria induzido em órgãos vegetativos por ferimentos e pela infecção com
patógenos, especialmente, o fungo Phytophtora infestans (CONSTABEL e BRISSON,
1995).
A proteína PR-10a foi detectada por imuno-reação, seguindo o mesmo padrão de
transcrição pós-indução. Nas flores da batata, no entanto, independentemente de
indução por infecção, ocorreu um padrão temporal de acúmulo da proteína, modulado
pelo desenvolvimento.
As concentrações de proteína PR-10a nas flores sadias aumentaram gradativamente
durante o desenvolvimento, atingindo um pico em flores completamente abertas,
quando foi detectada em quantidade equivalente àquela encontrada nos tubérculos de
batata, após a indução por um ativador (ácido araquidônico) de reações de defesa
(CONSTABEL e BRISSON, 1995).
Os resultados dos experimentos, citados anteriormente, realizados com o gene
repórter GUS sob controle da região reguladora de PR-10a, foram utilizados, também,
para analisar em detalhes, por meio de preparações histológicas das flores sadias, o
padrão espacial de transcrição do gene. A atividade da β-glucuronidase foi detectada
somente nos estigmas, concentrada na região das papilas estigmáticas e mais difusa
na zona secretória do estigma, subjacente. Nenhuma atividade foi detectada nos
tecidos vasculares ou nas células dos estiletes (CONSTABEL e BRISSON, 1995).
Nos tubérculos de batata, durante as reações de defesa, a indução da transcrição de
PR-10a é mediada pela ligação, aos cis-elementos adjacentes ao promotor do gene, de
um complexo protéico que inclui um componente denominado p24 (DESVAUX et al.,
2000). Portanto, p24 é parte de um conjunto de fatores de transcrição. É possível que
existam conjuntos de fatores tecido-específicos que garantam a ocorrência de
transcrição de PR-10a em nível alto nos estigmas de flores sadias. Talvez alguns
desses fatores sejam expressos constitutivamente em flores, a partir da evocação
floral.
O padrão temporal da expressão, independente da infecção por patógenos, seria
produzido pelo acúmulo gradual de células com a identidade floral definida em
conseqüência da atividade de genes homeóticos durante a morfogênese e no posterior
crescimento dos órgãos florais, neste caso de PR-10a, mais especificamente, durante a
morfogênese e o crescimento dos estigmas.
Uma seqüência parcial de cDNA, estruturalmente similar à proteína p24, foi isolada de
uma biblioteca de cDNAs de carpelos de tomate (resultado não publicado, seqüência
registrada sob o n.º AI488224, no banco de seqüências do NCBI, no endereço
eletrônico http://www.ncbi.nlm.nih.gov). A p24 poderia ser um fator de transcrição
específico de flores. A atividade catalisada por algumas das proteínas PR ainda não foi
efetivamente demonstrada. Uma atividade provável para proteínas da família PR-10 é
de ribonuclease (ZHOU et al., 2002).
3. SK2: ENDOQUITINASE DOS PISTILOS DE BATATA
Uma proteína com atividade de endoquitinase, também classificada como PR, foi
purificada de pistilos de flores maduras de batata e denominada SK2. Essa proteína
constituiria 5% da fração protéica solúvel dos pistilos daquela espécie, sendo similar a
outras quitinases da batata e do fumo, de Arabidopsis e da aveia. A atividade catalítica
da enzima purificada de batata foi testada e demonstrada. Por imunoensaio, proteínas
com os mesmos epitopos foram identificadas em quantidades muito menores nas
raízes primárias e nas folhas, provavelmente devido à reação cruzada dos anticorpos
com outros membros da família das quitinases expressos nesses órgãos. Em flores, a
reação in situ com os mesmos anticorpos indicou a presença de espécies reativas
apenas na matriz extracelular do tecido transmissor e, em menor intensidade, na
epiderme do ovário. O acúmulo da proteína em flores não foi induzido por estresse
(WEMMER et al., 1994).
Sondas constituídas de oligonucleotídeos sintéticos correpondentes a todas as
combinações possíveis, ou pelo menos às mais prováveis, de códons para uma parte
da proteína SK2 foram utilizadas para o "screening" de uma biblioteca de cDNAs de
pistilos de batata. Transcritos com 1.050 nucleotídeos, similares aos cDNAs SK2, foram
encontrados, em hibridações do tipo "northern blot", apenas nos pistilos, indicando ser
a transcrição desse gene também restrita aos órgãos reprodutivos femininos (WEMMER
et al., 1994). Uma vez que quitinas (homopolímeros de (1,4)-β-acetilglicosaminas) não
são observadas em plantas, sendo, porém, constituintes comuns das paredes celulares
de fungos e do exoesqueleto dos insetos, seria mais provável que essa enzima do
estilete estivesse envolvida nas reações de defesa contra patógenos. No entanto, o
transcrito e a proteína enzimaticamente ativa são detectados em grande quantidade
nas flores sadias. A existência de associação entre a quitinase e os tubos polínicos,
durante sua germinação através do tecido transmissor do estilete, não pôde ser
demonstrada, embora tenha sido inicialmente proposta (WEMMER et al., 1994). Por
outro lado, unidades isoladas de acetilglicosamina são encontradas nos pontos de
inserção dos glicosídeos em algumas glicoproteínas. O reconhecimento e a mobilização
dessas porções apoprotéicas, nos estigmas/estiletes, poderiam estar relacionados com
os mecanismos de inibição ou de estímulo à germinação.
4. Sp41: ENDOGLICOSIDASE DO TECIDO TRANSMISSOR DO
ESTILETE, NO FUMO
A seqüência de Sp41, que seria a proteína presente em maior quantidade no estilete
do fumo, tem similaridade com (1,3)-β-glicosidases, proteínas PR que catalisam a
hidrólise das ligações β-(1,3) entre monômeros de glicose. Sp41 foi, por imuno-reação,
quase exclusivamente localizada na matriz extracelular do tecido transmissor e, em
quantidade 500 vezes menor, em folhas de plantas não infectadas. Sp41 seria uma
proteína altamente glicosilada nos estiletes e glicosilada em grau menor nas folhas, e a
atividade hidrolítica da forma protéica encontrada na matriz extracelular do tecido
transmissor foi demonstrada in vitro. Mais especificamente, neste caso, por se tratar
de endoglicosidase, a capacidade de hidrolisar ligações internas entre monômeros de
glicose em um polímero (a laminarina) mantido por ligações β-(1,3) foi comprovada
(LOTAN et al., 1989; ORI et al., 1990).
A proteína purificada dos estiletes do fumo foi seqüenciada. Sondas de DNA,
sintetizadas para conter combinações de códons capazes de gerar a mesma seqüência
de aminoácidos de uma parte da proteína, foram utilizadas para o "screening" de uma
biblioteca de cDNAs. Dois grupos de clones, com 1.390 e 1.427 nucleotídeos, com
similaridade de 94% entre si, foram isolados.
Os transcritos correspondentes possuíam padrão de expressão temporal vinculado ao
desenvolvimento do estilete. Não se verificou sinal de ocorrência de transcrição em
botões florais recém-diferenciados.
Os transcritos começaram a ser detectados em botões diferenciados imaturos; o
acúmulo de transcritos atingiu um pico com a aproximação da antese (abertura das
flores) e em flores polinizadas a expressão continuou alta, até a instalação do processo
de senescência dos tecidos da flor, que ocorre após a fertilização.
Resultados coerentes com o modelo proposto por MILLIGAN e GASSER (1995) podem
ser observados também no sistema Sp41: os transcritos induzidos em folhas por
infecção com o vírus do mosaico do tabaco não foram notados no estilete, e quando o
ativador das reações de defesa, tunicamicina, foi aplicado ao pistilo, somente a forma
pistilar de Sp41 foi expressa e nenhuma forma de glicosidase específica de folhas
ocorreu (Ori et al., 1990).
Um clone de DNA genômico correspondente a uma das seqüências de cDNA para Sp41
foi isolado e analisado. A fusão das regiões regulatórias com o gene repórter GUS
confirmou o padrão de expressão tecido-específico verificado por imunodetecção da
proteína. Um "motivo" para interação com o fator de transcrição homeótico Agamous
foi identificado na posição -300 da região regulatória do gene para Sp41. Uma série de
experimentos de expressão da região estrutural de Sp41, em orientação "antisense",
sob o controle do promotor 35S (promotor do vírus do mosaico da couve-flor, que
promove transcrição constitutiva de genes em plantas), com o objetivo de eliminar a
expressão do gene, não teria provocado alteração morfológica ou fisiológica nas
plantas transformadas (SESSA e FLUHr, 1995).
5. OUTRO GENE. O MESMO MODELO?
Recentemente, identificou-se um clone de cDNA para uma adenosina-metiltransferase,
expressa exclusivamente no pistilo do tabaco, com um padrão temporal de transcrição
modulado pelo desenvolvimento (ANGELO et al., 1999 e 2001). Um dos possíveis
substratos para a metilação seria o ácido salicílico. Estando envolvida com mecanismos
de defesa, o modelo de regulação sugerido para os genes descritos acima estaria
sendo reproduzido para a metil-transferase.
O produto da reação, o metil-salicilato, estaria implicado, como um mensageiro volátil,
na ativação inicial das reações de defesa (SHULAEV et al., 1997; SESKAR et al., 1998;
Ross et al., 1999; ARIMURA et al., 2000; OZAWA et al., 2000). O metil-jasmonato
também poderia ser o produto da reação de metilação, neste caso, provavelmente,
evocando, também, os mecanismos de morfogênese das flores, em inflorescências de
uma mesma planta ou em plantas vizinhas, contribuindo para a sincronização do
processo de evocação floral (ZENG et al., 1999; OZAWA et al., 2000; SEO et al.,
2001). Uma metiltransferase que atua comprovadamente sobre o ácido jasmônico,
registrada sob o código 2.1.1.141, junto à "International Union of Pure and Applied
Chemistry" (IUPAC), foi purificada de Arabidopsis thaliana (SEO et al., 2001).
6. QUESTÕES INTERESSANTES
Estaria, então, a proteína Sp41 comprometida somente com as vias metabólicas
vinculadas à patogênese (SESSA e FLUHR, 1995), embora a ocorrência de um padrão
de expressão vinculado ao desenvolvimento tenha sido demonstrada em flores sadias
(ORI Et al., 1990)?
As glicosidases encontradas na matriz extracelular do tecido transmissor do estilete do
fumo, espécie que não apresenta sistema ativo de auto-incompatibilidade, não devem
interferir na germinação de tubos polínicos da própria espécie, cuja parede é
constituída, principalmente, de calose, um (1,3)-β-glicosídeo. Eventualmente, notamse anéis de arabinana, recobertos por celulose e pectina (BRETT e WALDRON, 1990; LI
et al., 1994). Essa estrutura permite o trânsito passivo de proteínas pequenas
(JACKSON e KAMBOJ, 1986; WU et al., 1995). Seria necessária, então, a ação
catalisada pela Sp41 ser para dificultar o crescimento dos tubos polínicos de
gametófitos incongruentes (como, por exemplo, os grãos de pólen de outras espécies
que podem ser considerados "passivamente incompatíveis" - ASCHER, 1986)? A
ausência de Sp41, um polipeptídeo que representa mais de 20% do total de proteínas
solúveis encontradas nos estiletes do fumo e que tem atividade endoglicosidase
específica sobre polímeros de (1,3)-β-glicosídeo (ORI et al., 1990; SESSA e FLUHR,
1995), poderia resultar em quebra de barreira à germinação de pólen incongruente?
Essa hipótese ainda não foi testada.
Existem, no tecido transmissor do estilete e no ovário, mecanismos de direcionamento
e suporte ao crescimento do tubo polínico (CHEUNG et al., 1993, 1995a,b; JENSEN et
al., 1983). Se esses mecanismos de suporte forem desencadeados apenas na interação
compatível (MULCAHY e MULCAHY, 1986), a lentidão das etapas de alongamento
(ASCHER, 1986) ou de reforço da parede dos tubos polínicos incongruentes (LI et al.,
1994) poderia gerar oportunidade para a ação da endoglicosidase Sp41 e de outras
enzimas líticas? Esse fato poderia impedir que a interação do pistilo com grãos de
pólen "passivamente incompatíveis" ativasse, "inutilmente", o mecanismo de
degeneração de sinérgides (MULCAHY e MULCAHY, 1986) ou provocasse danos aos
sacos embrionários, reduzindo a eficiência reprodutiva das plantas?
7 - ÚLTIMAS CONSIDERAÇÕES
Existe outro ponto de vista sobre a expressão em níveis constitutivos altos de genes
relacionados com processos de reação aos ferimentos e ao ataque de patógenos em
flores sadias: as alterações morfogenéticas que ocorrem durante o crescimento e
desenvolvimento das plantas poderiam requerer a ruptura de aglomerados de células
ou tecidos vegetais previamente estabelecidos (NEALE et al., 1990). A lise inicial dos
tecidos poderia ativar mais genes que codificam proteínas com atividade lítica,
reconhecidas como PR, desde que os fragmentos de tecidos atuassem como
fitoalexinas (EULGEM et al., 1999; Klarzynski et al., 2000). Esse tipo de atividade lítica
ocorreria durante o surgimento dos órgãos da flor, na evocação floral; durante a
germinação de tubos polínicos através dos estiletes (NEALE et al., 1990) e da mesma
forma, durante a germinação de sementes ou lançamento de ramos laterais
(HIRSINGER et al., 1999).
Seqüências relacionadas com a auto-incompatibilidade (CLARKE e NEWBIGIN, 1993;
Mccubbin e Kao, 1999; Charlesworth, 2000), com a megagametogênese ou com a
senescência da flor depois da fertilização não estão diretamente vinculadas ao
funcionamento do pistilo durante o processo de fertilização compatível, que é o foco
principal deste trabalho, e não foram aqui incluídas. Mais especificamente, sobre
interações entre pólen e pistilo podem ser consultadas as seguintes referências:
CORNISH et al. (1988); GIRANTON et al. (1999); PALANIVELU e PREUSS (2000) e
ROULSTON et al. (2000).
AGRADECIMENTOS
Aos Pesquisadores da Embrapa Amazônia Ocidental, Vicente Haroldo de Figueiredo
Moraes e Larissa Alexandra Cardoso Moraes pelas sugestões. À Maria Perpetua B.
Pereira pela revisão da escrita. À Prof.ª Dr.ª Maria Helena de Souza Goldman (FFCL USP Ribeirão Preto) pela oportunidade de trabalhar com um assunto tão interessante
quanto o florescimento. Ao Prof. Dr. Paulo Paes de Andrade (UFPE) pelo incentivo. À
FAPESP pelo apoio financeiro durante o primeiro ano do Curso de Doutorado.
REFERÊNCIAS
ANGELO, P.C.S.; GOLDMAN, G.H.; GOLDMAN, M.H.S. A novel methionine:salicylic acid
methyltransferase exclusively expressed in tobacco pistils. In: ENCONTRO LATINOAMERICANO DE BIOTECNOLOGIA VEGETAL, 4., Goiânia, 2001. REDBIO 2001 Programa e Resumos... Goiânia: CEGRAF-FUNAPE-HAGAPRINT GRÁFICA, 2001.
p.166.
ANGELO, P.C.S.; TERENZI, M.F.; MEGLHIORATTI, F.A.; GOLDMAN, G.H.; GOLDMAN,
M.H.S. A novel gene preferentially expressed in pistils of Nicotiana tabacum is
identified. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v.22, n.3, p.294, 1999.
Suplemento.
ARIMURA, G-I.; OZAWA, R.; SHIMODA, T.; NISHIOKA, T.; BOLAND, W.;
TAKABAYASHI, J. Herbivory-induced volatiles elicit defence genes in lima bean leaves.
Nature, London, v.406, p.512-514, 2000.
[ Medline ]
ASCHER, P.D. Incompatibility and incongruity: two mechanisms preventing gene
transfer between taxa. In: MULCAHY, D.L.; MULCAHY, G.B.; OTTAVIANO, E. (Eds.)
Biotechnology and Ecology of Pollen. New York: Springer-Verlag, 1986. p.251-256.
BACIC, A.; GELL, A.C.; CLARKE, A.E. Arabinogalactan proteins from stigmas of
Nicotiana alata. Phytochemistry, Oxford, v.27, p.679-684, 1988.
BAILEY, I.W.; SWAMY, B.G.L. The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial
trends of specialization. American Journal of Botany, New York, v.38, p.373-379,
1951.
BERNIER, G. The control of floral evocation and morphogenesis. Annual Review of
Plant Physiology and Plant Molecular Biology, Palo Alto, v.39, p.175-219, 1988.
BRETT, C.; WALDRON, K. Physiology and biochemistry of plant cell walls.
London: Black & Chapman, Unwin Hyman Ltd, 1990. 194p.
CHARLESWORTH, D. How can two-gene models of self-incompatibility generate new
specifities? The Plant Cell, Baltimore, v.2, p.309-310, 2000.
CHEUNG, A.Y. Pollen-pistil interactions in compatible pollination. Proceedings of the
National Academy of Sciences of USA, Washington, v.92, p.3077-3080, 1995a.
CHEUNG, A.Y.; MAY, B.; KAWATA; E.E.; GU, Q.; WU, H-M. Characterization of cDNAs
for stylar transmitting tissue-specific proline-rich proteins in tobacco. The Plant
Journal, Oxford, v.3, p.151-160, 1993.
CHEUNG, A.Y.; WANG, H.; WU, H-M. A floral transmitting tissue-specific glycoprotein
attracts pollen tubes and stimulates their growth. Cell, Cambridge, v.82, p.383-393,
1995b.
[ Medline ]
CLARKE, A.E.; NEWBIGIN, E. Molecular aspects of self-incompatibility in flowering
plants. Annual Review of Genetics, Palo Alto, v.27, p.257-279, 1993.
[ Medline ]
CONSTABEL, C.P.; BRISSON, N. Stigma- and vascular-specific expression of the PR10a gene of potato: a novel pattern of expression of a pathogenesis-related gene.
Molecular Plant-Microbe Interaction, St. Paul, v.8, p.104-113, 1995.
CORNISH, E.C.; PETTITT, J.M.; BONING, I.; CLARKE, A.E. Molecular aspects of
fertilization in flowering plants. Annual Review of Cell Biology, Palo Alto, v.4, p.209228, 1998.
DESVAUX, D.; DESPRÉS, C.A.; SUBRAMANIAM, R.; BRISSON, N. PBF-2 is a novel
single-stranded DNA binding factor implicated in PR-10a gene activation in potato. The
Plant Cell, Baltimore, v.12, p.1477-1489, 2000.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo: Edgard Blücher, 1981.
293 p.
EULGEM, T.; RUSHTON, P.J.; SCHMELZER, E.; HAHLBROCK, K.; SOMSSICH, I.E. Early
events in plant defence signalling: rapid gene activation by WRKY transcription factors.
The EMBO Journal, Köln, v.18, p.4689-4699, 1999.
GIRANTON, J.L.; PASSELEGUE, E.; DUMAS, C.; COCK, J.M.; GAUDE, T. Membrane
proteins involved in pollen-pistil interactions. Biochimie, Paris, v.81, p.675-680, 1999.
[ Medline ]
GOLDMAN, M.H.S.; GOLDBERG, R.B.; MARIANI, C. Female sterile tobacco plants are
produced by stigma-specific cell ablation. The EMBO Journal, Köln, v.13, p.29762984, 1994.
HIRSINGER, C.; SALVA, I.; MARBACH, J.; DURR, A.; FLECK, J.; JAMET, E. The tobacco
extensin gene Ext 1.4 is expressed in cells submitted to mechanical constrains and in
cells proliferating under hormone control. Journal of Experimental Botany, Oxford,
v.50, n.332, p.343-355, 1999.
JACKSON, J.F.; KAMBOJ, R.K. Control of protein release from germinating pollen. In:
MULCAHY, D.L.; MULCAHY, G.B.; OTTAVIANO, E. (Eds.) Biotechnology and Ecology
of Pollen. New York: Springer-Verlag, 1986. p.369-372.
JENSEN, W.A.; ASHTON, M.E.; BEASLEY, C.A. Pollen tube-embryo sac interaction in
cotton. In: MULCAHY, D.L.; OTTAVIANO, E. (Eds.). Pollen: biology and implications for
plant breeding. New York: Elsevier Biomedical, 1982, p.67-72.
KANDASAMY, M.K.; KRISTEN, U. Developmental aspects of ultrastructure,
histochemistry and receptivity of the stigma of Nicotiana sylvestris. Annals of Botany,
London, v.60, p.427-437, 1987.
KLARZYNSKI, O.; PLESSE, B.; JOUBERT, J.M.; YVIN, J.C.; KOPP, M.; KLOAREG, B.;
FRITIG, B. Linear beta-1,3 glucans are elicitors of defense responses in tobacco. Plant
Physiology, Rockville, v.124, n.3, p.1027-1038, 2000.
[ Medline ]
LI, Y.Q.; CHEN, F.; LINSKENS, H.F.; CRESTI, M. Distribution of unesterified and
esterified pectins in cell walls of pollen tubes of flowering plants. Sexual Plant
Reproduction, Berlin, v.7, p.145-152, 1994.
LOTAN, T.; ORI, N.; FLUHR, R. Pathogenesis-related proteins are developmentally
regulated in tobacco flowers. The Plant Cell, Baltimore, v.1, p.881-887, 1989.
McCUBBIN, A.G.; KAO, T.H. The emerging complexity of self-incompatibility (S-) loci.
Sexual Plant Reproduction, Berlin, v.12, p.1-5, 1999.
MILLIGAN, S.B.; GASSER, C.S. Nature and regulation of pistil-expressed genes in
tomato. Plant Molecular Biology, Dorderecht, v.28, p.691-711, 1995.
[ Medline ]
MULCAHY, B.M.; MULCAHY, D.L. Pollen-pistil interaction. In: MULCAHY, D. L.;
MULCAHY, G. B.; OTTAVIANO, E. (Eds.) Biotechnology and Ecology of Pollen. New
York: Springer-Verlag, 1986. p.173-178.
NEALE, A.D.; WAHLEITHNER, J.A.; LUND, M.; BONNETT, H.T.; KELLY, A.; MEEKSWAGNES, D.R.; PEACOCK, W.J.; DENNIS, E.S. Chitinase, B-1,3-glucanase, osmotin,
and extensin are expressed in tobacco explants during flower formation. The Plant
Cell, Baltimore, v.2, p.673-684, 1990.
ORI, N.; SESSA, G.; LOTAN, T.; HIMMELHOCH, S.; FLUHR, R. A major stylar matrix
polypeptide (Sp41) is a member of the pathogenesis-related proteins superclass. The
EMBO Journal, Köln, v.9, p.3429-3436, 1990.
OZAWA, R.; ARIMURA, G-I.; TAKABAYASHI, J.; SHIMODA, T.; TAKAAKI, N.
Involvement of jasmonate- and salicylate-related signaling pathways for the production
of specific herbivore-induced volatiles in plants. Plant and Cell Physiology, Oxford,
v.41, n.4, p.391-398, 2000.
[ Medline ]
PALANIVELU, R.; PREUSS, D. Pollen tube targeting and axon guidance: paralels in tip
growth mechanism. Trends in Cell Biology, Cambridge, v.10, p.517-524, 2000.
[ Medline ]
ROSS, J.R.; NAM, K.H.; D'AURIA, J.C.; PICHERSKY, E. S-adenosyl-Lmethionine:salicylic acid carboxyl methyltransferase, an enzyme involved in floral
scent production and plant defense, represents a new class of plant
methyltransferases. Archives of Biochemistry and Biophysics, New York, v.367,
n.1, p.9-16, 1999.
[ Medline ]
ROULSTON, T.H.; CANE-JAMES, H.; BUCHMANN, S.L.T.I. What governs protein content
of pollen: pollinator preferences, pollen-pistil interactions, or phylogeny? Ecological
Monographs, Durham, v.70, p.617-643, 2000.
SEO, H.S.; SONG, J.T.; CHEONG, J.J.; LEE, Y-H.; LEE, Y-W.; HWANG, I.; LEE, J.S.;
CHOI, Y.D. Jasmonic acid carboxyl methyltransferase: a key enzyme for jasmonateregulated plant responses. Proceedings of the National Academy of Sciences of
the USA, Washington, v.98, n.8, p.4788-4793, 2001.
SESKAR, M.; SHULAEV, V.; RASKIN, I. Endogenous methyl salicylate in pathogeninoculated tobacco plants. Plant Physiology, Rockville, v.116, p.387-392, 1998.
SESSA, G.; FLUHR, R. The expression of an abundant transmitting tract-specific
endoglucanase (Sp41) is promoter-dependent and not essential for the reproductive
physiology of tobacco. Plant Molecular Biology, Dordrecht, v.29, p.969-982, 1995.
[ Medline ]
SHULAEV, V.; SILVERMAN, P.; RASKIN, I. Airborne signalling by methyl salicylate in
plant pathogen resistance. Nature, London, v.385, p.718-720, 1997.
WEMMER, T.; KAUFMANN, H.; KIRCH, H-H.; SCHNEIDER, K.; LOTTSPEICH, F. The
most abundant soluble basic protein of the stylar transmitting tract in potato (Solanun
tuberosum L.) is an endochitinase. Planta, Berlin, v.194, p.264-273, 1994.
[ Medline ]
WU, H-M.; WANG, H.; CHEUNG, A.Y. A pollen tube growth stimulatory glycoprotein is
deglycosilated by pollen tubes and displays a glycosilation gradient in the flower. Cell,
Cambridge, v.82, p.395-403, 1995.
[ Medline ]
ZENG, X.; ZHOU, X.; ZHANG, W.; MUROFUSHI, N.; KITAHARA, T.; KAMURO, Y.
Opening of rice floret in rapid response to methyl jasmonate. Journal of Plant
Growth Regulation, New York, v.18, p.153-158, 1999.
ZHOU, X-J.; LU, S.; XU, Y-H.; WANG, J-W.; CHEN, X-Y. A cotton cDNA (GaPR-10)
encoding a pathogenesis-related 10 protein with in vitro ribonuclease activity. Plant
Science, Amsterdan, v.162, p.629-636, 2002.
Recebido para publicação em 19 de janeiro de 2004 e aceito em 14 de março de 2005
(1) Parte da Tese de Doutorado da autora apresentada à USP/Ribeirão Preto, em 2001.
177
Expressão gênica nos estigmas e estiletes da família Solanaceae
Artigo de Revisão
EXPRESSÃO GÊNICA NOS ESTIGMAS E ESTILETES DE PLANTAS DA FAMÍLIA
SOLANACEAE: SEQÜÊNCIAS RELACIONADAS COM A PATOGÊNESE
(1)
PAULA CRISTINA DA SILVA ANGELO (2)
RESUMO
O florescimento é uma mudança fundamental no desenvolvimento das plantas. A evocação do
florescimento é a transição entre a fase vegetativa e a reprodutiva, durante a qual ocorre a especialização
dos meristemas apicais. Nas plantas com flores completas, como aquelas da família Solanaceae, células
meristemáticas na camada mais externa, dão origem às sépalas e aquelas na segunda camada originam
as pétalas; na terceira camada, as células tornam-se estames e aquelas na quarta e mais interna camada
dão origem aos carpelos (ovários, estiletes e estigmas). O surgimento desses órgãos florais é relativamente
recente na história evolutiva das plantas e demandou o desenvolvimento de padrões de expressão tecidoespecíficos. Um desses padrões específicos, em flores de Solanaceae, inclui a expressão de genes relacionados
com os processos de defesa, cuja atividade é induzida por infecção com patógenos ou por ferimentos nos
órgãos vegetativos da planta, mas que são constitutivamente expressos nas flores sadias, onde os
transcritos se acumulam seguindo padrões vinculados ao desenvolvimento. Neste trabalho, são revistas
e compiladas as informações publicadas sobre os genes relacionados com as reações de defesa, denominados
Sp41, PR10a, SK2 e sobre uma adenosina-metiltransferase, que também pode estar relacionada com a
reação aos patógenos, e que seguem esse modelo de expressão. Algumas das hipóteses existentes para
explicar este modelo também são apresentadas.
Palavras-chave: florescimento, Sp41, PR10a, SK2, metiltransferase.
ABSTRACT
GENE EXPRESSION IN SOLANACEAE STIGMAS AND STYLES: PATHOGENESIS
RELATED SEQUENCES
Flowering is a fundamental process in plant development. Flower evocation is the transition from
the vegetative to the reproductive phase, when the specialization of apical meristems takes place. In
plants, such as the Solanaceae, which present complete flowers, the meristematic cells in the most external
first series bring out the sepals and those cells in the second series turn to be the petals; in the third
series the cells become stamens and the cells in the innermost series give origin to carpels (ovaries,
styles and stigmas). Floral organs have shown up recently in evolution and this event demanded the
development of tissue-specific patterns for gene expression. Indeed, some of the pathogenesis related
genes from Solanaceae, induced by infection or wounding in vegetative organs, show flower-specific
patterns of transcription, with constitutive expression and the occurrence of temporal profiles of expression
controlled by development being detected in healthy floral tissues. PR10a, SK2, Sp41 pathogenesis related
genes and an adenosine:methyltransferase, possibly related to pathogenesis as well, are genes that follow
the described tissue-specific patterns and are reviewed here. Hypothesis proposed to demonstrate the
meanings of these mechanisms of gene expression are also presented.
Key-words: flowering, Sp41, PR10a, SK2, methyltransferase.
(1) Parte da Tese de Doutorado da autora apresentada à USP/Ribeirão Preto, em 2001. Recebido para publicação em 19
de janeiro de 2004 e aceito em 14 de março de 2005.
( 2) Embrapa Amazônia Ocidental, Rodovia AM 010 - km 29, Zona Rural, Caixa Postal 319, 69011-970 Manaus (AM).
E-mail: [email protected]
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.177-184, 2005
178
P.C.S. Ângelo
1. INTRODUÇÃO
O florescimento é uma mudança fundamental
no desenvolvimento das plantas. A evocação do
florescimento é a transição entre a fase vegetativa e a
reprodutiva, durante a qual ocorre a especialização
dos meristemas apicais. Esses tecidos meristemáticos
promovem a emergência de quatro camadas
concêntricas de primórdios de órgãos florais, antes
que sua atividade cesse. Mutações em genes
homeóticos permitiram o reconhecimento de sua
atuação na determinação da identidade dos
meristemas florais. Esses genes codificam fatores de
transcrição, os quais se expressam em regiões
específicas dos meristemas. Na evocação floral, os
fatores de transcrição homeóticos interagem entre si
e com outros genes também relacionados com o
processo de florescimento, em uma “cascata” de
reações que resulta no surgimento de flores. Nas
plantas de flores completas, células primordiais na
camada mais externa dão origem às sépalas, aquelas
na segunda camada originam as pétalas, na terceira
camada as células tornam-se estames e aquelas na
quarta e mais interna camada dão origem aos carpelos
(BERNIER, 1988).
Dois ou mais carpelos podem ser fundidos em
uma estrutura única, denominada pistilo. Observa-se
nos pistilos uma superfície especializada para receber
o pólen, denominada estigma. Estigma e ovário são
conectados por meio da estrutura denominada estilete
(E SAU , 1981). A porção central do estilete denominase tecido transmissor, e é envolvida pelo parênquima
cortical e pela epiderme (K ANDASAMY e K RISTEN , 1987).
Na família Solanaceae, o estigma é classificado como
úmido. Estigmas úmidos são aqueles nos quais pode
ser observada uma secreção superficial característica.
Tal secreção, ou exsudato, é produzida pelas células
da zona secretória do estigma e/ou pelas células do
tecido transmissor do estilete, imediatamente
subjacente (C RESTI et al., 1986; KANDASAMY e K RISTEN,
1987; L I et al., 1994). A secreção preenche os espaços
intercelulares do tecido transmissor, da mesma
maneira que o faz no estigma, e é altamente
enriquecida em carboidratos, especialmente sob a
forma de glicoproteínas, formando uma matriz
extracelular (C RESTI et al., 1986; BACIC et al., 1988).
Em plantas com arquitetura floral primitiva,
os carpelos são compostos por estruturas semelhantes
a folhas, dobradas longitudinalmente e margens
fundidas. Essas margens são cobertas por tricomas e
alguns deles protundem para formar uma “crista
estigmática”, à qual os grãos de pólen aderem para
germinar (B AILEY e S WAMY , 1951). O pistilo teria
evoluído, provavelmente, dessas estruturas
semelhantes a folhas e, portanto, os tecidos
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.177-184, 2005
especializados dos estigmas/estiletes (papilas
estigmáticas, zona secretória, tecido transmissor do
estilete) parecem ter tido origem em estruturas muito
mais simples. Essa especialização e a diferenciação
bioquímica, relativamente recentes, de células e
tecidos são conseqüências da modulação órgãoespecífica da expressão gênica, entre outros fatores.
Assim, a aquisição da forma atual observada nos
estigmas/estiletes demandou o desenvolvimento de
padrões de expressão órgão-específicos. A análise
estrutural e do padrão de expressão é importante para
o entendimento da função dos genes (GOLDMAN et al.,
1994). O estudo da relação entre a diferenciação das
flores e os padrões tecido-específicos de expressão
gênica pode, por sua vez, contribuir para a
compreensão das funções exercidas por células,
tecidos e órgãos relativamente “recém-diferenciados”.
A expressão, nas flores, em níveis altos, de
“genes de defesa” (aqueles que codificam proteínas
que fazem parte das famílias denominadas PR “pathogenesis related”), de maneira independente de
indução por infecção com patógenos ou por
ferimentos infligidos à planta, ocorre em Solanaceae
e teria sido assegurada através do desenvolvimento
de mecanismos reguladores, porque a função
reprodutiva exercida pelos órgãos florais e, mais
especificamente, pelos estigmas/estiletes, ter-se-ia
tornado, ao longo do processo evolutivo, essencial
para as plantas (M I L L I G A N e G A S S E R , 1995). Foi
observado um conjunto de sete clones de cDNA
correspondentes a genes expressos nas flores de
tomate, de alto grau de similaridade com seqüências
PR previamente descritas, cuja transcrição ocorria em
outros órgãos da planta. Os transcritos (sinais da
expressão dos genes até a etapa do RNA mensageiro)
verificados em tecidos vegetativos seriam induzidos
pela presença de fatores de patogenicidade ou por
ferimentos, enquanto seus homólogos nos estigmas/
estiletes e outros órgãos florais seriam expressos em
níveis constitutivos altos ou de acordo com padrões
controlados ao longo do desenvolvimento (MILLIGAN
e GASSER, 1995). Apesar de alta similaridade da região
estrutural, o que é natural em membros de uma mesma
família de genes, aqueles verificados nas folhas seriam
expressos a partir da indução por infecção
(patogênese) ou ferimentos, enquanto os elementos
reguladores da transcrição (promotor e cis-elementos
adjacentes, que são seqüências curtas de nucleotídeos,
conservadas evolutivamente e encontradas, com
redundância, em contextos similares, nas regiões de
promoção de transcrição) dos genes que codificam as
proteínas da mesma família detectadas nas flores,
garantiriam sua expressão tecido-específica, e em
níveis altos, nos tecidos florais sadios.
Expressão gênica nos estigmas e estiletes da família Solanaceae
A hipótese construída para explicar a
evolução desse sistema admitiu que o desenvolvimento
independente de seqüências regulatórias que
permitissem o funcionamento independente dos dois
conjuntos de genes - genes expressos nos tecidos
vegetativos e genes expressos nas flores - tão
relacionados estruturalmente seria improvável. A
explicação mais plausível seria a ocorrência de
duplicação gênica e posterior divergência entre as
seqüências expressas em folhas e flores (M ILLIGAN e
GASSER , 1995). A regulação fina da expressão gênica ajuste ao contexto ontogênico ou à ocorrência de
estresses bióticos - nesses sistemas estaria, então,
vinculada à presença de fatores de transcrição tecidoespecíficos. Alguns dos sistemas de expressão
descritos seguem esse mesmo modelo de expressão
gênica (Figura 1).
ÓRGÃOS VEGETATIVOS SADIOS
FITOALEXINAS + FATORES DE
TRANSCRIÇÃO TECIDO-ESPECÍFICOS
FLORES SADIAS
FATORES DE TRANSCRIÇÃO
HOMEÓTICOS + OUTROS FATORES DE
TRANSCRIÇÃO TECIDO-ESPECÍFICOS
TRANSCRITO
A atividade GUS, detectada por coloração
azul proveniente da ação daquela enzima sobre um
substrato específico, revelou que o acúmulo dos
transcritos correspondentes a PR-10a seria induzido
em órgãos vegetativos por ferimentos e pela infecção
com patógenos, especialmente, o fungo Phytophtora
infestans (CONSTABEL e BRISSON, 1995).
A proteína PR-10a foi detectada por imunoreação, seguindo o mesmo padrão de transcrição
pós-indução. Nas flores da batata, no entanto,
independentemente de indução por infecção, ocorreu
um padrão temporal de acúmulo da proteína,
modulado pelo desenvolvimento.
As concentrações de proteína PR-10a nas
flores sadias aumentaram gradativamente durante o
desenvolvimento, atingindo um pico em flores
completamente abertas, quando foi detectada em
quantidade equivalente àquela encontrada nos
tubérculos de batata, após a indução por um ativador
(ácido araquidônico) de reações de defesa (C ONSTABEL
e B RISSON, 1995).
Os resultados dos experimentos, citados
anteriormente, realizados com o gene repórter GUS sob
controle da região reguladora de PR-10a, foram
utilizados, também, para analisar em detalhes, por
meio de preparações histológicas das flores sadias, o
padrão espacial de transcrição do gene. A atividade
da β-glucuronidase foi detectada somente nos
estigmas, concentrada na região das papilas
estigmáticas e mais difusa na zona secretória do
estigma, subjacente. Nenhuma atividade foi detectada
nos tecidos vasculares ou nas células dos estiletes
(C ONSTABEL e BRISSON, 1995).
ÓRGÃOS VEGETATIVOS INFECTADOS
GENE
179
PROTEÍNA
Figura 1. Representação do sistema de expressão dos
genes relacionados com a patogênese em órgãos
vegetativos e nas flores. Elementos reguladores do gene
estão representados em cor cinza e a região estrutural
em branco. Os fatores de transcrição estão
representados em preto (ANGELO, P.C.S.).
2. PR-10a, UMA PROTEÍNA PR EXPRESSA
NO ESTIGMA DAS FLORES DE BATATA
Fusões entre a região reguladora de um gene
denominado PR-10a da batata e a região estrutural
do gene “repórter” que codifica para a βglucuronidase (GUS) foram reintroduzidas em plantas
dessa mesma espécie.
Nos tubérculos de batata, durante as reações
de defesa, a indução da transcrição de PR-10a é
mediada pela ligação, aos cis-elementos adjacentes ao
promotor do gene, de um complexo protéico que inclui
um componente denominado p24 (D ESVAUX et al.,
2000). Portanto, p24 é parte de um conjunto de fatores
de transcrição. É possível que existam conjuntos de
fatores tecido-específicos que garantam a ocorrência
de transcrição de PR-10a em nível alto nos estigmas
de flores sadias. Talvez alguns desses fatores sejam
expressos constitutivamente em flores, a partir da
evocação floral.
O padrão temporal da expressão,
independente da infecção por patógenos, seria
produzido pelo acúmulo gradual de células com a
identidade floral definida em conseqüência da
atividade de genes homeóticos durante a morfogênese
e no posterior crescimento dos órgãos florais, neste
caso de PR-10a, mais especificamente, durante a
morfogênese e o crescimento dos estigmas.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.177-184, 2005
180
P.C.S. Ângelo
Uma seqüência parcial de cDNA,
estruturalmente similar à proteína p24, foi isolada de
uma biblioteca de cDNAs de carpelos de tomate
(resultado não publicado, seqüência registrada sob o
n. o AI488224, no banco de seqüências do NCBI, no
endereço eletrônico http://www.ncbi.nlm.nih.gov). A
p24 poderia ser um fator de transcrição específico de
flores. A atividade catalisada por algumas das
proteínas PR ainda não foi efetivamente demonstrada.
Uma atividade provável para proteínas da família PR10 é de ribonuclease (ZHOU et al., 2002).
durante sua germinação através do tecido transmissor
do estilete, não pôde ser demonstrada, embora tenha
sido inicialmente proposta (WEMMER et al., 1994). Por
outro lado, unidades isoladas de acetilglicosamina
são encontradas nos pontos de inserção dos
glicosídeos em algumas glicoproteínas. O
reconhecimento e a mobilização dessas porções
apoprotéicas, nos estigmas/estiletes, poderiam estar
relacionados com os mecanismos de inibição ou de
estímulo à germinação.
3. SK2: ENDOQUITINASE DOS PISTILOS
4. Sp41: ENDOGLICOSIDASE DO TECIDO
DE BATATA
TRANSMISSOR DO ESTILETE, NO FUMO
Uma proteína com atividade de endoquitinase,
também classificada como PR, foi purificada de
pistilos de flores maduras de batata e denominada
SK2. Essa proteína constituiria 5% da fração protéica
solúvel dos pistilos daquela espécie, sendo similar a
outras quitinases da batata e do fumo, de Arabidopsis
e da aveia. A atividade catalítica da enzima purificada
de batata foi testada e demonstrada. Por imunoensaio,
proteínas com os mesmos epitopos foram
identificadas em quantidades muito menores nas
raízes primárias e nas folhas, provavelmente devido
à reação cruzada dos anticorpos com outros membros
da família das quitinases expressos nesses órgãos. Em
flores, a reação in situ com os mesmos anticorpos
indicou a presença de espécies reativas apenas na
matriz extracelular do tecido transmissor e, em menor
intensidade, na epiderme do ovário. O acúmulo da
proteína em flores não foi induzido por estresse
(W EMMER et al., 1994).
A seqüência de Sp41, que seria a proteína
presente em maior quantidade no estilete do fumo, tem
similaridade com (1,3)-β-glicosidases, proteínas PR
que catalisam a hidrólise das ligações β-(1,3) entre
monômeros de glicose. Sp41 foi, por imuno-reação,
quase exclusivamente localizada na matriz
extracelular do tecido transmissor e, em quantidade
500 vezes menor, em folhas de plantas não infectadas.
Sp41 seria uma proteína altamente glicosilada nos
estiletes e glicosilada em grau menor nas folhas, e a
atividade hidrolítica da forma protéica encontrada na
matriz extracelular do tecido transmissor foi
demonstrada in vitro. Mais especificamente, neste
caso, por se tratar de endoglicosidase, a capacidade
de hidrolisar ligações internas entre monômeros de
glicose em um polímero (a laminarina) mantido por
ligações β-(1,3) foi comprovada (LOTAN et al., 1989; ORI
et al., 1990).
Sondas constituídas de oligonucleotídeos
sintéticos correpondentes a todas as combinações
possíveis, ou pelo menos às mais prováveis, de códons
para uma parte da proteína SK2 foram utilizadas para
o “screening” de uma biblioteca de cDNAs de pistilos
de batata. Transcritos com 1.050 nucleotídeos,
similares aos cDNAs SK2, foram encontrados, em
hibridações do tipo “northern blot”, apenas nos
pistilos, indicando ser a transcrição desse gene
também restrita aos órgãos reprodutivos femininos
(W E M M E R et al., 1994). Uma vez que quitinas
(homopolímeros de (1,4)-β-acetilglicosaminas) não são
observadas em plantas, sendo, porém, constituintes
comuns das paredes celulares de fungos e do
exoesqueleto dos insetos, seria mais provável que essa
enzima do estilete estivesse envolvida nas reações de
defesa contra patógenos. No entanto, o transcrito e a
proteína enzimaticamente ativa são detectados em
grande quantidade nas flores sadias. A existência de
associação entre a quitinase e os tubos polínicos,
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.177-184, 2005
A proteína purificada dos estiletes do fumo foi
seqüenciada. Sondas de DNA, sintetizadas para
conter combinações de códons capazes de gerar a
mesma seqüência de aminoácidos de uma parte da
proteína, foram utilizadas para o “screening” de uma
biblioteca de cDNAs. Dois grupos de clones, com
1.390 e 1.427 nucleotídeos, com similaridade de 94%
entre si, foram isolados.
Os transcritos correspondentes possuíam
padrão de expressão temporal vinculado ao
desenvolvimento do estilete. Não se verificou sinal de
ocorrência de transcrição em botões florais recémdiferenciados.
Os transcritos começaram a ser detectados em
botões diferenciados imaturos; o acúmulo de
transcritos atingiu um pico com a aproximação da
antese (abertura das flores) e em flores polinizadas a
expressão continuou alta, até a instalação do processo
de senescência dos tecidos da flor, que ocorre após a
fertilização.
Expressão gênica nos estigmas e estiletes da família Solanaceae
Resultados coerentes com o modelo proposto
por M ILLIGAN e GASSER (1995) podem ser observados
também no sistema Sp41: os transcritos induzidos em
folhas por infecção com o vírus do mosaico do tabaco
não foram notados no estilete, e quando o ativador
das reações de defesa, tunicamicina, foi aplicado ao
pistilo, somente a forma pistilar de Sp41 foi expressa
e nenhuma forma de glicosidase específica de folhas
ocorreu (Ori et al., 1990).
Um clone de DNA genômico correspondente
a uma das seqüências de cDNA para Sp41 foi isolado
e analisado. A fusão das regiões regulatórias com o
gene repórter GUS confirmou o padrão de expressão
tecido-específico verificado por imunodetecção da
proteína. Um “motivo” para interação com o fator de
transcrição homeótico Agamous foi identificado na
posição –300 da região regulatória do gene para Sp41.
Uma série de experimentos de expressão da região
estrutural de Sp41, em orientação “antisense”, sob o
controle do promotor 35S (promotor do vírus do
mosaico da couve-flor, que promove transcrição
constitutiva de genes em plantas), com o objetivo de
eliminar a expressão do gene, não teria provocado
alteração morfológica ou fisiológica nas plantas
transformadas (SESSA e FLUHr, 1995).
5. OUTRO GENE. O MESMO MODELO?
Recentemente, identificou-se um clone de
cDNA para uma adenosina-metiltransferase, expressa
exclusivamente no pistilo do tabaco, com um padrão
temporal de transcrição modulado pelo
desenvolvimento (ANGELO et al., 1999 e 2001). Um dos
possíveis substratos para a metilação seria o ácido
salicílico. Estando envolvida com mecanismos de
defesa, o modelo de regulação sugerido para os genes
descritos acima estaria sendo reproduzido para a
metil-transferase.
O produto da reação, o metil-salicilato, estaria
implicado, como um mensageiro volátil, na ativação
inicial das reações de defesa (S HULAEV E t al., 1997;
SESKAR et al., 1998; Ross et al., 1999; A RIMURA et al.,
2000; OZAWA et al., 2000). O metil-jasmonato também
poderia ser o produto da reação de metilação, neste
caso, provavelmente, evocando, também, os
mecanismos de morfogênese das flores, em
inflorescências de uma mesma planta ou em plantas
vizinhas, contribuindo para a sincronização do
processo de evocação floral (ZENG et al., 1999; O ZAWA
et al., 2000; SEO et al., 2001). Uma metiltransferase que
atua comprovadamente sobre o ácido jasmônico,
registrada sob o código 2.1.1.141, junto à
181
“International Union of Pure and Applied Chemistry”
(IUPAC), foi purificada de Arabidopsis thaliana (SEO et
al., 2001).
6. QUESTÕES INTERESSANTES
Estaria, então, a proteína Sp41 comprometida
somente com as vias metabólicas vinculadas à
patogênese (SESSA e FLUHR, 1995), embora a ocorrência
de um padrão de expressão vinculado ao
desenvolvimento tenha sido demonstrada em flores
sadias (O RI E t al., 1990)?
As glicosidases encontradas na matriz
extracelular do tecido transmissor do estilete do fumo,
espécie que não apresenta sistema ativo de autoincompatibilidade, não devem interferir na
germinação de tubos polínicos da própria espécie,
cuja parede é constituída, principalmente, de calose,
um (1,3)-β-glicosídeo. Eventualmente, notam-se anéis
de arabinana, recobertos por celulose e pectina (BRETT
e W ALDRON , 1990; L I et al., 1994). Essa estrutura
permite o trânsito passivo de proteínas pequenas
(J ACKSON e K A M B O J , 1986; W U et al., 1995). Seria
necessária, então, a ação catalisada pela Sp41 ser para
dificultar o crescimento dos tubos polínicos de
gametófitos incongruentes (como, por exemplo, os
grãos de pólen de outras espécies que podem ser
considerados “passivamente incompatíveis” - ASCHER,
1986)? A ausência de Sp41, um polipeptídeo que
representa mais de 20% do total de proteínas solúveis
encontradas nos estiletes do fumo e que tem atividade
endoglicosidase específica sobre polímeros de (1,3)β-glicosídeo (O RI et al., 1990; SESSA e F LUHR , 1995),
poderia resultar em quebra de barreira à germinação
de pólen incongruente? Essa hipótese ainda não foi
testada.
Existem, no tecido transmissor do estilete e no
ovário, mecanismos de direcionamento e suporte ao
crescimento do tubo polínico (C HEUNG et al., 1993,
1995a,b; J ENSEN et al., 1983). Se esses mecanismos de
suporte forem desencadeados apenas na interação
compatível (MULCAHY e MULCAHY, 1986), a lentidão das
etapas de alongamento (A SCHER, 1986) ou de reforço
da parede dos tubos polínicos incongruentes (LI et al.,
1994) poderia gerar oportunidade para a ação da
endoglicosidase Sp41 e de outras enzimas líticas?
Esse fato poderia impedir que a interação do pistilo
com grãos de pólen “passivamente incompatíveis”
ativasse, “inutilmente”, o mecanismo de degeneração
de sinérgides (M U L C A H Y e M U L C A H Y , 1986) ou
provocasse danos aos sacos embrionários, reduzindo
a eficiência reprodutiva das plantas?
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.177-184, 2005
182
P.C.S. Ângelo
7 - ÚLTIMAS CONSIDERAÇÕES
Existe outro ponto de vista sobre a expressão
em níveis constitutivos altos de genes relacionados
com processos de reação aos ferimentos e ao ataque
de patógenos em flores sadias: as alterações
morfogenéticas que ocorrem durante o crescimento e
desenvolvimento das plantas poderiam requerer a
ruptura de aglomerados de células ou tecidos vegetais
previamente estabelecidos (NEALE et al., 1990). A lise
inicial dos tecidos poderia ativar mais genes que
codificam proteínas com atividade lítica, reconhecidas
como PR, desde que os fragmentos de tecidos
atuassem como fitoalexinas (E ULGEM et al., 1999;
Klarzynski et al., 2000). Esse tipo de atividade lítica
ocorreria durante o surgimento dos órgãos da flor, na
evocação floral; durante a germinação de tubos
polínicos através dos estiletes (NEALE et al., 1990) e da
mesma forma, durante a germinação de sementes ou
lançamento de ramos laterais (HIRSINGER et al., 1999).
ANGELO, P.C.S.; TERENZI, M.F.; MEGLHIORATTI, F.A.;
GOLDMAN, G.H.; GOLDMAN, M.H.S. A novel gene
preferentially expressed in pistils of Nicotiana tabacum is
identified. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto,
v.22, n.3, p.294, 1999. Suplemento.
ARIMURA, G-I.; OZAWA, R.; SHIMODA, T.; NISHIOKA, T.;
BOLAND, W.; TAKABAYASHI, J. Herbivory-induced volatiles
elicit defence genes in lima bean leaves. Nature, London, v.406,
p.512-514, 2000.
ASCHER, P.D. Incompatibility and incongruity: two
mechanisms preventing gene transfer between taxa. In:
MULCAHY, D.L.; MULCAHY, G.B.; OTTAVIANO, E. (Eds.)
Biotechnology and Ecology of Pollen. New York: SpringerVerlag, 1986. p.251-256.
BACIC, A.; GELL, A.C.; CLARKE, A.E. Arabinogalactan
proteins from stigmas of Nicotiana alata. Phytochemistry,
Oxford, v.27, p.679-684, 1988.
BAILEY, I.W.; SWAMY, B.G.L. The conduplicate carpel of
dicotyledons and its initial trends of specialization. American
Journal of Botany, New York, v.38, p.373-379, 1951.
Seqüências relacionadas com a autoincompatibilidade (C L A R K E e N E W B I G I N , 1993;
Mccubbin e Kao, 1999; Charlesworth, 2000), com a
megagametogênese ou com a senescência da flor
depois da fertilização não estão diretamente
vinculadas ao funcionamento do pistilo durante o
processo de fertilização compatível, que é o foco
principal deste trabalho, e não foram aqui incluídas.
Mais especificamente, sobre interações entre pólen e
pistilo podem ser consultadas as seguintes referências:
CORNISH et al. (1988); GIRANTON et al. (1999); PALANIVELU
e PREUSS (2000) e ROULSTON et al. (2000).
BERNIER, G. The control of floral evocation and
morphogenesis. Annual Review of Plant Physiology and
Plant Molecular Biology, Palo Alto, v.39, p.175-219, 1988.
AGRADECIMENTOS
CHEUNG, A.Y.; MAY, B.; KAWATA; E.E.; GU, Q.; WU, H-M.
Characterization of cDNAs for stylar transmitting tissuespecific proline-rich proteins in tobacco. The Plant Journal,
Oxford, v.3, p.151-160, 1993.
Aos Pesquisadores da Embrapa Amazônia
Ocidental, Vicente Haroldo de Figueiredo Moraes e
Larissa Alexandra Cardoso Moraes pelas sugestões.
À Maria Perpetua B. Pereira pela revisão da escrita.
À Prof. a Dr.a Maria Helena de Souza Goldman (FFCL
- USP Ribeirão Preto) pela oportunidade de trabalhar
com um assunto tão interessante quanto o
florescimento. Ao Prof. Dr. Paulo Paes de Andrade
(UFPE) pelo incentivo. À FAPESP pelo apoio financeiro
durante o primeiro ano do Curso de Doutorado.
REFERÊNCIAS
ANGELO, P.C.S.; GOLDMAN, G.H.; GOLDMAN, M.H.S. A
novel methionine:salicylic acid methyltransferase exclusively
expressed in tobacco pistils. In: ENCONTRO LATINOAMERICANO DE BIOTECNOLOGIA VEGETAL, 4., Goiânia,
2001. REDBIO 2001 - Programa e Resumos... Goiânia: CEGRAFFUNAPE-HAGAPRINT GRÁFICA, 2001. p.166.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.177-184, 2005
BRETT, C.; WALDRON, K. Physiology and biochemistry of
plant cell walls. London: Black & Chapman, Unwin Hyman
Ltd, 1990. 194p.
CHARLESWORTH, D. How can two-gene models of selfincompatibility generate new specifities? The Plant Cell,
Baltimore, v.2, p.309-310, 2000.
CHEUNG, A.Y. Pollen-pistil interactions in compatible
pollination. Proceedings of the National Academy of Sciences
of USA, Washington, v.92, p.3077-3080, 1995a.
CHEUNG, A.Y.; WANG, H.; WU, H-M. A floral transmitting
tissue-specific glycoprotein attracts pollen tubes and stimulates
their growth. Cell, Cambridge, v.82, p.383-393, 1995b.
CLARKE, A.E.; NEWBIGIN, E. Molecular aspects of selfincompatibility in flowering plants. Annual Review of
Genetics, Palo Alto, v.27, p.257-279, 1993.
CONSTABEL, C.P.; BRISSON, N. Stigma- and vascular-specific
expression of the PR-10a gene of potato: a novel pattern of
expression of a pathogenesis-related gene. Molecular PlantMicrobe Interaction, St. Paul, v.8, p.104-113, 1995.
CORNISH, E.C.; PETTITT, J.M.; BONING, I.; CLARKE, A.E.
Molecular aspects of fertilization in flowering plants. Annual
Review of Cell Biology, Palo Alto, v.4, p.209-228, 1998.
DESVAUX, D.; DESPRÉS, C.A.; SUBRAMANIAM, R.; BRISSON,
N. PBF-2 is a novel single-stranded DNA binding factor
implicated in PR-10a gene activation in potato. The Plant Cell,
Baltimore, v.12, p.1477-1489, 2000.
Expressão gênica nos estigmas e estiletes da família Solanaceae
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo:
Edgard Blücher, 1981. 293 p.
EULGEM, T.; RUSHTON, P.J.; SCHMELZER, E.; HAHLBROCK,
K.; SOMSSICH, I.E. Early events in plant defence signalling:
rapid gene activation by WRKY transcription factors. The
EMBO Journal, Köln, v.18, p.4689-4699, 1999.
GIRANTON, J.L.; PASSELEGUE, E.; DUMAS, C.; COCK, J.M.;
GAUDE, T. Membrane proteins involved in pollen-pistil
interactions. Biochimie, Paris, v.81, p.675-680, 1999.
GOLDMAN, M.H.S.; GOLDBERG, R.B.; MARIANI, C. Female
sterile tobacco plants are produced by stigma-specific cell
ablation. The EMBO Journal, Köln, v.13, p.2976-2984, 1994.
HIRSINGER, C.; SALVA, I.; MARBACH, J.; DURR, A.; FLECK,
J.; JAMET, E. The tobacco extensin gene Ext 1.4 is expressed in
cells submitted to mechanical constrains and in cells
proliferating under hormone control. Journal of Experimental
Botany, Oxford, v.50, n.332, p.343-355, 1999.
JACKSON, J.F.; KAMBOJ, R.K. Control of protein release from
germinating pollen. In: MULCAHY, D.L.; MULCAHY, G.B.;
OTTAVIANO, E. (Eds.) Biotechnology and Ecology of Pollen.
New York: Springer-Verlag, 1986. p.369-372.
JENSEN, W.A.; ASHTON, M.E.; BEASLEY, C.A. Pollen tubeembryo sac interaction in cotton. In: MULCAHY, D.L.;
OTTAVIANO, E. (Eds.). Pollen: biology and implications for
plant breeding. New York: Elsevier Biomedical, 1982, p.67-72.
KANDASAMY, M.K.; KRISTEN, U. Developmental aspects of
ultrastructure, histochemistry and receptivity of the stigma
of Nicotiana sylvestris. Annals of Botany, London, v.60, p.427437, 1987.
KLARZYNSKI, O.; PLESSE, B.; JOUBERT, J.M.; YVIN, J.C.;
KOPP, M.; KLOAREG, B.; FRITIG, B. Linear beta-1,3 glucans
are elicitors of defense responses in tobacco. Plant Physiology,
Rockville, v.124, n.3, p.1027-1038, 2000.
LI, Y.Q.; CHEN, F.; LINSKENS, H.F.; CRESTI, M. Distribution
of unesterified and esterified pectins in cell walls of pollen
tubes of flowering plants. Sexual Plant Reproduction, Berlin,
v.7, p.145-152, 1994.
LOTAN, T.; ORI, N.; FLUHR, R. Pathogenesis-related proteins
are developmentally regulated in tobacco flowers. The Plant
Cell, Baltimore, v.1, p.881-887, 1989.
McCUBBIN, A.G.; KAO, T.H. The emerging complexity of selfincompatibility (S-) loci. Sexual Plant Reproduction, Berlin,
v.12, p.1-5, 1999.
MILLIGAN, S.B.; GASSER, C.S. Nature and regulation of pistilexpressed genes in tomato. Plant Molecular Biology,
Dorderecht, v.28, p.691-711, 1995.
MULCAHY, B.M.; MULCAHY, D.L. Pollen-pistil interaction.
In: MULCAHY, D. L.; MULCAHY, G. B.; OTTAVIANO, E. (Eds.)
Biotechnology and Ecology of Pollen. New York: SpringerVerlag, 1986. p.173-178.
183
NEALE, A.D.; WAHLEITHNER, J.A.; LUND, M.;
BONNETT, H.T.; KELLY, A.; MEEKS-WAGNES, D.R.;
PEACOCK, W.J.; DENNIS, E.S. Chitinase, B-1,3-glucanase,
osmotin, and extensin are expressed in tobacco explants
during flower formation. The Plant Cell, Baltimore, v.2,
p.673-684, 1990.
ORI, N.; SESSA, G.; LOTAN, T.; HIMMELHOCH, S.; FLUHR, R.
A major stylar matrix polypeptide (Sp41) is a member of the
pathogenesis-related proteins superclass. The EMBO Journal,
Köln, v.9, p.3429-3436, 1990.
OZAWA, R.; ARIMURA, G-I.; TAKABAYASHI, J.;
SHIMODA, T.; TAKAAKI, N. Involvement of jasmonateand salicylate-related signaling pathways for the
production of specific herbivore-induced volatiles in
plants. Plant and Cell Physiology, Oxford, v.41, n.4,
p.391-398, 2000.
PALANIVELU, R.; PREUSS, D. Pollen tube targeting and axon
guidance: paralels in tip growth mechanism. Trends in Cell
Biology, Cambridge, v.10, p.517-524, 2000.
ROSS, J.R.; NAM, K.H.; D’AURIA, J.C.; PICHERSKY, E. Sadenosyl-L-methionine:salicylic
acid
carboxyl
methyltransferase, an enzyme involved in floral scent
production and plant defense, represents a new class of plant
methyltransferases. Archives of Biochemistry and Biophysics,
New York, v.367, n.1, p.9-16, 1999.
ROULSTON, T.H.; CANE-JAMES, H.; BUCHMANN, S.L.T.I.
What governs protein content of pollen: pollinator preferences,
pollen-pistil interactions, or phylogeny? Ecological
Monographs, Durham, v.70, p.617-643, 2000.
SEO, H.S.; SONG, J.T.; CHEONG, J.J.; LEE, Y-H.; LEE, Y-W.;
HWANG, I.; LEE, J.S.; CHOI, Y.D. Jasmonic acid carboxyl
methyltransferase: a key enzyme for jasmonateregulated plant responses. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the USA, Washington, v.98, n.8,
p.4788-4793, 2001.
SESKAR, M.; SHULAEV, V.; RASKIN, I. Endogenous methyl
salicylate in pathogen-inoculated tobacco plants. Plant
Physiology, Rockville, v.116, p.387-392, 1998.
SESSA, G.; FLUHR, R. The expression of an abundant
transmitting tract-specific endoglucanase (Sp41) is promoterdependent and not essential for the reproductive physiology
of tobacco. Plant Molecular Biology, Dordrecht, v.29, p.969982, 1995.
SHULAEV, V.; SILVERMAN, P.; RASKIN, I. Airborne
signalling by methyl salicylate in plant pathogen resistance.
Nature, London, v.385, p.718-720, 1997.
WEMMER, T.; KAUFMANN, H.; KIRCH, H-H.;
SCHNEIDER, K.; LOTTSPEICH, F. The most abundant
soluble basic protein of the stylar transmitting tract in
potato (Solanun tuberosum L.) is an endochitinase. Planta,
Berlin, v.194, p.264-273, 1994.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.177-184, 2005
184
P.C.S. Ângelo
WU, H-M.; WANG, H.; CHEUNG, A.Y. A pollen tube growth
stimulatory glycoprotein is deglycosilated by pollen tubes
and displays a glycosilation gradient in the flower. Cell,
Cambridge, v.82, p.395-403, 1995.
ZENG, X.; ZHOU, X.; ZHANG, W.; MUROFUSHI, N.;
KITAHARA, T.; KAMURO, Y. Opening of rice floret in rapid
response to methyl jasmonate. Journal of Plant Growth
Regulation, New York, v.18, p.153-158, 1999.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.177-184, 2005
ZHOU, X-J.; LU, S.; XU, Y-H.; WANG, J-W.; CHEN, X-Y. A
cotton cDNA (GaPR-10) encoding a pathogenesis-related 10
protein with in vitro ribonuclease activity. Plant Science,
Amsterdan, v.162, p.629-636, 2002.
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
BASIC AREAS
NOTE
Effect of 6-BA on nodal explant bud sproutings of Coffea
arabica cv. Mundo Novo
Efeito de 6-BA na brotação de gemas de explantes nodais de Coffea
arabica cv. Mundo Novo
Luis Carlos da Silva RamosI; Julieta Andrea Silva de AlmeidaII
ICentro
de Pesquisa e Desenvolvimento de Recursos Genéticos Vegetais, Instituto Agronômico,
Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP). Brasil. E-mail: [email protected]
IIFellowship Consórcio Brasileiro de Pesquisa e Desenvolvimento do Café
ABSTRACT
Coffee plants can be micropropagated by nodal bud sprouting using the 6-benzylaminopurine
(6-BA) hormone. However, literature reports the use of a wide range of 6-BA, from 0.5 to 88.8
µM L-1. So, this study was performed to narrow that range. Nodal explants of Coffea arabica cv
Mundo Novo obtained from in vitro plantlets were inoculated on gelled-MS medium
supplemented with different concentrations of 6-BA. Two assays were carried out: in the first
one, 6-BA was used at concentrations of 0, 5, 25, 50, and 100 µM L-1, being evaluated at 43
and 123 days. In the second experiment, dosis of 10, 20 and 30 µM L-1, have evaluated at 65
and 100 days. Treatments with 6-BA induced multiple sprouting from the nodal explants, which
were best characterized around 100 days after inoculation. The nodal explants grew taller and
showed multiple shoots, whereas the effect of 6-BA at 5 to 25 µM L-1 was similar to that with
higher concentrations (50 and 100 µM L-1). Nodal explants yielded from 2.9 to 6.0 buds per
node, achieving height of 1.3 to 1.5 cm at 5 to 25 µM L-1 of 6-BA, whereas they yielded from
4.3 to 4.9 buds per node but the sprouting grew about 0.8 cm at 50 and 100 µM L-1 of 6-BA.
This study indicated that multiple sprouting of lateral buds can be induced by lower
concentrations of 6-BA, for example, from 10 to 30 µM L-1, diminishing possible risks of
somaclonal variation due to high levels of hormone concentration.
Key words: coffee, nodal bud, micropropagation.
RESUMO
O cafeeiro pode ser micropropagado via brotação de gemas laterais, aplicando o regulador de
crescimento 6-benzilaminopurina (6-BA). Entretanto, a literatura apresenta ampla variação da
dose empregada, desde 0.5 a 88.8 µM L-1. Assim, este estudo visou otimizar doses para
explantes nodais do cafeeiro C. arabica cv Mundo Novo. Explantes nodais, obtidos de plântulas
cultivadas in vitro, foram inoculados em meio MS geleificado, com adição de diferentes
concentrações de 6-BA. Foram feitos dois experimentos: no primeiro, 6-BA foi usado nas doses
de 0, 5, 10, 25, 50 e 100 µM L-1 e avaliado aos 43 e 123 dias; no segundo, 10, 20 e 30 µM L-1,
avaliado aos 65 e 100 dias após a inoculação dos explantes. Os tratamentos com 6-BA
induziram a multibrotação dos explantes nodais, e os resultados foram mais bem
caracterizados aos cem dias. Os explantes nodais tratados formaram multibrotações que
também atingiram maior altura; todavia, o efeito de 6-BA nas concentrações entre 5 a 25 µM L1 foi semelhante ao das doses mais elevadas, 50 e 100 µM L-1. As doses de 5 a 25 µM L-1 de 6BA induziram a brotação de 2,9 a 6,0 gemas por nó, atingindo de 1,3 a 1,5 cm, enquanto os
tratamentos de 50 a 100 µM L-1 formaram 3,0 a 4,9 gemas por nó e as suas brotações
atingiram cerca de 0,8 cm de altura. Observou-se neste estudo que a multibrotação de
explantes nodais de C. arabica cv Mundo Novo pode ser induzida por concentrações menores
de 6-BA, entre 10 a 30 µM L-1, diminuindo os riscos de variação somaclonal devido às altas
concentrações de hormônio.
Palavras-chave: café, gemas nodais, micropropagação.
Introduction
Coffee is one of the cultivated crops of major economic importance to Brazil. It also has great
social significance because of the large amount of labor involved in its cultivation. The main
cultivated species in the country is Coffea arabica, which accounts for about 90 % of the
planted area.
Micropropagation of coffee trees is not only a means of plant propagation, but also of
germoplasm preservation. According to the source of explant, and its subsequent manipulation,
the micropropagation may occur via axillary bud proliferation, multiple shoots from hypocotyl
segments (NYANGE and MCNICOL, 1993) and via direct or indirect somatic embryogenesis
(WILLIAMS and MAHESWARAN, 1986). However, tissue culture can generate somaclonal
variation, which could be useful in Coffea, as reported by SONDAHL (2001). This is an
exception, rather than a rule, however, since most somaclonal variations are naturally
deleterious. Micropropagation through nodal explants is less prone to this variation (GANESH
and SREENATH, 1997).
Plant propagation by bud sprouting from nodal explants could be used for commercial
production in C. arabica. In this species there are four buds per axil (SONDAHL et al., 1985).
GOUVEIA (1987) also reported that there are about four to five buds in the axils of orthotropic
and plagiotropic branches of C. arabica and C. canephora. Sprouting of most of these buds is
therefore valuable, since it would result in a larger number of plants in the same space and in a
shorter term.
Cytokinins have the property of breaking bud dormancy (MOORE, 1979; TURNBULL and
HAMKE, 1985; TAMAS, 1987). Among the cytokinins, 6-benzylaminopurine (6-BA) promotes
bud sprouting in nodal explants of coffee trees (SONDAHL et al., 1985). This response has
been associated with the use of different concentrations of 6-BA from 0.5 to 88.8 µM L-1 (Table
1).
Therefore, considering the 6-BA range from 0.5 to 88.8 µM L-1 found in the literature, the aim
was to identify adequate concentration of 6-BA to be used in order to obtain a larger number of
shoots from nodal explants of Coffea arabica cv Mundo Novo.
Material and methods
Nodal explants of Coffea arabica cv. Mundo Novo were obtained from plantlets grown from
seeds previously germinated and cultivated in vitro (Figure 1). Each seed was placed in a 50
mL glass flask with MURASHIGE and SKOOG (1962) medium (MS). Each explant consisted of
an internode excised from plantlets that were originally about 4.0 to 9.0 cm tall, raised from
the seeds, after twenty months from originally inoculation. The work was carried out in the
plant tissue laboratory of the Center of Research and Development of Plant Genetic Resources
of the Agronomic Institute, at Campinas, São Paulo.
The internodes were placed on gelled MS medium supplemented with cysteine-HCl, inositol,
vitamins (nicotinic acid, thiamine and pyridoxine) and sucrose (20 g L-1), the pH was adjusted
to 5.6, and agar added at 6 g L-1. Each explant was inoculated in 350 mL glass flasks with 50
mL of medium. The cytokinin 6-benzylaminopurine (6-BA - SIGMA) was used to induce
sprouting.
Two experiments were carried out: in the first one, 6-BA was used at the concentration of 0, 5,
10, 25, 50 and 100 µM L-1, and in the second one, at the concentration of 10, 20 and 30 µM L1. Each treatment had ten replications, and each nodal explant was kept individually.
The experiments were set up in an entirely randomized design, in a room with 16 hours
photoperiod, illuminated by cool white fluorescent lamps of 4,000 lux of light intensity, and
temperature of 25 ºC.
Treatments were evaluated regarding the number of buds induced by node, and height
attained by the shoots, as well. The first experiment was evaluated at 43 and 123 days and the
second at 65 and 100 days after the inoculation of the nodal explants.
Results and Discussion
Most of the treatments with 6-BA induced bud sprouting on nodal explants of Coffea arabica
cv. Mundo Novo, producing similar number of shoots per treatment, two on the average. For
example, in the first experiment, this was observed in the first evaluation at 43 days after the
inoculation of the nodal explants (Figure 2A).
However, in this experiment the number of shoots per nodal explant nearly doubled for all the
treatments with 6-BA by the second evaluation at day 123. Although treatments with 5, 10,
25, 50 and 100 µM L-1 of 6-BA induced the largest absolute number of shoots (from 2 to 6),
results were found to be similar to one another. Loss of nodal explants due to oxidation was
also observed, an occurrence quite common to happen (CUSTERS, 1980; DUBLIN, 1980).
The highest bud sprouting in absolute value (6.0) was observed with 6-BA doses of 25 µM L-1
at the 123 day measurement (Figure 2A). In other similar studies, it was verified the effect of
6-BA 26.6 µM L-1, which resulted in 4.3 sproutings in nodal explant of C. arabica cv Mundo
Novo at 90 days (FORNI et al., 1994); that 17.8 µM L-1 induced 4.0 sproutings per nodal
explant of C. arabica cv Catimor at 90 days (GARCIA and RAFAEL, 1989) and 26.6 µM L-1 with
4.0 sproutings in C. arabica cv Caturra Amarelo at 120 days (JESUS et al., 2002). Conversely,
low dose (5 µM L-1) of 6-BA induced two sprouts per node on average (Figure 2A).
This is also reported on literature; in most cases these low concentrations did not promote a
larger number of shoots than higher concentrations; for example, 0.5 and 2.5 µM L-1 of 6-BA
resulted in the formation of 1.0 to 2.5 shoots per axil, respectively (CUSTERS, 1980); and the
concentrations 0.5; 2.2 and 4.4 µM/L resulted in 1, 1 and 3 shoots, too, respectively (GANESH
and SREENATH, 1997).
The results of this study showed that lower concentrations, such as 10 and 25 µM L-1 of 6-BA,
had a similar effects to that of higher concentrations, 50 and 100 µM L-1. The ability of a plant
tissue to differentiate is associated with its competence and determination to initiate an event
whenever it is exposed to an environmental or internal signal (MACDANIEL, 1984). Besides
competence and determination, the plant tissue is also sensitive to growth substances, that is,
a tissue that is determined may initiate a certain event in response to the presence of a growth
substance, either at high or low concentration, depending on its sensitivity (TREWAVAS, 1981).
The nodal explants of Mundo Novo were therefore sensitive to 6-BA since they responded to
both high and low concentrations.
Besides the number of sproutings, the height was also affected by 6-BA treatments. In the first
experiment, the shoots showed no treatment relevant difference in height on day 43, which
was 0.5 cm, on average. However, on day 123, the shoots treated with 5, 10 and 25 µM L-1
attained 1.3, 1.6 and 1.3 cm of length in height, respectively, whereas control shoots were 0.7
cm tall, on average (Figure 2B).
Considering that in the first experiment maximum sprouting occurred with low concentrations
of 6-BA (10 and 25 µM L-1), a second experiment was carried out to test intermediate
concentrations, 10, 20 and 30 µM L-1, so as to establish a more limited range. In this second
experiment, the number of buds sprouted per explants was similar for all treatments, both on
day 65 and 100 (Figure 3A) from the beginning of the experiment, 3 and 4 buds, on average,
respectively. The lower concentration (10 µM L-1) of 6-BA induced a similar number of shoot
sprouts to that of higher concentrations, 20 and 30 µM L-1, corroborating the result of the first
experiment.
As for the height attained by the shoots, similar responses were found also for the three
concentrations tested (10, 20 and 30 µM L-1) both on day 65 and on day 100 after the
beginning of the experiment (Figure 3B). Therefore, experimental data obtained in this study
from nodal explants of Coffea arabica cv Mundo Novo by 100 days of culture indicated that
multiple sprouting of lateral buds can be induced by using lower concentrations of 6-BA, for
example, from 10 to 30 µM L-1, than those much higher ones reported in the literature.
Conclusion
Data obtained in this study showed that the dose of 10 µM L-1 of 6-BA can be used to induce
multiple sprouting on nodal explants of Coffea arabica cv Mundo Novo as those higher ones
reported in the literature, like 88.8 µM L-1.
References
CUSTERS, J.B.M. Clonal propagation of Coffea arabica L. by nodal culture. In: COLLOQUE
ASSOCIATION SCIENTIFIQUE INTERNATIONALE DU CAFÉ, 9, 1980, London. Proceedings ...
Paris: ASIC, 1980. p.589-596.
DUBLIN, P. Multiplication vegetative in vitro de L'Arabusta. In: COLLOQUE ASSOCIATION
SCIENTIFIQUE INTERNATIONALE DU CAFÉ, 9., 1980, London. Proceedings ... Paris: ASIC,
1980. p.571-588.
FORNI, R.C.; PASQUAL, M.; CARVALHO, G.R.; ICHIHARA, L.K. Níveis de sais do meio "MS" e de
benzilaminopurina e seus efeitos na proliferação "in vitro" de gemas de café cv. Catuaí. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE PESQUISA CAFEEIRA, 20, 1994, Guarapari. Resumos...Rio de
Janeiro:MAARA/Pró-Café, 1994. p.12.
GANESH, D.S.; SREENATH, H.L. Clonal propagation of coffee through apical bud culture.
Journal Plantation Crops, Karnataka, v.25, n.2, p.169-174, 1997.
GARCIA, E.G.; RAFAEL, M. Propagacion clonal de plantas de café (Coffea arabica L. "Catimor")
a partir de microesquejes cultivados in vitro. Agronomia Tropical, Maracay, v.39, n.4-6,
p.249-268, 1989.
GOUVEIA, N.M. Blüteninduktion bei Coffea arabica L. Der Tropenlandwirt, Zeitschrift für
die Landwirtschaft in den Tropen und Subtropen, Jahrgang, v.88, p.139-143, 1987.
JESUS, A.M.S.; CARVALHO, S.P.; PASQUAL, M.; CARVALHO, M.; CORRÊA, L.V.T. Efeitos de
diferentes concentrações de BAP e dos meios básicos MS e WPM na proliferação e
desenvolvimento de brotos axilares Coffea arabica in vitro In: SIMPÓSIO DE PESQUISAS DOS
CAFÉS DO BRASIL, 3., 2003, Porto Seguro. Anais ... Brasília:Embrapa-Café, 2003. p.93.
JESUS, A.M.S.; CARVALHO, S.P.; PASQUAL, M.; CHAGAS, E.A.; CARVALHO, M.; DUTRA, L.F.
Micropropagação do cafeeiro com concentrações de BAP em meio de pré-cultivo e de BAP e
TDZ em meio de subcultivo. Revista Ceres, Viçosa, v. 49, n.283, p.253-263, 2002.
KAHIA, W.J. Plantlet regeneration from Coffea arabica shoot tips. Kenya Coffee, Nairobi, v.
58, n.675, p.1467-1471, 1993.
MCDANIEL, C.N. Competence, determination and induction in plant development. In:
MALACINSKI, G.M.; BRYANT, S.V. (Eds.). Pattern formation a primer in developmental
biology. New York: Macmillan Publishing, 1984. p.393-412.
MOORE, T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones. New York:Spring-Verlag,
1979. p.330.
MURASHIGE, T.; SKOOG, F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco
tissue cultures. Physiologia Plantarum, Copenhague, v.15, n.3, p.473-497, 1962.
NAKAMURA, T.; SONDHAL, M.R. Multiplicação in vitro de gemas ortotrópicas em Coffea spp.
In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PESQUISA DO CAFEEIRO, 9, 1981. São Lourenço.
Resumos... Rio de Janeiro: IBC-GERCA, 1981. p.162-163.
NYANGE, N.E.; MCNICOL, R.J. High frequency induction and regeneration of multiple shoots
from hypocotyl segments of Coffea arabica. In: COLLOQUE ASSOCIATION SCIENTIFIQUE
INTERNATIONALE DU CAFÉ, 15, 1993, Montpellier. Proceedings... Paris: ASIC, 1993. p.738740.
RIBEIRO, T.O.; CARNEIRO, M.F. Micropropagation by nodal culture of cultivars Caturra, Geisha
and Catimor regenerated in vitro. In: COLLOQUE ASSOCIATION SCIENTIFIQUE
INTERNATIONALE DU CAFÉ, 13, 1989, Paipa. Proceedings... Paris: ASIC, 1989. p.757-765.
SONDHAL, M.R. Coffee breeding assisted by somaclonal variation: the case of "Bourbon LC"'
variety. In: COLLOQUE ASSOCIATION SCIENTIFIQUE INTERNATIONALE DU CAFÉ, 19, 2001,
Trieste. Proceedings ... Paris: ASIC, 2001. p B 210.
SONDHAL, M.R.; NAKAMURA, T.; SHARP, W.R. Propagation of coffee. In: HENKE, R.R.;
HUGHES, K.W.; CONSTATIN, M.P.; HOLLAENDER, A. (Eds.). Tissue culture in forestry and
agriculture. New York: Plenum Press, 1985. p.215-232.
TAMAS, I.A. Hormonal regulation of apical dominance. In: DAVIES, P.J. (Ed.). Plant
hormones and their role in plant growth and development. Dordrecht: Martinus, 1987.
p.393-410.
TURNBULL, C.G.N.; Hamke, D.E. The control of bud dormancy in potato tubers. Planta, Berlin,
v.165, p.359-365, 1985.
TREWAVAS, A. How do plant growth substances work? Plant Cell Environment, Utah, v.4,
p.203-228, 1981.
WILLIAMS, E.G.; MAHESWARAN, G. Somatic embryogenesis: Factors influencing coordinated
behavior of cells as an embryogenic group. Annals of Botany, Bristol, v.57, p.443-462, 1986.
Recevied for publication in March 31, 2004 and accepted in February 23, 2005
185
Effect of 6-BA on nodal explant bud sproutings of Coffea arabica
Note
EFFECT OF 6-BA ON NODAL EXPLANT BUD SPROUTINGS
OF COFFEA ARABICA CV. MUNDO NOVO
(1)
LUIS CARLOS DA SILVA RAMOS (2); JULIETA ANDREA SILVA DE ALMEIDA (3)
ABSTRACT
Coffee plants can be micropropagated by nodal bud sprouting using the 6-benzylaminopurine (6BA) hormone. However, literature reports the use of a wide range of 6-BA, from 0.5 to 88.8 µM L-1. So,
this study was performed to narrow that range. Nodal explants of Coffea arabica cv Mundo Novo obtained
from in vitro plantlets were inoculated on gelled-MS medium supplemented with different concentrations
of 6-BA. Two assays were carried out: in the first one, 6-BA was used at concentrations of 0, 5, 25, 50, and
100 µM L -1, being evaluated at 43 and 123 days. In the second experiment, dosis of 10, 20 and 30 µM L-1 ,
have evaluated at 65 and 100 days. Treatments with 6-BA induced multiple sprouting from the nodal
explants, which were best characterized around 100 days after inoculation. The nodal explants grew taller
and showed multiple shoots, whereas the effect of 6-BA at 5 to 25 µM L-1 was similar to that with higher
concentrations (50 and 100 µM L -1). Nodal explants yielded from 2.9 to 6.0 buds per node, achieving
height of 1.3 to 1.5 cm at 5 to 25 µM L -1 of 6-BA, whereas they yielded from 4.3 to 4.9 buds per node but
the sprouting grew about 0.8 cm at 50 and 100 µM L-1 of 6-BA. This study indicated that multiple sprouting
of lateral buds can be induced by lower concentrations of 6-BA, for example, from 10 to 30 µM L -1 ,
diminishing possible risks of somaclonal variation due to high levels of hormone concentration.
Key words: coffee, nodal bud, micropropagation.
RESUMO
EFEITO DE 6-BA NA BROTAÇÃO DE GEMAS DE EXPLANTES NODAIS
DE COFFEA ARABICA CV. MUNDO NOVO
O cafeeiro pode ser micropropagado via brotação de gemas laterais, aplicando o regulador de
crescimento 6-benzilaminopurina (6-BA). Entretanto, a literatura apresenta ampla variação da dose
empregada, desde 0.5 a 88.8 µM L -1 . Assim, este estudo visou otimizar doses para explantes nodais do
cafeeiro C. arabica cv Mundo Novo. Explantes nodais, obtidos de plântulas cultivadas in vitro, foram
inoculados em meio MS geleificado, com adição de diferentes concentrações de 6-BA. Foram feitos dois
experimentos: no primeiro, 6-BA foi usado nas doses de 0, 5, 10, 25, 50 e 100 µM L-1 e avaliado aos 43 e
123 dias; no segundo, 10, 20 e 30 µM L-1, avaliado aos 65 e 100 dias após a inoculação dos explantes. Os
tratamentos com 6-BA induziram a multibrotação dos explantes nodais, e os resultados foram mais bem
caracterizados aos cem dias. Os explantes nodais tratados formaram multibrotações que também atingiram
maior altura; todavia, o efeito de 6-BA nas concentrações entre 5 a 25 µM L-1 foi semelhante ao das doses
(1) Recevied for publication in March 31, 2004 and accepted in February 23, 2005.
( 2 ) Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Recursos Genéticos Vegetais, Instituto Agronômico, Caixa Postal 28,
13001-970 Campinas (SP). Brasil. E-mail: [email protected]
(3) Fellowship Consórcio Brasileiro de Pesquisa e Desenvolvimento do Café.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.185-190, 2005
186
L.C.S. Ramos e J.A.S. Almeida
mais elevadas, 50 e 100 µM L-1. As doses de 5 a 25 µM L -1 de 6-BA induziram a brotação de 2,9 a 6,0 gemas
por nó, atingindo de 1,3 a 1,5 cm, enquanto os tratamentos de 50 a 100 µM L-1 formaram 3,0 a 4,9 gemas
por nó e as suas brotações atingiram cerca de 0,8 cm de altura. Observou-se neste estudo que a multibrotação
de explantes nodais de C. arabica cv Mundo Novo pode ser induzida por concentrações menores de 6-BA,
entre 10 a 30 µM L-1, diminuindo os riscos de variação somaclonal devido às altas concentrações de hormônio.
Palavras-chave: café, gemas nodais, micropropagação.
Introduction
Coffee is one of the cultivated crops of major
economic importance to Brazil. It also has great social
significance because of the large amount of labor
involved in its cultivation. The main cultivated species
in the country is Coffea arabica, which accounts for
about 90 % of the planted area.
Micropropagation of coffee trees is not only a
means of plant propagation, but also of germoplasm
preservation. According to the source of explant, and
its subsequent manipulation, the micropropagation
may occur via axillary bud proliferation, multiple
shoots from hypocotyl segments (N Y A N G E and
M C N ICOL , 1993) and via direct or indirect somatic
embryogenesis (WILLIAMS and M AHESWARAN , 1986).
However, tissue culture can generate somaclonal
variation, which could be useful in Coffea, as reported
by SONDAHL (2001). This is an exception, rather than
a rule, however, since most somaclonal variations are
naturally deleterious. Micropropagation through
nodal explants is less prone to this variation (GANESH
and SREENATH, 1997).
Plant propagation by bud sprouting from
nodal explants could be used for commercial
production in C. arabica. In this species there are four
buds per axil (S ONDAHL et al., 1985). G OUVEIA (1987)
also reported that there are about four to five buds in
the axils of orthotropic and plagiotropic branches of
C. arabica and C. canephora. Sprouting of most of these
buds is therefore valuable, since it would result in a
larger number of plants in the same space and in a
shorter term.
Cytokinins have the property of breaking bud
dormancy (MOORE , 1979; TURNBULL and HAMKE , 1985;
T A M A S , 1987). Among the cytokinins, 6benzylaminopurine (6-BA) promotes bud sprouting in
nodal explants of coffee trees (S ONDAHL et al., 1985).
This response has been associated with the use of
different concentrations of 6-BA from 0.5 to 88.8 µM
L-1 (Table 1).
Therefore, considering the 6-BA range from 0.5
to 88.8 µM L-1 found in the literature, the aim was to
identify adequate concentration of 6-BA to be used in
order to obtain a larger number of shoots from nodal
explants of Coffea arabica cv Mundo Novo.
Table 1. Literature examples of 6-BA doses for bud sprouting on nodal explants of Coffea
Genotype
Doses (µM L-1)
NBN
C. arabica
0.0, 1.8, 8.9, 44.4
1.0, 2.5, 2.8
C. arabica cv Arabusta
0.0, 4.4, 22.2, 44.4
C. arabica cv Mundo Novo
0.0, 13.3, 26.6, 39.9
C. arabica
0.0, 0.4, 2.2, 4.4, 22.2, 44.4
C. arabica cv Catimor
Days*
Reference
49
Custer (1980)
90
Dublin (1980)
4.3
90
Forni et al. (1994)
1.0, 3.1, 3.9, 5.5
60
Ganesh & Sreenath (1977)
0.0, 17.8, 35.5, 44.4, 53.3, 71.0 4.0, 2.5,
90
Garcia & Rafael (1989)
C. arabica cv Caturra Amarelo
0.0, 26.6, 39.9, 53.3, 66.6
1.3
120
Jesus et al. (2002)
C. arabica cv Rubi, Catuaí, Icatu
0.0, 26.6, 39.9, 53.3, 66.6
4.3, 3.3, 3.7
90
Jesus et al. (2003)
C. arabica cv Ruiru 11
0.0, 2.2, 22.2, 44.4, 66.6, 88.8
4.0
60
Kahia (1993)
C. arabica cv Mundo Novo
50.0
7.5
180
Nakamura & Sondahl (1981)
C. arabica cv Caturra Amarelo,
cv Geisha
50.0
6.8, 2.5, 2.7
140
Ribeiro & Carneiro (1989)
C. arabica
40.0
2.2
NBN: Number of buds per node; *Days after inoculation.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.185-190, 2005
35
Sondahl et al. (1985)
Effect of 6-BA on nodal explant bud sproutings of Coffea arabica
Material and methods
Nodal explants of Coffea arabica cv. Mundo
Novo were obtained from plantlets grown from seeds
previously germinated and cultivated in vitro (Figure
1). Each seed was placed in a 50 mL glass flask with
M URASHIGE and S KOOG (1962) medium (MS). Each
explant consisted of an internode excised from
plantlets that were originally about 4.0 to 9.0 cm tall,
raised from the seeds, after twenty months from
originally inoculation. The work was carried out in
the plant tissue laboratory of the Center of Research
and Development of Plant Genetic Resources of the
Agronomic Institute, at Campinas, São Paulo.
187
The experiments were set up in an entirely
randomized design, in a room with 16 hours
photoperiod, illuminated by cool white fluorescent
lamps of 4,000 lux of light intensity, and temperature
of 25 ºC.
Treatments were evaluated regarding the
number of buds induced by node, and height attained
by the shoots, as well. The first experiment was
evaluated at 43 and 123 days and the second at 65
and 100 days after the inoculation of the nodal
explants.
Results and Discussion
Most of the treatments with 6-BA induced bud
sprouting on nodal explants of Coffea arabica cv.
Mundo Novo, producing similar number of shoots per
treatment, two on the average. For example, in the first
experiment, this was observed in the first evaluation
at 43 days after the inoculation of the nodal explants
(Figure 2A).
However, in this experiment the number of
shoots per nodal explant nearly doubled for all the
treatments with 6-BA by the second evaluation at day
123. Although treatments with 5, 10, 25, 50 and 100
µM L -1 of 6-BA induced the largest absolute number
of shoots (from 2 to 6), results were found to be similar
to one another. Loss of nodal explants due to
oxidation was also observed, an occurrence quite
common to happen (CUSTERS, 1980; D UBLIN, 1980).
Figure 1. Nodal explant of C. arabica cv Mundo Novo
obtained from the seedlings in vitro.
The internodes were placed on gelled MS
medium supplemented with cysteine-HCl, inositol,
vitamins (nicotinic acid, thiamine and pyridoxine) and
sucrose (20 g L -1), the pH was adjusted to 5.6, and
agar added at 6 g L -1. Each explant was inoculated
in 350 mL glass flasks with 50 mL of medium. The
cytokinin 6-benzylaminopurine (6-BA - SIGMA) was
used to induce sprouting.
Two experiments were carried out: in the first
one, 6-BA was used at the concentration of 0, 5, 10,
25, 50 and 100 µM L -1, and in the second one, at the
concentration of 10, 20 and 30 µM L-1. Each treatment
had ten replications, and each nodal explant was kept
individually.
The highest bud sprouting in absolute value
(6.0) was observed with 6-BA doses of 25 µM L -1 at
the 123 day measurement (Figure 2A). In other similar
studies, it was verified the effect of 6-BA 26.6 µM L-1 ,
which resulted in 4.3 sproutings in nodal explant of
C. arabica cv Mundo Novo at 90 days (F ORNI et al.,
1994); that 17.8 µM L-1 induced 4.0 sproutings per
nodal explant of C. arabica cv Catimor at 90 days
(G ARCIA and RAFAEL , 1989) and 26.6 µM L-1 with 4.0
sproutings in C. arabica cv Caturra Amarelo at 120
days (JESUS et al., 2002). Conversely, low dose (5 µM
L-1) of 6-BA induced two sprouts per node on average
(Figure 2A).
This is also reported on literature; in most
cases these low concentrations did not promote a
larger number of shoots than higher concentrations;
for example, 0.5 and 2.5 µM L-1 of 6-BA resulted in
the formation of 1.0 to 2.5 shoots per axil, respectively
(CUSTERS, 1980); and the concentrations 0.5; 2.2 and
4.4 µM/L resulted in 1, 1 and 3 shoots, too, respectively
(GANESH and SREENATH , 1997).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.185-190, 2005
188
Number of buds sprouted per nodal explant
L.C.S. Ramos e J.A.S. Almeida
9
8
7
A
43 dias
123 dias
6
5
4
3
2
1
0
0
5
10
25
50
100
6-BA (uM/L)
µ
Height of the sproutings (mm)
25
20
B
43 dias
123 dias
15
10
5
0
0
5
10
25
50
100
µ
6-BA (uM/L)
Figure 2. Effect of different concentrations of 6-BA on the number of buds sprouted per nodal explant (A) of C. arabica
cv Mundo Novo, and on the height of the sproutings (B) 43 and 123 days after the inoculation. Vertical bars: standard
errors.
The results of this study showed that lower
concentrations, such as 10 and 25 µM L -1 of 6-BA, had
a similar effects to that of higher concentrations, 50
and 100 µM L -1 . The ability of a plant tissue to
differentiate is associated with its competence and
determination to initiate an event whenever it is
exposed to an environmental or internal signal
(M A C D A N I E L , 1984). Besides competence and
determination, the plant tissue is also sensitive to
growth substances, that is, a tissue that is determined
may initiate a certain event in response to the presence
of a growth substance, either at high or low
concentration, depending on its sensitivity (TREWAVAS,
1981). The nodal explants of Mundo Novo were
therefore sensitive to 6-BA since they responded to
both high and low concentrations.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.185-190, 2005
Besides the number of sproutings, the height
was also affected by 6-BA treatments. In the first
experiment, the shoots showed no treatment relevant
difference in height on day 43, which was 0.5 cm, on
average. However, on day 123, the shoots treated with
5, 10 and 25 µM L-1 attained 1.3, 1.6 and 1.3 cm of
length in height, respectively, whereas control shoots
were 0.7 cm tall, on average (Figure 2B).
Considering that in the first experiment
maximum sprouting occurred with low concentrations
of 6-BA (10 and 25 µM L-1 ), a second experiment was
carried out to test intermediate concentrations, 10, 20
and 30 µM L-1, so as to establish a more limited range.
In this second experiment, the number of buds
sprouted per explants was similar for all treatments,
both on day 65 and 100 (Figure 3A) from the
189
Effect of 6-BA on nodal explant bud sproutings of Coffea arabica
beginning of the experiment, 3 and 4 buds, on average,
respectively. The lower concentration (10 µM L-1) of
6-BA induced a similar number of shoot sprouts to that
of higher concentrations, 20 and 30 µM L -1 ,
corroborating the result of the first experiment.
As for the height attained by the shoots,
similar responses were found also for the three
concentrations tested (10, 20 and 30 µM L -1) both on
day 65 and on day 100 after the beginning of the
experiment (Figure 3B). Therefore, experimental data
obtained in this study from nodal explants of Coffea
arabica cv Mundo Novo by 100 days of culture
indicated that multiple sprouting of lateral buds can
be induced by using lower concentrations of 6-BA, for
example, from 10 to 30 µM L-1, than those much higher
ones reported in the literature.
Number of buds sprouted per nodal
explant
7
6
65 dias
A
100 dias
5
4
3
2
1
0
10
20
30
µ
6-BA (uM/L)
Height of the sproutings (mm)
25
20
B
65 dias
100 dias
15
10
5
0
10
20
30
6-BA (uM/L)
µ
Figure 3. Effect of different concentrations of 6-BA on the number of buds sprouted per nodal explant (A) of Coffea
arabica cv Mundo Novo, and on the height of the sproutings (B), 65 and l00 days after the inoculation. Vertical bars:
standard errors.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.185-190, 2005
190
L.C.S. Ramos e J.A.S. Almeida
Conclusion
KAHIA, W.J. Plantlet regeneration from Coffea arabica shoot
tips. Kenya Coffee, Nairobi, v. 58, n.675, p.1467-1471, 1993.
Data obtained in this study showed that the
dose of 10 µM L -1 of 6-BA can be used to induce
multiple sprouting on nodal explants of Coffea arabica
cv Mundo Novo as those higher ones reported in the
literature, like 88.8 µM L -1.
MCDANIEL, C.N. Competence, determination and induction
in plant development. In: MALACINSKI, G.M.; BRYANT, S.V.
(Eds.). Pattern formation a primer in developmental biology.
New York: Macmillan Publishing, 1984. p.393-412.
References
MURASHIGE, T.; SKOOG, F. A revised medium for rapid
growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiologia
Plantarum, Copenhague, v.15, n.3, p.473-497, 1962.
CUSTERS, J.B.M. Clonal propagation of Coffea arabica L. by
nodal culture. In: COLLOQUE ASSOCIATION SCIENTIFIQUE
INTERNATIONALE DU CAFÉ, 9, 1980, London. Proceedings
… Paris: ASIC, 1980. p.589-596.
DUBLIN, P. Multiplication vegetative in vitro de L’Arabusta.
In: COLLOQUE ASSOCIATION SCIENTIFIQUE
INTERNATIONALE DU CAFÉ, 9., 1980, London. Proceedings
... Paris: ASIC, 1980. p.571-588.
FORNI, R.C.; PASQUAL, M.; CARVALHO, G.R.; ICHIHARA,
L.K. Níveis de sais do meio “MS” e de benzilaminopurina e
seus efeitos na proliferação “in vitro” de gemas de café cv.
Catuaí. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PESQUISA
CAFEEIRA, 20, 1994, Guarapari. Resumos...Rio de
Janeiro:MAARA/Pró-Café, 1994. p.12.
GANESH, D.S.; SREENATH, H.L. Clonal propagation of coffee
through apical bud culture. Journal Plantation Crops,
Karnataka, v.25, n.2, p.169-174, 1997.
GARCIA, E.G.; RAFAEL, M. Propagacion clonal de plantas de
café (Coffea arabica L. “Catimor”) a partir de microesquejes
cultivados in vitro. Agronomia Tropical, Maracay, v.39, n.4-6,
p.249-268, 1989.
GOUVEIA, N.M. Blüteninduktion bei Coffea arabica L. Der
Tropenlandwirt, Zeitschrift für die Landwirtschaft in den
Tropen und Subtropen, Jahrgang, v.88, p.139-143, 1987.
JESUS, A.M.S.; CARVALHO, S.P.; PASQUAL, M.; CARVALHO,
M.; CORRÊA, L.V.T. Efeitos de diferentes concentrações de
BAP e dos meios básicos MS e WPM na proliferação e
desenvolvimento de brotos axilares Coffea arabica in vitro In:
SIMPÓSIO DE PESQUISAS DOS CAFÉS DO BRASIL, 3., 2003,
Porto Seguro. Anais ... Brasília:Embrapa-Café, 2003. p.93.
JESUS, A.M.S.; CARVALHO, S.P.; PASQUAL, M.; CHAGAS,
E.A.; CARVALHO, M.; DUTRA, L.F. Micropropagação do
cafeeiro com concentrações de BAP em meio de pré-cultivo e
de BAP e TDZ em meio de subcultivo. Revista Ceres, Viçosa,
v. 49, n.283, p.253-263, 2002.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.185-190, 2005
MOORE, T.C. Biochemistry and physiology of plant
hormones. New York:Spring-Verlag, 1979. p.330.
NAKAMURA, T.; SONDHAL, M.R. Multiplicação in vitro de
gemas ortotrópicas em Coffea spp. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE PESQUISA DO CAFEEIRO, 9, 1981. São
Lourenço. Resumos… Rio de Janeiro: IBC-GERCA, 1981. p.162-163.
NYANGE, N.E.; MCNICOL, R.J. High frequency induction and
regeneration of multiple shoots from hypocotyl segments of
Coffea arabica. In: COLLOQUE ASSOCIATION SCIENTIFIQUE
INTERNATIONALE DU CAFÉ, 15, 1993, Montpellier.
Proceedings... Paris: ASIC, 1993. p.738-740.
RIBEIRO, T.O.; CARNEIRO, M.F. Micropropagation by nodal
culture of cultivars Caturra, Geisha and Catimor regenerated
in vitro. In: COLLOQUE ASSOCIATION SCIENTIFIQUE
INTERNATIONALE DU CAFÉ, 13, 1989, Paipa. Proceedings…
Paris: ASIC, 1989. p.757-765.
SONDHAL, M.R. Coffee breeding assisted by somaclonal
variation: the case of “Bourbon LC”´ variety. In: COLLOQUE
ASSOCIATION SCIENTIFIQUE INTERNATIONALE DU CAFÉ,
19, 2001, Trieste. Proceedings … Paris: ASIC, 2001. p B 210.
SONDHAL, M.R.; NAKAMURA, T.; SHARP, W.R. Propagation
of coffee. In: HENKE, R.R.; HUGHES, K.W.; CONSTATIN, M.P.;
HOLLAENDER, A. (Eds.). Tissue culture in forestry and
agriculture. New York: Plenum Press, 1985. p.215-232.
TAMAS, I.A. Hormonal regulation of apical dominance. In:
DAVIES, P.J. (Ed.). Plant hormones and their role in plant
growth and development. Dordrecht: Martinus, 1987. p.393-410.
TURNBULL, C.G.N.; HAMKE, D.E. The control of bud
dormancy in potato tubers. Planta, Berlin, v.165, p.359-365, 1985.
TREWAVAS, A. How do plant growth substances work? Plant
Cell Environment, Utah, v.4, p.203-228, 1981.
WILLIAMS, E.G.; MAHESWARAN, G. Somatic embryogenesis:
Factors influencing coordinated behavior of cells as an
embryogenic group. Annals of Botany, Bristol, v.57, p.443462, 1986.
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL
Análise de trilha para os componentes de rendimento de
grãos em trigo
Path analysis for the yield components of seeds in wheat
Simone Alves SilvaI; Fernando Irajá Félix de CarvalhoII; Jorge Luís NedelII; Pedro
Jacinto CruzI; José Antônio González da SilvaIII; Vanderlei da Rosa CaetanoIV; Irineu
HartwigIV; Cássia da Silva SousaV
IDepartamento
de Fitotecnia, Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia (AGRUFBA), Campus Universitário, 94380-000 Cruz das Almas (BA). E-mail: [email protected];
[email protected]
IIDepartamento de Fitotecnia, UFPel. Caixa Postal 354, 96001-970 Pelotas, RS
IIIPesquisador da Embrapa Clima Temperado (EMBRAPA/CPACT). Pelotas, RS
IVEstudante de Graduação em Agronomia, Bolsista de Iniciação Científica do CNPq
VEstudante de Graduação em Agronomia, Bolsista PET/SESu/MEC
RESUMO
O objetivo do trabalho foi avaliar o efeito dos caracteres número de espiga por planta, número
de grãos por espiga, massa média de grãos, tamanho da espiga e número de espiguetas por
espiga sobre o rendimento de grãos, em trigo (Triticum aestivum L.) diferenciado quanto à
presença e ausência do caráter "Stay-green", através de seus coeficientes de correlação e sua
decomposição por meio da análise de trilha. Foram utilizados sete genótipos, obtidos através
de avanços de gerações de 1999 a 2001, utilizando duas épocas de semeadura por ano, na
estação de verão e inverno, sob condições de campo e telado, na Universidade Federal de
Pelotas, RS. O experimento foi desenvolvido em delineamento de blocos casualizados com
cinco repetições. A análise de trilha permite identificar o componente primário MMG, como o de
maior potencial para seleção de constituições genéticas superiores para rendimento de grãos.
Palavras-chave: produtividade, enchimento de sementes, variabilidade.
ABSTRACT
The purpose of this work was to estimate the effect of the ear number per plant, number of
seeds per ear, seed weight, size of the ear and spikiest number per ear in relation to the grain
yield through its correlation coefficients and its decomposition by the path analysis. The
genotypes were obtained through the advances generation in the years from 1999 to 2001,
using two sowing dates per year, in the warm and cold season, in the field and in green-house
conditions, at the Federal University of Pelotas, RS. The experiment was conducted as a
randomized complete block design with five replications. The characters spikiest number for
spike and hectoliter weight were identified by the path analysis, as being the one of high
potentiality for selection of superior genetic constitutions for seed yield seeds.
Key words: productivity, seed filling, variability.
1.INTRODUÇÃO
O caráter "stay-green" tem sido utilizado como alternativa para promover redução da
senescência em trigo (Triticum aestivum L.) em razão de maior permanência da área verde de
folhas e colmos e, conseqüentemente, aumento no período de enchimento até a total formação
dos grãos. O colmo e as folhas permanecem verdes até o completo enchimento dos grãos, que
corresponde ao período da antese até a maturidade fisiológica, o que constitui estratégia
eficiente na potencialização da disponibilidade de assimilados para a espiga e,
conseqüentemente, na elevação do rendimento de grãos, principalmente o componente massa
média do grão (SILVA et al., 2003).
O enchimento do grão começa nas espiguetas centrais e progride até as basais e distais da
inflorescência (SLAFER et al., 1994; RODRIGUES, 2000). Nesse momento, a área foliar verde
tem grande importância como tecido fotossintetizante ativo, proporcionando maior partição dos
assimilados, no enchimento do grão.
O caráter "stay-green" tem sido objeto de estudo em diferentes espécies cultivadas, revelando
correlações positivas com o rendimento de grãos e seus componentes (THOMAS e SMART,
1993; TENKAUANO et al., 1993; WALULU et al., 1994; e CUKADAR-OLMEDO e MILLER, 1997).
Esse caráter foi utilizado por MCBEEN et al. (1983) como alternativa para promover uma
progressiva redução da senescência em sorgo, resultando em efetivo aumento funcional da
área foliar, na duração da capacidade fotossintética das folhas e colmos, após a maturidade
fisiológica, promovendo maior enchimento do produto final, que é o grão.
O rendimento de grãos de várias culturas tem sido descrito como produto de vários
componentes de rendimento (DEWEY e LU, 1959; FRANCO e CARVALHO, 1989; NEDEL, 1994).
Em cereais, com uma população de plantas constante, o rendimento de grãos pode
simplesmente ser obtido pelo produto de três componentes principais: número de espigas por
unidade de área, número de grãos por espiga e massa média do grão, e esses três
componentes, até certo limite, variam independentemente um do outro.
FRANCO e CARVALHO (1989), trabalhando com trigo, relataram que o número de grãos por
espiga foi o componente de rendimento mais influenciado pelo melhoramento genético do
trigo. Para incrementar a produtividade, parece ser necessário que os programas de
melhoramento genético devam se orientar no aproveitamento da importância relativa dos
componentes de rendimento.
O conhecimento da correlação entre caracteres pode ser primordial quando o objetivo é a
seleção simultânea de caracteres, ou quando um caráter de interesse revelar baixa
herdabilidade, sendo de difícil identificação e resposta para obter ganho genético (SANTOS e
VENCOVSKY, 1986). Ao selecionar um caráter de alta herdabilidade, de fácil aferição e
identificação, e que evidencie alta correlação com o caráter desejado, o melhorista poderá
obter progressos mais rápidos em relação ao uso de seleção direta (FALCONER e MACKAY,
1996).
Com o intuito de entender melhor a associação entre caracteres, WRIGHT (1921) propôs um
método denominado análise de trilha (path analysis) que desdobra as correlações estimadas
em efeitos diretos e indiretos de cada caráter sobre uma variável básica, que segundo CRUZ e
REGAZZI (1997), é estabelecido pelo conhecimento prévio do pesquisador de sua importância
e de possíveis inter-relações expressas em diagramas de trilha. O sucesso dessa análise reside
basicamente na formulação do relacionamento de causa-efeito entre os caracteres.
Assim, os objetivos deste trabalho foram avaliar a influência dos componentes do rendimento
na produção de grãos de plantas providas do caráter "stay-green" e de maturação
sincronizada, estimar o efeito dos coeficientes de correlações entre o rendimento de grãos e
seus componentes, assim como a decomposição dos coeficientes de correlação genética por
meio da técnica de análise de trilha, possibilitando observar os efeitos diretos e indiretos de um
caráter sobre o outro. Essa estratégia é de grande importância em otimização de ganho
genético no melhoramento de plantas de trigo para o aumento da produtividade de grãos.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Os genótipos utilizados no trabalho foram obtidos através de avanços de gerações de 1999 a
2001, utilizando duas épocas de semeadura por ano, na estação de verão e inverno, sob
condições de campo e telado. Por meio de autofecundação, até a geração F6, foram obtidos
genótipos com presença e ausência do caráter "stay-green", sendo eles: F6-SG e F6-SZ, sendo
consideradas linha isogênica desprovida do caráter, ambas na geração F6; foram realizados
dois retrocruzamentos, até a geração F6, obtendo os genótipos RC1F6-SG, RC1F6-SZ, RC2F6-SG
e RC2F6-SZ para a presença e ausência do caráter "stay-green"; o genótipo-padrão CEP 27 foi
empregado pelo seu elevado potencial produtivo.
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos casualizados, com cinco repetições. A
unidade experimental foi composta de três fileiras de 3 m de comprimento, utilizando uma
densidade de semeadura de 160 sementes viáveis por m2. As dimensões para cada parcela
foram de 3,0 x 0,9 m, com espaçamento de 0,3 m entre linhas. A semeadura foi efetuada
manualmente e logo após a emergência das plântulas, foi realizada adubação conforme
recomendações técnicas para a cultura (REUNIÃO DA COMISSÃO SUL-BRASILEIRA DE
PESQUISA DE TRIGO, 1999).
O controle de invasoras foi efetuado por capinas manuais e aplicação de herbicida de pósemergência; para o controle de moléstias da parte aérea, foi aplicado fungicida, além de
inseticida para controle de insetos durante o alongamento do trigo e no início e fim da floração.
Foram avaliados os caracteres rendimento de grãos (REN), determinado por meio da colheita e
pesagem dos grãos em uma área de três linhas centrais de cada parcela; o caráter número de
espigas por planta (NEP), defini do pela contagem das espigas, em área de um metro linear no
período da inflorescência; o número de grãos por espiga (NGE), o número de espiguetas por
espiga (NEGE) e o tamanho da espiga (TES), obtidos pela média de dez espigas coletadas ao
acaso, nas três linhas centrais, e a massa média de grão (MMG), estabelecida por meio da
pesagem de cem grãos.
Para análise estatística, foram aplicados testes de variância dos dados para cada caráter
avaliados, e estimadas as correlações fenotípicas, genotípicas e de ambiente pelo método
proposto por STEEL e TORRIE (1980) a 5% de significância pelo teste t, a n-2 G.L.
Posteriormente os efeitos diretos e indiretos foram estimados pelo método de análise de trilha
ou "path analysis", desenvolvido por WRIGHT (1921) e aperfeiçoado por LI (1981). Considerouse o modelo causal, descrito por CRUZ e REGAZZI (1997) como análise de regressão
padronizada, útil no desdobramento dos coeficientes de correlação em efeito direto e indireto,
considerando os componentes primários como número de espiga por planta (NEP), número de
grãos por espiga (NGE) e massa média de grão (MMG) e os componentes secundários como o
tamanho da espiga (TES) e o número de espiguetas por espiga (NEGE), sendo TES como de
relação de causa e efeito com os três componentes primários logaritimizados e NEGE como
variável explicativa da logaritimização de NGE e MMG. Como a relação entre as variáveis
explicativas (NEP, NGE e MMG) e a variável básica é estruturalmente multiplicativa, os dados
foram transformados para a escala Logarítmica (CRUZ e REGAZZI, 1997), sendo a equação de
log (Y) = log (P1) + log (P2) + log (P3)
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Ocorreu diferença significativa (p < 0,05) entre genótipos para os seis caracteres testados,
demonstrando provável presença de variabilidade entre os genótipos avaliados. Os coeficientes
de variação foram baixos, demonstrando pouca participação do erro experimental e,
conseqüentemente, maior confiabilidade nos resultados (Tabela 1).
As estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica (rp), genotípicas (rG) e de ambiente
(rE), para os caracteres avaliados (Tabela 2) possibilitou avaliar a magnitude e o
direcionamento das influências de um caráter sobre o outro, dando um indicativo simples de
associação entre os caracteres analisados. As correlações genéticas mostram ser, em sua
maioria, superiores às correlações fenotípicas e as de ambiente. Essa superioridade é
comentada por GONÇALVES et. al. (1996) como resultante dos efeitos modificadores do
ambiente na associação dos caracteres genéticos. A maior correlação genética encontrada foi
entre os caracteres MMG x NGE (-0,87). Esse fato evidenciou que esses caracteres encontramse inversamente relacionados, visto que quanto menor o NGE, maior será a massa média de
grãos (MMG).
Os coeficientes de correlação entre os NEP, MMG e REN com os caracteres NGE, TES e NEGE
(Tabela 2), em sua maioria, foram negativos e significativos estatisticamente, o que demonstra
haver associação inversa para a seleção de genótipos de alto rendimento. Quanto maior o
número de grãos por espiga (NGE), maior o tamanho dessa espiga (TES) e maior o número de
espiguetas por espiga (NEGE), determinará menor NEP, MMG e REN. Tais resultados estão de
acordo com os obtidos, analisando cada genótipo separadamente pela comparação de médias
(Tabela 2); os genótipos com maior NGE, TES e NEGE obtiveram menor NEP, MMG e REN.
A análise de trilha proporciona um conhecimento detalhado das influências dos caracteres
envolvidos em um diagrama previamente estabelecido, e justifica a existência de correlações
positivas e negativas, de altas e baixas magnitudes entre os caracteres estudados. Assim, o
desdobramento em efeitos diretos e indiretos dos coeficientes das correlações genéticas entre
os caracteres em estudo, está inserido na Tabela 3. Entre os caracteres envolvidos no
desdobramento das correlações, o caráter massa média de grãos (MMG) revelou ter alto efeito
direto sobre o rendimento de grãos (r = 0,09). Essa estimativa corresponde à magnitude do
valor do coeficiente de correlação com o rendimento de grãos (0,78), os quais evidenciam
magnitudes e sinais iguais, permitindo estabelecer a hipótese da verdadeira existência de uma
associação entre esses caracteres. Segundo VENCOVSKY e BARRIGA (1992) quando ocorre
uma seleção direta sobre o referido caráter (MMG), será eficiente para melhorar o rendimento
de grãos.
Para o caráter número de espigas por planta (NEP) , com coeficiente de correlação de 0,61
positivo e com efeito direto negativo (-0,04) sobre o rendimento de grãos, verifica-se que a
pressão de seleção intensificada sobre o NEP poderá não proporcionar ganhos genéticos
satisfatórios no rendimento; conseqüentemente, essa alta correlação genética permite formular
a hipótese, a qual é causada principalmente pelos efeitos indiretos (Tabela 3). Nessa situação,
caracteres causais indiretos e significativos, devem ser considerados simultaneamente no
processo de seleção como sugerido por CRUZ e REGAZZI (1997).
Situação inversa é observada avaliando o caráter TES, de correlação pronunciadamente
negativa (-0,44), mas o efeito direto moderadamente positivo (0,01), indicando ausência de
causa e efeito. Em tal circunstância, é necessário aplicar uma seleção restrita, como sugerido
por VENCOVSKY e BARRIGA (1992), a fim de eliminar os efeitos indiretos indesejáveis para
aproveitar o efeito direto existente.
A correlação genética entre NEP e o REN foi relativamente alta e positiva (0,61). Entretanto, o
efeito direto sobre o rendimento foi inexpressivo (-0,04). Certamente nessa situação, os
efeitos indiretos positivos e altos, como o caráter NGE (0,34) e NEGE (0,27) contribuíram para
a alta correlação entre os caracteres NEP e REN, sendo, portanto, os caracteres que devem ser
simultaneamente considerados para seleção no caráter REN.
4. CONCLUSÕES
1. Existem diferenças entre os genótipos avaliados, demonstrando presença de variabilidade
genética.
2. A maior correlação genética negativa encontrada foi entre os caracteres MMG X NGE, visto
que, quanto menor o NGE maior será a MMG.
3. A análise de trilha permite identificar o componente primário MMG, como o de maior
potencial para seleção de genótipos superiores para o rendimento de grãos.
REFERÊNCIAS
CRUZ, C.D; REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético, 2
ed. Viçosa: UFV, 1997, 390p.
CUKADAR-OLMEDO, B; MILLER, J.F. Inheritance of the stay-green trait in sunflower. Crop
Science, Madison, v.37,p.150-153, 1997.
DEWEY, D.R; LU, K.H. A correlation path coefficient analysis of components of crested
wheatgrass seed production. Agronomy Journal, Madison, v.51, p.515-518, 1959.
FALCONER, D.S.; MACKAY, J.F.C. Introduction to Quantitative Genetics. 4.ed. Malaysia:
Lonman, 1996, 464p.
FRANCO, F.A; CARVALHO, F.I.F. Estimativa do progresso genético no rendimento de grãos de
trigo e sua associação com diferentes caracteres sob o efeito de variação no ambiente.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.22, p.311-321, 1989.
GONÇALVES, P.S; MARTINS, A.L.M; BORTOLLETO, N; TANZIZI, M.R. Estimates of genetics
parameters and correlations of juvenile characteres based on open pallonated of Hevea.
Brazillian Journal of Genetics, Ribeirão Preto, v.19, n.1, p.105-111, 1996.
LI, C.C. Path analysis: a primer. 3 ed. Pacific Grove: Boxwood Press, 1981. 347p.
McBEEN, G.G; WASKOM, R.M; MILLER,F.R; CREGLMAN, R.A. Effect of Senescence and
nonsenescence on carbohydrates in sorghum during late kernel maturity states. Crop Science,
Madison, v.23, p.372-376, 1983.
NEDEL, J.L. Progresso genético no rendimento de grãos de cultivares de trigo lançado entre
1940 a 1992. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.29, n.10, p.1565-1570, 1994.
REUNIÃO DA COMISSÃO SUL-BRASILEIRA DE PESQUISA DE TRIGO, 31.,1999, Passo Fundo.
Recomendações da Comissão Sul-Brasileira de Pesquisa de Trigo. Passo Fundo, 1999. 89p.
RODRIGUES, O. Manejo de Trigo: bases ecofisiológicas. In: CUNHA, G.R.; BACALTCHUK, B.
Tecnologia para produzir trigo no Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Assembléia Legislativa
do Rio Grande do Sul, 2000. p.120-169. (Série Culturas- Trigo)
SANTOS, J. B.; VENCOVSKY, R. Correlação fenotípica e genética entre alguns caracteres
agronômicos do feijoeiro (Phaseolus vulgaris, L.). Ciência e Prática, São Paulo, v.10, n.3,
p.265-272, 1986.
SLAFER, G.A.; SATORRE, E.H. Increase in grain yield in bread wheat from breeding and
associated physiological changes. In: SLAFER, G.A. Genetic improvement of field crops.
New York: Marcel Decker, 1994. p.1-68.
SILVA, S.A; CARVALHO, F.I.F; NEDEL,J.L; CRUZ, P.J; PESKE, S.T; SIMIONI, D; CARGNIN, A.
Enchimento de sementes em linhas quase isogênicas de trigo com presença e ausência do
caráter "stay-green" . Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.38, n.5, p.613-618,
2003.
[ SciELO ]
STEEL, R.G.D.; TORRIER, J.H. Principles and procedures of statistics. A biometrical
approach. 2nd Ed. New York: McGraw-Hill, 1980. 418p.
TENKOUANO, A; MILLER, F.R; FREDRIKSEN, R.A; ROSENOW, D.T. Genetics of nonsenescence
and charcoal rot resistance in sorghum. Theoretical and Applied Genetics, Heidelberg, v.85,
p.644-648, 1993.
THOMAS, H.; SMART, C.M. Crop that stay-green. Annals of Applied Biology, Wellesbourne,
v.123, p.193-219, 1993.
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Ribeirão Preto:
Revista Brasileira de Genética, 1992. 496p.
WALULU, R.S; ROSENOW, D.T; WESTER, D.B; NGUYEN, H.T. Inheritance of the stay-green
trait in sorghum. Crop Science, Madison, v.34, p.970-972, 1994.
WRIGHT, S. Correlation and causation. Journal Agriculture Research, Collingwood, v.20,
p.557-585, 1921.
Análise de trilha para componentes de rendimento em trigo
191
MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL
ANÁLISE DE TRILHA PARA OS COMPONENTES DE RENDIMENTO
DE GRÃOS EM TRIGO
(1)
SIMONE ALVES SILVA (2) ; FERNANDO IRAJÁ FÉLIX DE CARVALHO (3); JORGE LUÍS NEDEL (3);
PEDRO JACINTO CRUZ (2); JOSÉ ANTÔNIO GONZÁLEZ DA SILVA (4);
VANDERLEI DA ROSA CAETANO (5); IRINEU HARTWIG (5); CÁSSIA DA SILVA SOUSA (6)
RESUMO
O objetivo do trabalho foi avaliar o efeito dos caracteres número de espiga por planta, número de
grãos por espiga, massa média de grãos, tamanho da espiga e número de espiguetas por espiga sobre o
rendimento de grãos, em trigo (Triticum aestivum L.) diferenciado quanto à presença e ausência do caráter
“Stay-green”, através de seus coeficientes de correlação e sua decomposição por meio da análise de
trilha. Foram utilizados sete genótipos, obtidos através de avanços de gerações de 1999 a 2001, utilizando
duas épocas de semeadura por ano, na estação de verão e inverno, sob condições de campo e telado, na
Universidade Federal de Pelotas, RS. O experimento foi desenvolvido em delineamento de blocos
casualizados com cinco repetições. A análise de trilha permite identificar o componente primário MMG,
como o de maior potencial para seleção de constituições genéticas superiores para rendimento de grãos.
Palavras-chave: produtividade, enchimento de sementes, variabilidade.
ABSTRACT
PATH ANALYSIS FOR THE YIELD COMPONENTS OF SEEDS IN WHEAT
The purpose of this work was to estimate the effect of the ear number per plant, number of seeds
per ear, seed weight, size of the ear and spikiest number per ear in relation to the grain yield through
its correlation coefficients and its decomposition by the path analysis. The genotypes were obtained
through the advances generation in the years from 1999 to 2001, using two sowing dates per year, in the
warm and cold season, in the field and in green-house conditions, at the Federal University of Pelotas,
RS. The experiment was conducted as a randomized complete block design with five replications. The
characters spikiest number for spike and hectoliter weight were identified by the path analysis, as being
the one of high potentiality for selection of superior genetic constitutions for seed yield seeds.
Key words: productivity, seed filling, variability.
(1) Recebido para publicação em 29 de dezembro de 2003 e aceito em 29 de dezembro 2004.
( 2 ) Departamento de Fitotecnia, Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia (AGR-UFBA), Campus
Universitário, 94380-000 Cruz das Almas (BA). E-mail: [email protected]; [email protected]
(3) Departamento de Fitotecnia, UFPel. Caixa Postal 354, 96001-970 Pelotas, RS.
(4) Pesquisador da Embrapa Clima Temperado (EMBRAPA/CPACT). Pelotas, RS.
(5) Estudante de Graduação em Agronomia, Bolsista de Iniciação Científica do CNPq.
(6) Estudante de Graduação em Agronomia, Bolsista PET/SESu/MEC.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.191-196, 2005
192
S.A. Silva et al.
1.INTRODUÇÃO
O caráter “stay-green” tem sido utilizado como
alternativa para promover redução da senescência em
trigo (Triticum aestivum L.) em razão de maior
permanência da área verde de folhas e colmos e,
conseqüentemente, aumento no período de enchimento
até a total formação dos grãos. O colmo e as folhas
permanecem verdes até o completo enchimento dos
grãos, que corresponde ao período da antese até a
maturidade fisiológica, o que constitui estratégia
eficiente na potencialização da disponibilidade de
assimilados para a espiga e, conseqüentemente, na
elevação do rendimento de grãos, principalmente o
componente massa média do grão (SILVA et al., 2003).
O conhecimento da correlação entre caracteres
pode ser primordial quando o objetivo é a seleção
simultânea de caracteres, ou quando um caráter de
interesse revelar baixa herdabilidade, sendo de difícil
identificação e resposta para obter ganho genético
(SANTOS e VENCOVSKY, 1986). Ao selecionar um caráter
de alta herdabilidade, de fácil aferição e identificação,
e que evidencie alta correlação com o caráter desejado,
o melhorista poderá obter progressos mais rápidos em
relação ao uso de seleção direta (FALCONER e
M A C KAY , 1996).
O enchimento do grão começa nas espiguetas
centrais e progride até as basais e distais da
inflorescência (S LAFER et al., 1994; RODRIGUES , 2000).
Nesse momento, a área foliar verde tem grande
importância como tecido fotossintetizante ativo,
proporcionando maior partição dos assimilados, no
enchimento do grão.
Com o intuito de entender melhor a associação
entre caracteres, W RIGHT (1921) propôs um método
denominado análise de trilha (path analysis) que
desdobra as correlações estimadas em efeitos diretos
e indiretos de cada caráter sobre uma variável básica,
que segundo CRUZ e REGAZZI (1997), é estabelecido pelo
conhecimento prévio do pesquisador de sua
importância e de possíveis inter-relações expressas em
diagramas de trilha. O sucesso dessa análise reside
basicamente na formulação do relacionamento de
causa-efeito entre os caracteres.
O caráter “stay-green” tem sido objeto de
estudo em diferentes espécies cultivadas, revelando
correlações positivas com o rendimento de grãos e
seus componentes (THOMAS e SMART, 1993; TENKAUANO
et al., 1993; W ALULU et al., 1994; e C UKADAR-O LMEDO e
M ILLER, 1997). Esse caráter foi utilizado por M CB EEN
et al. (1983) como alternativa para promover uma
progressiva redução da senescência em sorgo,
resultando em efetivo aumento funcional da área
foliar, na duração da capacidade fotossintética das
folhas e colmos, após a maturidade fisiológica,
promovendo maior enchimento do produto final, que
é o grão.
Assim, os objetivos deste trabalho foram
avaliar a influência dos componentes do rendimento
na produção de grãos de plantas providas do caráter
“stay-green” e de maturação sincronizada, estimar o
efeito dos coeficientes de correlações entre o
rendimento de grãos e seus componentes, assim como
a decomposição dos coeficientes de correlação
genética por meio da técnica de análise de trilha,
possibilitando observar os efeitos diretos e indiretos
de um caráter sobre o outro. Essa estratégia é de
grande importância em otimização de ganho genético
no melhoramento de plantas de trigo para o aumento
da produtividade de grãos.
O rendimento de grãos de várias culturas tem
sido descrito como produto de vários componentes de
rendimento (D EWEY e L U , 1959; FRANCO e CARVALHO ,
1989; N EDEL , 1994). Em cereais, com uma população
de plantas constante, o rendimento de grãos pode
simplesmente ser obtido pelo produto de três
componentes principais: número de espigas por
unidade de área, número de grãos por espiga e massa
média do grão, e esses três componentes, até certo
limite, variam independentemente um do outro.
F RANCO e CARVALHO (1989), trabalhando com
trigo, relataram que o número de grãos por espiga foi
o componente de rendimento mais influenciado pelo
melhoramento genético do trigo. Para incrementar a
produtividade, parece ser necessário que os
programas de melhoramento genético devam se
orientar no aproveitamento da importância relativa
dos componentes de rendimento.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.191-196, 2005
2. MATERIAL E MÉTODOS
Os genótipos utilizados no trabalho foram
obtidos através de avanços de gerações de 1999 a
2001, utilizando duas épocas de semeadura por ano,
na estação de verão e inverno, sob condições de
campo e telado. Por meio de autofecundação, até a
geração F6, foram obtidos genótipos com presença e
ausência do caráter “stay-green”, sendo eles: F 6-SG e
F6-SZ, sendo consideradas linha isogênica desprovida
do caráter, ambas na geração F6; foram realizados dois
retrocruzamentos, até a geração F 6 , obtendo os
genótipos RC1F 6-SG, RC 1F6 -SZ, RC2 F6-SG e RC2F 6-SZ
para a presença e ausência do caráter “stay-green”; o
genótipo-padrão CEP 27 foi empregado pelo seu
elevado potencial produtivo.
193
Análise de trilha para componentes de rendimento em trigo
O delineamento experimental utilizado foi o
de blocos casualizados, com cinco repetições. A
unidade experimental foi composta de três fileiras de
3 m de comprimento, utilizando uma densidade de
semeadura de 160 sementes viáveis por m 2 . As
dimensões para cada parcela foram de 3,0 x 0,9 m, com
espaçamento de 0,3 m entre linhas. A semeadura foi
efetuada manualmente e logo após a emergência das
plântulas, foi realizada adubação conforme
recomendações técnicas para a cultura (REUNIÃO DA
COMISSÃO SUL-BRASILEIRA DE PESQUISA DE
TRIGO, 1999).
O controle de invasoras foi efetuado por
capinas manuais e aplicação de herbicida de pósemergência; para o controle de moléstias da parte
aérea, foi aplicado fungicida, além de inseticida para
controle de insetos durante o alongamento do trigo e
no início e fim da floração.
Foram avaliados os caracteres rendimento de
grãos (REN), determinado por meio da colheita e
pesagem dos grãos em uma área de três linhas
centrais de cada parcela; o caráter número de espigas
por planta (NEP), defini do pela contagem das espigas,
em área de um metro linear no período da
inflorescência; o número de grãos por espiga (NGE),
o número de espiguetas por espiga (NEGE) e o
tamanho da espiga (TES), obtidos pela média de dez
espigas coletadas ao acaso, nas três linhas centrais,
e a massa média de grão (MMG), estabelecida por
meio da pesagem de cem grãos.
Para análise estatística, foram aplicados testes
de variância dos dados para cada caráter avaliados,
e estimadas as correlações fenotípicas, genotípicas e
de ambiente pelo método proposto por STEEL e T ORRIE
(1980) a 5% de significância pelo teste t, a n-2 G.L.
Posteriormente os efeitos diretos e indiretos foram
estimados pelo método de análise de trilha ou “path
analysis”, desenvolvido por W R I G H T (1921) e
aperfeiçoado por L I (1981). Considerou-se o modelo
causal, descrito por C RUZ e R EGAZZI (1997) como
análise de regressão padronizada, útil no
desdobramento dos coeficientes de correlação em
efeito direto e indireto, considerando os componentes
primários como número de espiga por planta (NEP),
número de grãos por espiga (NGE) e massa média de
grão (MMG) e os componentes secundários como o
tamanho da espiga (TES) e o número de espiguetas
por espiga (NEGE), sendo TES como de relação de
causa e efeito com os três componentes primários
logaritimizados e NEGE como variável explicativa da
logaritimização de NGE e MMG. Como a relação entre
as variáveis explicativas (NEP, NGE e MMG) e a
variável básica é estruturalmente multiplicativa, os
dados foram transformados para a escala Logarítmica
(CRUZ e REGAZZI , 1997), sendo a equação de log (Y) =
log (P1) + log (P2) + log (P3)
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Ocorreu diferença significativa (p < 0,05) entre
genótipos para os seis caracteres testados,
demonstrando provável presença de variabilidade
entre os genótipos avaliados. Os coeficientes de
variação foram baixos, demonstrando pouca
participação
do
erro
experimental
e,
conseqüentemente, maior confiabilidade nos
resultados (Tabela 1).
Tabela 1. Médias, coeficientes de variação e quadrado médios da análise de variância dos caracteres número de espigas por
planta (NEP), número de grãos por espiga (NGE), massa média de grãos (MMG), tamanho da espiga (TES), número de
espiguetas por espiga (NEGE) e rendimento de sementes (REN)
Fontes
de Variação
Quadrado Médio
G.L
NEP
NSE
n.o
MMS
TES
NEGE
REN
g
cm
n.o
kg ha -1
Bloco
4
2,36
13,26
26,57
0,20
0,28
3.769,33
Genótipo
6
0,62*
161,34*
82,53*
5,72*
2,95*
22.507,40*
24
0,12
28,96
2,01
0,17
0,15
4.425,10
Média
-
3,59
50,43
34,15
10,89
9,92
3.705,10
CV (%)
-
9,65
10,67
4,19
3,77
3,91
17,95
Resíduo
* significativo a 5% de probabilidade pelo teste F.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.191-196, 2005
194
S.A. Silva et al.
As estimativas dos coeficientes de correlação
fenotípica (rp), genotípicas (rG) e de ambiente (rE), para
os caracteres avaliados (Tabela 2) possibilitou avaliar
a magnitude e o direcionamento das influências de
um caráter sobre o outro, dando um indicativo
simples de associação entre os caracteres analisados.
As correlações genéticas mostram ser, em sua maioria,
superiores às correlações fenotípicas e as de ambiente.
Essa superioridade é comentada por G ONÇALVES et. al.
(1996) como resultante dos efeitos modificadores do
ambiente na associação dos caracteres genéticos. A
maior correlação genética encontrada foi entre os
caracteres MMG x NGE (-0,87). Esse fato evidenciou
que esses caracteres encontram-se inversamente
relacionados, visto que quanto menor o NGE, maior
será a massa média de grãos (MMG).
Os coeficientes de correlação entre os NEP,
MMG e REN com os caracteres NGE, TES e NEGE
(Tabela 2), em sua maioria, foram negativos e
significativos estatisticamente, o que demonstra haver
associação inversa para a seleção de genótipos de alto
rendimento. Quanto maior o número de grãos por
espiga (NGE), maior o tamanho dessa espiga (TES) e
maior o número de espiguetas por espiga (NEGE),
determinará menor NEP, MMG e REN. Tais resultados
estão de acordo com os obtidos, analisando cada
genótipo separadamente pela comparação de médias
(Tabela 2); os genótipos com maior NGE, TES e NEGE
obtiveram menor NEP, MMG e REN.
A análise de trilha proporciona um
conhecimento detalhado das influências dos
caracteres envolvidos em um diagrama previamente
estabelecido, e justifica a existência de correlações
positivas e negativas, de altas e baixas magnitudes
entre os caracteres estudados. Assim, o
desdobramento em efeitos diretos e indiretos dos
coeficientes das correlações genéticas entre os
caracteres em estudo, está inserido na Tabela 3. Entre
os caracteres envolvidos no desdobramento das
correlações, o caráter massa média de grãos (MMG)
revelou ter alto efeito direto sobre o rendimento de
grãos (r = 0,09). Essa estimativa corresponde à
magnitude do valor do coeficiente de correlação com
o rendimento de grãos (0,78), os quais evidenciam
magnitudes e sinais iguais, permitindo estabelecer a
hipótese da verdadeira existência de uma associação
entre esses caracteres. Segundo VENCOVSKY e B ARRIGA
(1992) quando ocorre uma seleção direta sobre o
referido caráter (MMG), será eficiente para melhorar
o rendimento de grãos.
Tabela 2. Estimativa dos coeficientes de correlações fenotípicas (rP), genotípicas (rG) e de ambiente (rE) entre seis caracteres
avaliados em sete genótipos de trigo (Triticum aestivum L.)
Caracteres
NEP
NGE
n.
NEP
NGE
MMG
TES
NEGE
MMG
o
TES
g
NEGE
n.
o
REN
kg ha-1
rP
1
0,92*
0,55*
-0,38*
-0,55*
0,52*
rG
1
-
0,59*
-0,46*
-0,65*
0,61*
rE
1
0,23
0,35
0,08
-0,00
0,22
rP
-
1
-0,78*
0,61*
0,78*
-0,54*
rG
-
1
-0,87*
0,68*
0,85*
-0,77*
rE
-
1
0,19
-0,01
0,28*
0,42*
rP
-
-
1
-0,53*
-0,96*
0,71*
rG
-
-
1
-0,54*
-
0,78*
rE
-
-
1
-0,04
0,12
0,54*
rP
-
-
-
1
0,51*
-0,38*
rG
-
-
-
1
0,51*
-0,44*
rE
-
-
-
1
0,61*
-0,05
rP
-
-
-
-
1
-0,68*
rG
-
-
-
-
1
-0,86*
rE
-
-
-
-
1
0,22
NEP = número de espigas por planta; NGE = número de grãos por espigas; MMG = massa média de grãos; TES= tamanho da espiga; REN
= rendimento de grãos.
*significativo a 5% de probabilidade pelo teste t.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.191-196, 2005
195
Análise de trilha para componentes de rendimento em trigo
Para o caráter número de espigas por planta
(NEP) , com coeficiente de correlação de 0,61 positivo
e com efeito direto negativo (-0,04) sobre o rendimento
de grãos, verifica-se que a pressão de seleção
intensificada sobre o NEP poderá não proporcionar
ganhos genéticos satisfatórios no rendimento;
conseqüentemente, essa alta correlação genética
permite formular a hipótese, a qual é causada
principalmente pelos efeitos indiretos (Tabela 3).
Nessa situação, caracteres causais indiretos e
significativos,
devem
ser
considerados
simultaneamente no processo de seleção como
sugerido por CRUZ e R EGAZZI (1997).
Situação inversa é observada avaliando o
caráter TES, de correlação pronunciadamente negativa
(-0,44), mas o efeito direto moderadamente positivo
(0,01), indicando ausência de causa e efeito. Em tal
circunstância, é necessário aplicar uma seleção
restrita, como sugerido por VENCOVSKY e BARRIGA (1992),
a fim de eliminar os efeitos indiretos indesejáveis para
aproveitar o efeito direto existente.
A correlação genética entre NEP e o REN foi
relativamente alta e positiva (0,61). Entretanto, o efeito
direto sobre o rendimento foi inexpressivo (-0,04).
Certamente nessa situação, os efeitos indiretos
positivos e altos, como o caráter NGE (0,34) e NEGE
(0,27) contribuíram para a alta correlação entre os
caracteres NEP e REN, sendo, portanto, os caracteres
que devem ser simultaneamente considerados para
seleção no caráter REN.
Tabela 3. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos coeficientes de rendimento sobre o rendimento de sementes em linhas
quase isogênicas de trigo “stay-green” e sincronizado, obtidas a partir dos dados transformados para a escala logarítmica
Coeficientes de trilha com colinearidade
Caráter
NEP
NGE
MMG
TES
NEGE
Vias de associação
Efeito direto sobre REN
Efeito indireto via NGE
Efeito indireto via MMG
Efeito indireto via TES
Efeito indireto via NEGE
Total (direto e indireto)
Efeito direto sobre REN
Efeito indireto via NEP
Efeito indireto via MMG
Efeito indireto via TES
Efeito indireto via NEGE
Total (direto e indireto)
Efeito direto sobre REN
Efeito indireto via NEP
Efeito indireto via NGE
Efeito indireto via TES
Efeito indireto via NEGE
Total (direto e indireto)
Efeito direto sobre REN
Efeito indireto via NEP
Efeito indireto via NGE
Efeito indireto via MMG
Efeito indireto via NEGE
Total (direto e indireto)
Efeito direto sobre REN
Efeito indireto via NEP
Efeito indireto via NGE
Efeito indireto via MMG
Efeito indireto via TES
Total (direto e indireto)
Coeficiente de correlação
Efeito direto
Efeito indireto
-0,04
-0,30
0,09
0,01
-0,42
-
0,34
0,05
-0,01
0,27
-
0,61
0,05
-0,08
0,01
-0,36
-
-0,77
-0,03
0,26
-0,01
0,43
-
0,78
0,02
-0,20
-0,05
-0,21
-
-0,44
0,03
-0,26
-0,09
0,01
-
-0,86
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.191-196, 2005
196
S.A. Silva et al.
4. CONCLUSÕES
1. Existem diferenças entre os genótipos
avaliados, demonstrando presença de variabilidade
genética.
2. A maior correlação genética negativa
encontrada foi entre os caracteres MMG X NGE, visto
que, quanto menor o NGE maior será a MMG.
3. A análise de trilha permite identificar o
componente primário MMG, como o de maior
potencial para seleção de genótipos superiores para
o rendimento de grãos.
REFERÊNCIAS
CRUZ, C.D; REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados
ao melhoramento genético, 2 ed. Viçosa: UFV, 1997, 390p.
CUKADAR-OLMEDO, B; MILLER, J.F. Inheritance of the staygreen trait in sunflower. Crop Science, Madison, v.37,p.150153, 1997.
DEWEY, D.R; LU, K.H. A correlation path coefficient analysis
of components of crested wheatgrass seed production.
Agronomy Journal, Madison, v.51, p.515-518, 1959.
NEDEL, J.L. Progresso genético no rendimento de
grãos de cultivares de trigo lançado entre 1940 a 1992.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.29, n.10,
p.1565-1570, 1994.
REUNIÃO DA COMISSÃO SUL-BRASILEIRA DE PESQUISA DE
TRIGO, 31.,1999, Passo Fundo. Recomendações da Comissão
Sul-Brasileira de Pesquisa de Trigo. Passo Fundo, 1999. 89p.
RODRIGUES, O. Manejo de Trigo: bases ecofisiológicas. In:
CUNHA, G.R.; BACALTCHUK, B. Tecnologia para produzir
trigo no Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Assembléia
Legislativa do Rio Grande do Sul, 2000. p.120-169. (Série
Culturas- Trigo)
SANTOS, J. B.; VENCOVSKY, R. Correlação fenotípica e
genética entre alguns caracteres agronômicos do feijoeiro
(Phaseolus vulgaris, L.). Ciência e Prática, São Paulo, v.10, n.3,
p.265-272, 1986.
SLAFER, G.A.; SATORRE, E.H. Increase in grain yield in bread
wheat from breeding and associated physiological changes.
In: SLAFER, G.A. Genetic improvement of field crops. New
York: Marcel Decker, 1994. p.1-68.
SILVA, S.A; CARVALHO, F.I.F; NEDEL,J.L; CRUZ, P.J; PESKE,
S.T; SIMIONI, D; CARGNIN, A. Enchimento de sementes em
linhas quase isogênicas de trigo com presença e ausência do
caráter “stay-green” . Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, v.38, n.5, p.613-618, 2003.
FALCONER, D.S.; MACKAY, J.F.C. Introduction to
Quantitative Genetics. 4.ed. Malaysia: Lonman, 1996, 464p.
STEEL, R.G.D.; TORRIER, J.H. Principles and procedures of
statistics. A biometrical approach. 2nd Ed. New York: McGrawHill, 1980. 418p.
FRANCO, F.A; CARVALHO, F.I.F. Estimativa do progresso
genético no rendimento de grãos de trigo e sua associação
com diferentes caracteres sob o efeito de variação no ambiente.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.22, p.311-321, 1989.
TENKOUANO, A; MILLER, F.R; FREDRIKSEN, R.A;
ROSENOW, D.T. Genetics of nonsenescence and charcoal rot
resistance in sorghum. Theoretical and Applied Genetics,
Heidelberg, v.85, p.644-648, 1993.
GONÇALVES, P.S; MARTINS, A.L.M; BORTOLLETO, N;
TANZIZI, M.R. Estimates of genetics parameters and
correlations of juvenile characteres based on open pallonated
of Hevea. Brazillian Journal of Genetics, Ribeirão Preto, v.19,
n.1, p.105-111, 1996.
THOMAS, H.; SMART, C.M. Crop that stay-green. Annals of
Applied Biology, Wellesbourne, v.123, p.193-219, 1993.
LI, C.C. Path analysis: a primer. 3 ed. Pacific Grove: Boxwood
Press, 1981. 347p.
McBEEN, G.G; WASKOM, R.M; MILLER,F.R; CREGLMAN, R.A.
Effect of Senescence and nonsenescence on carbohydrates in
sorghum during late kernel maturity states. Crop Science,
Madison, v.23, p.372-376, 1983.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.191-196, 2005
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no
fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Revista Brasileira de Genética, 1992. 496p.
WALULU, R.S; ROSENOW, D.T; WESTER, D.B; NGUYEN, H.T.
Inheritance of the stay-green trait in sorghum. Crop Science,
Madison, v.34, p.970-972, 1994.
WRIGHT, S. Correlation and causation. Journal Agriculture
Research, Collingwood, v.20, p.557-585, 1921.
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
PLANT BREEDING
NOTE
Crossing rate and distance in upland rice
Taxa e distância de cruzamento do arroz-de-sequeiro
Edson Ferreira da SilvaI; Lucielio Manoel da SilvaI; Ricardo MontalvánII
IDepartamento
de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-930
Recife (PE), Brasil. E-mail: [email protected]
IIEMBRAPA Meio-Norte, 64006-220 Teresina (PI), Brasil
ABSTRACT
Rice (Oryza sativa L.) is an autogamous species that shows natural crossing rates of up to 3%,
where the variations are influenced by genotypes and environments. The present work aimed
to evaluate the rates and distances of natural crossing between the upland rice cultivars
Guarani and IAC 201. The study was done in the counties of Carpina and Recife, in the State of
Pernambuco during the agricultural years of 2001 and 2002, respectively. The Guarani cultivar
presents leaf pilosity conditioned by the dominant alleles HLHL and this character was used as
a morphologic tracer. On the other hand, the IAC 201 cultivar does not show pilosity because it
carries the recessive alleles (hlhl). The experiments were composed of four blocks, constituting
of ten circunscribed rows of the cultivar under study, spaced 50 cm between themselves, and
in the center of each block the Guarani cultivar was planted. The natural crossing rate and
distance were evaluated in the plants resulting from the seeds of the IAC 201 cultivar from
natural crossing, expressing pilosity in the leaves. After the evaluation of the plants arising
from the first two rows of the experiment carried out in Carpina and the first three rows of the
experiment done in Recife, it was concluded that in the first row (0.5 m) there were plants
resulting from natural crossing. At this distance, the average crossing rate in Carpina was
0.30% while that in Recife was 0.35%.
Key words: Oryza sativa L, upland rice, natural crossing.
RESUMO
O arroz (Oryza sativa L.) é uma espécie autógama com taxa de cruzamento natural de até 3%,
sendo as variações influenciadas pelos genótipos e ambientes. O objetivo deste trabalho foi
avaliar a taxa e a distância de cruzamento natural entre as cultivares de arroz-de-sequeiro
Guarani e IAC 201. O estudo foi desenvolvido nos municípios de Carpina e do Recife, no Estado
de Pernambuco nos anos agrícolas de 2001 e de 2002 respectivamente. Na cultivar Guarani
observa-se pilosidade nas folhas condicionada por alelos dominantes HLHL e essa característica
foi utilizada como marcador morfológico. Já na cultivar IAC 201 não, por ser portadora dos
alelos recessivos (hlhl). Os experimentos foram compostos por quatro blocos, constituídos de
dez linhas circunscritas da cultivar em estudo, espaçados a 50 cm entre si, e no centro de cada
bloco plantou-se a cultivar Guarani. A taxa e a distância de cruzamento natural foram
avaliadas nas plantas provenientes das sementes da cultivar IAC 201, oriundas do cruzamento
natural, expressando pilosidade nas folhas. Após a avaliação das plantas referentes às duas
primeiras linhas do experimento desenvolvido em Carpina e das três primeiras linhas do
experimento de Recife, constatou-se que apenas na primeira linha (0,5 m) houve plantas
resultantes de cruzamento natural. Nessa distância, verificou-se que a taxa média de
cruzamento natural de 0,30% em Carpina e de 0,35% no Recife.
Palavras chaves: Oryza sativa L., arroz-de-sequeiro, cruzamento natural.
Introduction
The cultivated rice species, Oryza sativa L., shows natural crossing rates which can vary from
0.0 to 1% (TAILLEBOIS and GUIMARÃES, 1988), from 0.0 to 1.89% (BEACHELl et al., 1938)
and up to 3% (COSTE 1969). With these rates, the rice plant, as well as all species that
presents less than 5% of natural crossing are classified as autogamous (DESTRO and
MONTALVAN, 1999). The autogamy in this species is due to the non exposure of the stigmas
during anthesis, while they remain between the palea and the lemma after this stage.
Occasionaly, when the exposure of the stigmas occurs, normally the self-pollination has
already taken place due to the phenomenom of cleistogamy, which is favoured by the lack of
genetic incompactibility in the species (YOSHIDA, 1981).
Currently, all the activities developed in the breeding program of rice, as well as in the seed
multiplication fields in Brazil, are carried out without taking into acount the genic flow arising
from cross pollination. The natural crossing rate of rice as well as other higher plants is
dependent upon genotype and environmental conditions. The available informations in relation
to crossing rate of rice were obtained in other countries with genoptypes which are not adapted
to the climatic conditions in Brazil.
The occurence of genic flow promotes the contamination of genetic and certified seed
production fields due to genic segregation in the generations following crossing, which can
compromise the seed production, causing economic losses. Furthermore, it must be considered
that the occurence of genic flow during the lineage evaluation phases in the rice breeding
programs, can delay or make it unviable the fixing of materials for release as a cultivar, which
can compromise such programs. In that context, the knowledge about the natural crossing rate
make those activities more efficient. In addition this information is essential for the correct
sizing of barriers that prevent varietal contamination in the seed production fields, besides the
adequate choice of the breding methods to be employed in the species.
Studies have been done on the natural crossing rate and the effective distance of pollen
dispersion on several species, using different techniques and methodologies, depending upon
the mechanism by which the species are pollinated. In the species in which anemophilly is
predominant, as in the case of rice, the method of pollen tracing can be used. However the
genic tracers, both molecular an morphologic have been more widely adopted. Among the
most common morphologic tracers, those detectable in the seeds and hybrid plants stand out
as, for example, the pilosity character, vegetative parts coloration, and the flower and fruit
color.
In studies done on rice in five states in the US, BEACHELl et al. (1938), obtained a natural
crossing rate varying from 0.0 to 1.89% using the genic tracer glutinose observed in the
grains, where the variations observed were due to the year and location where the
experiments were conducted. The utilization of morphologic genic tracers in similar studies
have been done on other species. PATERNIANI and STORT (1974) studied the effective
distance of pollen dispersion of corn (Zea mays L.) using the yellow endosperm variety
Piracicaba, which is conditioned by the dominant homozigotous gene YY and plants of the white
endosperm Perola Piracicaba variety, whichs is recessive homozigotous for the refered gene
(yy). The pollination distance was evaluated by means of the rate of seeds with yellow
endosperm observed in the cultivar Perola Piracicaba which was positioned at varying distances
from a plant with the YY alleles grown in the center of each block. The yellow colored seeds
observed were a result of the xenia effect in the triploid endosperm Yyy. GIORDANO et al.
(1991), in order to evaluate the rate and natural crossing distance in peas (Pisum sativum L.),
used as a morphologic genic tracer the dominant gene AfAfStSt, which conditions the
phenotype of normal leaf and it's recessive afafstst, which conditions the "leafless" phenotype.
In studies with the cowpea (Vigna unguiculata L. Walp) under the prevailing environmental
conditions of the state of Ceara, TEOFILO et al. (1999) used the cultivars Cara Suja-2 (violet
flowers, dominant gene) and Branquinha (white flowers, recessive gene).
The present work aimed to estimate the rate and natural crossing distance among upland rice
cultivars Guarany and IAC 201, in order to obtain informations to prevent contamination in
certified seed production fields, as well as to optimize the fixing stages in rice breeding
programs in northeast Brazil.
Material and Methods
The experiments were done in the years of 2001 and 2002, where in the first year they were
conducted in the Estacão Experimental de Cana-de-acúcar of the Universidade Federal Rural de
Pernambuco (EECAC/UFRPE), in the county of Carpina, located at 07º 51' 04" S, 35º 14' 27" W
at an altitude of 178 m and in the second year they were developed in the campus of the
UFRPE, located in the county of Recife at 08º 01' 01" S, 34º 56' 45" W and 10.3 m of altitude.
For the installation of the experiments, seeds of the upland rice cultivars Gurani and IAC 201,
both originated from genetic seed production fields, were used in order to ensure varietal
purity. The Guarani cultivar presents pilosity in the leaves conditioned by the dominant allele
HL and was utilized as a genic and morphological tracer. The cultivar IAC 201, however, does
not show pilosity in the leaves, being recessive homozigotous for the referred gene (hlhl).
The experiments were composed of four blocks , separated between themselves by a distance
of 2 m, which had ten circumscribed rows at a spacing of 50 cm, planted to the cultivar IAC
201. In the center of the blocks, at a distance of 50 cm from the first row of the IAC 201
cultivar, in a circle of 20 cm radius, the cultivar Guarani was planted (Figure 1). In order to
show flowering synchronization between both cultivars, 50 seeds of the Guarany cultivar were
planted one week before the planting of the IAC 201, 100 seeds at the same day and 50 seeds
one week later than the IAC 201 cultivar. Seeding density was 80 fertile seeds per linear meter
for the IAC 201 cultivar and 200 seeds per linear meter of the Guarani seeded at the three
dates.
During the experimental period, routine cultural practices were observed according to the
technical recommendations for the rice crop given by Breseghello and Stone (1998), besides
supplemental irrigation by sprinklers during dry spells.
After the ripening of the cultivar IAC 201, all the seeds on a 0.5 m line on the four cardinal
positions were harvested on each line on every block (Figure 1)
The seeds were cleaned, homogenized and air dried, and later a sample of 3000 seeds per line
of each block was taken and planted in linear furrows for the evaluation of the presence or
absence of pilosity in the leaves of the plants. The seeds of the cultivar IAC 201 resulting from
cross pollination express the pilosity character in the leaves (HLhl), since this characteristic is
due to dominant monogenic inheritance.
The evaluation of the presence or absence of hairs in the leaves was done manually on all the
plants originated from the 3000 seeds planted from the IAC 201 cultivar which reached the
development stage of the third definitive leaf. The plants were counted and those that showed
leaf pilosity (HLhl genotipes) were separated. The values were then converted to percentages
and the average of the four blocks of each experimental location were a representation of the
natural crossing rates.
Results and Discussion
Carpina
The flowering of the two cultivars occurred from 05th to 12th of June 2001, in which period the
accumulated rainfall, average temperature and relative humidity were 131.6 mm, 25 ºC and
83% respectively. The rates of natural crossing were evaluated in plants resulting from
sampled seeds from a 0.5 and 1.0 m distance of the genic tracer and the results are shown in
Table 1.
At the 0.5 m distance four blocks were evaluated with a variable number of plants per block,
for a total of 4212 plants, and the average rate of natural crossing was 0.30%, with a wide
range of variation (0.00 to 0.72%). Consequently it can be concluded that in the distance of
0.5 m in Carpina, a cross pollination rate of up to 0.72% can be expected. At the distance of
1.0 m a total of 4602 plants were evaluated, for the sum of all four blocks, and no plants
resulting from natural crossing were observed. In view of these results, distances from 1.5 m
and higher were not evaluated.
Recife
In Recife, flowering occurred from 22nd to 29th of July, where in this period the accumulated
rainfall, the average temperature and relative humidity were 78.8 mm, 25 ºC and 84%
respectively. Table 1 shows the results from the evaluation of the natural crossing rates of the
plants arising from the seeds sampled at the distances of 0.5, 1.0, and 1.5 m. At the distance
of 0.5 m between 1093 and 2122 plants per block were evaluated, where the average crossing
rate was 0.35%. Similarly to what occurred in Carpina, there was also a wide range of
variation in the crossing rate between blocks (0.0 to 0.82%). For the distance of 1.0 m a total
of 5315 plants was evaluated from the four blocks, however no plants from natural crossing
were observed.
At the distance of 1.5 m a total of 4776 plants were evaluated and also there was no plants
resulting from natural crossing. As it was already known that there was no natural crossing
between the varieties at a distance of 1.0 m, the evaluation done at the 1.5 m distance was
performed in order to confirm the observations.
Carpina and Recife
The natural crossing rate in rice depends upon the genotype and the environment, that is, the
local climatic conditions (BEACHELL et al. 1938), however, it has not been found in the
literature rates higher than 3%. The results obtained from the experiments carried out in
Carpina and Recife shows that natural crossing occurs up to a distance of 0.5 m. Even though
there was great variation between blocks the rates of natural crossing were never higher than
0.82%. Thus, the results are similar to those described by TAILLEDOIS and GUIMARAES
(1988). However, it is lower than the pollination rate cited by COSTE (1969). These results
indicate that the variation that occurred in relation to the rainfall amount and the relative
humidity of the air at the flowering period did not cause large alterations in the crossing rate
and distance, since no natural crossing was observed at the distance of 1.0 m at both
locations. Therefore, one meter of distance between both genotypes, interspaced by one row
prevented the genic flow amongst themselves. It must be noted that there is no information
available in relationship to the distance at which natural crossing can occur in rice.
Furthermore, in order to manage seed production fields or for the utilization of seeds from
experimental plots for the advancement of generation in breeding programs in upland rice, for
security measure, it is recommended to maintain 2 m of distance between neighboring
genotypes interspaced by one or two border rows of each genotype to avoid contamination.
Conclusions
The average natural crossing rate of the upland rice cultivar Guarani to the IAC 201 at a
distance of 0.5 m at the environmental conditions of Recife and Carpina counties, state of
Pernambuco was never higher than 0.82%.The distance of 2.0 m interspaced by one or two
rows offers security to avoid the genic flux between the two upland rice cultivars.
References
BEACHELL, H.M; ADAIR, C.R.; JODON, N.E; DAVIS, L.L.; JONES, J.W. Extent of natural
crossing in rice. Journal of the American society of Agronomy, v.30, p.743-753, 1938.
BRESEGHELLO, F. AND STONE, L.F. Tecnologia para o arroz de terras altas. Santo Antônio
de Goiás: EMBRAPA Arroz e Feijão, 1998. 161p.
COSTE, R. EL arroz. Colección agricultura tropical. 2.ed. Barcelona: Editorial Blume, 1969.
p.35-72.
DESTRO, D.; MONTALVÁN, R. Modo de reprodução das plantas superiores In: DESTRO, D.;
MONTALVÁN, R. Melhoramento genético de plantas. Londrina: UEL, 1999. p. 9-25.
GIORDANO, L.B.; MARQUES, M.R.C.; MELO, P.E. Estimativa da taxa de cruzamento natural em
ervilha. Horticultura Brasileira, Brasília, v.9, n.2, p.82-83, 1991.
YOSHIDA, S. Fundamentals of rice crop science. Los Bãnos, Philippine: International Rice
Research Institute, 1981. p.269,
PATERNIANI, E.; STORT, A.C. Effective maize pollen dispersal in the Field. Euphytica,
Dordrecht. V.23, p.129-134, 1974.
TAILLEBOIS, J.; GUIMARÃES, E.P. Improving autocrossing rate in rice (Oryza sativa L.). In:
Hibrid rice. Manila: International Rice Reseach Institute, 1988. p.175-180.
TEÓFILO, E.M.; MAMEDE, F.B.F.; SOMBRA, N.S. Hibridação natural em caupi (Vigna
unguiculata (L.) Walp - Fabaceae). Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v.23, p.1010-1011,
1999.
Received for publication in November 11, 2003 and approved in January 10, 2005
197
Crossing rate and distance in upland rice
Note
CROSSING RATE AND DISTANCE IN UPLAND RICE
(1)
EDSON FERREIRA DA SILVA (2); LUCIELIO MANOEL DA SILVA (2); RICARDO MONTALVÁN (3)
ABSTRACT
Rice (Oryza sativa L.) is an autogamous species that shows natural crossing rates of up to 3%, where
the variations are influenced by genotypes and environments. The present work aimed to evaluate the
rates and distances of natural crossing between the upland rice cultivars Guarani and IAC 201. The study
was done in the counties of Carpina and Recife, in the State of Pernambuco during the agricultural years
of 2001 and 2002, respectively. The Guarani cultivar presents leaf pilosity conditioned by the dominant
alleles HLHL and this character was used as a morphologic tracer. On the other hand, the IAC 201 cultivar
does not show pilosity because it carries the recessive alleles (hlhl). The experiments were composed of
four blocks, constituting of ten circunscribed rows of the cultivar under study, spaced 50 cm between
themselves, and in the center of each block the Guarani cultivar was planted. The natural crossing rate
and distance were evaluated in the plants resulting from the seeds of the IAC 201 cultivar from natural
crossing, expressing pilosity in the leaves. After the evaluation of the plants arising from the first two
rows of the experiment carried out in Carpina and the first three rows of the experiment done in Recife,
it was concluded that in the first row (0.5 m) there were plants resulting from natural crossing. At this
distance, the average crossing rate in Carpina was 0.30% while that in Recife was 0.35%.
Key words: Oryza sativa L, upland rice, natural crossing.
RESUMO
TAXA E DISTÂNCIA DE CRUZAMENTO DO ARROZ-DE-SEQUEIRO
O arroz (Oryza sativa L.) é uma espécie autógama com taxa de cruzamento natural de até 3%, sendo
as variações influenciadas pelos genótipos e ambientes. O objetivo deste trabalho foi avaliar a taxa e a
distância de cruzamento natural entre as cultivares de arroz-de-sequeiro Guarani e IAC 201. O estudo
foi desenvolvido nos municípios de Carpina e do Recife, no Estado de Pernambuco nos anos agrícolas
de 2001 e de 2002 respectivamente. Na cultivar Guarani observa-se pilosidade nas folhas condicionada
por alelos dominantes HLHL e essa característica foi utilizada como marcador morfológico. Já na cultivar
IAC 201 não, por ser portadora dos alelos recessivos (hlhl). Os experimentos foram compostos por quatro
blocos, constituídos de dez linhas circunscritas da cultivar em estudo, espaçados a 50 cm entre si, e no
centro de cada bloco plantou-se a cultivar Guarani. A taxa e a distância de cruzamento natural foram
avaliadas nas plantas provenientes das sementes da cultivar IAC 201, oriundas do cruzamento natural,
expressando pilosidade nas folhas. Após a avaliação das plantas referentes às duas primeiras linhas do
experimento desenvolvido em Carpina e das três primeiras linhas do experimento de Recife, constatouse que apenas na primeira linha (0,5 m) houve plantas resultantes de cruzamento natural. Nessa distância,
verificou-se que a taxa média de cruzamento natural de 0,30% em Carpina e de 0,35% no Recife.
Palavras chaves: Oryza sativa L., arroz-de-sequeiro, cruzamento natural.
(1) Received for publication in November 11, 2003 and approved in January 10, 2005.
(2) Departamento de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-930 Recife (PE), Brasil. E-mail: [email protected]
(3) EMBRAPA Meio-Norte, 64006-220 Teresina (PI), Brasil.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.197-201, 2005
198
E.F. da Silva et al.
Introduction
The cultivated rice species, Oryza sativa L.,
shows natural crossing rates which can vary from 0.0
to 1% (T AILLEBOIS and GUIMARÃES , 1988), from 0.0 to
1.89% (BEACHELl et al., 1938) and up to 3% (COSTE 1969).
With these rates, the rice plant, as well as all species
that presents less than 5% of natural crossing are
classified as autogamous (D ESTRO and M ONTALVAN ,
1999). The autogamy in this species is due to the non
exposure of the stigmas during anthesis, while they
remain between the palea and the lemma after this
stage. Occasionaly, when the exposure of the stigmas
occurs, normally the self-pollination has already
taken place due to the phenomenom of cleistogamy,
which is favoured by the lack of genetic
incompactibility in the species (Y OSHIDA, 1981).
Currently, all the activities developed in the
breeding program of rice, as well as in the seed
multiplication fields in Brazil, are carried out without
taking into acount the genic flow arising from cross
pollination. The natural crossing rate of rice as well
as other higher plants is dependent upon genotype
and environmental conditions. The available
informations in relation to crossing rate of rice were
obtained in other countries with genoptypes which are
not adapted to the climatic conditions in Brazil.
The occurence of genic flow promotes the
contamination of genetic and certified seed production
fields due to genic segregation in the generations
following crossing, which can compromise the seed
production, causing economic losses. Furthermore, it
must be considered that the occurence of genic flow
during the lineage evaluation phases in the rice
breeding programs, can delay or make it unviable the
fixing of materials for release as a cultivar, which can
compromise such programs. In that context, the
knowledge about the natural crossing rate make those
activities more efficient. In addition this information
is essential for the correct sizing of barriers that
prevent varietal contamination in the seed production
fields, besides the adequate choice of the breding
methods to be employed in the species.
Studies have been done on the natural crossing
rate and the effective distance of pollen dispersion on
several species, using different techniques and
methodologies, depending upon the mechanism by
which the species are pollinated. In the species in
which anemophilly is predominant, as in the case of
rice, the method of pollen tracing can be used.
However the genic tracers, both molecular an
morphologic have been more widely adopted. Among
the most common morphologic tracers, those detectable
in the seeds and hybrid plants stand out as, for
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.197-201, 2005
example, the pilosity character, vegetative parts
coloration, and the flower and fruit color.
In studies done on rice in five states in the US,
BEACHEL l et al. (1938), obtained a natural crossing rate
varying from 0.0 to 1.89% using the genic tracer
glutinose observed in the grains, where the variations
observed were due to the year and location where the
experiments were conducted. The utilization of
morphologic genic tracers in similar studies have been
done on other species. PATERNIANI and STORT (1974)
studied the effective distance of pollen dispersion of
corn (Zea mays L.) using the yellow endosperm variety
Piracicaba, which is conditioned by the dominant
homozigotous gene YY and plants of the white
endosperm Perola Piracicaba variety, whichs is
recessive homozigotous for the refered gene (yy). The
pollination distance was evaluated by means of the
rate of seeds with yellow endosperm observed in the
cultivar Perola Piracicaba which was positioned at
varying distances from a plant with the YY alleles
grown in the center of each block. The yellow colored
seeds observed were a result of the xenia effect in the
triploid endosperm Yyy. G IORDANO et al. (1991), in
order to evaluate the rate and natural crossing
distance in peas (Pisum sativum L.), used as a
morphologic genic tracer the dominant gene AfAfStSt,
which conditions the phenotype of normal leaf and
it’s recessive afafstst, which conditions the “leafless”
phenotype. In studies with the cowpea (Vigna
unguiculata L. Walp) under the prevailing
environmental conditions of the state of Ceara, TEOFILO
et al. (1999) used the cultivars Cara Suja-2 (violet
flowers, dominant gene) and Branquinha (white
flowers, recessive gene).
The present work aimed to estimate the rate
and natural crossing distance among upland rice
cultivars Guarany and IAC 201, in order to obtain
informations to prevent contamination in certified seed
production fields, as well as to optimize the fixing
stages in rice breeding programs in northeast Brazil.
Material and Methods
The experiments were done in the years of 2001
and 2002, where in the first year they were conducted
in the Estacão Experimental de Cana-de-acúcar of the
Universidade Federal Rural de Pernambuco (EECAC/
UFRPE), in the county of Carpina, located at 07o 51’
04” S, 35o 14’ 27” W at an altitude of 178 m and in
the second year they were developed in the campus
of the UFRPE, located in the county of Recife at 08o
01’ 01” S, 34o 56‘ 45” W and 10.3 m of altitude. For
the installation of the experiments, seeds of the upland
199
Crossing rate and distance in upland rice
rice cultivars Gurani and IAC 201, both originated
from genetic seed production fields, were used in order
to ensure varietal purity. The Guarani cultivar
presents pilosity in the leaves conditioned by the
dominant allele HL and was utilized as a genic and
morphological tracer. The cultivar IAC 201, however,
does not show pilosity in the leaves, being recessive
homozigotous for the referred gene (hlhl).
The experiments were composed of four blocks
, separated between themselves by a distance of 2 m,
which had ten circumscribed rows at a spacing of 50
cm, planted to the cultivar IAC 201. In the center of
the blocks, at a distance of 50 cm from the first row of
the IAC 201 cultivar, in a circle of 20 cm radius, the
Block 1
cultivar Guarani was planted (Figure 1). In order to
show flowering synchronization between both
cultivars, 50 seeds of the Guarany cultivar were
planted one week before the planting of the IAC 201,
100 seeds at the same day and 50 seeds one week later
than the IAC 201 cultivar. Seeding density was 80
fertile seeds per linear meter for the IAC 201 cultivar
and 200 seeds per linear meter of the Guarani seeded
at the three dates.
During the experimental period, routine
cultural practices were observed according to the
technical recommendations for the rice crop given by
B RESEGHELLO and STONE (1998), besides supplemental
irrigation by sprinklers during dry spells.
Block 2
2.0 m
2.0 m
Block 3
2.0 m
Block 4
2.0 m
Figure 1. Experimental layout: circunscribed lines represents the planting location of the IAC 210 cultivar, the central
circle the location of the Guarani cultivar, which carries the tracer alleles HLHL, and the marks displayed in the
four cardinal positions represents the locations where the sampling for the evaluation of the seeds was done.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.197-201, 2005
200
E.F. da Silva et al.
After the ripening of the cultivar IAC 201, all
the seeds on a 0.5 m line on the four cardinal positions
were harvested on each line on every block (Figure 1)
The seeds were cleaned, homogenized and air
dried, and later a sample of 3000 seeds per line of each
block was taken and planted in linear furrows for the
evaluation of the presence or absence of pilosity in
the leaves of the plants. The seeds of the cultivar IAC
201 resulting from cross pollination express the
pilosity character in the leaves (HLhl), since this
characteristic is due to dominant monogenic
inheritance.
The evaluation of the presence or absence of
hairs in the leaves was done manually on all the
plants originated from the 3000 seeds planted from
the IAC 201 cultivar which reached the development
stage of the third definitive leaf. The plants were
counted and those that showed leaf pilosity (HLhl
genotipes) were separated. The values were then
converted to percentages and the average of the four
blocks of each experimental location were a
representation of the natural crossing rates.
Results and Discussion
Carpina
The flowering of the two cultivars occurred
from 05th to 12th of June 2001, in which period the
accumulated rainfall, average temperature and
relative humidity were 131.6 mm, 25 oC and 83%
respectively. The rates of natural crossing were
evaluated in plants resulting from sampled seeds from
a 0.5 and 1.0 m distance of the genic tracer and the
results are shown in Table 1.
At the 0.5 m distance four blocks were
evaluated with a variable number of plants per block,
for a total of 4212 plants, and the average rate of
natural crossing was 0.30%, with a wide range of
variation (0.00 to 0.72%). Consequently it can be
concluded that in the distance of 0.5 m in Carpina, a
cross pollination rate of up to 0.72% can be expected.
At the distance of 1.0 m a total of 4602 plants were
evaluated, for the sum of all four blocks, and no plants
resulting from natural crossing were observed. In view
of these results, distances from 1.5 m and higher were
not evaluated.
Recife
In Recife, flowering occurred from 22nd to 29 th
of July, where in this period the accumulated rainfall,
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.197-201, 2005
the average temperature and relative humidity were
78.8 mm, 25 oC and 84% respectively. Table 1 shows
the results from the evaluation of the natural crossing
rates of the plants arising from the seeds sampled at
the distances of 0.5, 1.0, and 1.5 m. At the distance of
0.5 m between 1093 and 2122 plants per block were
evaluated, where the average crossing rate was 0.35%.
Similarly to what occurred in Carpina, there was also
a wide range of variation in the crossing rate between
blocks (0.0 to 0.82%). For the distance of 1.0 m a total
of 5315 plants was evaluated from the four blocks,
however no plants from natural crossing were
observed.
At the distance of 1.5 m a total of 4776 plants
were evaluated and also there was no plants resulting
from natural crossing. As it was already known that
there was no natural crossing between the varieties
at a distance of 1.0 m, the evaluation done at the 1.5
m distance was performed in order to confirm the
observations.
Carpina and Recife
The natural crossing rate in rice depends upon
the genotype and the environment, that is, the local
climatic conditions (BEACHELL et al. 1938), however, it
has not been found in the literature rates higher than
3%. The results obtained from the experiments carried
out in Carpina and Recife shows that natural crossing
occurs up to a distance of 0.5 m. Even though there
was great variation between blocks the rates of natural
crossing were never higher than 0.82%. Thus, the
results are similar to those described by TAILLEDOIS and
G UIMARAES (1988). However, it is lower than the
pollination rate cited by COSTE (1969). These results
indicate that the variation that occurred in relation
to the rainfall amount and the relative humidity of the
air at the flowering period did not cause large
alterations in the crossing rate and distance, since no
natural crossing was observed at the distance of 1.0
m at both locations. Therefore, one meter of distance
between both genotypes, interspaced by one row
prevented the genic flow amongst themselves. It must
be noted that there is no information available in
relationship to the distance at which natural crossing
can occur in rice.
Furthermore, in order to manage seed
production fields or for the utilization of seeds from
experimental plots for the advancement of generation
in breeding programs in upland rice, for security
measure, it is recommended to maintain 2 m of
distance between neighboring genotypes interspaced
by one or two border rows of each genotype to avoid
contamination.
201
Crossing rate and distance in upland rice
Table 1. Natural crossing rate variation between blocks at the distances of 0.5 and 1.0 m from the genic tracer in the experiment
carried out in Carpina in 2001 and 0.5, 1.0 and 1.5 m in Recife in 2002
Distance
Block
o
0.5 m
1
2o
3o
4o
Nº of evaluated plants
Nº of hybrid plants (HLhl)
Natural crossing rate %
Carpina
834
1056
1513
809
6
0
2
3
952
1265
1012
1373
4602
0
0
0
0
0
0.72
0.0
0.13
0.13
0.37
0.30
0.00
0.00
0.00
0.00
Recife
2.122
1.093
1.315
1.953
18
0
2
11
1.162
1.546
1.485
1.122
5.315
1.148
1.082
1.312
1.234
4.776
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Mean
1.0 m
1o
2o
3o
4o
Total
0.5 m
1o
2o
3o
4o
Mean
1.0 m
1o
2o
3o
4o
Total
1.5 m
Total
1o
2o
3o
4o
Conclusions
The average natural crossing rate of the
upland rice cultivar Guarani to the IAC 201 at a
distance of 0.5 m at the environmental conditions of
Recife and Carpina counties, state of Pernambuco was
never higher than 0.82%.The distance of 2.0 m
interspaced by one or two rows offers security to
avoid the genic flux between the two upland rice
cultivars.
0.82
0.00
0.15
0.43
0.35
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
COSTE, R. EL arroz. Colección agricultura tropical. 2.ed.
Barcelona: Editorial Blume, 1969. p.35-72.
DESTRO, D.; MONTALVÁN, R. Modo de reprodução das
plantas superiores In: DESTRO, D.; MONTALVÁN, R.
Melhoramento genético de plantas. Londrina: UEL, 1999. p. 9-25.
GIORDANO, L.B.; MARQUES, M.R.C.; MELO, P.E. Estimativa
da taxa de cruzamento natural em ervilha. Horticultura
Brasileira, Brasília, v.9, n.2, p.82-83, 1991.
YOSHIDA, S. Fundamentals of rice crop science. Los Bãnos,
Philippine: International Rice Research Institute, 1981. p.269,
References
PATERNIANI, E.; STORT, A.C. Effective maize pollen dispersal
in the Field. Euphytica, Dordrecht. V.23, p.129-134, 1974.
BEACHELL, H.M; ADAIR, C.R.; JODON, N.E; DAVIS, L.L.;
JONES, J.W. Extent of natural crossing in rice. Journal of the
American society of Agronomy, v.30, p.743-753, 1938.
TAILLEBOIS, J.; GUIMARÃES, E.P. Improving autocrossing rate
in rice (Oryza sativa L.). In: Hibrid rice. Manila: International
Rice Reseach Institute, 1988. p.175-180.
BRESEGHELLO, F. AND STONE, L.F. Tecnologia para o arroz
de terras altas. Santo Antônio de Goiás: EMBRAPA Arroz e
Feijão, 1998. 161p.
TEÓFILO, E.M.; MAMEDE, F.B.F.; SOMBRA, N.S. Hibridação
natural em caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp – Fabaceae).
Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v.23, p.1010-1011, 1999.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.197-201, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
FITOTECNIA
ARTIGO DE REVISÃO
Banco de sementes de plantas daninhas e
herbicidas como fator de seleção
Weed seed bank and herbicides as selection factor
Patrícia Andréa MonqueroI; Pedro Jacob ChristoffoletiII
IDoutora
em Agronomia, Área de concentração Fitotecnia, Departamento de Produção
Vegetal, Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz",
Caixa Postal 9, 13418-900 Piracicaba (SP), Brasil. E-mail: [email protected]
IIDepartamento de Produção Vegetal, Universidade de São Paulo, Escola Superior de
Agricultura "Luiz de Queiroz",Piracicaba (SP), Brasil
RESUMO
O banco de sementes representa um papel ecológico importante no suprimento de
novos indivíduos para as comunidades vegetais. Nos agroecossistemas, o banco de
sementes, normalmente constitui um sério problema à atividade agrícola, pois garante
infestações de plantas daninhas por longo tempo, mesmo quando é impedida a entrada
de novas sementes na área. O solo agrícola é um grande depósito de sementes,
entretanto, a composição florística de um solo, em determinado momento, não
representa o potencial real de infestação, já que certas espécies necessitam de
condições especiais para a quebra de dormência e posterior germinação. Além disso,
as sementes que estão na superfície do solo também estão sujeitas à predação,
parasitismo e dispersão. Os diferentes sistemas de manejo do solo e das culturas
influenciam decisivamente na germinação e composição florística de uma área e,
portanto, no banco de sementes do solo. Devido à seletividade intra e interespecifica, o
uso contínuo de herbicidas com o mesmo mecanismo de ação, pode ocasionar
mudanças na composição da comunidade de plantas daninhas selecionando espécies
tolerantes ou biótipos resistentes ao controle.
Palavras-chave: dinâmica, germinação, herbicidas, seleção.
ABSTRACT
The seed bank plays a very important ecological role in supplying new individuals to
plant communities. In agro-ecosystems, seed banks normally present a serious
problem to agricultural activity, as they guarantee weed infestation for a long period of
time, even when the entry of new weed seeds into the area is prevented. Agricultural
soil is a large seed deposit; however, the floristic composition of a soil at a certain
moment does not represent the real infestation potential, as certain species need
special conditions to break dormancy and to germinate. Furthermore, the seeds that
are at the surface of the soil are also subjected to predation, parasitism and to being
dispersed. Different systems of soil and crop management decisively influence the
germination and floristic composition of an area and therefore, the soil seed bank. Due
to intra and inter-specific selectivity, the continuous use of herbicides with the same
action mechanism, they can cause changes in the composition of the weed community,
selecting tolerant species or resistant biotypes to control.
Key words: dynamics, germination, herbicides, selection.
1. INTRODUÇÃO
O termo banco de sementes tem sido adotado para designar as reservas de sementes
viáveis no solo, em profundidade e na sua superfície (ROBERTS, 1981). SIMPSON et al.
(1989) definem que o banco de sementes é constituído por sementes vivas, presentes
no solo ou associadas a restos vegetais.
Normalmente, o tamanho do banco de sementes das plantas daninhas é,
comparativamente, maior em áreas agrícolas do que em áreas não agrícolas de baixo
distúrbio ambiental. Essa tendência é devido à estratégia dessas plantas de produzir
grandes quantidades de sementes em ambientes que apresentem um alto distúrbio.
DEUBER (1992) listou exemplos da elevada capacidade reprodutiva de algumas plantas
daninhas: Amaranthus spp. (120.000 sementes/planta), Galinsoga parviflora (30.000
sementes/planta), Portulaca oleracea (53.000 sementes/planta). O número de flores e
sementes de uma planta varia com as condições ambientais. Um estresse hídrico, por
exemplo, pode acelerar o florescimento para garantir a perpetuação, porém haverá
menor produção de flores e sementes. Muitas espécies de plantas daninhas se
reproduzem por meio de partes vegetativas, como, por exemplo: Cyperus rotundus
(rizomas, tubérculos e bulbos basais), Sorghum halepense (rizomas) e Cynodon
dactylon (rizomas e estolhos). Há ainda, espécies como a Commelina benghalensis,
que se reproduz através de sementes aéreas, sementes subterrâneas e fragmentos de
caule.
Alguns pesquisadores estimaram que a quantidade de sementes enterradas na camada
arável do solo em diferentes ecossistemas e localidades pode variar de 2.000 até
70.000 sementes por metro quadrado (JOHNSON e ANDERSON, 1986). Os bancos são
espacialmente muito heterogêneos e há também variações na distribuição vertical das
sementes no solo (HOLUB, 1994). Geralmente, os bancos de sementes são compostos
por muitas espécies, mas, normalmente, as poucas espécies dominantes
compreendem de 70% a 90% do total (WILSON, 1988). Essas espécies, consideradas
mais nocivas, são resistentes às medidas de controle e possuem capacidade de
adaptação às diferentes condições edafoclimáticas. Existe um segundo grupo de
sementes compreendendo de 10% a 20% do banco, que são espécies adaptadas à
área geográfica. Um terceiro grupo é representado por uma pequena porcentagem de
sementes recalcitrantes, com pequena longevidade, e por sementes introduzidas ou da
própria cultura desenvolvida na área (WILSON et al., 1985).
As informações sobre os bancos de sementes de plantas daninhas no solo poderão ser
uma ferramenta bastante importante na tomada de decisão sobre práticas de controle
e manejo integrado de plantas daninhas. Modelos bioeconômicos como HERB
(WILKERSON et al., 1991) e WEEDCAM (LYBECKER et al., 1991) utilizam as
informações sobre a composição dos bancos de sementes para estimar as populações
de plantas daninhas, as perdas de produtividade nas culturas devido à competição e
para recomendar táticas de controle mais econômicas.
O objetivo desta revisão é abordar conceitos gerais sobre banco de sementes,
dinâmica, dormência das sementes e sobre os herbicidas como fator de seleção.
2. DISPERSÃO, GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA DAS SEMENTES DE
PLANTAS DANINHAS
A dispersão de diásporos pode ocorrer por meios próprios (autocoria) ou com o auxílio
de agentes externos (alocoria). No primeiro caso, os frutos caem no solo ou se abrem
liberando suas sementes. Existem, também, espécies que lançam suas sementes a
distâncias relativamente grandes da planta-mãe, como Euphorbia heterophylla e
Ricinus communis (BRIGHENTI, 2001).
No segundo caso, a dispersão é auxiliada por meios externos. DEUBER (1992) listou os
seguintes tipos de dispersão de sementes de plantas daninhas: hidrocoria
(disseminação pela água), anemocoria (disseminação pelo vento); zoocoria
(disseminação pelos animais); e antropocoria (disseminação pelo homem). O homem é
um importante agente dispersor de sementes de plantas daninhas, seja diretamente,
pela utilização de sementes ou mudas contaminadas, seja indiretamente como, por
exemplo, através do uso de implementos ou sacarias que não foram suficientemente
limpas e que podem distribuir sementes de plantas daninhas de uma área a outra.
A germinação das sementes é o resultado do balanço entre condições ambientais
favoráveis e características intrínsecas das sementes, compreendendo uma seqüência
ordenada de atividades metabólicas, que resulta na retomada do desenvolvimento do
embrião, originando assim, uma plântula. As sementes viáveis e não dormentes
germinam quando há disponibilidade de água, oxigênio, temperatura e em alguns
casos luz (CASTRO e VIEIRA, 2001).
Dentre os fatores ambientais que influenciam a germinação, a disponibilidade de água
é um dos mais importantes. A partir do momento que a semente absorve água, ocorre
a reidratação dos tecidos com conseqüente intensificação da respiração e de atividades
metabólicas que geram a matéria e energia utilizada pelo embrião para a retomada de
crescimento (CASTRO e VIEIRA, 2001).
A germinação só ocorre dentro de determinados limites de temperatura, que variam
com as diferentes espécies. As altas temperaturas ocasionam desnaturação de
proteínas com conseqüente perda da atividade enzimática, enquanto baixas
temperaturas diminuem ou paralizam o metabolismo e, portanto, afetam a velocidade,
porcentagem e uniformidade da germinação. Segundo GUO e AL-KHATIB (2003),
sementes de Amaranthus retroflexus e A. palmeri apresentaram picos de germinação
quando expostas às temperaturas de 35/30 ºC dia/noite, já as sementes de A. rudis
germinaram melhor na temperatura de 25/20 ºC dia/noite.
De acordo com CASTRO e VIEIRA (2001), a germinação pode ser promovida ou inibida
por exposição à luz branca. Assim, as sementes podem ser classificadas em:
fotoblásticas positivas, que germinam melhor na presença de luz, fotoblásticas
negativas, que germinam melhor na ausência de luz e fotoblásticas neutras que
germinam com ou sem luz. A ação da luz vermelha (660-760 nm) leva o fitocromo da
forma inativa (PV ou P660) à ativa (PVd ou P730), que liberaria ou ativaria as
citocininas. Esse grupo de hormônio, agindo de maneira antagônica com relação aos
inibidores da germinação, permite às giberelinas desempenhar varias funções no
processo germinativo (CARVALHO e NAKAGAWA, 1988).
As sementes de várias espécies de plantas daninhas são ortodoxas e, portanto, podem
ser quiescentes se alguns dos fatores ambientais limitarem a germinação ou podem
estar em estado de dormência (EGLEY, 1983).
Os diásporos das plantas daninhas podem ser dotados de mecanismos de dormência
variáveis e de elevada longevidade. De acordo com FOLEY (2001), dormência é uma
"falha" temporária na capacidade das sementes para germinar mesmo dispondo de
todas as condições ambientais favoráveis. A dormência é influenciada por fatores
genéticos e ambientais (MURDOCK e ELLIS, 1992). As sementes provenientes da
mesma planta-mãe têm diferentes graus de dormência, dependendo das condições
ambientais, época de desenvolvimento e posição da semente na inflorescência
(DEKKER et al., 1996).
A dormência primária ou inata ocorre ainda na planta-mãe durante a formação e
maturação da semente. Esse tipo de dormência é importante para muitas espécies,
pois impede que as sementes germinem quando ainda estão ligadas às plantas-mãe. A
dormência secundária ocorre após a dispersão das sementes maduras, sendo induzida
por fatores naturais ou artificiais (CHADOEUF-HANNEL, 1985). Geralmente, a
dormência secundária é induzida quando são fornecidas às sementes todas as
condições necessárias à sua germinação, exceto uma. Segundo POPIGINIS (1985),
altas tensões de dióxido de carbono, por exemplo, podem causar dormência secundária
em sementes de Brassica alba.
Segundo BRACCINI (2001) a dormência das sementes pode ser classificada de acordo
com o mecanismo ou a localização do bloqueador ou inibidor, da seguinte maneira:
embrião imaturo ou rudimentar, impermeabilidade do tegumento à água,
impermeabilidade do tegumento ao oxigênio, restrições mecânicas, embrião dormente,
dormência devido a inibidores internos e combinação de causas.
A dormência distribui a germinação ao longo do tempo, garantindo o potencial de
regeneração do banco de sementes mesmo em condições ambientais adversas à
sobrevivência das espécies e de perturbação contínua do solo para fins de cultivo
(CARMONA, 1992). Algumas sementes para germinarem precisam passar por
processos de superação (quebra) de dormência. Por exemplo, Oryza sativa e Avena
fatua, normalmente, requerem temperaturas altas e secagem (LEOPOLD et al., 1988).
Ambrosia trifidia e Setaria viridis necessitam de baixas temperaturas e estratificação
(BALLARD et al., 1996).
A longevidade das sementes no solo é variável em função da espécie, da profundidade
de enterrio, do tipo de solo e das condições climáticas. BURNSIDE et al. (1996)
constataram que sementes de Setaria viridis, S. lutescens e S. primilia mantiveram a
viabilidade por mais de dezessete anos quando enterradas a vinte centímetros de
profundidade em cápsulas seladas.
DAWSON e BRUNS (1975) enterraram sementes de Setaria viridis, Setaria glauca e
Echinochloa crus-galli em três diferentes profundidades (2,5, 10 e 20 cm) resgatandoas após três anos. Constataram que as sementes de todas estas espécies tiveram
maior longevidade em função do aumento da profundidade de enterrio.
No caso do sistema de semeadura direta, onde há maior concentração de sementes na
superfície do solo, ocorre um decréscimo do banco de sementes, devido à indução da
germinação, perda de viabilidade ou predação e parasitismo. YENISH et al. (1992)
observaram que sementes de Chenopodium album coletadas na superfície do solo,
depois de instalado o sistema de plantio direto, germinaram 40% menos que as
sementes coletadas a maiores profundidades após a aração.
3. DINÂMICA DO BANCO DE SEMENTES DE PLANTAS DANINHAS
O tamanho e a composição botânica das espécies que compõem uma população de
sementes do solo, em dado momento, é o resultado do balanço entre a entrada de
novas sementes e perdas por germinação, deterioração, parasitismo, predação e
dispersão (CARMONA, 1992). Os principais meios de enriquecimento do banco de
sementes são: produção de novas sementes por plantas remanescentes após controle
e dispersão de sementes por meio de maquinários, animais, vento, água e o homem. O
decréscimo do banco de sementes no solo varia em função da espécie, dormência,
condições ambientais, presença de microrganismos e predadores, sendo a principal
forma de decréscimo a germinação das sementes.
A germinação é bastante variável ao longo do tempo, ocorrendo fluxos de emergência
das plantas daninhas em determinados períodos do ano. Esses fluxos são resultantes
de condições ambientais favoráveis e da habilidade das sementes viáveis em responder
a estes estímulos (CARMONA, 1992). As plantas daninhas anuais que ocorrem no
verão, por exemplo, necessitam das baixas temperaturas do inverno para a quebra de
dormência e posterior germinação durante a primavera. Por outro lado, as plantas
anuais que ocorrem no inverno necessitam das altas temperaturas do verão anterior
para estimular a germinação durante o outono.
Os bancos de sementes, em virtude do padrão de germinação e estabelecimento de
plântulas foram classificados por THOMPSON e GRIME (1979) em transitórios e
persistentes. No primeiro tipo, a germinação ocorre dentro do período de um ano após
a dispersão e no segundo tipo, a ocorrência da germinação das sementes dispersas
excede a esse período. As espécies de bancos transitórios não acumulam sementes no
solo, sendo raras as espécies de plantas daninhas que fazem parte deste tipo de
banco, dentre elas pode-se citar Avena fatua, Alopecurus myosuroides e Matricaria
perflorata (BARRALIS et al., 1988). As espécies que formam o banco transitório estão
adaptadas a explorar o espaço deixado por danos e morte da vegetação.
O tamanho e a composição do banco de sementes reflete todo o manejo adotado no
controle de plantas daninhas na área. Uma redução desse banco pode significar menor
problema com plantas daninhas nas áreas agrícolas e, portanto, economia para os
agricultores, especialmente com herbicidas, além de ambiente mais saudável, com
menor utilização de produtos químicos.
4. METODOLOGIA PARA ESTUDO DO BANCO DE SEMENTES
Uma predição precisa da emergência de plantas daninhas do banco de sementes
permitiria aos agricultores um planejamento mais eficiente do controle e impediria a
aplicação inadequada de herbicidas em condições de pré-emergência (CARDINA e
SPARROW, 1996). A estimativa qualitativa e quantitativa das sementes no banco pode
ser acompanhada pela germinação direta das amostras do solo ou extração física das
sementes associada por ensaios de viabilidade (LUSCHEI et al., 1998).
A eficácia desses métodos tem sido objeto de muitos estudos (ROBERTS, 1981;
GROSS, 1990; CARDINA e SPARROW, 1996). Existem vários problemas relacionados
com os métodos de estudo de banco de sementes das plantas daninhas. Dentre eles,
destaca-se o número correto de amostragens do solo, métodos adequados para
extração e separação das sementes das amostras do solo e cálculo da porcentagem de
germinação dessas sementes.
Segundo BENOIT et al. (1989), a forma mais correta para se determinar o número
ideal de amostras é pela relação de variância, na qual quanto maior o número de
sementes em uma amostra por área, menor será a variância e o número de amostras
necessárias para estimar o banco de sementes. Em função do objetivo da análise do
banco de sementes o número de sementes pode ser alterado. Se a proposta de estudo
for apenas a quantificação total de sementes, para se verificar o potencial de
infestação de uma área, o número de amostras pode ser menor do que se o objetivo
do estudo for de determinar alterações qualitativas e de evolução do banco de
sementes em resposta a algum sistema de manejo (MEDEIROS, 2001). Os valores de
diâmetro de amostradores citados na literatura encontram-se entre 2,5 cm (ROBERTS
e NIELSON, 1981) e 4,5 cm (BARRALIS et al., 1988).
Com relação a profundidade recomenda-se trabalhar, em áreas cultivadas, nos
primeiros 20 cm do perfil do solo, onde se pode encontrar 90% das sementes (BUHLER
et al., 1997).
Para a quantificação do banco de sementes, um dos métodos mais utilizados é a
enumeração da emergência de plantas a partir de amostras de solos colocadas em
bandejas em casa de vegetação (ROBERTS, 1981).
BUHLER e MAXWELL (1993) aperfeiçoaram a separação física, que antes era somente
feita através de peneiramento do solo, com a utilização de solução de alta densidade,
utilizando o carbonato de potássio (K2CO3), seguido de centrifugação. Nesse método
há uma separação dos constituintes orgânicos do solo que são recolhidos para
posterior identificação. Houve também a constatação que a exposição das sementes a
3,2 M de K2CO3 por períodos menores que 30 minutos não afeta a germinação das
sementes. Porém em trabalhos posteriores, LUSCHEI et al. (1998) verificaram que ao
centrifugar as amostras na solução de carbonato de potássio, ocorreu uma redução da
germinação de Setaria faberi de 94% para 52%. Esse fato ocorre, pois as sementes
são danificadas devido ao alto pH da solução em conjunto com o aumento da pressão
hidrostática na centrifugação. Alguns autores sugerem a utilização de outros produtos
químicos como o sulfato de magnésio (MgSO4), conforme FREITAS (1990).
5. HERBICIDAS COMO FATOR DE SELEÇÃO DE ESPÉCIES DE
PLANTAS DANINHAS
Os herbicidas, quando utilizados por vários anos, podem permitir que certas espécies
ou biótipos passem por seleção e se adaptem ao sistema de cultivo. Outros métodos
de controle de plantas daninhas também podem exercer ação selecionadora como os
meios mecânicos de controle que podem selecionar espécies de propagação
vegetativa.
O emprego intensivo de herbicidas com mecanismos de ação similares pode selecionar
espécies tolerantes ou biótipos resistentes. Do mesmo modo, herbicidas com efeitos
residuais curtos podem selecionar espécies com germinação tardia. Segundo WILSON
(1988), o uso repetitivo de herbicidas com o mesmo espectro de ação na cultura do
arroz por quatro anos tem permitido a predominância de Eleocharis kuroguwae,
Cyperus serotinus e Scirpus juncoides em supressão de plantas daninhas
dicotiledôneas. FRYER et al. (1982) constataram que o uso contínuo do 2,4-D em áreas
produtoras de cereais na Inglaterra aumentou a freqüência de plantas daninhas
monocotiledôneas como Avena spp. e Alopecurus myosuroides, que não são
controladas por este herbicida.
Algumas espécies de plantas daninhas têm sido relatadas como tolerantes às doses
recomendadas do glyphosate, como por exemplo, Ambrosia artemisiifolia (KAPUSTA et
al., 1994), Sesbania exaltatta, Ipomoea spp. (JORDAN et al., 1997; LICH et al., 1997).
Na Argentina, PAPA et al. (2002), listaram as seguintes espécies de plantas daninhas
tolerantes e que se tornaram problemas em áreas cultivadas por soja transgênica:
Parietalia debilis, Petunia auxiliares, Verbena litoralis, Verbena bonariensis, Hybanthus
parviflorus, Iresine difusa, Commelina erecta e Ipomoea spp.
No Brasil, a tolerância ao glyphosate tem sido detectada em algumas espécies de
plantas daninhas, como Commelina benghalensis, Commelina diffusa (DURIGAN et al.,
1988; SANTOS et al., 2001), Ipomoea spp e Richardia brasiliensis (MONQUERO, 2003).
Para prevenir a expansão de espécies de plantas daninhas tolerantes ao glyphosate,
em áreas intensivamente tratadas com esse herbicida, como é o caso das áreas
cultivadas por plantas transgênicas resistentes ao glyphosate e das áreas de plantio
direto, recomendam-se medidas como a rotação de culturas e a mistura do herbicida
glyphosate com outros diferentes mecanismos de ação (KRUSE et al., 2000). De
acordo com LICH et al. (1997) várias misturas de glyphosate com outros herbicidas
têm resultado em interações antagônicas e sinergísticas e que a mistura de glyphosate
com os herbicidas bentazon ou fumiclorac resultou em respostas aditivas no controle
de Abutilon theophrasti. As interações antagônicas são observadas mais
freqüentemente quando se usam os herbicidas chlorimuron-ethyl, imazethapyr ou
thifensulfuron em mistura com glyphosate. Pesquisas atestam que o uso de herbicidas
inibidores da ALS, em mistura com herbicidas sistêmicos como o glyphosate, reduz o
controle de algumas espécies de plantas daninhas (GERWICK et al., 1988).
Outra forma utilizada para o controle efetivo de plantas daninhas tolerantes ao
glyphosate como Ipomoea grandifolia, Commelina benghalensis, Spermacocea latifolia
é a aplicação seqüencial do herbicida glyphosate. Em 2002, no XXIII Congresso
Brasileiro da Ciência das Plantas Daninhas, foram apresentados cerca de 16 trabalhos
com a aplicação seqüencial do glyphosate, avaliando o efeito sobre algumas plantas
daninhas e sobre culturas transgênicas. Nas áreas de soja transgênicas do sul dos
Estados Unidos, segundo NORSWORTHY et al. (2002), essa estratégia já é uma rotina
e, normalmente, a primeira aplicação ocorre quando as plantas daninhas estão com 1020 cm de altura e a segunda, entre 15 e 20 dias após a primeira.
Além do controle mecânico convencional, outras estratégias não químicas também
devem ser consideradas no manejo de plantas daninhas. A rotação de culturas,
particularmente daquelas com diferentes ciclos de vida, reduz o sucesso intrínseco das
plantas daninhas que estão sincronizadas com a cultura, implicando na variação dos
padrões de uso do solo e da interferência das plantas daninhas. Técnicas que reduzem
o banco de sementes de plantas daninhas podem ser utilizadas tais como: pastagem
ou produção de forrageiras, períodos de pousio utilizando herbicidas não-seletivos,
utilização de adubos verdes, queima de resíduos da cultura ou de plantas daninhas
após a colheita (POWLES e HOLTUM, 1994).
REFERÊNCIAS
BALLARD, T.O.; BAUMAN, T.T.; FOLEY, M.E. Germination viability and protein changes
during stratification of giant ragweed seed. Journal of Plant Physiology, Stuttgart,
v.149, n.1/2, p.229-232, 1996.
BARRALIS, G.; CHADOEUF, R.; LOCHAMP, J.P. Longevité des semences des mauvaises
herbes annuelles dans un sol cultivé. Weed Research, Oxford, v.28, p.407-417,
1988.
BENOIT, D.L.; KENKEL, N.C.; CARVERS, P.B. Factors influencing the precision of soil
seed bank estimates. Canadian Journal of Botany, Ottawa, v.67, n.10, p.28332840, 1989.
BRACCINI, A. L. Banco de sementes e mecanismos de dormência em sementes de
plantas daninhas. In: OLIVEIRA JÚNIOR, R.S.; CONSTANTIN, J. (Eds.). Plantas
daninhas e seu manejo. Guaíba: Agropecuária, 2001. p.59-102.
BRIGHENTI, A.M. Biologia de plantas daninhas. In: OLIVEIRA JÚNIOR, R.S.;
CONSTANTIN, J. (Eds.). Plantas daninhas e seu manejo. Guaíba: Agropecuária,
2001. p.18-58.
BUHLER, D.D.; HARTZLER, R.G.; FORCELLA, F. Implications of weed seed bank
dynamics to weed management. Weed Science, Champaign, v.45, n.3, p.329-336,
1997.
BUHLER, D.D.; MAXWELL, B.D. Seed separation and enumeration from soil using
K2CO3 centrifugation and image analysis. Weed Science, Champaign, v.41, n.2,
p.298-302, 1993.
BURNSIDE, O.C.; MOOMAW. R.S.; ROETH, F.W.; WICKS, G.A.; WILSON, R.G. Weed
seed demise in soil in weed-free corn (Zea mays) production across Nebraska. Weed
Science, Champaign, v.34, n.2, p.248-251, 1996.
CARMONA, R. Problemática e manejo de banco de sementes de invasoras em solos
agrícolas. Planta Daninha, Brasília, v.10, n.1/2, p.5-16, 1992.
CARDINA, J.; SPARROW, D.H. A comparison of methods to predict weed seedling
populations from the soil seedbank. Weed Science, Champaign, v.44, n.1, p.46-51,
1996.
CARVALHO, N.M.; NAKAGAWA, J. Dormência de sementes: ciência, tecnologia e
produção. 3 ed. Campinas: Fundação Cargill, 1988, p. 129-174.
CASTRO, P.R.C.; VIEIRA, E.L. Aplicações de reguladores vegetais na agricultura
tropical. Guaíba: Agropecuária, 2001. 132p.
CHADOEUF-HANNEL, R. La dormance chez les semences des mauvaises herbs.
Agronomie, Paris, v.5, p.761-772, 1985.
CONGRESSO BRASILEIRO DA CIÊNCIA DAS PLANTAS DANINHAS, 23., Gramado, 2002.
Resumos... Gramado: SBCPD, 2002. 718p.
DAWSON, J.H.; BRUNS, V.F. Longevity of barnyardgrass, green foxtail and yellow
foxtail seeds in soil. Weed Science, Champaign, v.23, n.5, p.437-440, 1975.
DEKKER, J.; DEKKER, B.I.; HILHORST, H.; KARSSEN, C. Weed adaptation in Setaria
spp. IV. Changes in the germinative capacity of S. faberi (Poaceae) embryos with
development from anthesis to after abscission. American Journal of Botany,
Columbus, v.83, n.8, p.979-991, 1996.
DEUBER, R. Botânica das plantas daninhas. In: DEUBER, R. Ciência das Plantas
Daninhas. Jaboticabal: FUNEP, 1992. cap.2, p.31-73.
DURIGAN, J.C.; GALLI, A.J.B.; LEITE, G.J. Avaliação da eficiência da mistura de
glyphosate e 2,4-D para o controle de plantas daninhas em citros. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE HERBICIDAS E PLANTAS DANINHAS, 17, 1988, Piracicaba.
Resumos... Piracicaba: Sociedade Brasileira de Herbicidas e Plantas Daninhas, 1988.
p.303-304.
EGLEY, G.H. Seed germination in soil: dormancy cycles. In: KIGEL. J.; GALILI, G.
(Eds.). Seed development and germination. New York: Marcel Dekker, 1995. p.
529-543.
FOLEY, M.E. Seed dormancy: an update on terminology, physiological genetics, and
quantitative trait loci regulating germinability. Weed Science, Lawrence, v.49, n.3,
p.305-317, 2001.
FREITAS, R.R. Dinâmica do banco de sementes em uma comunidade de plantas
daninhas com aspectos de germinação e dormência de sementes de capim
marmelada. 1990. 188f. Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura de Lavras.
FRYER, J.D.; SMITH, P.D.; LUDWIG, J.W. Long term persistence of picloran in a sandy
loam soil. Journal of Environment Quality, Madison, v.8, n.1, p.83-85, 1982.
GERWICK, B.C.; THOMPSON, P.; NOVEROSKE, R. Potential mechanisms in antagonism
with aryloxyphenoxypropionate herbicides. Proceedings of Weed Science,
Minneapolis, v.28, p.100, 1988.
GROSS, K.L. A comparison of methods for estimating seed numbers in the soil.
Journal of Ecology, Oxford, v.78, n.4, p.1079-1093, 1990.
GUO, P.; AL-KHATIB, K. Temperature effects on germination and growth of redroot
pigweed (Amaranthus retroflexus), palmer amaranth (A. palmeri), and common water
hemp (A. rudis). Weed Science, Lawrence, v.51, n.6, p.869-875, 2003.
HOLUB, M. Vertical structure of the soil seed bank below wheat, sugar beet and
lucerne. Biologia Bratislava, Brastilava, v.49, n.1, p.53-57,1994.
JOHNSON, R.G.; ANDERSON, R.C. The seed bank of tall grass prairie in Illinois.
American Midland Naturalist, Notre Dame, v.115, p.123-130, 1986
JORDAN, D.L.; YORK, A.C.; GRIFFIN, J.L.; CLAY, P.A.; VIDRINE, P.R.; REYNOLDS, D.
B. Influence of application variables on efficacy of glyphosate. Weed Technology,
Champaign, v.11, n.2, p.354-362, 1997.
KAPUSTA, G.; KRAUZ, R. F.; MATTHEWS, J. L. Annual weed control with glyphosate at
several rates, weed sizes and spray volumes. Proceedings of Northeast Weed
Science Society, Champaign, v.49, p.120-121, 1994.
KRUSE, N.D.; TRESSI, M.M.; VIDAL, R.A. Herbicidas inibidores da EPSPs: revisão de
literatura. Revista Brasileira de Herbicidas, Brasília, n.1, v.2, p.139-146, 2000.
LEOPOLD, A.C.; GLENIST. R.; COHN, M.A. Relationship between water content and
after ripening in red rice. Physiologia Plantarum, Copenhagen, v.74, n.4, p.659-662,
1998.
LYBECKER, D.W.; SCHWEIZER, E.E.; KING, R.P. Weed management decisions in corn
based on bioeconomic modelling. Weed Science, Champaign, v.39, n.1, p.124-129,
1991.
LICH, J. M.; RENNER, K. A.; PENNER, D. Interaction of glyphosate with postemergence
soybeans (Glycine max) herbicides. Weed Science, Champaign, v.45, n.1, p.12-21,
1997.
LUSCHEI, E.C.; BUHLER, D.D.; DEKKER, J.H. Effect of separating giant foxtail (Setaria
faberi) seeds from soil using potassium carbonate and centrifugation on viability and
germination. Weed Science, Champaign, v.46, n.5, p.545-548, 1998.
LYBECKER, D.W.; SCHWEIZER, E.E.; KING, R.P. Weed management decisions in corn
based on bioeconomic modelling. Weed Science, Champaign, v.39, n.1, p.124-129,
1991.
MEDEIROS, D. Efeito da palha de cana-de-açúcar sobre o manejo de plantas
daninhas e dinâmica do banco de sementes. 2001, 125f.. Dissertação (Mestrado) Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba.
MONQUERO, P.A. Dinâmica populacional e mecanismos de tolerância de
espécies de plantas daninhas ao herbicida glyphosate. 2003, 99f. Tese
(Doutorado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Piracicaba.
MURDOCK, A.J.; ELLIS, R.H. Longevity, viability and dormancy. In: FENNER, M (Ed.).
Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. Wallingford: CAB
International, 1992. p.193-229.
NORSWORTHY, J.K.; BURGOS, N.R.; OLIVER, L.R. Differences in weed tolerance to
glyphosate involve different mechanism. Weed Technology, Lawrence, v.15, n.4,
p.725-731, 2001.
PAPA, J.C.M.; FELIZIA, J.C.; ESTEBAN, A.J. Cambios en la flora de malezas como
consecuencia del cambio tecnologico en Argentina: malezas novedosas que pueden
afectar al cultivo de la soja. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE SOJA E MERCOSOJA, 2.,
Foz do Iguaçu, 2002. Anais... Foz do Iguaçu: EMBRAPA, 2002. p.346-354.
POPIGINIS, F. Fisiologia da semente. 2 ed. Brasília: s.ed., 1985. 289p.
POWLES, S.B.; HOLTUM, J.A.M. Herbicide resistance in plants: biology and
biochemistry. Boca Raton, FL: CRC Press, 1994, 353p.
ROBERTS, H.A. Seed banks in the soil. In: ROBERTS, H.A. (Ed.). Advances in
Applied Biology. Cambridge: Academic Press, 1981. v.6, p.1-55.
ROBERTS, H.A.; NIELSON, J.E. Changes in the soil seed bank of four long term crop
herbicide experiments. Journal of Applied Ecology, Oxford, v.18, p.661-668, 1981.
SANTOS, I.C.; SILVA, A.A.; FERREIRA, F.A.; MIRANDA, G.V.; PINHEIRO, R.A.N.
Eficiência de glyphosate no controle de Commelina benghalensis e Commelina diffusa.
Planta Daninha, Viçosa, v.19, n.1, p.135-143, 2001.
SIMPSON, R.L.; LECK, M.A.; PARKER, V.T. Seed banks: General concepts and
methodological issues. In: LECK, M.A.; PARKER, V.T.; SIMPSON, R.L. (Eds.). Ecology
of soil seed banks. London: Academic Press, 1989. p.3-8.
THOMPSON, K.; GRIME, J.P. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous
species in ten contrasting habitats. Journal of Ecology, Oxford, v.67, n.3, p.893-921,
1979.
WILKERSON, G.G.; MODENA, S.A.; COBLE, H.D. Herb: decision model for post
emergence weed control in soybean. Agronomy Journal, Madison, v.83, n.2, p.413417, 1991.
WILSON, R.G.; KERR, E.D.; NELSON, L.A. Potential for using weed seed content in the
soil to predict future weed problems. Weed Science, Champaign, v.33, n.2, p.171175, 1985.
WILSON, R.G. Biology of weed seed in the soil. In: ALTIERI, M.L.; LIEBEMAN, M. (Ed.).
Weed Management in Agroecosystem: Ecological Approaches. Boca Raton, Florida:
CRC Press, 1988, p.25-39.
YENISH, J.P.; DOLL, J.D.; BUHLER, D.D. Effects of tillage on vertical distribution and
viability of weed seed in soil. Weed Science, Champaign, v.40, n.3, p.429-433, 1992.
Banco de sementes de plantas daninhas e herbicidas
203
FITOTECNIA
Artigo de Revisão
BANCO DE SEMENTES DE PLANTAS DANINHAS E HERBICIDAS
COMO FATOR DE SELEÇÃO
(1)
PATRÍCIA ANDRÉA MONQUERO (2); PEDRO JACOB CHRISTOFFOLETI (3)
RESUMO
O banco de sementes representa um papel ecológico importante no suprimento de novos indivíduos
para as comunidades vegetais. Nos agroecossistemas, o banco de sementes, normalmente constitui um
sério problema à atividade agrícola, pois garante infestações de plantas daninhas por longo tempo, mesmo
quando é impedida a entrada de novas sementes na área. O solo agrícola é um grande depósito de sementes,
entretanto, a composição florística de um solo, em determinado momento, não representa o potencial
real de infestação, já que certas espécies necessitam de condições especiais para a quebra de dormência e
posterior germinação. Além disso, as sementes que estão na superfície do solo também estão sujeitas à
predação, parasitismo e dispersão. Os diferentes sistemas de manejo do solo e das culturas influenciam
decisivamente na germinação e composição florística de uma área e, portanto, no banco de sementes do
solo. Devido à seletividade intra e interespecifica, o uso contínuo de herbicidas com o mesmo mecanismo
de ação, pode ocasionar mudanças na composição da comunidade de plantas daninhas selecionando espécies
tolerantes ou biótipos resistentes ao controle.
Palavras-chave: dinâmica, germinação, herbicidas, seleção.
ABSTRACT
WEED SEED BANK AND HERBICIDES AS SELECTION FACTOR
The seed bank plays a very important ecological role in supplying new individuals to plant
communities. In agro-ecosystems, seed banks normally present a serious problem to agricultural activity,
as they guarantee weed infestation for a long period of time, even when the entry of new weed seeds
into the area is prevented. Agricultural soil is a large seed deposit; however, the floristic composition
of a soil at a certain moment does not represent the real infestation potential, as certain species need
special conditions to break dormancy and to germinate. Furthermore, the seeds that are at the surface of
the soil are also subjected to predation, parasitism and to being dispersed. Different systems of soil and
crop management decisively influence the germination and floristic composition of an area and therefore,
the soil seed bank. Due to intra and inter-specific selectivity, the continuous use of herbicides with the
same action mechanism, they can cause changes in the composition of the weed community, selecting
tolerant species or resistant biotypes to control.
Key words: dynamics, germination, herbicides, selection.
(1) Recebido para publicação em 5 de agosto e aceito em 10 de janeiro de 2005.
(2) Doutora em Agronomia, Área de concentração Fitotecnia, Departamento de Produção Vegetal, Universidade de São Paulo,
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Caixa Postal 9, 13418-900 Piracicaba (SP), Brasil.
E-mail: [email protected]
( 3) Departamento de Produção Vegetal, Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,
Piracicaba (SP), Brasil.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.203-209, 2005
204
P.A. Monquero e P.J. Christffoleti
1. INTRODUÇÃO
O termo banco de sementes tem sido adotado
para designar as reservas de sementes viáveis no solo,
em profundidade e na sua superfície (R OBERTS , 1981).
SIMPSON et al. (1989) definem que o banco de sementes
é constituído por sementes vivas, presentes no solo
ou associadas a restos vegetais.
Normalmente, o tamanho do banco de
sementes das plantas daninhas é, comparativamente,
maior em áreas agrícolas do que em áreas não
agrícolas de baixo distúrbio ambiental. Essa tendência
é devido à estratégia dessas plantas de produzir
grandes quantidades de sementes em ambientes que
apresentem um alto distúrbio. DEUBER (1992) listou
exemplos da elevada capacidade reprodutiva de
algumas plantas daninhas: Amaranthus spp. (120.000
sementes/planta), Galinsoga parviflora (30.000
sementes/planta), Portulaca oleracea (53.000 sementes/
planta). O número de flores e sementes de uma planta
varia com as condições ambientais. Um estresse
hídrico, por exemplo, pode acelerar o florescimento
para garantir a perpetuação, porém haverá menor
produção de flores e sementes. Muitas espécies de
plantas daninhas se reproduzem por meio de partes
vegetativas, como, por exemplo: Cyperus rotundus
(rizomas, tubérculos e bulbos basais), Sorghum
halepense (rizomas) e Cynodon dactylon (rizomas e
estolhos). Há ainda, espécies como a Commelina
benghalensis, que se reproduz através de sementes
aéreas, sementes subterrâneas e fragmentos de caule.
Alguns pesquisadores estimaram que a
quantidade de sementes enterradas na camada arável
do solo em diferentes ecossistemas e localidades pode
variar de 2.000 até 70.000 sementes por metro
quadrado (J OHNSON e ANDERSON , 1986). Os bancos são
espacialmente muito heterogêneos e há também
variações na distribuição vertical das sementes no solo
(HOLUB, 1994). Geralmente, os bancos de sementes são
compostos por muitas espécies, mas, normalmente, as
poucas espécies dominantes compreendem de 70% a
90% do total (W I L S O N , 1988). Essas espécies,
consideradas mais nocivas, são resistentes às medidas
de controle e possuem capacidade de adaptação às
diferentes condições edafoclimáticas. Existe um
segundo grupo de sementes compreendendo de 10%
a 20% do banco, que são espécies adaptadas à área
geográfica. Um terceiro grupo é representado por uma
pequena porcentagem de sementes recalcitrantes, com
pequena longevidade, e por sementes introduzidas ou
da própria cultura desenvolvida na área (WILSON et
al., 1985).
As informações sobre os bancos de sementes
de plantas daninhas no solo poderão ser uma
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.203-209, 2005
ferramenta bastante importante na tomada de decisão
sobre práticas de controle e manejo integrado de
plantas daninhas. Modelos bioeconômicos como
HERB (WILKERSON et al., 1991) e WEEDCAM (LYBECKER
et al., 1991) utilizam as informações sobre a
composição dos bancos de sementes para estimar as
populações de plantas daninhas, as perdas de
produtividade nas culturas devido à competição e
para recomendar táticas de controle mais econômicas.
O objetivo desta revisão é abordar conceitos
gerais sobre banco de sementes, dinâmica, dormência
das sementes e sobre os herbicidas como fator
de seleção.
2. DISPERSÃO, GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA
DAS SEMENTES DE PLANTAS DANINHAS
A dispersão de diásporos pode ocorrer por
meios próprios (autocoria) ou com o auxílio de agentes
externos (alocoria). No primeiro caso, os frutos caem
no solo ou se abrem liberando suas sementes. Existem,
também, espécies que lançam suas sementes a
distâncias relativamente grandes da planta-mãe, como
Euphorbia heterophylla e Ricinus communis (BRIGHENTI, 2001).
No segundo caso, a dispersão é auxiliada por
meios externos. DEUBER (1992) listou os seguintes tipos
de dispersão de sementes de plantas daninhas:
hidrocoria (disseminação pela água), anemocoria
(disseminação pelo vento); zoocoria (disseminação
pelos animais); e antropocoria (disseminação pelo
homem). O homem é um importante agente dispersor
de sementes de plantas daninhas, seja diretamente,
pela utilização de sementes ou mudas contaminadas,
seja indiretamente como, por exemplo, através do uso
de implementos ou sacarias que não foram
suficientemente limpas e que podem distribuir
sementes de plantas daninhas de uma área a outra.
A germinação das sementes é o resultado do
balanço entre condições ambientais favoráveis e
características
intrínsecas
das
sementes,
compreendendo uma seqüência ordenada de
atividades metabólicas, que resulta na retomada do
desenvolvimento do embrião, originando assim, uma
plântula. As sementes viáveis e não dormentes
germinam quando há disponibilidade de água,
oxigênio, temperatura e em alguns casos luz (CASTRO
e VIEIRA, 2001).
Dentre os fatores ambientais que influenciam
a germinação, a disponibilidade de água é um dos
mais importantes. A partir do momento que a semente
absorve água, ocorre a reidratação dos tecidos com
Banco de sementes de plantas daninhas e herbicidas
conseqüente intensificação da respiração e de atividades
metabólicas que geram a matéria e energia utilizada pelo
embrião para a retomada de crescimento (CASTRO e
VIEIRA, 2001).
A germinação só ocorre dentro de
determinados limites de temperatura, que variam com
as diferentes espécies. As altas temperaturas
ocasionam desnaturação de proteínas com
conseqüente perda da atividade enzimática, enquanto
baixas temperaturas diminuem ou paralizam o
metabolismo e, portanto, afetam a velocidade,
porcentagem e uniformidade da germinação. Segundo
G UO e A L - KHATIB (2003), sementes de Amaranthus
retroflexus e A. palmeri apresentaram picos de
germinação quando expostas às temperaturas de 35/
30 oC dia/noite, já as sementes de A. rudis germinaram
melhor na temperatura de 25/20 oC dia/noite.
De acordo com C ASTRO e V IEIRA (2001), a
germinação pode ser promovida ou inibida por
exposição à luz branca. Assim, as sementes podem ser
classificadas em: fotoblásticas positivas, que germinam
melhor na presença de luz, fotoblásticas negativas,
que germinam melhor na ausência de luz e
fotoblásticas neutras que germinam com ou sem luz.
A ação da luz vermelha (660-760 nm) leva o fitocromo
da forma inativa (PV ou P660) à ativa (PVd ou P730),
que liberaria ou ativaria as citocininas. Esse grupo de
hormônio, agindo de maneira antagônica com relação
aos inibidores da germinação, permite às giberelinas
desempenhar varias funções no processo germinativo
(CARVALHO e NAKAGAWA, 1988).
As sementes de várias espécies de plantas
daninhas são ortodoxas e, portanto, podem ser
quiescentes se alguns dos fatores ambientais
limitarem a germinação ou podem estar em estado de
dormência (EGLEY, 1983).
Os diásporos das plantas daninhas podem ser
dotados de mecanismos de dormência variáveis e de
elevada longevidade. De acordo com F OLEY (2001),
dormência é uma “falha” temporária na capacidade
das sementes para germinar mesmo dispondo de todas
as condições ambientais favoráveis. A dormência é
influenciada por fatores genéticos e ambientais
(MURDOCK e ELLIS, 1992). As sementes provenientes da
mesma planta-mãe têm diferentes graus de dormência,
dependendo das condições ambientais, época de
desenvolvimento e posição da semente na
inflorescência (DEKKER et al., 1996).
A dormência primária ou inata ocorre ainda
na planta-mãe durante a formação e maturação da
semente. Esse tipo de dormência é importante para
muitas espécies, pois impede que as sementes
germinem quando ainda estão ligadas às plantas-mãe.
205
A dormência secundária ocorre após a dispersão das
sementes maduras, sendo induzida por fatores
naturais ou artificiais (C HADOEUF - HANNEL , 1985).
Geralmente, a dormência secundária é induzida
quando são fornecidas às sementes todas as condições
necessárias à sua germinação, exceto uma. Segundo
P OPIGINIS (1985), altas tensões de dióxido de carbono,
por exemplo, podem causar dormência secundária em
sementes de Brassica alba.
Segundo B RACCINI (2001) a dormência das
sementes pode ser classificada de acordo com o
mecanismo ou a localização do bloqueador ou
inibidor, da seguinte maneira: embrião imaturo ou
rudimentar, impermeabilidade do tegumento à água,
impermeabilidade do tegumento ao oxigênio,
restrições mecânicas, embrião dormente, dormência
devido a inibidores internos e combinação de causas.
A dormência distribui a germinação ao longo
do tempo, garantindo o potencial de regeneração do
banco de sementes mesmo em condições ambientais
adversas à sobrevivência das espécies e de
perturbação contínua do solo para fins de cultivo
(CARMONA, 1992). Algumas sementes para germinarem
precisam passar por processos de superação (quebra)
de dormência. Por exemplo, Oryza sativa e Avena fatua,
normalmente, requerem temperaturas altas e secagem
(L EOPOLD et al., 1988). Ambrosia trifidia e Setaria viridis
necessitam de baixas temperaturas e estratificação
(BALLARD et al., 1996).
A longevidade das sementes no solo é variável
em função da espécie, da profundidade de enterrio,
do tipo de solo e das condições climáticas. B URNSIDE
et al. (1996) constataram que sementes de Setaria
viridis, S. lutescens e S. primilia mantiveram a
viabilidade por mais de dezessete anos quando
enterradas a vinte centímetros de profundidade em
cápsulas seladas.
DAWSON e BRUNS (1975) enterraram sementes de
Setaria viridis, Setaria glauca e Echinochloa crus-galli em
três diferentes profundidades (2,5, 10 e 20 cm)
resgatando-as após três anos. Constataram que as
sementes de todas estas espécies tiveram maior
longevidade em função do aumento da profundidade
de enterrio.
No caso do sistema de semeadura direta, onde
há maior concentração de sementes na superfície do
solo, ocorre um decréscimo do banco de sementes,
devido à indução da germinação, perda de viabilidade
ou predação e parasitismo. Y E N I S H et al. (1992)
observaram que sementes de Chenopodium album
coletadas na superfície do solo, depois de instalado
o sistema de plantio direto, germinaram 40% menos
que as sementes coletadas a maiores profundidades
após a aração.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.203-209, 2005
206
P.A. Monquero e P.J. Christffoleti
3. DINÂMICA DO BANCO DE SEMENTES
4. METODOLOGIA PARA ESTUDO DO BANCO
DE PLANTAS DANINHAS
DE SEMENTES
O tamanho e a composição botânica das
espécies que compõem uma população de sementes
do solo, em dado momento, é o resultado do balanço
entre a entrada de novas sementes e perdas por
germinação, deterioração, parasitismo, predação e
dispersão (CARMONA, 1992). Os principais meios de
enriquecimento do banco de sementes são: produção
de novas sementes por plantas remanescentes após
controle e dispersão de sementes por meio de
maquinários, animais, vento, água e o homem. O
decréscimo do banco de sementes no solo varia em
função da espécie, dormência, condições ambientais,
presença de microrganismos e predadores, sendo a
principal forma de decréscimo a germinação das
sementes.
Uma predição precisa da emergência de
plantas daninhas do banco de sementes permitiria
aos agricultores um planejamento mais eficiente do
controle e impediria a aplicação inadequada de
herbicidas em condições de pré-emergência (CARDINA
e S P A R R O W , 1996). A estimativa qualitativa e
quantitativa das sementes no banco pode ser
acompanhada pela germinação direta das amostras
do solo ou extração física das sementes associada por
ensaios de viabilidade (LUSCHEI et al., 1998).
A germinação é bastante variável ao longo do
tempo, ocorrendo fluxos de emergência das plantas
daninhas em determinados períodos do ano. Esses
fluxos são resultantes de condições ambientais
favoráveis e da habilidade das sementes viáveis em
responder a estes estímulos (C ARMONA , 1992). As
plantas daninhas anuais que ocorrem no verão, por
exemplo, necessitam das baixas temperaturas do
inverno para a quebra de dormência e posterior
germinação durante a primavera. Por outro lado, as
plantas anuais que ocorrem no inverno necessitam
das altas temperaturas do verão anterior para
estimular a germinação durante o outono.
Os bancos de sementes, em virtude do padrão
de germinação e estabelecimento de plântulas foram
classificados por T H O M P S O N e G R I M E (1979) em
transitórios e persistentes. No primeiro tipo, a
germinação ocorre dentro do período de um ano após
a dispersão e no segundo tipo, a ocorrência da
germinação das sementes dispersas excede a esse
período. As espécies de bancos transitórios não
acumulam sementes no solo, sendo raras as espécies
de plantas daninhas que fazem parte deste tipo de
banco, dentre elas pode-se citar Avena fatua, Alopecurus
myosuroides e Matricaria perflorata (BARRALIS et al., 1988).
As espécies que formam o banco transitório estão
adaptadas a explorar o espaço deixado por danos e
morte da vegetação.
O tamanho e a composição do banco de
sementes reflete todo o manejo adotado no controle
de plantas daninhas na área. Uma redução desse
banco pode significar menor problema com plantas
daninhas nas áreas agrícolas e, portanto, economia
para os agricultores, especialmente com herbicidas,
além de ambiente mais saudável, com menor
utilização de produtos químicos.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.203-209, 2005
A eficácia desses métodos tem sido objeto de
muitos estudos (ROBERTS , 1981; G ROSS , 1990; CARDINA
e S P A R R O W , 1996). Existem vários problemas
relacionados com os métodos de estudo de banco de
sementes das plantas daninhas. Dentre eles, destacase o número correto de amostragens do solo, métodos
adequados para extração e separação das sementes
das amostras do solo e cálculo da porcentagem de
germinação dessas sementes.
Segundo B ENOIT et al. (1989), a forma mais
correta para se determinar o número ideal de amostras
é pela relação de variância, na qual quanto maior o
número de sementes em uma amostra por área, menor
será a variância e o número de amostras necessárias
para estimar o banco de sementes. Em função do
objetivo da análise do banco de sementes o número
de sementes pode ser alterado. Se a proposta de
estudo for apenas a quantificação total de sementes,
para se verificar o potencial de infestação de uma área,
o número de amostras pode ser menor do que se o
objetivo do estudo for de determinar alterações
qualitativas e de evolução do banco de sementes em
resposta a algum sistema de manejo (M EDEIROS, 2001).
Os valores de diâmetro de amostradores citados na
literatura encontram-se entre 2,5 cm (R O B E R T S e
NIELSON, 1981) e 4,5 cm (BARRALIS et al., 1988).
Com relação a profundidade recomenda-se
trabalhar, em áreas cultivadas, nos primeiros 20 cm
do perfil do solo, onde se pode encontrar 90% das
sementes (BUHLER et al., 1997).
Para a quantificação do banco de sementes,
um dos métodos mais utilizados é a enumeração da
emergência de plantas a partir de amostras de solos
colocadas em bandejas em casa de vegetação
(R OBERTS , 1981).
B UHLER e M AXWELL (1993) aperfeiçoaram a
separação física, que antes era somente feita através
de peneiramento do solo, com a utilização de solução
de alta densidade, utilizando o carbonato de potássio
(K2CO3 ), seguido de centrifugação. Nesse método há
Banco de sementes de plantas daninhas e herbicidas
uma separação dos constituintes orgânicos do solo que
são recolhidos para posterior identificação. Houve
também a constatação que a exposição das sementes
a 3,2 M de K 2 CO 3 por períodos menores que 30
minutos não afeta a germinação das sementes. Porém
em trabalhos posteriores, L U S C H E I et al. (1998)
verificaram que ao centrifugar as amostras na solução
de carbonato de potássio, ocorreu uma redução da
germinação de Setaria faberi de 94% para 52%. Esse
fato ocorre, pois as sementes são danificadas devido
ao alto pH da solução em conjunto com o aumento
da pressão hidrostática na centrifugação. Alguns
autores sugerem a utilização de outros produtos
químicos como o sulfato de magnésio (MgSO 4 ),
conforme FREITAS (1990).
5. HERBICIDAS COMO FATOR DE SELEÇÃO
DE ESPÉCIES DE PLANTAS DANINHAS
Os herbicidas, quando utilizados por vários
anos, podem permitir que certas espécies ou biótipos
passem por seleção e se adaptem ao sistema de cultivo.
Outros métodos de controle de plantas daninhas
também podem exercer ação selecionadora como os
meios mecânicos de controle que podem selecionar
espécies de propagação vegetativa.
O emprego intensivo de herbicidas com
mecanismos de ação similares pode selecionar
espécies tolerantes ou biótipos resistentes. Do mesmo
modo, herbicidas com efeitos residuais curtos podem
selecionar espécies com germinação tardia. Segundo
W ILSON (1988), o uso repetitivo de herbicidas com o
mesmo espectro de ação na cultura do arroz por quatro
anos tem permitido a predominância de Eleocharis
kuroguwae, Cyperus serotinus e Scirpus juncoides em
supressão de plantas daninhas dicotiledôneas. FRYER
et al. (1982) constataram que o uso contínuo do 2,4-D
em áreas produtoras de cereais na Inglaterra
aumentou a freqüência de plantas daninhas
monocotiledôneas como Avena spp. e Alopecurus
myosuroides, que não são controladas por este
herbicida.
Algumas espécies de plantas daninhas têm
sido relatadas como tolerantes às doses recomendadas
do glyphosate, como por exemplo, Ambrosia
artemisiifolia (KAPUSTA et al., 1994), Sesbania exaltatta,
Ipomoea spp. (JORDAN et al., 1997; LICH et al., 1997). Na
Argentina, PAPA et al. (2002), listaram as seguintes
espécies de plantas daninhas tolerantes e que se
tornaram problemas em áreas cultivadas por soja
transgênica: Parietalia debilis, Petunia auxiliares, Verbena
litoralis, Verbena bonariensis, Hybanthus parviflorus,
Iresine difusa, Commelina erecta e Ipomoea spp.
207
No Brasil, a tolerância ao glyphosate tem sido
detectada em algumas espécies de plantas daninhas,
como Commelina benghalensis, Commelina diffusa
(DURIGAN et al., 1988; SANTOS et al., 2001), Ipomoea spp
e Richardia brasiliensis (MONQUERO, 2003).
Para prevenir a expansão de espécies de
plantas daninhas tolerantes ao glyphosate, em áreas
intensivamente tratadas com esse herbicida, como é
o caso das áreas cultivadas por plantas transgênicas
resistentes ao glyphosate e das áreas de plantio direto,
recomendam-se medidas como a rotação de culturas
e a mistura do herbicida glyphosate com outros
diferentes mecanismos de ação (KRUSE et al., 2000). De
acordo com L ICH et al. (1997) várias misturas de
glyphosate com outros herbicidas têm resultado em
interações antagônicas e sinergísticas e que a mistura
de glyphosate com os herbicidas bentazon ou
fumiclorac resultou em respostas aditivas no controle
de Abutilon theophrasti. As interações antagônicas são
observadas mais freqüentemente quando se usam os
herbicidas chlorimuron-ethyl, imazethapyr ou
thifensulfuron em mistura com glyphosate. Pesquisas
atestam que o uso de herbicidas inibidores da ALS,
em mistura com herbicidas sistêmicos como o
glyphosate, reduz o controle de algumas espécies de
plantas daninhas (GERWICK et al., 1988).
Outra forma utilizada para o controle efetivo
de plantas daninhas tolerantes ao glyphosate como
Ipomoea grandifolia, Commelina benghalensis ,
Spermacocea latifolia é a aplicação seqüencial do
herbicida glyphosate. Em 2002, no XXIII Congresso
Brasileiro da Ciência das Plantas Daninhas, foram
apresentados cerca de 16 trabalhos com a aplicação
seqüencial do glyphosate, avaliando o efeito sobre
algumas plantas daninhas e sobre culturas
transgênicas. Nas áreas de soja transgênicas do sul
dos Estados Unidos, segundo NORSWORTHY et al. (2002),
essa estratégia já é uma rotina e, normalmente, a
primeira aplicação ocorre quando as plantas
daninhas estão com 10-20 cm de altura e a segunda,
entre 15 e 20 dias após a primeira.
Além do controle mecânico convencional,
outras estratégias não químicas também devem ser
consideradas no manejo de plantas daninhas. A
rotação de culturas, particularmente daquelas com
diferentes ciclos de vida, reduz o sucesso intrínseco
das plantas daninhas que estão sincronizadas com a
cultura, implicando na variação dos padrões de uso
do solo e da interferência das plantas daninhas.
Técnicas que reduzem o banco de sementes de plantas
daninhas podem ser utilizadas tais como: pastagem
ou produção de forrageiras, períodos de pousio
utilizando herbicidas não-seletivos, utilização de
adubos verdes, queima de resíduos da cultura ou de
plantas daninhas após a colheita (POWLES e HOLTUM, 1994).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.203-209, 2005
208
P.A. Monquero e P.J. Christffoleti
REFERÊNCIAS
BALLARD, T.O.; BAUMAN, T.T.; FOLEY, M.E. Germination
viability and protein changes during stratification of giant
ragweed seed. Journal of Plant Physiology, Stuttgart, v.149,
n.1/2, p.229-232, 1996.
BARRALIS, G.; CHADOEUF, R.; LOCHAMP, J.P. Longevité
des semences des mauvaises herbes annuelles dans un sol
cultivé. Weed Research, Oxford, v.28, p.407-417, 1988.
BENOIT, D.L.; KENKEL, N.C.; CARVERS, P.B. Factors
influencing the precision of soil seed bank estimates. Canadian
Journal of Botany, Ottawa, v.67, n.10, p.2833-2840, 1989.
BRACCINI, A. L. Banco de sementes e mecanismos de
dormência em sementes de plantas daninhas. In: OLIVEIRA
JÚNIOR, R.S.; CONSTANTIN, J. (Eds.). Plantas daninhas e seu
manejo. Guaíba: Agropecuária, 2001. p.59-102.
BRIGHENTI, A.M. Biologia de plantas daninhas. In: OLIVEIRA
JÚNIOR, R.S.; CONSTANTIN, J. (Eds.). Plantas daninhas e seu
manejo. Guaíba: Agropecuária, 2001. p.18-58.
DEKKER, J.; DEKKER, B.I.; HILHORST, H.; KARSSEN, C. Weed
adaptation in Setaria spp. IV. Changes in the germinative
capacity of S. faberi (Poaceae) embryos with development
from anthesis to after abscission. American Journal of Botany,
Columbus, v.83, n.8, p.979-991, 1996.
DEUBER, R. Botânica das plantas daninhas. In: DEUBER, R.
Ciência das Plantas Daninhas. Jaboticabal: FUNEP, 1992. cap.2,
p.31-73.
DURIGAN, J.C.; GALLI, A.J.B.; LEITE, G.J. Avaliação da
eficiência da mistura de glyphosate e 2,4-D para o controle de
plantas daninhas em citros. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
HERBICIDAS E PLANTAS DANINHAS, 17, 1988, Piracicaba.
Resumos... Piracicaba: Sociedade Brasileira de Herbicidas e
Plantas Daninhas, 1988. p.303-304.
EGLEY, G.H. Seed germination in soil: dormancy cycles. In:
KIGEL. J.; GALILI, G. (Eds.). Seed development and
germination. New York: Marcel Dekker, 1995. p. 529-543.
FOLEY, M.E. Seed dormancy: an update on terminology,
physiological genetics, and quantitative trait loci regulating
germinability. Weed Science, Lawrence, v.49, n.3, p.305-317, 2001.
BUHLER, D.D.; HARTZLER, R.G.; FORCELLA, F. Implications
of weed seed bank dynamics to weed management. Weed
Science, Champaign, v.45, n.3, p.329-336, 1997.
FREITAS, R.R. Dinâmica do banco de sementes em uma
comunidade de plantas daninhas com aspectos de germinação
e dormência de sementes de capim marmelada. 1990. 188f.
Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura de Lavras.
BUHLER, D.D.; MAXWELL, B.D. Seed separation and
enumeration from soil using K2CO3 centrifugation and image
analysis. Weed Science, Champaign, v.41, n.2, p.298-302, 1993.
FRYER, J.D.; SMITH, P.D.; LUDWIG, J.W. Long term persistence
of picloran in a sandy loam soil. Journal of Environment
Quality, Madison, v.8, n.1, p.83-85, 1982.
BURNSIDE, O.C.; MOOMAW. R.S.; ROETH, F.W.; WICKS,
G.A.; WILSON, R.G. Weed seed demise in soil in weed-free
corn (Zea mays) production across Nebraska. Weed Science,
Champaign, v.34, n.2, p.248-251, 1996.
GERWICK, B.C.; THOMPSON, P.; NOVEROSKE, R. Potential
mechanisms in antagonism with aryloxyphenoxypropionate
herbicides. Proceedings of Weed Science, Minneapolis, v.28,
p.100, 1988.
CARMONA, R. Problemática e manejo de banco de sementes
de invasoras em solos agrícolas. Planta Daninha, Brasília, v.10,
n.1/2, p.5-16, 1992.
GROSS, K.L. A comparison of methods for estimating seed
numbers in the soil. Journal of Ecology, Oxford, v.78, n.4,
p.1079-1093, 1990.
CARDINA, J.; SPARROW, D.H. A comparison of methods to
predict weed seedling populations from the soil seedbank.
Weed Science, Champaign, v.44, n.1, p.46-51, 1996.
GUO, P.; AL-KHATIB, K. Temperature effects on germination
and growth of redroot pigweed (Amaranthus retroflexus),
palmer amaranth (A. palmeri), and common water hemp (A.
rudis). Weed Science, Lawrence, v.51, n.6, p.869-875, 2003.
CARVALHO, N.M.; NAKAGAWA, J. Dormência de sementes:
ciência, tecnologia e produção. 3 ed. Campinas: Fundação
Cargill, 1988, p. 129-174.
CASTRO, P.R.C.; VIEIRA, E.L. Aplicações de reguladores
vegetais na agricultura tropical. Guaíba: Agropecuária,
2001. 132p.
CHADOEUF-HANNEL, R. La dormance chez les semences
des mauvaises herbs. Agronomie, Paris, v.5, p.761-772, 1985.
CONGRESSO BRASILEIRO DA CIÊNCIA DAS PLANTAS
DANINHAS, 23., Gramado, 2002. Resumos… Gramado:
SBCPD, 2002. 718p.
DAWSON, J.H.; BRUNS, V.F. Longevity of barnyardgrass,
green foxtail and yellow foxtail seeds in soil. Weed Science,
Champaign, v.23, n.5, p.437-440, 1975.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.203-209, 2005
HOLUB, M. Vertical structure of the soil seed bank below
wheat, sugar beet and lucerne. Biologia Bratislava, Brastilava,
v.49, n.1, p.53-57,1994.
JOHNSON, R.G.; ANDERSON, R.C. The seed bank of tall grass
prairie in Illinois. American Midland Naturalist, Notre Dame,
v.115, p.123-130, 1986
JORDAN, D.L.; YORK, A.C.; GRIFFIN, J.L.; CLAY, P.A.;
VIDRINE, P.R.; REYNOLDS, D. B. Influence of application
variables on efficacy of glyphosate. Weed Technology,
Champaign, v.11, n.2, p.354-362, 1997.
KAPUSTA, G.; KRAUZ, R. F.; MATTHEWS, J. L. Annual weed
control with glyphosate at several rates, weed sizes and spray
volumes. Proceedings of Northeast Weed Science Society,
Champaign, v.49, p.120-121, 1994.
Banco de sementes de plantas daninhas e herbicidas
KRUSE, N.D.; TRESSI, M.M.; VIDAL, R.A. Herbicidas
inibidores da EPSPs: revisão de literatura. Revista Brasileira
de Herbicidas, Brasília, n.1, v.2, p.139-146, 2000.
LEOPOLD, A.C.; GLENIST. R.; COHN, M.A. Relationship
between water content and after ripening in red rice.
Physiologia Plantarum, Copenhagen, v.74, n.4, p.659-662, 1998.
LYBECKER, D.W.; SCHWEIZER, E.E.; KING, R.P. Weed
management decisions in corn based on bioeconomic modelling.
Weed Science, Champaign, v.39, n.1, p.124-129, 1991.
LICH, J. M.; RENNER, K. A.; PENNER, D. Interaction of
glyphosate with postemergence soybeans (Glycine max)
herbicides. Weed Science, Champaign, v.45, n.1, p.12-21, 1997.
LUSCHEI, E.C.; BUHLER, D.D.; DEKKER, J.H. Effect of
separating giant foxtail (Setaria faberi) seeds from soil using
potassium carbonate and centrifugation on viability and
germination. Weed Science, Champaign, v.46, n.5, p.545548, 1998.
LYBECKER, D.W.; SCHWEIZER, E.E.; KING, R.P. Weed
management decisions in corn based on bioeconomic
modelling. Weed Science, Champaign, v.39, n.1, p.124-129, 1991.
MEDEIROS, D. Efeito da palha de cana-de-açúcar sobre o
manejo de plantas daninhas e dinâmica do banco de sementes.
2001, 125f.. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba.
MONQUERO, P.A. Dinâmica populacional e mecanismos de
tolerância de espécies de plantas daninhas ao herbicida
glyphosate. 2003, 99f. Tese (Doutorado) – Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba.
MURDOCK, A.J.; ELLIS, R.H. Longevity, viability and
dormancy. In: FENNER, M (Ed.). Seeds: the ecology of
regeneration in plant communities. Wallingford: CAB
International, 1992. p.193-229.
NORSWORTHY, J.K.; BURGOS, N.R.; OLIVER, L.R. Differences
in weed tolerance to glyphosate involve different mechanism.
Weed Technology, Lawrence, v.15, n.4, p.725-731, 2001.
PAPA, J.C.M.; FELIZIA, J.C.; ESTEBAN, A.J. Cambios en la
flora de malezas como consecuencia del cambio tecnologico
en Argentina: malezas novedosas que pueden afectar al cultivo
de la soja. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE SOJA E
MERCOSOJA, 2., Foz do Iguaçu, 2002. Anais... Foz do Iguaçu:
EMBRAPA, 2002. p.346-354.
209
POPIGINIS, F. Fisiologia da semente. 2 ed. Brasília: s.ed.,
1985. 289p.
POWLES, S.B.; HOLTUM, J.A.M. Herbicide resistance in plants:
biology and biochemistry. Boca Raton, FL: CRC Press,
1994, 353p.
ROBERTS, H.A. Seed banks in the soil. In: ROBERTS, H.A. (Ed.).
Advances in Applied Biology. Cambridge: Academic Press,
1981. v.6, p.1-55.
ROBERTS, H.A.; NIELSON, J.E. Changes in the soil seed bank
of four long term crop herbicide experiments. Journal of
Applied Ecology, Oxford, v.18, p.661-668, 1981.
SANTOS, I.C.; SILVA, A.A.; FERREIRA, F.A.; MIRANDA, G.V.;
PINHEIRO, R.A.N. Eficiência de glyphosate no controle de
Commelina benghalensis e Commelina diffusa. Planta Daninha,
Viçosa, v.19, n.1, p.135-143, 2001.
SIMPSON, R.L.; LECK, M.A.; PARKER, V.T. Seed banks: General
concepts and methodological issues. In: LECK, M.A.; PARKER,
V.T.; SIMPSON, R.L. (Eds.). Ecology of soil seed banks. London:
Academic Press, 1989. p.3-8.
THOMPSON, K.; GRIME, J.P. Seasonal variation in the seed
banks of herbaceous species in ten contrasting habitats. Journal
of Ecology, Oxford, v.67, n.3, p.893-921, 1979.
WILKERSON, G.G.; MODENA, S.A.; COBLE, H.D. Herb:
decision model for post emergence weed control in soybean.
Agronomy Journal, Madison, v.83, n.2, p.413-417, 1991.
WILSON, R.G.; KERR, E.D.; NELSON, L.A. Potential for using
weed seed content in the soil to predict future weed problems.
Weed Science, Champaign, v.33, n.2, p.171-175, 1985.
WILSON, R.G. Biology of weed seed in the soil. In: ALTIERI,
M.L.; LIEBEMAN, M. (Ed.). Weed Management in
Agroecosystem: Ecological Approaches. Boca Raton, Florida:
CRC Press, 1988, p.25-39.
YENISH, J.P.; DOLL, J.D.; BUHLER, D.D. Effects of tillage on
vertical distribution and viability of weed seed in soil. Weed
Science, Champaign, v.40, n.3, p.429-433, 1992.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.203-209, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
FITOTECNIA
Aplicação tardia de nitrogênio no feijoeiro em sistema de
plantio direto
Late nitrogen application on common bean in no-tillage system
Rogério Peres SorattoI; Carlos Alexandre Costa CrusciolII,IV; Laerte Marques da
SilvaIII; Leandro Borges LemosII
IUniversidade
Estadual de Mato Grosso do Sul - Unidade Universitária de Cassilândia, Rod. MS
306 km 6,4, 79540-000 Cassilândia (MS). E-mail: [email protected]
IIDepartamento de Produção Vegetal - FCA - UNESP- Fazenda Experimental Lageado, Caixa
Postal 237, 18603-970 Botucatu (SP), Brasil. E-mail: [email protected];
[email protected]
IIIDoutorando em Agronomia (Agricultura), Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA) - UNESP Fazenda Experimental Lageado, Botucatu (SP). E-mail: [email protected]
IVCom bolsa de produtividade do CNPq
RESUMO
A adoção de técnicas que possibilitem a maximização da eficiência do uso de nitrogênio pelo
feijoeiro é de extrema importância para aumentar a produtividade e qualidade de grãos,
reduzir o custo de produção e evitar contaminação ambiental. O objetivo deste trabalho foi
avaliar a resposta do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) à aplicação de nitrogênio em cobertura
nos estádios V4 e no início do R7, em sistema de plantio direto. O delineamento experimental
foi em blocos ao acaso, em esquema fatorial 2 x 4, com quatro repetições. Os tratamentos
foram constituídos pela aplicação de dois níveis de N (0 e 90 kg ha-1) no estádio V4,
combinados com quatro níveis de N (0, 30, 60 e 120 kg ha-1) no início do estádio R7. Quando
não foi realizada adubação nitrogenada de cobertura no estádio V4, a aplicação de N no início
do estádio R7 aumentou a produtividade de grãos do feijoeiro em sistema de plantio direto. A
produtividade máxima de grãos foi obtida com a aplicação exclusiva de 90 kg ha-1 de N no
estádio V4, sendo necessárias, para atingir o mesmo nível de produtividade, maiores doses de
N quando aplicadas apenas em R7. Quando é realizada aplicação de N em V4, adubações
adicionais em R7 não resultam em aumento de produtividade. A aplicação de N em cobertura
no estádio V4 foi mais eficiente do que a aplicação em R7, acarretando em maior incremento na
produtividade por unidade do nutriente aplicado. A aplicação de N em cobertura, nos estádios
V4 e início do R7, proporcionou aumento no teor de proteína nos grãos do feijoeiro.
Palavras-chave: Phaseolus vulgaris, adubação nitrogenada, época de aplicação, proteína.
ABSTRACT
The utilization of techniques that allow the maximization efficiency of nitrogen use by the
common bean is important to increase grain yield and quality, to decrease production cost, and
to avoid environmental contamination. The objective of this work was to evaluate the
performance of common bean (Phaseolus vulgaris L.) in response to levels of sidedressed
nitrogen applied on the V4 and on the beginning of R7 development stages, in no-tillage
system. A randomized complete block design, in a 2 x 4 factorial scheme, with four replications
was used. The treatments were a combination of two N levels (0 and 90 kg ha-1) in the V4
stage and four N levels (0, 30, 60, and 120 kg ha-1) in the beginning of the R7 stage. When
nitrogen fertilization was not used in V4 stage, the application in the beginning of R7 stage
increased the common bean grain yield in no-tillage system. Nitrogen application in the V4
stage (90 kg ha-1) provided the maximum grain yield. When nitrogen was applied in the V7
stage, its was necessary greater levels for obtaining the same yield. When nitrogen fertilization
was used in the V4 stage, the application in the beginning of the R7 stage did not increase
common bean grain yield. Nitrogen side dressing in the V4 stage was more efficient than in V7,
resulting in higher grain yield per nutrient unit. The application of nitrogen in the V4 stage and
in the beginning of R7 development stage, increased grain protein content.
Key words: Phaseolus vulgaris, nitrogen fertilization, time of application, protein.
1. INTRODUÇÃO
O cultivo do feijoeiro em sistema de plantio direto tem aumentado no Brasil, devido a inúmeros
benefícios que esse sistema proporciona às características físicas, químicas e biológicas do
solo. O sistema de plantio direto, em razão da manutenção dos resíduos vegetais na sua
superfície, promove maior proteção contra o impacto direto das gotas de chuva, favorece a
infiltração, reduz perda de água por escoamento superficial e perda de solo por erosão
(HERMANI et al., 1999, STONE e SILVEIRA, 1999). Nesse sistema, porém, pelo fato de os
restos culturais permanecerem na superfície do solo, a taxa de mineralização da matéria
orgânica é mais lenta, quando comparada com sistema convencional (GONÇALVES e CERETTA,
1999), o que tem acarretado menor disponibilidade de nitrogênio às plantas, principalmente,
na fase de implantação até a estabilização do sistema (SORATTO et al., 2001; SILVA et al.,
2002; SORATTO et al., 2004). Dessa forma, a dose de nitrogênio na adubação do feijoeiro
pode estar condicionada ao tipo de resíduo vegetal (gramínea ou leguminosa) presente na
superfície do solo, já que palhada com elevada relação C/N, característica da maioria das
gramíneas, proporciona maior imobilização de nitrogênio para sua decomposição (CERETTA et
al., 2002), sendo necessário maior quantidade desse nutriente para obtenção de
produtividades elevadas (BORDIN, et al., 2003; SORATTO et al., 2004).
O feijoeiro é planta exigente e, por ser de ciclo curto, necessita que os nutrientes estejam
prontamente disponíveis nos estádios de demanda, para que não haja limitação da
produtividade (SILVA e SILVEIRA, 2000). O N é o nutriente absorvido em maiores quantidades
pelo feijoeiro e, pelo fato de aproximadamente 50% do N total absorvido ser exportado para os
grãos, a sua deficiência é a mais freqüente (OLIVEIRA et al., 1996). Esse nutriente tem grande
importância, principalmente nas fases de florescimento e enchimentos de grãos, pois, como há
vagens e grãos crescendo quase ao mesmo tempo, a demanda por N nessa fase é alta
(PORTES, 1996). Dessa forma, o feijoeiro não absorve todo o N que necessita nos primeiros 50
dias do ciclo (ROSOLEM, 1987). WESTERMANN et al. (1981) observaram uma absorção de até
3,5 kg/ha dia-1 no período de enchimento de grãos. De acordo com HUNGRIA et al. (1985),
60% do N mineral total acumulado pelo feijoeiro durante o ciclo, são absorvidos entre os
estádios de florescimento e meados do estádio de enchimento dos grãos. Como o nitrogênio
das folhas é translocado para os grãos, as folhas mais velhas cairão e a taxa fotossintética das
folhas remanescentes decrescerá quase simultaneamente se a disponibilidade do nutriente no
solo for baixa nessa fase do ciclo da cultura (PORTES, 1996), podendo ocorrer redução da
produtividade de grãos. Além disso, como o N é um nutriente que se perde facilmente por
lixiviação, volatilização e desnitrificação no sistema solo-planta, o seu manejo adequado é tido
como um dos mais difíceis (SANTOS, et al., 2003), sendo essencial, para a obtenção de altas
produtividades, que esse nutriente seja colocado à disposição da planta em tempo e locais
adequados (CARVALHO, et al., 2001). Dessa forma, técnicas de manejo que possibilitem a
maximização de absorção de N pelo feijoeiro são de extrema importância, devido ao alto custo
dos fertilizantes nitrogenados e as perdas de N por lixiviação, que podem representar riscos ao
ambiente pela contaminação de mananciais de água (SANTOS et al., 2003).
Para ROSOLEM (1996), a adubação nitrogenada deve ser realizada de modo que propicie boa
nutrição da planta na época em que ainda é possível aumentar o número de vagens por planta,
ou seja, até o início do florescimento. MIYASAKA et al. (1963) recomendam aplicação do N em
cobertura até 20 dias após a emergência das plântulas (DAE). Em outros trabalhos, observa-se
que a adubação nitrogenada de cobertura pode ser realizada no máximo até 36 DAE
(ROSOLEM, 1987). Contudo, SORATTO et al. (2001) verificaram que em feijoeiro cultivado em
sistema de plantio direto, após a cultura do milho, a aplicação do nitrogênio em cobertura aos
15 DAE, proporcionou maior produtividade de grãos, quando comparado com a aplicação aos
35 DAE.
Outro fator importante é que, no Brasil, a cultura do feijoeiro ocupa posição de destaque, não
apenas pelo volume de grãos produzidos, mas também pela importância dessa leguminosa na
alimentação humana. O feijão é a principal fonte de proteína da maioria da população
brasileira, o que tem proporcionado interesse no estudo de técnicas que acarretem aumento da
produtividade e da qualidade dos grãos.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a resposta do feijoeiro à aplicação de nitrogênio em
cobertura nos estádios de 3.ª folha trifoliolada e no início da formação das vagens em sistema
de plantio direto.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado na Fazenda Experimental Lageado pertencente à Faculdade de Ciências
Agronômicas - UNESP, município de Botucatu, SP (48º 23' W e 22º 58' S; 765 m de altitude).
O solo do local é Nitossolo Vermelho estruturado (EMBRAPA, 1999). O clima, conforme a
classificação de Köppen, é do tipo Cwa, que se caracteriza como tropical de altitude, com
inverno seco e verão quente e chuvoso. Durante a realização do experimento ocorreram 596
mm de chuvas, bem distribuídas durante o período de cultivo.
Antes da instalação do experimento, foi coletada amostra composta de 10 subamostras, na
camada de 0-0,20 m, para a determinação das características químicas do solo, realizadas de
acordo com RAIJ e QUAGGIO (1983), cujos resultados foram: matéria orgânica, 26,0 g dm-3;
pH (CaCl2), 4,4; P (resina), 14,9 mg dm-3; K, Ca e Mg, 1,6, 41,3 e 20,6 mmolc dm-3,
respectivamente, e saturação por bases, 56%.
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso, em esquema fatorial 2 x 4,
com quatro repetições. Os tratamentos foram constituídos pela aplicação de dois níveis de N (0
e 90 kg ha-1) no estádio V4 (FERNANDEZ et al, 1986), ou seja, 22 DAE e quatro níveis de N (0,
30, 60 e 120 kg ha-1), no início do estádio R7 (50 DAE), aplicados em cobertura, tendo como
fonte o nitrato de amônio. Cada parcela foi constituída por seis linhas de 5 m de comprimento.
A área útil foi constituída pelas quatro linhas centrais, desprezando-se 0,50 m em ambas as
extremidades de cada linha.
O experimento foi instalado em área cultivada há três anos no sistema de plantio direto, com a
sucessão milheto/milho, milheto/arroz e aveia-preta/arroz/aveia-preta, o que a caracterizava
como de alta resposta à aplicação de N para o feijoeiro (AMBROSANO et al., 1996). No
momento da instalação do experimento a área encontrava-se coberta com palhada de aveiapreta. A dessecação da cobertura vegetal do solo foi realizada mediante a aplicação de 1,6 kg
ha-1 do i.a. de glifosate. A semeadura foi realizada mecanicamente em 7/1/2004, utilizando a
cultivar Pérola com espaçamento de 0,45 m entre as linhas e 15 sementes por metro linear.
Por ocasião da semeadura, aplicaram-se em todos os tratamentos, 230 kg ha-1 da fórmula 0828-16 de NPK. A emergência das plântulas ocorreu em 12/1/2004. O florescimento pleno da
cultura ocorreu aos 41 DAE e o ciclo teve a duração de 86 dias em todos os tratamentos.
Nas adubações de cobertura o adubo foi distribuído sobre a superfície do solo, ao lado e
aproximadamente a 10 cm das fileiras de plantas.
O controle das plantas daninhas foi realizado mediante duas aplicações seqüenciais do
herbicida fluazifop-p-butil + fomesafen (100 + 125 g i.a. ha-1 de em cada aplicação). Durante
o desenvolvimento da cultura foram realizados os tratos culturais fitossanitários.
Por ocasião do florescimento pleno determinou-se massa de matéria seca da parte aérea das
plantas, coletando-se 10 plantas por parcela e secando-as em estufa com circulação forçada de
ar a 60-70 ºC, até atingir massa constante. Para determinar o teor de N total nas folhas foram
coletadas todas as folhas de 10 plantas de cada parcela no florescimento pleno e secas em
estufa com circulação forçada de ar a 60-70 ºC, até atingir massa constante, e em seguida
foram moídas e submetidas à análise, conforme método descrito em MALAVOLTA et al. (1997).
Por ocasião da colheita foram coletadas 10 plantas de cada parcela e determinados o número
de vagens/planta, o número de grãos/vagem e a massa de cem grãos. Em duas fileiras da área
útil de cada parcela, as plantas foram arrancadas e deixadas a secar em pleno sol e em
seguida submetidas à trilha mecânica; a umidade dos grãos foi corrigida para 0,13 kg kg-1
(base úmida), obtendo-se a produtividade de grãos. Para determinar o teor de proteína, os
grãos foram secos em estufa com circulação forçada de ar a 60-70 ºC, até atingir massa
constante; em seguida, foram moídos e submetidos à análise para determinação do teor de N,
conforme método descrito em MALAVOLTA et al. (1997), posteriormente, multiplicando-se o
teor de N pelo fator 6,25, obteve-se o teor de proteína nos grãos. Com a multiplicação do valor
do teor de proteína pelo valor de produtividade de grãos da parcela correspondente, obteve-se
a produtividade de proteína.
Os resultados foram submetidos à análise de variância. As médias referentes à aplicação de N
no estádio V4 foram comparadas pelo teste DMS a 5% de probabilidade, enquanto os efeitos
dos níveis de N aplicados no início do estádio R7 foram avaliados por meio de análise de
regressão, adotando-se como critério para escolha do modelo a magnitude dos coeficientes de
regressão significativos a 5% de probabilidade pelo teste t. Determinou-se também o fator de
utilização do N aplicado, mediante a relação kg ha-1 de N aplicado / kg ha-1 da produtividade
incrementada, em relação à testemunha (sem aplicação de N), em ambas as épocas de
aplicação de N.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Nos tratamentos que receberam 90 kg ha -1 de N no estádio V4 ocorreu maior massa de
matéria seca (Tabela 1). Os resultados podem ser explicados pela maior demanda de
nitrogênio, já que os resíduos culturais presentes na área, por serem provenientes de
gramíneas, provavelmente possuíam alta relação C/N, o que pode ter aumentado a intensidade
de imobilização de N pelos microrganismos, proporcionando menor disponibilidade do nutriente
às plantas, na fase inicial do desenvolvimento, corroborando com CERETTA et al. (2002). Além
disso, no sistema de plantio direto, devido à permanência dos restos culturais na superfície do
solo, a taxa de mineralização da matéria orgânica é lenta (GONÇALVES e CERETTA, 1999), o
que promove reduzida liberação de N para a cultura subseqüente, na fase inicial do
desenvolvimento. SORATTO et al. (2001) e PIASKOWSKI et al. (2001) também verificaram
aumento da massa de matéria seca do feijoeiro cultivado em sucessão a gramíneas, em plantio
direto, em virtude da aplicação de N em cobertura. SORATTO et al. (2001) verificaram que a
aplicação de todo o N aos 15 DAE proporcionou maior acúmulo de matéria seca nas plantas,
quando comparada com a aplicação aos 25 ou 35 DAE. Os resultados evidenciam que, embora
a época de máxima absorção de N situa-se entre os estádios de florescimento e meados do
enchimento de grãos, o feijoeiro necessita de N para seu crescimento inicial (AMBROSANO et
al., 1996; CARVALHO et al., 2001), principalmente, quando cultivado em sistema de plantio
direto, em sucessão a gramíneas.
A aplicação de N no estádio V4 proporcionou maior teor do nutriente nas folhas do feijoeiro
(Tabela 1). Mesmo nos tratamentos que não receberam N no estádio V4, os teores de N nas
folhas estavam dentro da faixa considerada adequada para o feijoeiro, ou seja, 30-50 g kg-1
(AMBROSANO et al., 1997). SORATTO et al. (2004) verificaram que a elevação no teor de N
nas folhas do feijoeiro, mesmo dentro da faixa considerada adequada, promoveu acréscimos
no teor de clorofila e, conseqüentemente, na produtividade de grãos. Segundo esses autores,
em sistema de plantio direto, houve maior aproveitamento do N pelo feijoeiro, provavelmente,
devido à manutenção de maior umidade no solo.
O número de vagens por planta foi influenciado pela interação entre aplicação de N no estádio
V4 e no início do R7 (Figura 1). Com a aplicação de N no estádio V4, observou-se maior número
de vagens por planta. Essa é uma característica resultante da adubação nitrogenada, pois,
quando a planta é mal nutrida em relação a esse nutriente, produz menos flores e,
conseqüentemente, menos vagens (PORTES, 1996). Dessa forma, pelos resultados, verifica-se
a necessidade da utilização de doses elevadas de N no estádio inicial do desenvolvimento de
feijoeiro em sistema de plantio direto. Verificou-se também que, tanto sem aplicação quanto
com a aplicação de 90 kg ha-1 de N no estádio V4, o emprego de níveis crescentes do nutriente
no estádio R7 proporcionou aumento do número de vagens por planta (Figura 1). No entanto,
nos tratamentos que receberam N no estádio V4, a aplicação do nutriente no início do estádio
R7 proporcionou incremento linear nessa característica, enquanto nos tratamentos que não
receberam N no estádio V4 houve efeito quadrático da aplicação do elemento no estádio R7.
Assim, nota-se que em plantas bem nutridas e com maior massa de matéria seca, a aplicação
de até 120 kg ha-1 de N, após o início da formação das vagens, pode promover maior fixação
de flores e vagens. Nos tratamento que não receberam N no estádio V4, porém, o maior
número de vagens por planta foi alcançado com a dose máxima estimada de 72 kg ha-1 de N
aplicado no início do estádio R7.
O número de grãos por vagem é uma característica de alta herdabilidade genética, que sofre
pouca influência do ambiente (ANDRADE et al., 1998). No entanto, esse componente da
produção foi incrementado pela aplicação de N no início do estádio R7, nas parcelas que não
receberam o elemento no estádio V4 (Figura 1). SILVA et al. (1989), SANTOS et al. (2003) e
SORATTO et al. (2004) também verificaram aumento do número de grãos por vagem do
feijoeiro com a aplicação de N em cobertura. A massa de cem grãos não foi afetada pelos
tratamentos. Segundo SILVA e SILVEIRA (2000) e SORATTO et al. (2004), doses de N não
causam grande variação na massa de cem grãos. Esses resultados confirmam o princípio de
que essa é uma das características que apresenta pequena variação, em função das alterações
no meio de cultivo. Assim, em condições adversas, com restrição de N, a planta de feijão
preferencialmente formará poucos grãos nas vagens fixadas ao invés de vários e mal
formados.
Quanto à produtividade de grãos, houve efeito da interação entre aplicação de N no estádio V4
e no início do R7. A aplicação de N no início do estádio R7 proporcionou aumento linear na
produtividade de grãos nas plantas que não receberam N no estádio V4, porém não se
observou efeito sobre a produtividade das plantas que receberam 90 kg ha-1 de N no estádio
V4 (Figura 1). Pelos resultados, apesar de promover aumento de produtividade das plantas que
não receberam N no estádio V4, foi necessária a aplicação de 120 kg ha-1 de N no início do
estádio R7 para proporcionar o mesmo nível de produtividade obtido com a aplicação de 90 kg
ha-1 de N no estádio V4. A aplicação de 90 kg ha-1 de N no estádio V4 proporcionou um
aumento de 28% na produtividade de grãos, enquanto a aplicação no início de R7, resultou em
apenas 18%. Verificou-se, dessa forma, menor eficiência da adubação nitrogenada quando
aplicada no início do estádio R7, ou seja, a aplicação nesse estádio aumentou o fator de
utilização do N, em comparação com a aplicação no estádio V4 (Tabela 2). Assim, apesar de
maior demanda do feijoeiro por N ocorrer entre os estádios de florescimento e meados do
enchimento dos grãos (HUNGRIA et al., 1985), notou-se, pelos resultados, a importância da
aplicação de N na fase vegetativa, ou seja, em época que promova crescimento da planta,
pois, plantas mais robustas, com mais ramificações e que produzam maior número de
estruturas reprodutivas, acarretam maior produtividade de grãos, como também foi verificado
por CARVALHO et al. (2001) e SORATTO et al. (2004). SORATTO et al. (2001) e SILVA et al.
(2002) verificaram que o atraso no fornecimento de N à planta (aplicação de todo o N aos 35
DAE), refletiu em baixa produtividade do feijoeiro em plantio direto sobre palhada de milho,
provavelmente em vista da alta imobilização biológica do N do solo.
O teor de proteína bruta nos grãos foi influenciado pela interação entre aplicação de N no
estádio V4 e no início do R7. A aplicação de N no início do estádio R7 proporcionou aumento
linear no teor de proteína dos grãos, tanto sem, quanto com a aplicação de 90 kg ha-1 de N no
estádio V4 (Figura 2).
No entanto, a combinação da aplicação de N no estádio V4, com aplicação no início do R7,
promoveu a obtenção dos maiores teores de proteína nos grãos do feijoeiro cultivado em
plantio direto. FARINELLI (2003) também obteve elevação do teor de proteína nos grãos do
feijoeiro cv. Pérola, com aplicação de doses crescentes de N aplicadas em cobertura no estádio
V4.
A elevação do teor de N nas folhas pode ter proporcionado o aumento do teor de proteína nos
grãos, já que, no estádio de enchimento dos grãos, o N das folhas é translocado para eles
(PORTES, 1996). Entretanto, pelos resultados, notou-se a possibilidade de se aumentar o teor
de proteína nos grãos do feijoeiro mediante a aplicação de N no início do estádio de formação
das vagens (R7). Segundo ROSOLEM (1987), apesar de haver translocação do N das folhas
para as vagens, existe absorção do nutriente do solo nos estádios mais tardios da cultura, e o
N absorvido nessa fase vai para os grãos, uma vez que os teores nas folhas diminuem no
período correspondente.
A produção de proteína por área foi incrementada linearmente pela aplicação de N no início do
estádio R7, tanto sem, quanto com a aplicação de 90 kg ha-1 de N no estádio V4 (Figura 2).
Porém, foram obtidas maiores produções de proteína com a aplicação de N no estádio V4,
devido às maiores produtividades de grãos, proporcionadas por esse tratamento (Figura 1).
BORDIN et al. (2003) também obtiveram aumento da produção de proteínas pelo feijoeiro
cultivado em sistema de plantio direto sobre diferentes tipos de palhada.
4. CONCLUSÕES
1. Quando não é realizada adubação nitrogenada de cobertura no estádio V4, a aplicação de N
no início do estádio R7 aumenta a produtividade de grãos do feijoeiro, em sistema de plantio
direto, sobre palhada de aveia-preta.
2. A produtividade máxima de grãos é obtida com a aplicação exclusiva de 90 kg ha-1 de N no
estádio V4, sendo necessárias, para atingir o mesmo nível de produtividade, maiores doses de
N quando aplicadas apenas em R7. Quando é realizada aplicação de N em V4, adubações
adicionais em R7 não proporcionam aumento de produtividade.
3. A aplicação de N em cobertura no estádio V4 é mais eficiente do que no R7, acarretando
maior incremento na produtividade do feijoeiro por unidade do nutriente aplicado.
4. A aplicação de N em cobertura, nos estádios V4 e início do R7, proporciona aumento no teor
de proteína nos grãos do feijoeiro.
REFERÊNCIAS
AMBROSANO, E.J.; TANAKA, R.T.; MASCARENHAS, H.A.A.; RAIJ, B. van; QUAGGIO, J.A.;
CANTARELA, H. Leguminosas e oleaginosas. In: RAIJ, B. van; CANTARELA, H.; QUAGGIO, J.A.;
FURLANI, A.M.C. Recomendações de adubação e calagem para o Estado de São Paulo.
2.ed. Campinas: Instituto Agronômico e Fundação IAC, 1996. p.189-203. (Boletim Técnico,
100)
ANDRADE, M.J.B.; DINIZ, A.R.; CARVALHO, J.G.; LIMA, S.F. Resposta da cultura do feijoeiro à
aplicação foliar de molibdênio e às adubações nitrogenadas de plantio e cobertura. Ciência e
Agrotecnologia, Lavras, v.22, n.4, p.499-508, 1998.
BORDIN, L.; FARINELLI, R.; PENARIOL, F.G.; FORNASIERI FILHO, D. Sucessão de cultivo de
feijão-arroz com doses de adubação nitrogenada após adubação verde, em semeadura direta.
Bragantia, Campinas, v.62, n.3, p.417-428, 2003.
[ SciELO ]
CARVALHO, M.A.C.; ARF, O.; SÁ, M.E.; BUZETTI, S.; SANTOS, N.C.B.; BASSAN, D.A.Z.
Produtividade e qualidade de sementes de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) sob influência de
parcelamentos e fontes de nitrogênio. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v.25,
n.4, p.617-624, 2001.
CERETTA, C.A.; BASSO, C.J.; HERBES, M.G.; POLETTO, N.; SILVEIRA, M.J. Produção e
decomposição de fitomassa de plantas invernais de cobertura de solo e milho, sob diferentes
manejos da adubação nitrogenada. Ciência Rural, Santa Maria, v.32, n. 1, p.49-54, 2002.
[ SciELO ]
EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos (Rio de Janeiro, RJ). Sistema Brasileiro de
Classificação dos Solos. Rio de Janeiro: Embrapa-SPI/Embrapa-CNPS, 1999. 412 p.
FARINELLI, R. Resposta do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) à adubação nitrogenada de
cobertura em dois sistemas de manejo do solo. 2003. 75f. Dissertação (Mestrado em
Agronomia) - Universidade Estadual Paulista-UNESP, . Botucatu.
FERNANDEZ, F.; GEPTS, P.; LOPES, M. Etapas de desarrollo de la planta de frijol
(Phaseolus vulgaris L.). Cali: Centro Internacional de Agricultura Tropical, 1986. 34p.
GONÇALVES, C.N.; CERETTA, CA. Plantas de cobertura de solo antecedendo o milho e seu
efeito sobre o carbono orgânico do solo, sob plantio direto. Revista Brasileira de Ciência do
Solo, Viçosa, v.23, n.2, p.307-313, 1999.
HERNANI, L.C.; KURIHARA, C.H.; SILVA, W.M. Sistema de manejo do solo e perdas de
nutrientes e matéria orgânica por erosão. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa,
v.23, n.1, p.145-154, 1999.
HUNGRIA, M.; NEVES, M.C.P.; VICTORIA, R.L. Assimilação do nitrogênio pelo feijoeiro. II.
Absorção e translocação do N mineral e do N2 fixado. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
v.9, n.1, p.201-209, 1985.
MALAVOLTA, E.; VITTI, G.C.; OLIVEIRA, S.A. Avaliação do estado nutricional de plantas:
princípios e aplicações. 2. ed. Piracicaba: Potafos, 1997. 319p.
MIYASAKA, S.; FREIRE, E.S.; MASCARENHAS, H.A.A. Modo e época de aplicação de nitrogênio
na cultura do feijoeiro. Bragantia, Campinas, v.22, n.1, p.511-519, 1963.
OLIVEIRA, I.P.; ARAÚJO, R.S.; DUTRA, L.G. Nutrição mineral e fixação biológica de nitrogênio.
In: ARAÚJO, R.S.; RAVA, C.A.; STONE, L.F.; ZIMMERMANN, M.J.O. (Coords.). Cultura do
feijoeiro comum no Brasil. Piracicaba: Potafós, 1996. p.169-221.
PIASKOWSKI, S.R.; RONZELLI JÚNIOR, P.; DAROS, E.; KOEHLER, H.S. Adubação nitrogenada
em cobertura para o feijoeiro em plantio direto na palha. Scientia Agraria, Curitiba, v.2, n.1,
p.67-72, 2001.
PORTES, T.A. Ecofisiologia. In: ARAÚJO, R.S.; RAVA, C.A.; STONE, L.F.; ZIMMERMANN, M.J.O.
(Coords.). Cultura do feijoeiro comum no Brasil. Piracicaba: Potafós, 1996. p.101-137.
RAIJ, B. van; QUAGGIO, J. A. Métodos de análise de solo para fins de fertilidade.
Campinas: Instituto Agronômico, 1983. 31p. (Boletim Técnico, 81)
ROSOLEM, C.A. Calagem e adubação mineral. In: ARAÚJO, R.S.; RAVA, C.A.; STONE, L.F.;
ZIMMERMANN, M.J.O. (Coords.). Cultura do feijoeiro comum no Brasil. Piracicaba: Potafós,
1996. p.353-390.
ROSOLEM, C.A. Nutrição e adubação do feijoeiro. Piracicaba: Potafos, 1987. 93p. (Boletim
Técnico, 8)
SANTOS, A.B.; FAGERIA, N.K.; SILVA, O.F.; MELO, M.L.B. Resposta do feijoeiro ao manejo de
nitrogênio em várzeas tropicais. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.38, n.11,
p.1265-1271, 2003.
[ SciELO ]
SILVA, A.J.; RAMALHO, M.A.P.; GUEDES, G.A.A.; VALE, F.R. Resposta de cultivares de feijão
(Phaseolus vulgaris L.) à adubação nitrogenada. I. Produção de grãos e seus componentes.
Ciência e Prática, Lavras, v.13, n.2, p.348-355, 1989.
SILVA, C.C.; SILVEIRA, P.M. Influência de sistemas agrícolas na resposta do feijoeiro
(Phaseolus vulgaris L.) irrigado à adubação nitrogenada de cobertura. Pesquisa
Agropecuária Tropical, Goiânia, v.30, n.1, p.86-96, 2000.
SILVA, G.M.; STONE, L.F.; MOREIRA, J.A.A. Manejo da adubação nitrogenada no feijoeiro
irrigado sob plantio direto. Pesquisa Agropecuária Tropical, Goiânia, v.32, n.1, p.1-5, 2002.
SORATTO, R.P.; CARVALHO, M.A.C.; ARF, O. Teor de clorofila e produtividade do feijoeiro em
razão da adubação nitrogenada. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.39, n.9,
p.895-901, 2004.
[ SciELO ]
SORATTO, R.P.; SILVA, T.R.B.; ARF, O.; CARVALHO, M.A.C. Níveis e épocas de aplicação de
nitrogênio em cobertura no feijoeiro irrigado em plantio direto. Cultura Agronômica, Ilha
Solteira, v.10, n.1, p.89-99, 2001.
STONE, L.F.; SILVEIRA, P.M. Efeitos de sistemas de preparo na compactação do solo,
disponibilidade hídrica e comportamento do feijoeiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, v.34, n.1, p.83-91, 1999.
WESTERMANN, D.T.; KLEINKOF, G.E.; PORTER, L.K.; LEGGERTT, G.E. Nitrogen sources for
bean seed production. Agronomy Journal, Madison, v.73, p.660-664, 1981.
Recebido para publicação em 24 de setembro de 2004 e aceito em 10 de janeiro de 2005
Aplicação tardia de nitrogênio no feijoeiro
211
APLICAÇÃO TARDIA DE NITROGÊNIO NO FEIJOEIRO EM SISTEMA
DE PLANTIO DIRETO
(1)
ROGÉRIO PERES SORATTO (2); CARLOS ALEXANDRE COSTA CRUSCIOL (3,5);
LAERTE MARQUES DA SILVA (4); LEANDRO BORGES LEMOS (3)
RESUMO
A adoção de técnicas que possibilitem a maximização da eficiência do uso de nitrogênio pelo
feijoeiro é de extrema importância para aumentar a produtividade e qualidade de grãos, reduzir o custo
de produção e evitar contaminação ambiental. O objetivo deste trabalho foi avaliar a resposta do feijoeiro
(Phaseolus vulgaris L.) à aplicação de nitrogênio em cobertura nos estádios V4 e no início do R7, em sistema
de plantio direto. O delineamento experimental foi em blocos ao acaso, em esquema fatorial 2 x 4, com
quatro repetições. Os tratamentos foram constituídos pela aplicação de dois níveis de N (0 e 90 kg ha -1)
no estádio V 4 , combinados com quatro níveis de N (0, 30, 60 e 120 kg ha -1 ) no início do estádio R 7 .
Quando não foi realizada adubação nitrogenada de cobertura no estádio V 4, a aplicação de N no início
do estádio R 7 aumentou a produtividade de grãos do feijoeiro em sistema de plantio direto. A
produtividade máxima de grãos foi obtida com a aplicação exclusiva de 90 kg ha-1 de N no estádio V4 ,
sendo necessárias, para atingir o mesmo nível de produtividade, maiores doses de N quando aplicadas
apenas em R 7. Quando é realizada aplicação de N em V 4, adubações adicionais em R 7 não resultam em
aumento de produtividade. A aplicação de N em cobertura no estádio V 4 foi mais eficiente do que a
aplicação em R 7 , acarretando em maior incremento na produtividade por unidade do nutriente aplicado.
A aplicação de N em cobertura, nos estádios V 4 e início do R 7 , proporcionou aumento no teor de proteína
nos grãos do feijoeiro.
Palavras-chave: Phaseolus vulgaris, adubação nitrogenada, época de aplicação, proteína.
ABSTRACT
LATE NITROGEN APPLICATION ON COMMON BEAN IN NO-TILLAGE SYSTEM
The utilization of techniques that allow the maximization efficiency of nitrogen use by the common
bean is important to increase grain yield and quality, to decrease production cost, and to avoid
environmental contamination. The objective of this work was to evaluate the performance of common
bean (Phaseolus vulgaris L.) in response to levels of sidedressed nitrogen applied on the V 4 and on the
beginning of R 7 development stages, in no-tillage system. A randomized complete block design, in a 2 x
4 factorial scheme, with four replications was used. The treatments were a combination of two N levels
(0 and 90 kg ha -1) in the V 4 stage and four N levels (0, 30, 60, and 120 kg ha-1) in the beginning of the R 7
stage. When nitrogen fertilization was not used in V 4 stage, the application in the beginning of R7 stage
increased the common bean grain yield in no-tillage system. Nitrogen application in the V4 stage (90 kg
(1) Recebido para publicação em 24 de setembro de 2004 e aceito em 10 de janeiro de 2005.
( 2) Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul - Unidade Universitária de Cassilândia, Rod. MS 306 km 6,4, 79540-000
Cassilândia (MS). E-mail: [email protected]
( 3) Departamento de Produção Vegetal - FCA - UNESP- Fazenda Experimental Lageado, Caixa Postal 237, 18603-970 Botucatu
(SP), Brasil. E-mail: [email protected]; [email protected]
( 4) Doutorando em Agronomia (Agricultura), Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA) - UNESP - Fazenda Experimental
Lageado, Botucatu (SP). E-mail: [email protected]
( 5) Com bolsa de produtividade do CNPq.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.211-218, 2005
212
R.P. Soratto et al.
ha -1) provided the maximum grain yield. When nitrogen was applied in the V7 stage, its was necessary
greater levels for obtaining the same yield. When nitrogen fertilization was used in the V4 stage, the
application in the beginning of the R 7 stage did not increase common bean grain yield. Nitrogen side
dressing in the V4 stage was more efficient than in V7, resulting in higher grain yield per nutrient unit.
The application of nitrogen in the V 4 stage and in the beginning of R 7 development stage, increased
grain protein content.
Key words: Phaseolus vulgaris, nitrogen fertilization, time of application, protein.
1. INTRODUÇÃO
O cultivo do feijoeiro em sistema de plantio
direto tem aumentado no Brasil, devido a inúmeros
benefícios que esse sistema proporciona às
características físicas, químicas e biológicas do solo.
O sistema de plantio direto, em razão da manutenção
dos resíduos vegetais na sua superfície, promove
maior proteção contra o impacto direto das gotas de
chuva, favorece a infiltração, reduz perda de água por
escoamento superficial e perda de solo por erosão
(H ERMANI et al., 1999, STONE e S ILVEIRA , 1999). Nesse
sistema, porém, pelo fato de os restos culturais
permanecerem na superfície do solo, a taxa de
mineralização da matéria orgânica é mais lenta,
quando comparada com sistema convencional
(G ONÇALVES e C ERETTA , 1999), o que tem acarretado
menor disponibilidade de nitrogênio às plantas,
principalmente, na fase de implantação até a
estabilização do sistema (S ORATTO et al., 2001; SILVA
et al., 2002; S ORATTO et al., 2004). Dessa forma, a dose
de nitrogênio na adubação do feijoeiro pode estar
condicionada ao tipo de resíduo vegetal (gramínea ou
leguminosa) presente na superfície do solo, já que
palhada com elevada relação C/N, característica da
maioria das gramíneas, proporciona maior
imobilização de nitrogênio para sua decomposição
(C E R E T T A et al., 2002), sendo necessário maior
quantidade desse nutriente para obtenção de
produtividades elevadas (B ORDIN, et al., 2003; SORATTO
et al., 2004).
O feijoeiro é planta exigente e, por ser de ciclo
curto, necessita que os nutrientes estejam prontamente
disponíveis nos estádios de demanda, para que não
haja limitação da produtividade (S ILVA e S ILVEIRA ,
2000). O N é o nutriente absorvido em maiores
quantidades pelo feijoeiro e, pelo fato de
aproximadamente 50% do N total absorvido ser
exportado para os grãos, a sua deficiência é a mais
freqüente (OLIVEIRA et al., 1996). Esse nutriente tem
grande importância, principalmente nas fases de
florescimento e enchimentos de grãos, pois, como há
vagens e grãos crescendo quase ao mesmo tempo, a
demanda por N nessa fase é alta (PORTES, 1996). Dessa
forma, o feijoeiro não absorve todo o N que necessita
nos primeiros 50 dias do ciclo (R OSOL E M , 1987).
WESTERMANN et al. (1981) observaram uma absorção de
até 3,5 kg/ha dia-1 no período de enchimento de grãos.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.211-218, 2005
De acordo com HUNGRIA et al. (1985), 60% do N mineral
total acumulado pelo feijoeiro durante o ciclo, são
absorvidos entre os estádios de florescimento e
meados do estádio de enchimento dos grãos. Como o
nitrogênio das folhas é translocado para os grãos, as
folhas mais velhas cairão e a taxa fotossintética das
folhas
remanescentes
decrescerá
quase
simultaneamente se a disponibilidade do nutriente no
solo for baixa nessa fase do ciclo da cultura (PORTES ,
1996), podendo ocorrer redução da produtividade de
grãos. Além disso, como o N é um nutriente que se
perde facilmente por lixiviação, volatilização e
desnitrificação no sistema solo-planta, o seu manejo
adequado é tido como um dos mais difíceis (S ANTOS,
et al., 2003), sendo essencial, para a obtenção de altas
produtividades, que esse nutriente seja colocado à
disposição da planta em tempo e locais adequados
(C ARVALHO , et al., 2001). Dessa forma, técnicas de
manejo que possibilitem a maximização de absorção
de N pelo feijoeiro são de extrema importância, devido
ao alto custo dos fertilizantes nitrogenados e as perdas
de N por lixiviação, que podem representar riscos ao
ambiente pela contaminação de mananciais de água
(SANTOS et al., 2003).
Para R OSOLEM (1996), a adubação nitrogenada
deve ser realizada de modo que propicie boa nutrição
da planta na época em que ainda é possível aumentar
o número de vagens por planta, ou seja, até o início
do florescimento. MIYASAKA et al. (1963) recomendam
aplicação do N em cobertura até 20 dias após a
emergência das plântulas (DAE). Em outros trabalhos,
observa-se que a adubação nitrogenada de cobertura
pode ser realizada no máximo até 36 DAE (R OSOLEM ,
1987). Contudo, S ORATTO et al. (2001) verificaram que
em feijoeiro cultivado em sistema de plantio direto,
após a cultura do milho, a aplicação do nitrogênio em
cobertura aos 15 DAE, proporcionou maior
produtividade de grãos, quando comparado com a
aplicação aos 35 DAE.
Outro fator importante é que, no Brasil, a
cultura do feijoeiro ocupa posição de destaque, não
apenas pelo volume de grãos produzidos, mas
também pela importância dessa leguminosa na
alimentação humana. O feijão é a principal fonte de
proteína da maioria da população brasileira, o que tem
proporcionado interesse no estudo de técnicas que
acarretem aumento da produtividade e da qualidade
dos grãos.
Aplicação tardia de nitrogênio no feijoeiro
213
O objetivo deste trabalho foi avaliar a resposta
do feijoeiro à aplicação de nitrogênio em cobertura nos
estádios de 3.ª folha trifoliolada e no início da
formação das vagens em sistema de plantio direto.
kg ha-1 da fórmula 08-28-16 de NPK. A emergência
das plântulas ocorreu em 12/1/2004. O florescimento
pleno da cultura ocorreu aos 41 DAE e o ciclo teve a
duração de 86 dias em todos os tratamentos.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Nas adubações de cobertura o adubo foi
distribuído sobre a superfície do solo, ao lado e
aproximadamente a 10 cm das fileiras de plantas.
O trabalho foi realizado na Fazenda
Experimental Lageado pertencente à Faculdade de
Ciências Agronômicas - UNESP, município de
Botucatu, SP (48º 23’ W e 22º 58’ S; 765 m de altitude).
O solo do local é Nitossolo Vermelho estruturado
(EMBRAPA , 1999). O clima, conforme a classificação de
Köppen, é do tipo Cwa, que se caracteriza como
tropical de altitude, com inverno seco e verão quente
e chuvoso. Durante a realização do experimento
ocorreram 596 mm de chuvas, bem distribuídas
durante o período de cultivo.
Antes da instalação do experimento, foi
coletada amostra composta de 10 subamostras, na
camada de 0-0,20 m, para a determinação das
características químicas do solo, realizadas de acordo
com R AIJ e Q UAGGIO (1983), cujos resultados foram:
matéria orgânica, 26,0 g dm -3 ; pH (CaCl 2 ), 4,4; P
(resina), 14,9 mg dm -3 ; K, Ca e Mg, 1,6, 41,3 e 20,6
mmol c dm -3 , respectivamente, e saturação por
bases, 56%.
O delineamento experimental utilizado foi o
de blocos ao acaso, em esquema fatorial 2 x 4, com
quatro repetições. Os tratamentos foram constituídos
pela aplicação de dois níveis de N (0 e 90 kg ha-1) no
estádio V 4 (F ERNANDEZ et al, 1986), ou seja, 22 DAE e
quatro níveis de N (0, 30, 60 e 120 kg ha-1 ), no início
do estádio R7 (50 DAE), aplicados em cobertura, tendo
como fonte o nitrato de amônio. Cada parcela foi
constituída por seis linhas de 5 m de comprimento.
A área útil foi constituída pelas quatro linhas centrais,
desprezando-se 0,50 m em ambas as extremidades de
cada linha.
O experimento foi instalado em área cultivada
há três anos no sistema de plantio direto, com a
sucessão milheto/milho, milheto/arroz e aveia-preta/
arroz/aveia-preta, o que a caracterizava como de alta
resposta à aplicação de N para o feijoeiro (AMBROSANO
et al., 1996). No momento da instalação do
experimento a área encontrava-se coberta com
palhada de aveia-preta. A dessecação da cobertura
vegetal do solo foi realizada mediante a aplicação de
1,6 kg ha -1 do i.a. de glifosate. A semeadura foi
realizada mecanicamente em 7/1/2004, utilizando a
cultivar Pérola com espaçamento de 0,45 m entre as
linhas e 15 sementes por metro linear. Por ocasião da
semeadura, aplicaram-se em todos os tratamentos, 230
O controle das plantas daninhas foi realizado
mediante duas aplicações seqüenciais do herbicida
fluazifop-p-butil + fomesafen (100 + 125 g i.a. ha -1 de
em cada aplicação). Durante o desenvolvimento da
cultura foram realizados os tratos culturais
fitossanitários.
Por ocasião do florescimento pleno
determinou-se massa de matéria seca da parte aérea
das plantas, coletando-se 10 plantas por parcela e
secando-as em estufa com circulação forçada de ar a
60-70 oC, até atingir massa constante. Para determinar
o teor de N total nas folhas foram coletadas todas as
folhas de 10 plantas de cada parcela no florescimento
pleno e secas em estufa com circulação forçada de ar
a 60-70 oC, até atingir massa constante, e em seguida
foram moídas e submetidas à análise, conforme
método descrito em M ALAVOLTA et al. (1997). Por
ocasião da colheita foram coletadas 10 plantas de
cada parcela e determinados o número de vagens/
planta, o número de grãos/vagem e a massa de cem
grãos. Em duas fileiras da área útil de cada parcela,
as plantas foram arrancadas e deixadas a secar em
pleno sol e em seguida submetidas à trilha mecânica;
a umidade dos grãos foi corrigida para 0,13 kg kg-1
(base úmida), obtendo-se a produtividade de grãos.
Para determinar o teor de proteína, os grãos foram
secos em estufa com circulação forçada de ar a 60-70
ºC, até atingir massa constante; em seguida, foram
moídos e submetidos à análise para determinação do
teor de N, conforme método descrito em MALAVOLTA
et al. (1997), posteriormente, multiplicando-se o teor
de N pelo fator 6,25, obteve-se o teor de proteína nos grãos.
Com a multiplicação do valor do teor de proteína pelo
valor de produtividade de grãos da parcela
correspondente, obteve-se a produtividade de proteína.
Os resultados foram submetidos à análise de
variância. As médias referentes à aplicação de N no
estádio V4 foram comparadas pelo teste DMS a 5% de
probabilidade, enquanto os efeitos dos níveis de N
aplicados no início do estádio R 7 foram avaliados por
meio de análise de regressão, adotando-se como
critério para escolha do modelo a magnitude dos
coeficientes de regressão significativos a 5% de
probabilidade pelo teste t. Determinou-se também o
fator de utilização do N aplicado, mediante a relação
kg ha -1 de N aplicado / kg ha-1 da produtividade
incrementada, em relação à testemunha (sem aplicação
de N), em ambas as épocas de aplicação de N.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.211-218, 2005
214
R.P. Soratto et al.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Nos tratamentos que receberam 90 kg ha -1 de
N no estádio V4 ocorreu maior massa de matéria seca
(Tabela 1). Os resultados podem ser explicados pela
maior demanda de nitrogênio, já que os resíduos
culturais presentes na área, por serem provenientes
de gramíneas, provavelmente possuíam alta relação
C/N, o que pode ter aumentado a intensidade de
imobilização de N pelos microrganismos,
proporcionando menor disponibilidade do nutriente
às plantas, na fase inicial do desenvolvimento,
corroborando com CERETTA et al. (2002). Além disso,
no sistema de plantio direto, devido à permanência
dos restos culturais na superfície do solo, a taxa de
mineralização da matéria orgânica é lenta (G ONÇALVES
e CERETTA , 1999), o que promove reduzida liberação
de N para a cultura subseqüente, na fase inicial do
desenvolvimento. SORATTO et al. (2001) e P IASKOWSKI et
al. (2001) também verificaram aumento da massa de
matéria seca do feijoeiro cultivado em sucessão a
gramíneas, em plantio direto, em virtude da aplicação
de N em cobertura. SORATTO et al. (2001) verificaram
que a aplicação de todo o N aos 15 DAE proporcionou
maior acúmulo de matéria seca nas plantas, quando
comparada com a aplicação aos 25 ou 35 DAE. Os
resultados evidenciam que, embora a época de
máxima absorção de N situa-se entre os estádios de
florescimento e meados do enchimento de grãos, o
feijoeiro necessita de N para seu crescimento inicial
(A MBROSANO et al., 1996; C ARV ALHO et al., 2001),
principalmente, quando cultivado em sistema de
plantio direto, em sucessão a gramíneas.
Tabela 1. Matéria seca da parte aérea, teor de N nas folhas, componentes da produção, produtividade de grãos, teor de proteína
nos grãos e produtividade de proteína bruta do feijoeiro cultivado em sistema de plantio direto, em vista da aplicação de
nitrogênio em cobertura no estádio V4 (22 DAE) (1)
N em cobertura no estádio V 4
Variável analisada
0
CV
90
kg ha -1
Matéria seca (g planta -1)
(2)
%
7,9b
10,2a
22,9
37,5b
42,4a
8,3
Número de vagens por planta
6,6b
7,7a
16,0
Número de grãos por vagem
4,5
4,4
10,4
27,7
28,1
5,2
2.653b
3.137a
13,4
Teor de proteína nos grãos (g kg )
198,2b
213,5a
6,8
Produtividade de proteína (kg ha-1 )
528,5b
668,3a
14,4
Teor de N nas folhas (g kg -1)
(2)
Massa de 100 grãos (g)
-1
Produtividade de grãos (kg ha )
-1
( 1 ) Para cada variável, médias seguidas de letras distintas na linha, diferem entre si pelo teste DMS a 5% de probabilidade.
( 2 ) Medidas feitas no florescimento (estádio R6). As demais foram realizadas na colheita.
A aplicação de N no estádio V 4 proporcionou
maior teor do nutriente nas folhas do feijoeiro (Tabela
1). Mesmo nos tratamentos que não receberam N no
estádio V 4, os teores de N nas folhas estavam dentro
da faixa considerada adequada para o feijoeiro, ou
seja, 30-50 g kg -1 (AMBROSANO et al., 1997). S ORATTO et
al. (2004) verificaram que a elevação no teor de N nas
folhas do feijoeiro, mesmo dentro da faixa considerada
adequada, promoveu acréscimos no teor de clorofila
e, conseqüentemente, na produtividade de grãos.
Segundo esses autores, em sistema de plantio direto,
houve maior aproveitamento do N pelo feijoeiro,
provavelmente, devido à manutenção de maior
umidade no solo.
O número de vagens por planta foi
influenciado pela interação entre aplicação de N no
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.211-218, 2005
estádio V 4 e no início do R 7 (Figura 1). Com a
aplicação de N no estádio V 4 , observou-se maior
número de vagens por planta. Essa é uma
característica resultante da adubação nitrogenada,
pois, quando a planta é mal nutrida em relação a esse
nutriente, produz menos flores e, conseqüentemente,
menos vagens (P ORTES , 1996). Dessa forma, pelos
resultados, verifica-se a necessidade da utilização de
doses elevadas de N no estádio inicial do
desenvolvimento de feijoeiro em sistema de plantio
direto. Verificou-se também que, tanto sem aplicação
quanto com a aplicação de 90 kg ha -1 de N no estádio
V4, o emprego de níveis crescentes do nutriente no
estádio R 7 proporcionou aumento do número de
vagens por planta (Figura 1). No entanto, nos
tratamentos que receberam N no estádio V 4 , a
aplicação do nutriente no início do estádio R 7
Aplicação tardia de nitrogênio no feijoeiro
proporcionou incremento linear nessa característica,
enquanto nos tratamentos que não receberam N no
estádio V 4 houve efeito quadrático da aplicação do
elemento no estádio R7. Assim, nota-se que em plantas
bem nutridas e com maior massa de matéria seca, a
aplicação de até 120 kg ha -1 de N, após o início da
formação das vagens, pode promover maior fixação
de flores e vagens. Nos tratamento que não receberam
N no estádio V4, porém, o maior número de vagens
por planta foi alcançado com a dose máxima estimada
de 72 kg ha-1 de N aplicado no início do estádio R 7.
Número de vagens por planta
11
2
y = 7,1 + 0,0133**x R = 0,94
9
7
2
2
y = 5,6 + 0,0574*x-0,0004*x R = 0,81
5
3
Número de grãos por vagem
6
2
y = 4,2 + 0,0071*x R = 0,49
5
y = 4,4
4
3
-1
Produtividade de grãos (kg ha )
3500
y = 3137,3
3000
2500
2
y = 2355,6 + 5,6505*x R = 0,96
2000
0
30
60
90
120
N em cobertura no início do estádio R7 (kg ha-1)
Figura 1. Número de vagens por planta, número de grãos
por vagem e produtividade de grãos do feijoeiro em
sistema de plantio direto em função da aplicação de
níveis de N em cobertura no início do estádio R7 (50
DAE), sem (•) e com ( ) aplicação de 90 kg ha -1 de N
em cobertura no estádio V4 (22 DAE). * e **
Significativo a 5% e 1% de probabilidade pelo teste t,
respectivamente. Barras verticais indicam o valor de
DMS a 5% de probabilidade.
215
O número de grãos por vagem é uma
característica de alta herdabilidade genética, que sofre
pouca influência do ambiente (A NDRADE et al., 1998).
No entanto, esse componente da produção foi
incrementado pela aplicação de N no início do estádio
R 7, nas parcelas que não receberam o elemento no
estádio V 4 (Figura 1). SILVA et al. (1989), SANTOS et al.
(2003) e S ORATTO et al. (2004) também verificaram
aumento do número de grãos por vagem do feijoeiro
com a aplicação de N em cobertura. A massa de cem
grãos não foi afetada pelos tratamentos. Segundo
S ILVA e SILVEIRA (2000) e S ORATTO et al. (2004), doses
de N não causam grande variação na massa de cem
grãos. Esses resultados confirmam o princípio de que
essa é uma das características que apresenta pequena
variação, em função das alterações no meio de cultivo.
Assim, em condições adversas, com restrição de N, a
planta de feijão preferencialmente formará poucos grãos
nas vagens fixadas ao invés de vários e mal formados.
Quanto à produtividade de grãos, houve efeito
da interação entre aplicação de N no estádio V4 e no
início do R 7. A aplicação de N no início do estádio R7
proporcionou aumento linear na produtividade de
grãos nas plantas que não receberam N no estádio V 4,
porém não se observou efeito sobre a produtividade
das plantas que receberam 90 kg ha -1 de N no estádio
V 4 (Figura 1). Pelos resultados, apesar de promover
aumento de produtividade das plantas que não
receberam N no estádio V4, foi necessária a aplicação
de 120 kg ha -1 de N no início do estádio R 7 para
proporcionar o mesmo nível de produtividade obtido
com a aplicação de 90 kg ha -1 de N no estádio V4. A
aplicação de 90 kg ha -1 de N no estádio V 4
proporcionou um aumento de 28% na produtividade
de grãos, enquanto a aplicação no início de R 7 ,
resultou em apenas 18%. Verificou-se, dessa forma,
menor eficiência da adubação nitrogenada quando
aplicada no início do estádio R 7, ou seja, a aplicação
nesse estádio aumentou o fator de utilização do N, em
comparação com a aplicação no estádio V 4 (Tabela 2).
Assim, apesar de maior demanda do feijoeiro por N
ocorrer entre os estádios de florescimento e meados
do enchimento dos grãos (HUNGRIA et al., 1985), notouse, pelos resultados, a importância da aplicação de
N na fase vegetativa, ou seja, em época que promova
crescimento da planta, pois, plantas mais robustas,
com mais ramificações e que produzam maior número
de estruturas reprodutivas, acarretam maior
produtividade de grãos, como também foi verificado
por C ARVALHO et al. (2001) e S ORATTO et al. (2004).
S ORATTO et al. (2001) e S ILVA et al. (2002) verificaram
que o atraso no fornecimento de N à planta (aplicação
de todo o N aos 35 DAE), refletiu em baixa
produtividade do feijoeiro em plantio direto sobre
palhada de milho, provavelmente em vista da alta
imobilização biológica do N do solo.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.211-218, 2005
216
R.P. Soratto et al.
Tabela 2. Aumento da produtividade de grãos de feijoeiro e fator de utilização do nitrogênio, considerando a aplicação de 90 kg
ha-1 de N em cobertura no estádio V4 ou no início do estádio R7, em sistema de plantio direto
Época de aplicação do N em cobertura
Variável
Aumento da produtividade (kg ha -1)
Fator N
Estádio V 4
Início do estádio R 7
686
445
(1)
(2)
0,131
0,202
(3)
( 1 ) Obtido em relação à média de produtividade na testemunha (2.419 kg ha -1 ). ( 2 ) Fator de utilização do N: kg ha -1 de N/kg ha -1 de
produtividade aumentada. ( 3 ) Para a época de aplicação de N no início do estádio R 7, a produtividade com a dose de 90 kg ha -1 de N foi
estimada pela equação contida na Figura 1.
O teor de proteína bruta nos grãos foi
influenciado pela interação entre aplicação de N no
estádio V 4 e no início do R7 . A aplicação de N no
início do estádio R7 proporcionou aumento linear no
teor de proteína dos grãos, tanto sem, quanto com a
aplicação de 90 kg ha -1 de N no estádio V4 (Figura 2).
-1
Teor de proteína nos grãos (g kg )
250
2
y = 191,1 + 0,4279**x R = 0,99
230
210
2
190
y = 183,0 + 0,2899**x R = 0,75
170
150
2
-1
Produtividade de proteína (kg ha )
800
y = 591,2 + 1,4686**x R = 0,97
700
600
y = 428,8 + 1,8987**x R2 = 0,99
500
400
0
30
60
90
120
N em cobertura no início do estádio R7 (kg ha-1)
Figura 2. Teor de proteína nos grãos e produtividade
de proteína bruta pelo feijoeiro em sistema de plantio
direto em função da aplicação de níveis de N em
cobertura no início do estádio R7 (50 DAE), sem (•) e
com ( ) aplicação de 90 kg ha-1 de N em cobertura no
estádio V4 (22 DAE). ** Significativo a 1% de
probabilidade pelo teste t. Barras verticais indicam o
valor de DMS a 5% de probabilidade.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.211-218, 2005
No entanto, a combinação da aplicação de N
no estádio V4, com aplicação no início do R7, promoveu
a obtenção dos maiores teores de proteína nos grãos
do feijoeiro cultivado em plantio direto. FARINELLI (2003)
também obteve elevação do teor de proteína nos grãos
do feijoeiro cv. Pérola, com aplicação de doses
crescentes de N aplicadas em cobertura no estádio V4.
A elevação do teor de N nas folhas pode ter
proporcionado o aumento do teor de proteína nos
grãos, já que, no estádio de enchimento dos grãos, o N
das folhas é translocado para eles (P ORTES , 1996).
Entretanto, pelos resultados, notou-se a possibilidade
de se aumentar o teor de proteína nos grãos do feijoeiro
mediante a aplicação de N no início do estádio de
formação das vagens (R7 ). Segundo R OSOLEM (1987),
apesar de haver translocação do N das folhas para as
vagens, existe absorção do nutriente do solo nos
estádios mais tardios da cultura, e o N absorvido nessa
fase vai para os grãos, uma vez que os teores nas folhas
diminuem no período correspondente.
A produção de proteína por área foi
incrementada linearmente pela aplicação de N no início
do estádio R 7, tanto sem, quanto com a aplicação de
90 kg ha -1 de N no estádio V 4 (Figura 2). Porém, foram
obtidas maiores produções de proteína com a aplicação
de N no estádio V 4, devido às maiores produtividades
de grãos, proporcionadas por esse tratamento (Figura
1). BORDIN et al. (2003) também obtiveram aumento da
produção de proteínas pelo feijoeiro cultivado em
sistema de plantio direto sobre diferentes tipos de
palhada.
4. CONCLUSÕES
1. Quando não é realizada adubação
nitrogenada de cobertura no estádio V4, a aplicação de
N no início do estádio R 7 aumenta a produtividade de
grãos do feijoeiro, em sistema de plantio direto, sobre
palhada de aveia-preta.
Aplicação tardia de nitrogênio no feijoeiro
217
2. A produtividade máxima de grãos é obtida
com a aplicação exclusiva de 90 kg ha -1 de N no
estádio V 4, sendo necessárias, para atingir o mesmo
nível de produtividade, maiores doses de N quando
aplicadas apenas em R 7 . Quando é realizada
aplicação de N em V4, adubações adicionais em R7 não
proporcionam aumento de produtividade.
FERNANDEZ, F.; GEPTS, P.; LOPES, M. Etapas de desarrollo
de la planta de frijol (Phaseolus vulgaris L.). Cali: Centro
Internacional de Agricultura Tropical, 1986. 34p.
3. A aplicação de N em cobertura no estádio
V4 é mais eficiente do que no R 7, acarretando maior
incremento na produtividade do feijoeiro por unidade
do nutriente aplicado.
HERNANI, L.C.; KURIHARA, C.H.; SILVA, W.M. Sistema de
manejo do solo e perdas de nutrientes e matéria orgânica por
erosão. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v.23,
n.1, p.145-154, 1999.
4. A aplicação de N em cobertura, nos estádios
V 4 e início do R 7, proporciona aumento no teor de
proteína nos grãos do feijoeiro.
HUNGRIA, M.; NEVES, M.C.P.; VICTORIA, R.L. Assimilação
do nitrogênio pelo feijoeiro. II. Absorção e translocação do N
mineral e do N2 fixado. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
v.9, n.1, p.201-209, 1985.
REFERÊNCIAS
AMBROSANO, E.J.; TANAKA, R.T.; MASCARENHAS, H.A.A.;
RAIJ, B. van; QUAGGIO, J.A.; CANTARELA, H. Leguminosas
e oleaginosas. In: RAIJ, B. van; CANTARELA, H.; QUAGGIO,
J.A.; FURLANI, A.M.C. Recomendações de adubação e calagem
para o Estado de São Paulo. 2.ed. Campinas: Instituto
Agronômico e Fundação IAC, 1996. p.189-203. (Boletim
Técnico, 100)
ANDRADE, M.J.B.; DINIZ, A.R.; CARVALHO, J.G.; LIMA, S.F.
Resposta da cultura do feijoeiro à aplicação foliar de
molibdênio e às adubações nitrogenadas de plantio e
cobertura. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v.22, n.4, p.499508, 1998.
BORDIN, L.; FARINELLI, R.; PENARIOL, F.G.; FORNASIERI
FILHO, D. Sucessão de cultivo de feijão-arroz com doses de
adubação nitrogenada após adubação verde, em semeadura
direta. Bragantia, Campinas, v.62, n.3, p.417-428, 2003.
CARVALHO, M.A.C.; ARF, O.; SÁ, M.E.; BUZETTI, S.; SANTOS,
N.C.B.; BASSAN, D.A.Z. Produtividade e qualidade de
sementes de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) sob influência de
parcelamentos e fontes de nitrogênio. Revista Brasileira de
Ciência do Solo, Viçosa, v.25, n.4, p.617-624, 2001.
CERETTA, C.A.; BASSO, C.J.; HERBES, M.G.; POLETTO, N.;
SILVEIRA, M.J. Produção e decomposição de fitomassa de
plantas invernais de cobertura de solo e milho, sob diferentes
manejos da adubação nitrogenada. Ciência Rural, Santa Maria,
v.32, n. 1, p.49-54, 2002.
EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos (Rio de
Janeiro, RJ). Sistema Brasileiro de Classificação dos Solos.
Rio de Janeiro: Embrapa-SPI/Embrapa-CNPS, 1999. 412 p.
FARINELLI, R. Resposta do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.)
à adubação nitrogenada de cobertura em dois sistemas de
manejo do solo. 2003. 75f. Dissertação (Mestrado em
Agronomia) – Universidade Estadual Paulista-UNESP, .
Botucatu.
GONÇALVES, C.N.; CERETTA, CA. Plantas de cobertura de
solo antecedendo o milho e seu efeito sobre o carbono orgânico
do solo, sob plantio direto. Revista Brasileira de Ciência do
Solo, Viçosa, v.23, n.2, p.307-313, 1999.
MALAVOLTA, E.; VITTI, G.C.; OLIVEIRA, S.A. Avaliação do
estado nutricional de plantas: princípios e aplicações. 2. ed.
Piracicaba: Potafos, 1997. 319p.
MIYASAKA, S.; FREIRE, E.S.; MASCARENHAS, H.A.A. Modo
e época de aplicação de nitrogênio na cultura do feijoeiro.
Bragantia, Campinas, v.22, n.1, p.511-519, 1963.
OLIVEIRA, I.P.; ARAÚJO, R.S.; DUTRA, L.G. Nutrição mineral
e fixação biológica de nitrogênio. In: ARAÚJO, R.S.; RAVA,
C.A.; STONE, L.F.; ZIMMERMANN, M.J.O. (Coords.). Cultura
do feijoeiro comum no Brasil. Piracicaba: Potafós, 1996. p.169221.
PIASKOWSKI, S.R.; RONZELLI JÚNIOR, P.; DAROS, E.;
KOEHLER, H.S. Adubação nitrogenada em cobertura para o
feijoeiro em plantio direto na palha. Scientia Agraria, Curitiba,
v.2, n.1, p.67-72, 2001.
PORTES, T.A. Ecofisiologia. In: ARAÚJO, R.S.; RAVA, C.A.;
STONE, L.F.; ZIMMERMANN, M.J.O. (Coords.). Cultura do
feijoeiro comum no Brasil. Piracicaba: Potafós, 1996. p.101137.
RAIJ, B. van; QUAGGIO, J. A. Métodos de análise de solo para
fins de fertilidade. Campinas: Instituto Agronômico, 1983.
31p. (Boletim Técnico, 81)
ROSOLEM, C.A. Calagem e adubação mineral. In: ARAÚJO,
R.S.; RAVA, C.A.; STONE, L.F.; ZIMMERMANN, M.J.O.
(Coords.). Cultura do feijoeiro comum no Brasil. Piracicaba:
Potafós, 1996. p.353-390.
ROSOLEM, C.A. Nutrição e adubação do feijoeiro. Piracicaba:
Potafos, 1987. 93p. (Boletim Técnico, 8)
SANTOS, A.B.; FAGERIA, N.K.; SILVA, O.F.; MELO, M.L.B.
Resposta do feijoeiro ao manejo de nitrogênio em várzeas
tropicais. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.38, n.11,
p.1265-1271, 2003.
SILVA, A.J.; RAMALHO, M.A.P.; GUEDES, G.A.A.; VALE, F.R.
Resposta de cultivares de feijão (Phaseolus vulgaris L.) à
adubação nitrogenada. I. Produção de grãos e seus
componentes. Ciência e Prática, Lavras, v.13, n.2, p.348-355, 1989.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.211-218, 2005
218
R.P. Soratto et al.
SILVA, C.C.; SILVEIRA, P.M. Influência de sistemas agrícolas
na resposta do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) irrigado à
adubação nitrogenada de cobertura. Pesquisa Agropecuária
Tropical, Goiânia, v.30, n.1, p.86-96, 2000.
SORATTO, R.P.; SILVA, T.R.B.; ARF, O.; CARVALHO, M.A.C.
Níveis e épocas de aplicação de nitrogênio em cobertura no
feijoeiro irrigado em plantio direto. Cultura Agronômica, Ilha
Solteira, v.10, n.1, p.89-99, 2001.
SILVA, G.M.; STONE, L.F.; MOREIRA, J.A.A. Manejo da
adubação nitrogenada no feijoeiro irrigado sob plantio direto.
Pesquisa Agropecuária Tropical, Goiânia, v.32, n.1, p.1-5, 2002.
STONE, L.F.; SILVEIRA, P.M. Efeitos de sistemas de preparo
na compactação do solo, disponibilidade hídrica e
comportamento do feijoeiro. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, v.34, n.1, p.83-91, 1999.
SORATTO, R.P.; CARVALHO, M.A.C.; ARF, O. Teor de clorofila
e produtividade do feijoeiro em razão da adubação
nitrogenada. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.39,
n.9, p.895-901, 2004.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.211-218, 2005
WESTERMANN, D.T.; KLEINKOF, G.E.; PORTER, L.K.;
LEGGERTT, G.E. Nitrogen sources for bean seed production.
Agronomy Journal, Madison, v.73, p.660-664, 1981.
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
FITOTECNIA
Efeito do paclobutrazol em duas épocas de produção da
mangueira
Paclobutrazol effect at two mango production cycles
Maria Aparecida do Carmo MoucoI; João Antônio Silva AlbuquerqueII
IEmbrapa
Semi-Árido. Caixa Postal 23, 56302-970 Petrolina (PE). E-mail:
[email protected]
IIRua Cícero Pombo, 99, 56300-000 Petrolina (PE)
RESUMO
O uso de reguladores de crescimento tem sido uma prática para viabilizar a alteração do ciclo
fenológico da mangueira visando à alteração do período de colheita. Com o objetivo de definir
forma e concentração do paclobutrazol (PBZ), para duas épocas distintas de produção da
mangueira, foram testadas duas formas de aplicação, via solo e via foliar, e diferentes
concentrações do PBZ, em um pomar do município de Itaberaba, Bahia. Constatou-se que o
PBZ aplicado via solo promove a floração da mangueira em qualquer época do ano, nas
condições tropicais semi-áridas, mas sua eficiência é função principalmente dos valores de
temperaturas máximas e mínimas ocorridas na época de quebra de dormência das gemas.
Pelos resultados também se verificou a ineficiência do PBZ, aplicado via foliar.
Palavras-chave: Mangifera indica, L., floração, temperatura, aplicação foliar, solo,
paclobutrazol.
ABSTRACT
The growth regulators have been used as a practice to alter the mango phenologic cycle in
order to forecast the harvest. With the aim to define doses and Paclobutrazol (PBZ) application
forms, an experiment was carried out in Itaberaba, State of Bahia, Brazil. Two ways of
application were tested, via soil and foliar, and two different paclobutrazol doses. It was found
that PBZ via soil, promotes flowering in mango trees in any season of the year, under tropical
semi-arid conditions, but its efficiency are related to the maximum and minimum air
temperatures at the time of bud break. The results showed that PBZ is inefficient when applied
via foliar.
Keys Words: Mangifera indica, L., flowering, temperature, foliar and soil, application,
paclobutrazol.
1. INTRODUÇÃO
Na Região Nordeste do Brasil, a floração natural da mangueira ocorre de junho a setembro, e a
colheita se completa entre novembro e janeiro, período que coincide com a safra de outras
regiões do País.
A indução floral da maioria das plantas envolve sensibilidade a fatores como comprimento do
dia ou temperaturas, em algum órgão da planta (BERNIER et al.,1991). Na mangueira, a
indução floral é provocada por temperaturas baixas e não por fotoperíodo curto (DAVEMPORT e
NUÑEZ-ELISEA,1997; TONGUMPAI, 1999).
A floração da mangueira pode durar vários meses e ter seu início alterado, natural ou
artificialmente, pelas condições climáticas, produtividade da safra anterior ou mediante
práticas culturais, como o uso de reguladores de crescimento (DAVEMPORT e NUÑEZ-ELISEA,
1997).
As giberelinas parecem ser os hormônios mais ativos na regulação da floração da mangueira e
de outras fruteiras; altos níveis de giberelinas estimulam o crescimento vegetativo e inibem a
floração (DAVEMPORT e NUÑEZ-ELISEA, 1997).
O paclobutrazol (PBZ) tem sido usado para estimular a floração de fruteiras, regulando o
crescimento vegetativo e reduzindo o alongamento da brotação (DAZIEL e LAURENCE, 1984;
CHEN, 1987; Tongumpai et al, 1989, 1991; CHARNVICHIT et al, 1991; NUÑEZ-ELISEA e
DAVEMPORT ,1991; BURONDKAR e GUNJATE, 1993; SCHAFFER, 1994; KURIAN e IYER,1993;
NUÑEZ-ELISEA e DAVEMPORT, 1995; Ferrari e SERGENT, 1996). Sua ação é função da inibição
da biossíntese das giberelinas.
O efeito do PBZ pode variar sobretudo com as cultivares de mangueira, o porte e as condições
climáticas, principalmente temperatura (ICI, 1993); dentro da mesma cultivar, a sensibilidade
ao PBZ vai depender da idade e nutrição das plantas (ALBUQUERQUE et al, 2002).
Em trabalhos com a cv. Haden de cinco anos, verifica-se que o PBZ reduz o crescimento
vegetativo da mangueira, induz florações antecipadas e incrementa o número e o peso total
dos frutos por planta; no entanto, o peso médio dos frutos individuais, nas doses mais
elevadas, foi inferior aos demais (Ferrari e SERGENT, 1996). Em estudos com outras
variedades de mangueira, o período de floração também foi aumentado e foram produzidas
inflorescências compactas e de menores tamanho, desenvolvidas a partir de gemas apicais,
subapicais e axilares; o PBZ aumenta o número de flores hermafroditas, daí a maior
frutificação, segundo WINSTON (1992); BERNARDI e MORENO (1993); VOON et al. (1993);
KURIAN e IYER (1993); TONGUMPAI et al. (1996).
O modo de aplicação do PBZ deve ser definido com o conhecimento da forma como ele é
translocado na planta. BURONKKAR e GUNJATE (1993) observaram incrementos no número de
panículas (40 e 80%), e também na produção de frutos, em mangueiras cv. Alphonso, quando
utilizaram PBZ via foliar, nas concentrações de 0,5 g.L-1 e 1,0 g.L-1; resultados confirmados
por TONGUMPAI e CHANTAKULCHAN (1996), com concentrações entre 0,5 g.L-1 e 2,0 g.L-1
(foliar) e 5 e 10 g PBZ/ planta (solo); Reis et al (2000) também não observaram diferenças
entre formas de aplicação do PBZ, na cv. Tommy Atkins. No entanto, Singh (2001) encontrou
somente a metade do PBZ em tecidos do xilema e floema, próximos do local da injeção, depois
de 27 dias da aplicação em macieiras, e apenas 23% nos ramos onde a inibição do crescimento
foi mais evidente; assim, menos de um quarto do PBZ injetado foi envolvido efetivamente na
inibição do crescimento. Pelos dados, observa-se que apenas 8% do PBZ foram detectados nas
raízes, logo depois da injeção, e esta quantidade não mudou depois de 27 dias, o que sugere
que o PBZ nas raízes foi resultado da pressão da injeção e que o transporte basipetalo não
ocorre. O PBZ aplicado em pulverizações foliares, segundo o autor, não foi transportado para
as raízes; já o aplicado nas raízes foi transportado através do xilema e acumulado nas folhas.
O objetivo deste trabalho foi o de avaliar a eficiência quanto ao modo de aplicação e às doses
do PBZ, durante o período de temperaturas mais elevadas do ano, no município de ItaberabaBA.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado na Fazenda Volta do Rio, no município de Itaberaba-Bahia, que
apresenta as coordenadas geográficas de 40 º12' de longitude Oeste, 12 º 40' de latitude Sul e
220 m de altitude; o clima é do tipo semi-árido e predominam Latossolos. O experimento foi
desenvolvido em um pomar de mangueira (Mangifera indica, L.), cultivar Tommy Atkins, em
plantas com cinco anos de idade e diâmetro da copa de 4,5 m, em espaçamento de 8 m entre
fileiras e 5 m entre plantas (250 plantas por hectare). Utilizou-se irrigação por gotejamento,
com base no tanque de evaporação classe A, sendo mantida durante o experimento,
atendendo à necessidade hídrica da cultura.
Os tratos culturais, como capina, adubação e pulverizações com defensivos, foram os
normalmente utilizados na propriedade e preconizadas por ALBUQUERQUE et al., (1999b). O
delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso, com oito tratamentos e quatro
repetições. Foram testadas doses de paclobutrazol (PBZ), aplicadas via foliar e via solo, que
constituíram os tratamentos: 1) PBZ 0,5 g L-1 via foliar; 2) PBZ 1,0 g L-1 via foliar; 3) PBZ 1,5
g L-1 via foliar; 4) PBZ 0,5 g i.a/ m copa/ planta-via solo; 5) PBZ 1,0 g i.a./m copa/ planta-via
solo; 6) PBZ 1,5 g i.a./ m copa/ planta-via solo;7) PBZ 2,0 g i.a/ m copa/ planta-via solo; 8)
Testemunha. A dose via solo, em gramas do ingrediente ativo, por metro de copa, foi diluída
em dois litros de água e aplicada, por planta, sob os gotejadores localizados sob a projeção da
copa (4 gotejadores/ planta) . A fonte de PBZ usada foi um produto comercial com 25% de
ingrediente ativo. Considerando o princípio ativo, para cada grama de PBZ recomendada,
foram utilizados 4 mL do produto comercial. Para as pulverizações foram utilizados três litros
da mistura (PBZ + água) por planta. A aplicação do PBZ nas plantas, via solo e foliar, foi feita
em 29 de outubro de 1998 e, em solo com umidade, como também, depois da aplicação, a
irrigação foi mantida, para transporte do produto às raízes e na planta (ALBUQUERQUE et al.,
2002); quando se notaram sintomas de absorção do produto, como ramos em epinastia e
folhagem com coloração verde escura (95 dias após a aplicação), foram iniciadas as
pulverizações com nitrato de potássio (4%), em todos os tratamentos, inclusive a testemunha.
Em cada planta foram marcados 10 ramos, nos quais foram feitas as avaliações referentes à
interrupção do crescimento vegetativo e porcentagem de floração. A colheita desta primeira
produção foi concluída em 30 de junho de 1999.
As avaliações referentes ao número e à massa de frutos foram feitas considerando toda a
planta.
Depois da colheita, não ocorreu brotação nas plantas e, em 15 de julho de 1999, foram
retirados os restos de panículas nos ramos que produziram, e aplicadas pulverizações com
nitrato de cálcio (2%) em todo o experimento. O segundo período de produção foi concluído
em 30 de novembro de 1999. Os dados das temperaturas diárias foram anotados durante todo
o decorrer do experimento (Figura 1).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Floração
Em todos os tratamentos ocorreu emissão de brotos vegetativos durante o período de
novembro de 1998 a abril de 1999, com exceção dos que receberam o PBZ via solo; nesses
houve paralisação parcial das brotações vegetativas depois de 50 dias, e a intensidade desse
sintoma foi diretamente proporcional às concentrações do PBZ via solo. Assim, nas plantas dos
tratamentos que receberam 2,0 g, 1,5 g, 1,0 g e 0,5 g i.a. de PBZ/m diâmetro de copa/
planta/ via solo, foi observada menor incidência de brotação vegetativa e, depois da indução
floral com o nitrato de potássio, houve porcentagens médias de floração (tomadas aos 120 dias
da aplicação do PBZ, nos dez ramos marcados, em cada uma das plantas do tratamento) de
62,5%, 56,5%, 48,7% e 33,2% respectivamente.
As temperaturas diurnas/noturnas, entre novembro de 1998 e abril de 1999, variaram entre
34º C e 20º C, respectivamente, o que favoreceu o crescimento vegetativo e inibiu a floração,
conforme DAVEMPORT e NUÑEZ-ELISEA (1997) e TONGUMPAI (1999). O efeito das condições
climáticas sobre a cultura da mangueira é observado com maior intensidade no período do
florescimento e de frutificação. A temperatura influencia de forma significativa a sequência do
desenvolvimento das gemas da mangueira, assim, a ocorrência de temperaturas iguais ou
maiores que 30 ºC durante o dia e 25 ºC durante a noite, estimulam o crescimento vegetativo,
enquanto, máximas de 28 ºC (dia) e 18 ºC (noite), observadas com mais freqüência entre
maio e agosto, promovem intensa floração (LIMA FILHO et al., 2002). No entanto, sob
condições de alta temperatura e umidade, outros fatores como a idade do ramo, tornam-se
importantes na definição de um broto vegetativo ou floral (OU, 1982).
Pelo comportamento das plantas em relação ao PBZ, nota-se que o produto só é eficiente na
indução da floração na época quente, quando em concentrações mais elevadas, o que promove
uma floração com panículas muito compactas, que favorecem a proliferação de fungos e
pragas, principalmente microlepidópteros da inflorescência (Erosomyia mangiferae). Esse
comportamento das plantas confirma a baixa eficiência do PBZ via foliar nas concentrações
utilizadas (HASDISEVE e TONGUMPAI, 1986; BURONDKAR e GUNJATE, 1991). Segundo SINGH
(2001), os triazóis são mais eficientes quando aplicado no solo ou diretamente no tronco/caule
do que nas aplicações foliares, e a absorção do PBZ se dá principalmente quando é colocado
em contato com o sistema radicular da planta (BURONDKAR e GUNJATE, 1993; KULKARNI,
1998).
A partir da segunda quinzena de maio de 1999, houve uma interrupção na emissão de fluxos
vegetativos nos ramos que não apresentavam panículas, em todos os tratamentos, inclusive a
testemunha. Nesse período, as temperaturas máximas e mínimas já estavam com valores mais
baixos (Figura 1). A colheita foi realizada no fim de junho de 1999, quando as plantas,
independentemente de terem produzido, continuaram sem emitir brotações vegetativas.
Assim, em meados de julho de 1999, foram retirados os restos das panículas dos ramos que
produziram e iniciadas as pulverizações com nitrato de cálcio (2%), em todos os tratamentos.
Foram realizadas três pulverizações, com intervalo de oito dias, e no final, o maior número de
gemas brotadas, em todos os tratamentos, produziram flores. De acordo com BERNIER et
al.(1991), DAVEMPORT e NUÑEZ-ELISEA (1997) e TONGUMPAI (1999), há um estímulo floral
que é sintetizado continuamente nas folhas da mangueira, durante a exposição a temperaturas
frias indutivas. Esses resultados confirmam as informações relatadas por Hasdiseve e
TONGUMPAI (1986); BURONDKAR e GUNJATE (1991); DAVEMPORT e NUÑEZ-ELISEA (1997);
KULKARNI(1998); TONGUMPAI et al. (1996); TONGUMPAI (1999); LIMA FILHO et al. (2002).
3.2. Frutificação
Na Tabela 1, pode-se observar que em todos os tratamentos via solo houve maior número de
frutos por planta e maior produtividade, na primeira colheita do experimento, quando
comparados aos tratamentos com PBZ via foliar e a testemunha. Esses resultados são
decorrentes da deficiente floração dos tratamentos com aplicação de PBZ via foliar e da
testemunha. Não houve diferença significativa entre tratamentos com PBZ via foliar e
testemunha, nos dois períodos de produção.
Quanto maior a dose de PBZ via solo, maior foi a produção de frutos e produtividade, sendo o
tratamento T7 (2,0 g ia PBZ / solo) significativamente maior aos demais tratamentos via solo,
com exceção do T6 (1,5 g ia PBZ / solo).
As doses recomendadas de PBZ e citado por FERRARI e SERGENT (1996), são de 2,5 a 3,75 g
i.a /planta, para mangueiras entre 3 e 4 anos e de 5,0 a 10,0 g i.a para plantas acima de cinco
anos; ALBUQUERQUE et al, (1999a) e ALBUQUERQUE e MOUCO (2000), nas condições do Vale
do São Francisco, sugerem para a cv. Tommy Atkins doses de PBZ que variam entre 0,5 e 1,0
g i.a/metro de diâmetro de copa e que essas devem ser adequadas, principalmente, às
condições de solo, clima (época de indução), variedade e também se é o primeiro ano de
aplicação do regulador (a partir do segundo ano existe a necessidade de considerar resíduo da
aplicação anterior).
No segundo período de produção, a floração se deu em época comum de ocorrência da floração
natural (junho a setembro), quando os valores de temperatura diurna/noturna são os mais
baixos. Em todos os tratamentos ocorreram floração e produção de frutos, não sendo
observadas diferenças estatísticas significativas entre os tratamentos (Tabela 2).
Assim, do total de frutos produzidos pelas plantas, em todos os tratamentos, parte foi obtida
em uma primeira produção (1.º semestre), diretamente proporcional às quantidades de PBZ
aplicada ao solo, sendo o T7 o de maior produtividade, superior significativamente aos T4 e T5.
Na segunda safra (2.º semestre de 1999), a produção foi constante e os resultados foram
independentes do método e das concentrações do PBZ, o que pode ser visualizado na figura 2;
as plantas dos tratamentos com aplicação via foliar e sem aplicação de PBZ, obtiveram maior
acréscimo na produtividade do que aquelas com aplicação via solo, devido ao maior número de
ramos que não frutificaram na primeira safra (tratamentos com aplicação via foliar e
testemunha).
A massa média de frutos individuais dentro de cada tratamento e entre tratamentos não
variou, mesmo considerando os que receberam as doses mais altas de PBZ, contrariando as
informações de FERRARI e SERGENT (1996). Esses resultados podem ser explicados porque o
número de frutos fixados em cada panícula, entre tratamentos, não variou. As diferenças
observadas foram no número de ramos que floresceram (número de panículas) por planta, em
cada tratamento.
4. CONCLUSÕES
1. O PBZ aplicado via foliar é ineficiente em regular o crescimento vegetativo e promover a
floração da mangueira.
2. O PBZ aplicado via solo promove a floração da mangueira em qualquer época do ano, nas
condições tropicais semi-áridas; a eficiência do uso de PBZ no manejo da produção de frutos
para o primeiro semestre do ano foi diretamente proporcional às doses utilizadas.
REFERÊNCIAS
ALBUQUERQUE, J.A.S.; MEDINA, V.D.; MOUCO, M.A.C. Indução floral. In: GENU, P.J.C.; Pinto,
C.A.Q. (Ed.), A cultura da mangueira. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002.
v.13, p. 259-276.
ALBUQUERQUE, J.A.S.; MOUCO, M.A.C. Manga: indução floral. Petrolina: Embrapa Semi-Árido,
2000. 34p. (Circular Técnica, 47)
ALBUQUERQUE, J.A.S.; MOUCO, M.A ; REIS, V.C. Application methods of paclobutrazol on
mango crops. In: INTERNATIONAL MANGO SYMPOSIUM, 6. Pattaya, Thailand. Working
abstracts & program... Pattaya: Kasetsart University / ISHS /HSST, 1999a. p.225.
ALBUQUERQUE, J.A.S.; MOUCO, M.A.; MEDINA, V.D.; SANTOS, C. R.; TAVARES, S. C. de H.. O
cultivo da mangueira irrigada no semi-árido brasileiro. Petrolina: Embrapa Semi-árido/
VALEXPORT, 1999b. 77p.
BERNIER, G; KINET, J.M; SACHS, R.M. Physiology of Flowering. Boca Raton: CRC Press,
1991. v.1-2, 59p.
BERNADI, M.; MORENO, M. Reporte técnico: Paclobutrazol. ZENECA Mexicana S.A de C.V.
Evaluation experimental del fitorregulador Cultar. S.l., s.n, 1993. 50p.
BURONDKAR, M.M.; GUNJATE, R.T. Regulation of shoot growth and flowering in Alphonse
mango with paclobutrazol. Acta Horticulturae, Wageningen, n. 291, p. 79-84, 1991.
BURONDKAR, M.M.; GUNJATE, R.T. Control of vegetative growth and induction of regular and
early cropping in "Alphonso" mango with paclobutrazol. Acta Horticulturae, Miami, v. 341,
p.206-215, 1993.
CHARNVICHIT, S.; TONGUMPAI, P; SAGUAWSUPYAKORN, C; PHAVAPHUTANOW, L;
SUBHARDDRABANDHUS, S. Effect of paclobutrazol on canopy size control and flowering of
mango, cv Nam Dok Mai Twai n.º 4, after hard pruning. Acta Horticulturae, Wageningen, v.
291, p. 60-66, 1991.
CHEN, W.S. Endogenous growth substances in relation to shoot growth and flower bud
development of mango. Journal of the American Society for Horticulturae Science,
Alexandria, v.112, p.360-363, 1987.
DAVEMPORT, T.L. Citrus flowering. Horticultural Reviews, Westpont, v.12 p.349-408, 1990.
DAVEMPORT, T.L.; NUÑEZ-ELISEA, R. Reproductive Phisiology. In: LITZ, R.E.(Ed.). The
Mango. New York: R. Litz, 1997. p.69-121.
DAZIEL, J.; LAWRENCE, D.K. Biochemical and biological effects of kaurene oxidase inhibitors,
such as paclobutrazol. British Plant Growth Regulators Group Monograph, Wantage, v. 4,
p.1-14, 1984.
FERRARI, D.F.; SERGENT, E.A. Promoción de la floración y frutificación en mango (Mangifera
indica, L.) cv. Haden, com paclobutrazol. Revista de la Facultad de Agronomia, Maracay, v.
22, p. 9-17, 1996.
HASDISEVE, C.; TONGUMPAI, P. Effect of paclobutrazol on vegetative growth, flowering and
fruit setting of mango cv. Nam Dok Mai. Proceedings Kaetsart Univesity Conference, v.
24, p. 295-302. 1986.
INTERNATIONAL COMMONWEALTH INSTITUTE/(ICI): Regulador de crescimento: para
controlar y obtener um desarollo optimo de la vegetacion. [Londres]: ICI ZELTIA,. [Não
paginado]. 1993.
KULKARNI, V.L. Chemical control of tree vigour and promotion of flowering and fruiting in
mango (Mangifera indica,L.) using paclobutrazol. Journal of Horticultural Science, Kent, v.
63, n. 3, p. 557-566. 1998.
KURIAN, R.M.; IYER, C.P. Chemical regulation of tree size in mango (Mangifera indica, L.) cv.
Alphonse: II. Effects of growth retardants on flowering and fruit set. Journal of Horticultural
Science, Kent, v. 68, n. 3, p. 355-360, 1993.
LIMA FILHO, J.M.; ASSIS, J.S.;TEIXEIRA, A.H.C.; CUNHA, G.A.P.; CASTRO NETO, M.T. 2002.
Ecofisiologia In: Geu,, P. J. de C.; Pito, C. A. de Q. (ed.). A cultura da mangueira. Brasília:
Embrapa Informação Tecnológica, 2002. Cap. 12, 243-257.
NUÑEZ-ELISEA, R; DAVEMPORT, TL. Flowering of "Keitt" mango in response to deblossoming
and gibberelic acid. Proccedings of Florida State Horticulturae Society, v. 104, p. 41-43.
1991.
NUÑEZ-ELISEA, R; DAVEMPORT, T.L. Effect of leaf age, duration of cool temperature
treatament, and photoperiod on bud dormancy release and floral unitiaton in mango. Scientia
Horticulturae, Amesterdan, v. 62, p. 63-73, 1995.
OU, S.K. Temperature effect on differential shoot development of mango during flowering
period. Journal of Agricultural Research in China, v. 31, p. 209-212, 1982.
REIS, V.C.S.; CASTRO NETO, M.T. de; SOARES, J.M.E Efeito da aplicação foliar do
paclobutrazol na floração e frutificação da mangueira (Mangifera indica, L) cv "Tommy Atkins",
Magistra, Cruz das Almas, v.12, n.1/2, p.11-18, 2000.
SCHAFFER, B. Mango. In: Handbook of environmental physiology of fruit crops.
University of Florida, VII, 1994.
SINGH, D.K. Triazole Compounds in Horticulture. Udipur, New Delhi: Agrotech Publishing
Academy, 2001.
TONGUMPAI, P. Flower induction on mangoes. Kamphaengsem, s.d.. 1999. não paginado.
TONGUMPAI, P.; CHANTAKULCHAN, K. Foliar application of paclobutrazol on flowering of
mango. Acta Horticulturae, Tel Aviv, v.455, p.175-177, 1996.
TONGUMPAI, P., HONGSBLANICH, C.H., VOON, C. Cultar for flowering regulation of mango in
Thailand. Acta Horticulturae, Wageningen, v.239, p.375-378, 1989.
TONGUMPAI, P.; JUTAMANAEE, K.;SELTHPATHPAKDI, R.; SUNHADRBADHU, S. Variation in
level of giberellin-like substances during vegetative growth and flowering of mango cv. Khiew
Sawoey. Acta Horticulturae, Wageningen, v.291, p.105-107, 1991.
TONGUMPAI, P., JUTAMANAEE, K., SUBHADHARABANGHU, S. Effect of paclobutrazol on
flowering of mango cv Khiew Sawoey. Acta Horticulturae, Wageningen, v.291, p.67-70.
1996.
VOON, C., PITAKPAIVAN, C., TAN, S. Mango cropping manipulation with cultar. Acta
Horticulturae, Wageningen, v.341, p.219-228, 1993.
WHILEY, A.W.; SCHAFFER, B.. Stress Physiology. In: LITZ, R.E. The mango. Wallingford: CAB
International, 1997. p.147-173.
WINSTON, E. C. Evaluation of paclobutrazol on growth, flowering and yield of mango cv.
Kensington. Australian Journal of Experimental Agriculture, Melbourne, v. 32, p. 97-104,
1992.
Recebido para publicação em 15 de junho de 2004 e aceito em 14 de março de 2005
Efeito do paclobutrazol em mangueira
219
EFEITO DO PACLOBUTRAZOL EM DUAS ÉPOCAS
DE PRODUÇÃO DA MANGUEIRA (1)
MARIA APARECIDA DO CARMO MOUCO(2); JOÃO ANTÔNIO SILVA ALBUQUERQUE(3)
RESUMO
O uso de reguladores de crescimento tem sido uma prática para viabilizar a alteração do ciclo
fenológico da mangueira visando à alteração do período de colheita. Com o objetivo de definir forma e
concentração do paclobutrazol (PBZ), para duas épocas distintas de produção da mangueira, foram testadas
duas formas de aplicação, via solo e via foliar, e diferentes concentrações do PBZ, em um pomar do
município de Itaberaba, Bahia. Constatou-se que o PBZ aplicado via solo promove a floração da mangueira
em qualquer época do ano, nas condições tropicais semi-áridas, mas sua eficiência é função principalmente
dos valores de temperaturas máximas e mínimas ocorridas na época de quebra de dormência das gemas.
Pelos resultados também se verificou a ineficiência do PBZ, aplicado via foliar.
Palavras-chave: Mangifera indica, L., floração, temperatura, aplicação foliar, solo, paclobutrazol.
ABSTRACT
PACLOBUTRAZOL EFFECT AT TWO MANGO PRODUCTION CYCLES
The growth regulators have been used as a practice to alter the mango phenologic cycle in order
to forecast the harvest. With the aim to define doses and Paclobutrazol (PBZ) application forms, an
experiment was carried out in Itaberaba, State of Bahia, Brazil. Two ways of application were tested, via
soil and foliar, and two different paclobutrazol doses. It was found that PBZ via soil, promotes flowering
in mango trees in any season of the year, under tropical semi-arid conditions, but its efficiency are related
to the maximum and minimum air temperatures at the time of bud break. The results showed that PBZ
is inefficient when applied via foliar.
Keys Words: Mangifera indica, L., flowering, temperature, foliar and soil, application, paclobutrazol.
1. INTRODUÇÃO
Na Região Nordeste do Brasil, a floração
natural da mangueira ocorre de junho a setembro, e
a colheita se completa entre novembro e janeiro, período
que coincide com a safra de outras regiões do País.
A indução floral da maioria das plantas envolve
sensibilidade a fatores como comprimento do dia ou
temperaturas, em algum órgão da planta (BERNIER et
al.,1991). Na mangueira, a indução floral é provocada
por temperaturas baixas e não por fotoperíodo curto
(DAVEMPORT e NUÑEZ-ELISEA,1997; TONGUMPAI, 1999).
A floração da mangueira pode durar
vários meses e ter seu início alterado, natural
ou artificialmente, pelas condições climáticas,
produtividade da safra anterior ou mediante
práticas culturais, como o uso de reguladores
de crescimento (DAVEMPORT e NUÑEZ-ELISEA, 1997).
As giberelinas parecem ser os hormônios mais
ativos na regulação da floração da mangueira e de
outras fruteiras; altos níveis de giberelinas estimulam
o crescimento vegetativo e inibem a floração
(DAVEMPORT e N UÑEZ-ELISEA , 1997).
( 1) Recebido para publicação em 15 de junho de 2004 e aceito em 14 de março de 2005.
( 2) Embrapa Semi-Árido. Caixa Postal 23, 56302-970 Petrolina (PE). E-mail: [email protected]
( 3) Rua Cícero Pombo, 99, 56300-000 Petrolina (PE).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.219-225, 2005
220
M.A.C. Mouco e J.A.S.Albuquerque
O paclobutrazol (PBZ) tem sido usado para
estimular a floração de fruteiras, regulando o
crescimento vegetativo e reduzindo o alongamento da
brotação (D A Z I E L e L A U R E N C E , 1984; C H E N , 1987;
Tongumpai et al, 1989, 1991; C HARNVICHIT et al, 1991;
NUÑEZ-ELISEA e DAVEMPORT ,1991; BURONDKAR e GUNJATE,
1993; SCHAFFER ,1994; KURIAN e I YER,1993; NUÑEZ-ELISEA
e DAVEMPORT , 1995; Ferrari e SERGENT, 1996). Sua ação
é função da inibição da biossíntese das giberelinas.
segundo o autor, não foi transportado para as raízes;
já o aplicado nas raízes foi transportado através do
xilema e acumulado nas folhas.
O efeito do PBZ pode variar sobretudo com as
cultivares de mangueira, o porte e as condições
climáticas, principalmente temperatura (ICI, 1993);
dentro da mesma cultivar, a sensibilidade ao PBZ vai
depender da idade e nutrição das plantas
(A LBUQUERQUE et al, 2002).
2. MATERIAL E MÉTODOS
Em trabalhos com a cv. Haden de cinco anos,
verifica-se que o PBZ reduz o crescimento vegetativo
da mangueira, induz florações antecipadas e
incrementa o número e o peso total dos frutos por
planta; no entanto, o peso médio dos frutos
individuais, nas doses mais elevadas, foi inferior aos
demais (Ferrari e S ERGENT , 1996). Em estudos com
outras variedades de mangueira, o período de floração
também foi aumentado e foram produzidas
inflorescências compactas e de menores tamanho,
desenvolvidas a partir de gemas apicais, subapicais
e axilares; o PBZ aumenta o número de flores
hermafroditas, daí a maior frutificação, segundo
WINSTON (1992); BERNARDI e MORENO (1993); VOON et al.
(1993); KURIAN e IYER (1993); TONGUMPAI et al. (1996).
O modo de aplicação do PBZ deve ser definido
com o conhecimento da forma como ele é translocado
na planta. B URONKKAR e G UNJATE (1993) observaram
incrementos no número de panículas (40 e 80%), e
também na produção de frutos, em mangueiras cv.
Alphonso, quando utilizaram PBZ via foliar, nas
concentrações de 0,5 g.L -1 e 1,0 g.L -1 ; resultados
confirmados por TONGUMPAI e CHANTAKULCHAN (1996),
com concentrações entre 0,5 g.L-1 e 2,0 g.L-1 (foliar) e
5 e 10 g PBZ/ planta (solo); R EIS et al (2000) também
não observaram diferenças entre formas de aplicação
do PBZ, na cv. Tommy Atkins. No entanto, S INGH
(2001) encontrou somente a metade do PBZ em tecidos
do xilema e floema, próximos do local da injeção,
depois de 27 dias da aplicação em macieiras, e apenas
23% nos ramos onde a inibição do crescimento foi
mais evidente; assim, menos de um quarto do PBZ
injetado foi envolvido efetivamente na inibição do
crescimento. Pelos dados, observa-se que apenas 8%
do PBZ foram detectados nas raízes, logo depois da
injeção, e esta quantidade não mudou depois de 27
dias, o que sugere que o PBZ nas raízes foi resultado
da pressão da injeção e que o transporte basipetalo
não ocorre. O PBZ aplicado em pulverizações foliares,
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.219-225, 2005
O objetivo deste trabalho foi o de avaliar a
eficiência quanto ao modo de aplicação e às doses do
PBZ, durante o período de temperaturas mais elevadas
do ano, no município de Itaberaba- BA.
O trabalho foi realizado na Fazenda Volta do
Rio, no município de Itaberaba-Bahia, que apresenta
as coordenadas geográficas de 40 o 12’ de longitude
Oeste, 12 o 40’ de latitude Sul e 220 m de altitude; o
clima é do tipo semi-árido e predominam Latossolos.
O experimento foi desenvolvido em um pomar de
mangueira (Mangifera indica, L.), cultivar Tommy
Atkins, em plantas com cinco anos de idade e diâmetro
da copa de 4,5 m, em espaçamento de 8 m entre
fileiras e 5 m entre plantas (250 plantas por hectare).
Utilizou-se irrigação por gotejamento, com base no
tanque de evaporação classe A, sendo mantida
durante o experimento, atendendo à necessidade
hídrica da cultura.
Os tratos culturais, como capina, adubação e
pulverizações com defensivos, foram os normalmente
utilizados na propriedade e preconizadas por
ALBUQUERQUE et al., (1999b). O delineamento
experimental utilizado foi o de blocos ao acaso, com
oito tratamentos e quatro repetições. Foram testadas
doses de paclobutrazol (PBZ), aplicadas via foliar e
via solo, que constituíram os tratamentos: 1) PBZ 0,5
g L-1 via foliar; 2) PBZ 1,0 g L -1 via foliar; 3) PBZ 1,5
g L-1 via foliar; 4) PBZ 0,5 g i.a/ m copa/ planta-via
solo; 5) PBZ 1,0 g i.a./m copa/ planta-via solo; 6) PBZ
1,5 g i.a./ m copa/ planta-via solo;7) PBZ 2,0 g i.a/
m copa/ planta-via solo; 8) Testemunha. A dose via
solo, em gramas do ingrediente ativo, por metro de
copa, foi diluída em dois litros de água e aplicada,
por planta, sob os gotejadores localizados sob a
projeção da copa (4 gotejadores/ planta) . A fonte de
PBZ usada foi um produto comercial com 25% de
ingrediente ativo. Considerando o princípio ativo,
para cada grama de PBZ recomendada, foram
utilizados 4 mL do produto comercial. Para as
pulverizações foram utilizados três litros da mistura
(PBZ + água) por planta. A aplicação do PBZ nas
plantas, via solo e foliar, foi feita em 29 de outubro
de 1998 e, em solo com umidade, como também, depois
da aplicação, a irrigação foi mantida, para transporte
do produto às raízes e na planta (ALBUQUERQUE et al.,
2002); quando se notaram sintomas de absorção do
produto, como ramos em epinastia e folhagem com
coloração verde escura (95 dias após a aplicação), foram
iniciadas as pulverizações com nitrato de potássio (4%),
em todos os tratamentos, inclusive a testemunha.
221
Efeito do paclobutrazol em mangueira
Em cada planta foram marcados 10 ramos,
nos quais foram feitas as avaliações referentes à
interrupção do crescimento vegetativo e porcentagem
de floração. A colheita desta primeira produção foi
concluída em 30 de junho de 1999.
As avaliações referentes ao número e à massa
de frutos foram feitas considerando toda a planta.
Depois da colheita, não ocorreu brotação nas
plantas e, em 15 de julho de 1999, foram retirados os
restos de panículas nos ramos que produziram, e
aplicadas pulverizações com nitrato de cálcio (2%) em
todo o experimento. O segundo período de produção
foi concluído em 30 de novembro de 1999. Os dados
das temperaturas diárias foram anotados durante
todo o decorrer do experimento (Figura 1).
40
Temp. Mínimas
Temp. Máximas
Temperatura, °C
35
30
25
20
15
out/98
nov/98
dez/98
jan/99
fev/99
mar/99
abr/99
mai/99
jun/99
jul/99
ago/99
set/99
out/99
nov/99
dez/99
Meses
Figura 1. Médias de temperaturas máximas e mínimas durante a realização do experimento em Itaberaba, BA.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Floração
Em todos os tratamentos ocorreu emissão de
brotos vegetativos durante o período de novembro de
1998 a abril de 1999, com exceção dos que receberam
o PBZ via solo; nesses houve paralisação parcial das
brotações vegetativas depois de 50 dias, e a
intensidade desse sintoma foi diretamente
proporcional às concentrações do PBZ via solo.
Assim, nas plantas dos tratamentos que receberam 2,0
g, 1,5 g, 1,0 g e 0,5 g i.a. de PBZ/m diâmetro de copa/
planta/ via solo, foi observada menor incidência de
brotação vegetativa e, depois da indução floral com o
nitrato de potássio, houve porcentagens médias de
floração (tomadas aos 120 dias da aplicação do PBZ,
nos dez ramos marcados, em cada uma das plantas
do tratamento) de 62,5%, 56,5%, 48,7% e 33,2%
respectivamente.
As temperaturas diurnas/noturnas, entre
novembro de 1998 e abril de 1999, variaram entre 34 o
C e 20 o C, respectivamente, o que favoreceu o
crescimento vegetativo e inibiu a floração, conforme
D AVEMPORT e N UÑEZ-ELISEA (1997) e ToNGUMPAI (1999).
O efeito das condições climáticas sobre a cultura da
mangueira é observado com maior intensidade no
período do florescimento e de frutificação. A
temperatura influencia de forma significativa a
sequência do desenvolvimento das gemas da
mangueira, assim, a ocorrência de temperaturas iguais
ou maiores que 30 oC durante o dia e 25 oC durante a
noite, estimulam o crescimento vegetativo, enquanto,
máximas de 28 oC (dia) e 18 oC (noite), observadas com
mais freqüência entre maio e agosto, promovem
intensa floração (LIMA F ILHO et al., 2002). No entanto,
sob condições de alta temperatura e umidade, outros
fatores como a idade do ramo, tornam-se importantes
na definição de um broto vegetativo ou floral (O U ,
1982).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.219-225, 2005
222
M.A.C. Mouco e J.A.S.Albuquerque
Pelo comportamento das plantas em relação
ao PBZ, nota-se que o produto só é eficiente na
indução da floração na época quente, quando em
concentrações mais elevadas, o que promove uma
floração com panículas muito compactas, que
favorecem a proliferação de fungos e pragas,
principalmente microlepidópteros da inflorescência
(Erosomyia mangiferae). Esse comportamento das
plantas confirma a baixa eficiência do PBZ via foliar
nas concentrações utilizadas (HASDISEVE e T ONGUMPAI,
1986; B URONDKAR e G UNJATE, 1991). Segundo S INGH
(2001), os triazóis são mais eficientes quando aplicado
no solo ou diretamente no tronco/caule do que nas
aplicações foliares, e a absorção do PBZ se dá
principalmente quando é colocado em contato com o
sistema radicular da planta (B URONDKAR e G UNJATE ,
1993; KULKARNI, 1998).
A partir da segunda quinzena de maio de
1999, houve uma interrupção na emissão de fluxos
vegetativos nos ramos que não apresentavam
panículas, em todos os tratamentos, inclusive a
testemunha. Nesse período, as temperaturas máximas
e mínimas já estavam com valores mais baixos (Figura
1). A colheita foi realizada no fim de junho de 1999,
quando as plantas, independentemente de terem
produzido, continuaram sem emitir brotações
vegetativas. Assim, em meados de julho de 1999, foram
retirados os restos das panículas dos ramos que
produziram e iniciadas as pulverizações com nitrato
de cálcio (2%), em todos os tratamentos. Foram
realizadas três pulverizações, com intervalo de oito
dias, e no final, o maior número de gemas brotadas,
em todos os tratamentos, produziram flores. De acordo
com BERNIER et al.(1991), D AVEMPORT e N UÑEZ-E LISEA
(1997) e TONGUMPAI (1999), há um estímulo floral que
é sintetizado continuamente nas folhas da mangueira,
durante a exposição a temperaturas frias indutivas.
Esses resultados confirmam as informações relatadas
por Hasdiseve e TONGUMPAI (1986); BURONDKAR e GUNJATE
(1991); D A V E M P O R T e N U Ñ E Z -E L I S E A
(1997);
KULKARNI (1998); TONGUMPAI et al. (1996); T ONGUMPAI
(1999); LIMA FILHO et al. (2002).
3.2. Frutificação
Na Tabela 1, pode-se observar que em todos
os tratamentos via solo houve maior número de frutos
por planta e maior produtividade, na primeira colheita
do experimento, quando comparados aos tratamentos
com PBZ via foliar e a testemunha. Esses resultados
são decorrentes da deficiente floração dos tratamentos
com aplicação de PBZ via foliar e da testemunha. Não
houve diferença significativa entre tratamentos com
PBZ via foliar e testemunha, nos dois períodos
de produção.
Tabela 1. Número de frutos por planta e produtividade de mangueira Tommy Atkins (t/ha), em função de doses e formas de
aplicação do paclobutrazol. 1.ª colheita. Itaberaba- Bahia
Tratamentos
Número de frutos por planta
Produtividade
t/ha
T1 - PBZ 500ppm/via foliar
18,00
d
2,25
d
T2 - PBZ 1000ppm/via foliar
8,00
d
1,00
d
T3 – 1500ppm/via foliar
6,25
d
0,79
d
T4 - PBZ 0,5g i.a/m copa/planta/via solo
146,00
c
16,72
c
T5 - PBZ 1,0g i.a/m copa/planta/via solo
205,75
bc
22,39
bc
T6 - PBZ 1,5g i.a/m copa/planta/via solo
241,75
ab
25,65
ab
T7 - PBZ 2,0g i.a/m copa/planta/via solo
292,50
a
30,10
a
6,75
d
0,85
d
T8 - Testemunha
DMS
78,18
6,51
CV (%)
28,51
22,02
Médias seguidas por letras iguais não diferem entre si, ao nível de 5% de probabilidade, pelo teste Tukey.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.219-225, 2005
223
Efeito do paclobutrazol em mangueira
Quanto maior a dose de PBZ via solo, maior
foi a produção de frutos e produtividade, sendo o
tratamento T7 (2,0 g ia PBZ / solo) significativamente
maior aos demais tratamentos via solo, com exceção
do T6 (1,5 g ia PBZ / solo).
As doses recomendadas de PBZ e citado por
F ERRARI e S ERGENT (1996), são de 2,5 a 3,75 g i.a /
planta, para mangueiras entre 3 e 4 anos e de 5,0 a
10,0 g i.a para plantas acima de cinco anos;
A LBUQUERQUE et al, (1999a) e ALBUQUERQUE e M OUCO
(2000), nas condições do Vale do São Francisco,
sugerem para a cv. Tommy Atkins doses de PBZ que
variam entre 0,5 e 1,0 g i.a/metro de diâmetro de copa
e que essas devem ser adequadas, principalmente, às
condições de solo, clima (época de indução),
variedade e também se é o primeiro ano de aplicação
do regulador (a partir do segundo ano existe a
necessidade de considerar resíduo da aplicação
anterior).
No segundo período de produção, a floração
se deu em época comum de ocorrência da floração
natural (junho a setembro), quando os valores de
temperatura diurna/noturna são os mais baixos. Em
todos os tratamentos ocorreram floração e produção
de frutos, não sendo observadas diferenças estatísticas
significativas entre os tratamentos (Tabela 2).
Assim, do total de frutos produzidos pelas
plantas, em todos os tratamentos, parte foi obtida em
uma primeira produção (1.° semestre), diretamente
proporcional às quantidades de PBZ aplicada ao solo,
sendo o T7 o de maior produtividade, superior
significativamente aos T4 e T5. Na segunda safra (2.°
semestre de 1999), a produção foi constante e os
resultados foram independentes do método e das
concentrações do PBZ, o que pode ser visualizado na
figura 2; as plantas dos tratamentos com aplicação via
foliar e sem aplicação de PBZ, obtiveram maior
acréscimo na produtividade do que aquelas com
aplicação via solo, devido ao maior número de ramos
que não frutificaram na primeira safra (tratamentos
com aplicação via foliar e testemunha).
A massa média de frutos individuais dentro
de cada tratamento e entre tratamentos não variou,
mesmo considerando os que receberam as doses mais
altas de PBZ, contrariando as informações de FERRARI
e S E R G E N T (1996). Esses resultados podem ser
explicados porque o número de frutos fixados em cada
panícula, entre tratamentos, não variou. As diferenças
observadas foram no número de ramos que
floresceram (número de panículas) por planta, em
cada tratamento.
Tabela 2. Número de frutos por planta e produtividade de mangueira Tommy Atkins, em função de doses e formas de aplicação
do paclobutrazol. 2.ª Colheita. Itaberaba, Bahia
Tratamentos
Número de frutos por planta
Produtividade
t/ha
T 1 PBZ 500ppm/via foliar
191
21
T 2 PBZ 1000ppm/via foliar
146
15
T 3 1500ppm/via foliar
170
17
T 4 PBZ 0,5g i.a/m copa/planta/via solo
172
18
T 5 PBZ 1,0g i.a/m copa/planta/via solo
186
19
T 6 PBZ 1,5g i.a/m copa/planta/via solo
181
18T
7 PBZ 2,0g i.a/m copa/planta/via solo
176
19
T 8 Testemunha
179
18
DMS
108,86
10,01
CV (%)
26,01
23,4
Médias dos tratamentos não diferiram pelo teste Tukey.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.219-225, 2005
224
M.A.C. Mouco e J.A.S.Albuquerque
60
Produção 1ª safra t/ha
Produção 2ª Safra t/ha
Produtividade, t.ha-1
50
40
30
20
10
0
PBZ 500ppm/via
foliar
PBZ
1000ppm/via
foliar
PBZ
1500ppm/via
foliar
PBZ 0.5g i.a/via
solo
PBZ 1.0g i.a/via
solo
PBZ 1.5g i.a/via
solo
PBZ 2.0g i.a/via
solo
Testemunha
Tratamentos
Figura 2. Produtividade de dois ciclos consecutivos de mangueiras tratadas com paclobutrazol em Itaberaba, BA.
4. CONCLUSÕES
1. O PBZ aplicado via foliar é ineficiente em
regular o crescimento vegetativo e promover a
floração da mangueira.
2. O PBZ aplicado via solo promove a
floração da mangueira em qualquer época do ano,
nas condições tropicais semi-áridas; a eficiência do
uso de PBZ no manejo da produção de frutos para o
primeiro semestre do ano foi diretamente
proporcional às doses utilizadas.
ALBUQUERQUE, J.A.S.; MOUCO, M.A.; MEDINA, V.D.;
SANTOS, C. R.; TAVARES, S. C. de H.. O cultivo da mangueira
irrigada no semi-árido brasileiro. Petrolina: Embrapa Semiárido/ VALEXPORT, 1999b. 77p.
BERNIER, G; KINET, J.M; SACHS, R.M. Physiology of
Flowering. Boca Raton: CRC Press, 1991. v.1-2, 59p.
BERNADI, M.; MORENO, M. Reporte técnico: Paclobutrazol.
ZENECA Mexicana S.A de C.V. Evaluation experimental del
fitorregulador Cultar. S.l., s.n, 1993. 50p.
BURONDKAR, M.M.; GUNJATE, R.T. Regulation of shoot
growth and flowering in Alphonse mango with paclobutrazol.
Acta Horticulturae, Wageningen, n. 291, p. 79-84, 1991.
REFERÊNCIAS
ALBUQUERQUE, J.A.S.; MEDINA, V.D.; MOUCO, M.A.C.
Indução floral. In: GENU, P.J.C.; Pinto, C.A.Q. (Ed.), A cultura
da mangueira. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica,
2002. v.13, p. 259-276.
BURONDKAR, M.M.; GUNJATE, R.T. Control of vegetative
growth and induction of regular and early cropping in
“Alphonso” mango with paclobutrazol. Acta Horticulturae,
Miami, v. 341, p.206-215, 1993.
ALBUQUERQUE, J.A.S.; MOUCO, M.A.C. Manga: indução
floral. Petrolina: Embrapa Semi-Árido, 2000. 34p. (Circular
Técnica, 47)
CHARNVICHIT, S.; TONGUMPAI, P; SAGUAWSUPYAKORN,
C; PHAVAPHUTANOW, L; SUBHARDDRABANDHUS, S. Effect
of paclobutrazol on canopy size control and flowering of
mango, cv Nam Dok Mai Twai n.o 4, after hard pruning. Acta
Horticulturae, Wageningen, v. 291, p. 60-66, 1991.
ALBUQUERQUE, J.A.S.; MOUCO, M.A ; REIS, V.C. Application
methods of paclobutrazol on mango crops. In:
INTERNATIONAL MANGO SYMPOSIUM, 6. Pattaya,
Thailand. Working abstracts & program... Pattaya: Kasetsart
University / ISHS /HSST, 1999a. p.225.
CHEN, W.S. Endogenous growth substances in relation to shoot
growth and flower bud development of mango. Journal of the
American Society for Horticulturae Science, Alexandria, v.112,
p.360-363, 1987.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.219-225, 2005
Efeito do paclobutrazol em mangueira
DAVEMPORT, T.L. Citrus flowering. Horticultural Reviews,
Westpont, v.12 p.349-408, 1990.
DAVEMPORT, T.L.; NUÑEZ-ELISEA, R. Reproductive
Phisiology. In: LITZ, R.E.(Ed.). The Mango. New York: R. Litz,
1997. p.69-121.
DAZIEL, J.; LAWRENCE, D.K. Biochemical and biological
effects of kaurene oxidase inhibitors, such as paclobutrazol.
British Plant Growth Regulators Group Monograph, Wantage,
v.4, p.1-14, 1984.
FERRARI, D.F.; SERGENT, E.A. Promoción de la floración y
frutificación en mango (Mangifera indica, L.) cv. Haden, com
paclobutrazol. Revista de la Facultad de Agronomia, Maracay,
v. 22, p. 9-17, 1996.
HASDISEVE, C.; TONGUMPAI, P. Effect of paclobutrazol on
vegetative growth, flowering and fruit setting of mango cv.
Nam Dok Mai. Proceedings Kaetsart Univesity Conference,
v. 24, p. 295-302. 1986.
INTERNATIONAL COMMONWEALTH INSTITUTE/(ICI):
Regulador de crescimento: para controlar y obtener um
desarollo optimo de la vegetacion. [Londres]: ICI ZELTIA,.
[Não paginado]. 1993.
KULKARNI, V.L. Chemical control of tree vigour and
promotion of flowering and fruiting in mango (Mangifera
indica,L.) using paclobutrazol. Journal of Horticultural Science,
Kent, v. 63, n. 3, p. 557-566. 1998.
KURIAN, R.M.; IYER, C.P. Chemical regulation of tree size in
mango (Mangifera indica, L.) cv. Alphonse: II. Effects of growth
retardants on flowering and fruit set. Journal of Horticultural
Science, Kent, v. 68, n. 3, p. 355-360, 1993.
LIMA FILHO, J.M.; ASSIS, J.S.;TEIXEIRA, A.H.C.; CUNHA,
G.A.P.; CASTRO NETO, M.T. 2002. Ecofisiologia In: Geu,, P. J.
de C.; Pito, C. A. de Q. (ed.). A cultura da mangueira. Brasília:
Embrapa Informação Tecnológica, 2002. Cap. 12, 243-257.
225
OU, S.K. Temperature effect on differential shoot development
of mango during flowering period. Journal of Agricultural
Research in China, v. 31, p. 209-212, 1982.
REIS, V.C.S.; CASTRO NETO, M.T. de; SOARES, J.M.E
Efeito da aplicação foliar do paclobutrazol na
floração e frutificação da mangueira (Mangifera indica,
L) cv “Tommy Atkins”, Magistra, Cruz das Almas,
v.12, n.1/2, p.11-18, 2000.
SCHAFFER, B. Mango. In: Handbook of environmental
physiology of fruit crops. University of Florida, VII, 1994.
SINGH, D.K. Triazole Compounds in Horticulture. Udipur,
New Delhi: Agrotech Publishing Academy, 2001.
TONGUMPAI, P. Flower induction on mangoes.
Kamphaengsem, s.d.. 1999. não paginado.
TONGUMPAI, P.; CHANTAKULCHAN, K. Foliar application
of paclobutrazol on flowering of mango. Acta Horticulturae,
Tel Aviv, v.455, p.175-177, 1996.
TONGUMPAI, P., HONGSBLANICH, C.H., VOON, C.
Cultar for flowering regulation of mango in Thailand.
Acta Horticulturae, Wageningen, v.239, p.375-378, 1989.
TONGUMPAI, P.; JUTAMANAEE, K.;SELTHPATHPAKDI, R.;
SUNHADRBADHU, S. Variation in level of giberellin-like
substances during vegetative growth and flowering of mango
cv. Khiew Sawoey. Acta Horticulturae, Wageningen, v.291,
p.105-107, 1991.
TONGUMPAI, P., JUTAMANAEE, K., SUBHADHARABANGHU,
S. Effect of paclobutrazol on flowering of mango cv Khiew
Sawoey. Acta Horticulturae, Wageningen, v.291, p.67-70. 1996.
VOON, C., PITAKPAIVAN, C., TAN, S. Mango cropping
manipulation with cultar. Acta Horticulturae, Wageningen,
v.341, p.219-228, 1993.
NUÑEZ-ELISEA, R; DAVEMPORT, TL. Flowering of “Keitt”
mango in response to deblossoming and gibberelic acid.
Proccedings of Florida State Horticulturae Society, v. 104, p.
41-43. 1991.
WHILEY, A.W.; SCHAFFER, B.. Stress Physiology. In: LITZ,
R.E. The mango. Wallingford: CAB International, 1997.
p.147-173.
NUÑEZ-ELISEA, R; DAVEMPORT, T.L. Effect of leaf age,
duration of cool temperature treatament, and photoperiod on
bud dormancy release and floral unitiaton in mango. Scientia
Horticulturae, Amesterdan, v. 62, p. 63-73, 1995.
WINSTON, E. C. Evaluation of paclobutrazol on growth,
flowering and yield of mango cv. Kensington. Australian
Journal of Experimental Agriculture, Melbourne, v. 32, p. 97104, 1992.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.219-225, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
FITOSSANIDADE
Efeito de extratos aquosos de plantas na oviposição da
traça-das-crucíferas, em couve
Effect of plants aqueous extracts on oviposition of the diamondback, in
kale
Cesar Augusto Manfré MedeirosI; Arlindo Leal Boiça JuniorII; Adalci Leite TorresI
IAcadêmico
do Curso de Pós-Graduação em Agronomia (Entomologia Agrícola) da
FCAV/UNESP, Jaboticabal (SP)
IIDepartamento de Fitossanidade, FCAV/UNESP, Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane,
s/n.º, 14884-900 Jaboticabal (SP). E-mail: [email protected]
RESUMO
Avaliou-se o efeito de extratos aquosos de Achillea millefolium L. (folhas), Azadirachta indica A.
Juss. (folhas), Bidens pilosa L. (folhas, frutos e ramos), Bougainvillea glabra Choisy (folhas),
Chenopodium ambrosioides L. (folhas, frutos e ramos), Datura suaveolens Humb & Bonpl. ex.
Willd (folhas), Enterolobium contortisilliquum (Vell.) Morong (frutos), Mentha crispa L. (folhas e
ramos), Nicotiana tabacum L. (folhas), Piper nigrum L. (folhas), Plumbago capensis Thunb.
(folhas e ramos), Pothomorphe umbellata L. (folhas), Sapindus saponaria L. (folhas), S.
saponaria (frutos), Solanum cernuum Vell. (folhas), Stryphnodendron adstringens (Mart)
Coville (casca), Symphytum officinale L. (folhas), Trichilia catigua A. Juss. (folhas), T. catigua
(ramos), Trichilia pallida Sw. (folhas) e T. pallida (ramos), em relação à preferência para
oviposição de Plutella xylostella. Discos de folhas de couve (Brassica oleracea var. acephala)
cultivar Georgia foram imersos em cada extrato à concentração de 10% (massa/volume) por
um minuto. Em seguida, foram divididos em quatro partes iguais e duas partes foram
colocadas alternadamente com outras duas partes tratadas com água destilada, em uma
gaiola. A contagem dos ovos foi feita após 24 horas. Os extratos apresentaram efeito
deterrente na oviposição da praga, com exceção do extrato de S. adstringens, que não diferiu
da testemunha, tratada apenas com água destilada. Os extratos de E. contortisilliquum, S.
saponaria (frutos) e T. pallida (folhas) foram os mais eficientes, apresentando 100% de
deterrência.
Palavras-chave: Insecta, Plutella xylostella, planta inseticida, couve.
ABSTRACT
The effect of aqueous extracts from Achillea millefolium L. (leaves), Azadirachta indica A. Juss.
(leaves), Bidens pilosa L. (leaves, fruits e branches), Bougainvillea glabra Choisy (leaves),
Chenopodium ambrosioides L. (leaves, fruits e branches), Datura suaveolens Humb & Bonpl.
ex. Willd (leaves), Enterolobium contortisilliquum (Vell.) Morong (fruits), Mentha crispa L.
(leaves e branches), Nicotiana tabacum L. (leaves), Piper nigrum L. (leaves), Plumbago
capensis Thunb. (leaves e branches), Pothomorphe umbellata L. (leaves), Sapindus saponaria
L. (leaves), S. saponaria (fruits), Solanum cernuum Vell. (leaves), Stryphnodendron
adstringens (Mart) Coville (bark), Symphytum officinale L. (leaves), Trichilia catigua A. Juss.
(leaves), T. catigua (branches), Trichilia pallida Sw. (leaves) e T. pallida (branches), was
evaluated in relation to oviposition preference of Plutella xylostella. Disks of kale leaves
(Brassica oleracea var. acephala), cultivar Georgia were immersed in each extract at a
concentration of 10% (weight/volume) for one minute, and afterwards, divided in four equal
parts, and two parts were placed alternately with other two parts treated with distilled water,
in each cage. The counting of the eggs was made after 24 hours. The results showed deterrent
effect on oviposition of the pest, except for the extract of S. adstringens, which didn't differed
from the water treated control. The extracts of E. contortisilliquum, S. saponaria (fruits) and T.
pallida (leaves) were the most efficient, presenting 100% of deterrence.
Key words: Insecta, Plutella xylostella, plant insecticide, Cruciferae.
1. INTRODUÇÃO
A couve, Brassica oleracea var. acephala, destaca-se entre as plantas hortícolas como um dos
alimentos importantes na nutrição humana, sendo rica em minerais e vitaminas (FRANCO,
1960). É uma cultura atacada por diversas pragas, tais como: pulgões, curuquerê da couve,
traça-das-crucíferas, lagarta-rosca e lagarta-mede-palmo (GALLO et al. , 2002). MARANHÃO et
al. (1998) consideram a traça-das-crucíferas, Plutella xylostella (L. 1758) (Lepidoptera:
Plutellidae) a principal praga da couve, repolho e outras brássicas. Destaca-se pela alta taxa de
alimentação durante o período larval, causando grandes prejuízos à cultura, chegando a
provocar até 100% de perdas na produção (OOI e KELDERMAN, 1979; VILLAS BÔAS et al.,
1990; CHEN et al., 1996).
A principal forma de controle dessa praga é o controle químico (VILLAS BÔAS et al., 1990;
FRANÇA et al., 1985); todavia, o uso indiscriminado de inseticidas pode proporcionar o
surgimento de populações de traça-das-crucíferas resistentes.
Produtos naturais extraídos de plantas constituem-se em fonte de substâncias bioativas
compatíveis com programas de manejo integrado de pragas (MIP), o que pode reduzir os
efeitos negativos ocasionados pela aplicação descontrolada de inseticidas organossintéticos.
Plantas tratadas com produtos derivados de Azadirachta indica, segundo SCHMUTTERER
(1990), inibem a oviposição de diversos lepidópteros, dentre os quais, Spodoptera frugiperda
(J.E. Smith). COUDRIED et al. (1985) trataram folhas de algodão com extrato aquoso de
sementes de A. indica e observaram redução na oviposição de Bemisia tabaci (Genn.), e
concentrações de 0,2 e 2% repeliram de modo semelhante a praga. KIRPAL et al. (1986)
também verificaram em diferentes extratos de A. indica alto efeito repelente e antialimentar,
reduzindo significativamente a população de Brevicoryne brassicae em plantas de repolho.
STEIN e KLINGAUF (1990) estudaram o efeito de extratos etanólicos de algumas plantas e
verificaram que os extratos de Chrysanthemum cinerariaefolium e Persea americana
proporcionaram, respectivamente,100% e 74,8% de controle de P. xylostella.
De acordo com CHEN et al. (1996), extratos orgânicos de Melia azedarach causaram 93,5% de
redução na oviposição de P. xylostella na concentração de 4%, sendo essa redução
proporcional à concentração utilizada.
TORRES (2000) analisou o efeito de extratos aquosos de plantas em relação a P. xylostella,
constatando que a oviposição da praga foi diretamente correlacionada com o aumento das
concentrações dos extratos, independentemente da espécie vegetal utilizada, e que o efeito
repelente se acentua com a quantidade de substâncias bioativas extraídas e existente em cada
extrato; os extratos de Aspidosperma pyrifolium, A. indica e Cissampelos aff. glaberrima foram
os mais repelentes.
Devido à importância da traça-das-crucíferas, que causam perdas significativas na cultura da
couve, objetivou-se com este trabalho avaliar o efeito de extratos aquosos de 18 espécies de
plantas, aplicados sobre folhas de couve, na deterrência para a oviposição de P. xylostella, em
condições de laboratório.
2. MATERIAL E MÉTODOS
A pesquisa foi desenvolvida em laboratório à temperatura de 25 ± 1 ºC, umidade relativa de
74% ± 5% e fotofase de 12 horas.
Sementes de couve, B. oleracea var. acephala, cultivar Georgia, foram semeadas em bandejas
de isopor contendo substrato Plantmax®, e mantidas em casa de vegetação. Após 30 dias,
foram transplantadas para canteiro definitivo na Área Experimental do Departamento de
Fitossanidade, recebendo tratos culturais padrão para a cultura (CAMARGO, 1992). Irrigações
por aspersão foram realizadas quando necessário.
Para o preparo dos extratos foram utilizados folhas, ramos, frutos e cascas de plantas (Tabela
1), coletadas no Campus da FCAV/UNESP - Jaboticabal (SP), com exceção de Trichilia pallida e
de T. catigua, coletadas na Mata Santa Tereza, na cidade de Ribeirão Preto. Logo após a
coleta, as partes dos vegetais foram colocadas para secagem em estufa à temperatura de 35 a
38 ºC, por um período de 15 dias, até massa constante, e moídas em seguida com auxílio de
moinho de facas, sendo o pó peneirado em peneira de 0,8 mm.
No mesmo dia da moagem, foram preparadas suspensões contendo 10 g de cada espécie
vegetal moída (Tabela 1) e 100 mL de água destilada, permanecendo em repouso por 12
horas, com o propósito de extrair os compostos hidrossolúveis. Decorrido esse tempo, coou-se
usando tecido tipo 'voile', obtendo-se extratos na concentração (massa/volume) de 10%.
Após a obtenção dos extratos, discos de 8 cm de diâmetro de folhas de couve foram imersos
em cada extrato por um período de um minuto.
A testemunha foi constituída por discos imersos em água destilada. Depois desse tempo, os
discos foram colocados sobre papel toalha e deixados ao ar livre para perda do excesso de
umidade superficial por cerca de uma hora, sendo em seguida divididos em quatro partes
iguais, obtendo-se triângulos com dimensões e textura semelhantes.
Discos retirados das mesmas folhas de couve foram imersos em água destilada e usados como
padrão no teste de deterrência. Formou-se, assim, um conjunto constituído por quatro
triângulos dispostos alternadamente sobre papel filtro levemente umedecido com água
destilada, sendo dois tratados com extratos e dois tratados com água destilada.
Foram feitas marcações no papel filtro, sob cada triângulo de folha de couve, para identificar
as partes tratadas com os extratos e as partes tratadas com água, para posterior avaliação.
Esse conjunto foi colocado sobre um disco de esponja, com o mesmo diâmetro do papel filtro,
sustentado por um copo plástico, e transferido para gaiolas plásticas.
Em cada gaiola, colocou-se um casal de P. xylostella com até 12 horas de idade, proveniente
de criação feita em laboratório, e mantido por quatro dias para oviposição, sendo realizada,
diariamente, a contagem dos ovos em cada um dos triângulos e sua substituição por outro. O
efeito deterrente dos extratos foi avaliado através da fórmula: PD = (NC - NT)/(NC + NT) x
100, adaptada de OBENG-OFORI (1995), sendo PD, a porcentagem média de deterrência; NC,
o número de ovos no tratamento com água destilada; e NT, o número de ovos em cada
tratamento com extrato. Foi atribuída a seguinte classificação: Deterrente PD > 0 e Neutro: PD
< 0. Cada repetição foi constituída por uma gaiola contendo um casal da praga.
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, com 22 tratamentos e
quatro repetições. Com relação à testemunha nas quatro repetições, foram colocados os
triângulos de folhas alternados, apenas imersos em água destilada, aplicando-se a fórmula de
PD, considerando-se como NC, os dois triângulos onde se encontra o maior número de insetos.
Os resultados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de
Tukey (P < 0,05), utilizando-se o programa SANEST (versão 3.0).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os extratos promoveram efeito deterrente na oviposição de P. xylostella, exceto o extrato de
Stryphnodendron adstringens, que não diferiu da testemunha tratada apenas com água, porém
apresentou deterrência de 46,9% (Tabela 2). Houve uniformidade da postura sobre os discos
de folha de couve imersos em água destilada, uma vez que a porcentagem de deterrência (PD)
foi igual a 6,9%, significando que a quantidade de ovos colocados foi similar nos triângulos de
folhas de couve expostos à oviposição da praga, resultando em índice baixo em relação aos
demais tratamentos.
Os extratos de E. contortisilliquum, S. saponaria (frutos) e T. pallida (folhas) foram os que
obtiveram os melhores resultados, com 100% de deterrência (Tabela 2), seguido dos extratos
de N. tabacum, C. ambrosioides, T. pallida (ramos) e Bougainvillea glabra, com deterrência
acima de 95%. Os demais extratos também possuem bom efeito deterrente, entre 89,7% (A.
millefolium) e 54,5% (S. saponaria - folhas).
Essa deterrência também foi constatada por outros autores, como COUDRIET et al. (1985),
que trataram folhas de algodão com extrato aquoso de sementes de A. indica e observaram
redução na oviposição de B. tabaci. Segundo GUPTA e THORSTEINSON (1960), a oviposição de
diversos lepidópteros geralmente é mediada por mecanismos sensoriais, mecano e químioreceptores. DEVARAJ e SRILATHA (1993) estudaram as propriedades repelentes de extratos
contra Corcyra cephalonica e constataram que o extrato de eucalipto foi o mais repelente,
seguido por Cymbopogon, mostarda, nim e datura.
A ação deterrente de extratos vegetais na oviposição de insetos ainda é pouco conhecida,
sendo poucos os trabalhos que mencionam esse fato. TORRES (2000) avaliou o efeito de
extratos aquosos de cinco espécies vegetais na oviposição de P. xylostella, em diferentes
concentrações, em que o extrato da casca de A. pyrifolium continha porcentagem de repelência
de 56,4% à concentração de 7,5%, sendo superior aos extratos das demais plantas.
À medida que se aumentou a concentração, independentemente da espécie vegetal utilizada,
aumentou a percentagem de repelência, visto que o efeito repelente se acentua com a
quantidade de substâncias bioativas extraídas e existentes em cada extrato.
No presente estudo, apesar de algumas plantas não terem influenciado a oviposição de P.
xylostella, não devem ser descartadas. Deve-se testar outros meios de extração dos princípios
ativos existentes nas plantas, pois ROEL et al. (2000) verificaram diferentes resultados entre
os diversos solventes utilizados. Também STEIN e KLINGAUF (1990), estudando o efeito de
extratos etanólicos e aquosos de folhas de Prosopis juliflora contra Myzys persicae e larvas de
P. xylostella, observaram eficácia de 90% e 28% com extrato etanólico e 6% e 10% com
extrato aquoso respectivamente. Também podem ser estudadas outras estruturas dessas
plantas, pois podem ter diferentes concentrações dos princípios ativos, como S. saponaria
neste trabalho, em que para os frutos, houve 100% de deterrência, e nas folhas, a redução foi
de 54,5% na oviposição da praga.
4. CONCLUSÕES
1. Os extratos avaliados proporcionaram efeito deterrente na oviposição de P. xylostella,
exceto o de S. adstringens.
2. Os extratos de E. contortisilliquum, S. saponaria (frutos) e T. pallida (folhas) causaram
100% de deterrência na oviposição de P. xylostella.
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico), pela bolsa de
Produtividade em Pesquisa, concedida ao segundo autor.
REFERÊNCIAS
CAMARGO, L. S. As hortaliças e seu cultivo. 3. ed. São Paulo: Fundação Cargill, 1992. 252p.
CHEN, C.; CHANG, S.; CHENG, L.; HOU, R. F. Deterrent effect of the chinaberry extract on
oviposition of the diamondback moth, Plutella xylostella (L.) (Lep. Yponomeutidae). Journal
Applied Entomology, Berlin, v.120, p.165-169, 1996.
COUDRIET, D. L.; PRABHAKER, N.; MEYERDIRK, D. E. Sweetpotato whitefly (Homoptera:
Aleyrodidae): effects of neem-seed extract on oviposition and immature stages.
Environmental Entomology, Lanhan, v.14, p.776-779, 1985.
DEVARAJ, K. C.; SRILATHA, G. M. Antifeedant and repellent properties of certain plant extracts
against the rice moth, Corcyra cephalonica St. Botanical Pesticides in Integrated Pest
Management, Bangalore, v.8, p.159-165, 1993.
FRANÇA, F.H.; CORDEIRO, C.M.T.; GIORDANO, L.B.; RESENDE A.M. Controle da traça das
crucíferas em repolho. Horticultura Brasileira, Brasília, v.3, n.2, p.50-51, 1985.
FRANCO, G. Tabela de composição química de alimentos. 3.ed. Rio de Janeiro: Serviço de
Alimentação da Previdência Social, 1960. 194p.
GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA NETO, S.; CARVALHO, R.P.L.; BATISTA, G.C.; BERTI
FILHO, E.; PARRA, J.R.P.; ZUCCHI, R.A.; ALVES, S.B.; VENDRAMIM, J.D.; MARCHINI, L.C.;
LOPES, J.R.S.; OMOTO, C. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920 p.
GUPTA, P. D.; THORSTEINSON, A. F. Food plant relationships of the diamondback moth
(Plutella maculipennis Curt.). II. Sensory regulation of oviposition of the adult female.
Entomologia Experimentalis et Applicata, Dordrecht, v.3, p.305-314, 1960.
KIRPAL, S.; SHAMA, P. L.; SINGH, K. Studies on the antifeedant and repellent qualities on
neem (Azadirachta indica) against aphid (Brevicoryne brassicae L.) on cauliflower and cabbage.
Research and Development Reporter, Solan, v.3, n.1, p.33-35, 1986.
MARANHÃO, E. A. de A.; LIMA, M. P. L. de; MARANHÃO, E. H. de A.; LYRA FILHO, H. P.
Flutuação populacional da traça das crucíferas, em couve, na zona da Mata de Pernambuco.
Horticultura Brasileira, Brasília, v.16, n.1, 1998.
OBENG-OFORI, D. Plant oils as grain protectants against infestations of Cryptolestes pusillus
and Rhyzopertha dominica in stored grain. Entomologia Experimentalis et Applicata,
Doidrecht, v.77, p.133-139, 1995.
OOI, P.A.C.; KELDERMAN, W. The biology of three common pests of cabagges in Cameron
Highlands, Malaysia. Malaysian Agricultural Journal, Kuala Lumpur, v.52, n.1, p.85-101,
1979.
ROEL, A. R.; VENDRAMIM, J. D.; FRIGHETTO, R. T. S.; FRIGHETTO, N. Atividade tóxica de
extratos orgânicos de Trichilia pallida Swartz (Meliaceae) sobre Spodoptera frugiperda (J. E.
Smith). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v.29, n.4, p.799-808, 2000.
[ SciELO ]
SCHMUTTERER, H. Properties and potential of natural pesticides from the neem tree,
Azadirachta indica. Annual Review Entomology, Palo Alto, v.35, p.271-297, 1990.
STEIN, U.; KLINGAUF, F. Insecticidal effect of plant extracts from tropical and subtropical
species. Traditional methods are good as long as they are effective. Journal of Applied
Entomology, Berlin, v.110, n. 2, p.160-166, 1990.
TORRES, A. L. Efeito de extratos aquosos de plantas na biologia de Plutella xylostella
(L. 1758) (Lepidoptera: Plutellidae). 58f. 2000. Dissertação (Mestrado em Agronomia)
Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife.
VILLAS BOAS, G. L.; CASTELO BRANCO, M.; GUIMARÃES, A. L. Controle químico da traça das
crucíferas em repolho do Distrito Federal. Horticultura Brasileira, Brasília, v.8, n.2, p.10-11,
1990.
Recebido para publicação em 2 de julho de 2004 e aceito em 10 de janeiro de 2005
227
Extratos de plantas na oviposição da traça-das-crucíferas
FITOSSANIDADE
EFEITO DE EXTRATOS AQUOSOS DE PLANTAS NA OVIPOSIÇÃO
DA TRAÇA-DAS-CRUCÍFERAS, EM COUVE
(1)
CESAR AUGUSTO MANFRÉ MEDEIROS (2); ARLINDO LEAL BOIÇA JUNIOR (3);
ADALCI LEITE TORRES (2)
RESUMO
Avaliou-se o efeito de extratos aquosos de Achillea millefolium L. (folhas), Azadirachta indica A. Juss.
(folhas), Bidens pilosa L. (folhas, frutos e ramos), Bougainvillea glabra Choisy (folhas), Chenopodium ambrosioides
L. (folhas, frutos e ramos), Datura suaveolens Humb & Bonpl. ex. Willd (folhas), Enterolobium contortisilliquum
(Vell.) Morong (frutos), Mentha crispa L. (folhas e ramos), Nicotiana tabacum L. (folhas), Piper nigrum L.
(folhas), Plumbago capensis Thunb. (folhas e ramos), Pothomorphe umbellata L. (folhas), Sapindus saponaria
L. (folhas), S. saponaria (frutos), Solanum cernuum Vell. (folhas), Stryphnodendron adstringens (Mart) Coville
(casca), Symphytum officinale L. (folhas), Trichilia catigua A. Juss. (folhas), T. catigua (ramos), Trichilia pallida
Sw. (folhas) e T. pallida (ramos), em relação à preferência para oviposição de Plutella xylostella. Discos de
folhas de couve (Brassica oleracea var. acephala) cultivar Georgia foram imersos em cada extrato à
concentração de 10% (massa/volume) por um minuto. Em seguida, foram divididos em quatro partes
iguais e duas partes foram colocadas alternadamente com outras duas partes tratadas com água destilada,
em uma gaiola. A contagem dos ovos foi feita após 24 horas. Os extratos apresentaram efeito deterrente
na oviposição da praga, com exceção do extrato de S. adstringens, que não diferiu da testemunha, tratada
apenas com água destilada. Os extratos de E. contortisilliquum, S. saponaria (frutos) e T. pallida (folhas)
foram os mais eficientes, apresentando 100% de deterrência.
Palavras-chave: Insecta, Plutella xylostella, planta inseticida, couve.
ABSTRACT
EFFECT OF PLANTS AQUEOUS EXTRACTS ON OVIPOSITION
OF THE DIAMONDBACK, IN KALE
The effect of aqueous extracts from Achillea millefolium L. (leaves), Azadirachta indica A. Juss. (leaves),
Bidens pilosa L. (leaves, fruits e branches), Bougainvillea glabra Choisy (leaves), Chenopodium ambrosioides L.
(leaves, fruits e branches), Datura suaveolens Humb & Bonpl. ex. Willd (leaves), Enterolobium contortisilliquum
(Vell.) Morong (fruits), Mentha crispa L. (leaves e branches), Nicotiana tabacum L. (leaves), Piper nigrum L.
(leaves), Plumbago capensis Thunb. (leaves e branches), Pothomorphe umbellata L. (leaves), Sapindus saponaria
(1) Recebido para publicação em 2 de julho de 2004 e aceito em 10 de janeiro de 2005.
( 2) Acadêmico do Curso de Pós-Graduação em Agronomia (Entomologia Agrícola) da FCAV/UNESP, Jaboticabal (SP).
( 3) Departamento de Fitossanidade, FCAV/UNESP, Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n.o, 14884-900 Jaboticabal
(SP). E-mail: [email protected].
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.227-232, 2005
228
C.A M. Medeiros et al.
L. (leaves), S. saponaria (fruits), Solanum cernuum Vell. (leaves), Stryphnodendron adstringens (Mart) Coville
(bark), Symphytum officinale L. (leaves), Trichilia catigua A. Juss. (leaves), T. catigua (branches), Trichilia pallida
Sw. (leaves) e T. pallida (branches), was evaluated in relation to oviposition preference of Plutella xylostella.
Disks of kale leaves (Brassica oleracea var. acephala), cultivar Georgia were immersed in each extract at a
concentration of 10% (weight/volume) for one minute, and afterwards, divided in four equal parts, and
two parts were placed alternately with other two parts treated with distilled water, in each cage. The
counting of the eggs was made after 24 hours. The results showed deterrent effect on oviposition of the
pest, except for the extract of S. adstringens, which didn’t differed from the water treated control. The
extracts of E. contortisilliquum, S. saponaria (fruits) and T. pallida (leaves) were the most efficient, presenting
100% of deterrence.
Key words: Insecta, Plutella xylostella, plant insecticide, Cruciferae.
1. INTRODUÇÃO
A couve, Brassica oleracea var. acephala, destacase entre as plantas hortícolas como um dos alimentos
importantes na nutrição humana, sendo rica em
minerais e vitaminas (FRANCO , 1960). É uma cultura
atacada por diversas pragas, tais como: pulgões,
curuquerê da couve, traça-das-crucíferas, lagarta-rosca
e lagarta-mede-palmo (G ALLO et al., 2002). MARANHÃO
et al. (1998) consideram a traça-das-crucíferas, Plutella
xylostella (L. 1758) (Lepidoptera: Plutellidae) a
principal praga da couve, repolho e outras brássicas.
Destaca-se pela alta taxa de alimentação durante o
período larval, causando grandes prejuízos à cultura,
chegando a provocar até 100% de perdas na produção
(O OI e K ELDERMAN , 1979; VILLAS B ÔAS et al., 1990; C HEN
et al., 1996).
A principal forma de controle dessa praga é
o controle químico (VILLAS BÔAS et al., 1990; F RANÇA et
al., 1985); todavia, o uso indiscriminado de inseticidas
pode proporcionar o surgimento de populações de
traça-das-crucíferas resistentes.
Produtos naturais extraídos de plantas
constituem-se em fonte de substâncias bioativas
compatíveis com programas de manejo integrado de
pragas (MIP), o que pode reduzir os efeitos negativos
ocasionados pela aplicação descontrolada de
inseticidas organossintéticos.
Plantas tratadas com produtos derivados de
Azadirachta indica, segundo S C H M U T T E R E R (1990),
inibem a oviposição de diversos lepidópteros, dentre
os quais, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith). C OUDRIED
et al. (1985) trataram folhas de algodão com extrato
aquoso de sementes de A. indica e observaram
redução na oviposição de Bemisia tabaci (Genn.), e
concentrações de 0,2 e 2% repeliram de modo
semelhante a praga. K IRPAL et al. (1986) também
verificaram em diferentes extratos de A. indica alto
efeito repelente e antialimentar, reduzindo
significativamente a população de Brevicoryne
brassicae em plantas de repolho.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.227-232, 2005
STEIN e KLINGAUF (1990) estudaram o efeito de
extratos etanólicos de algumas plantas e verificaram
que os extratos de Chrysanthemum cinerariaefolium e Persea
americana proporcionaram, respectivamente,100% e
74,8% de controle de P. xylostella.
De acordo com C HEN et al. (1996), extratos
orgânicos de Melia azedarach causaram 93,5% de
redução na oviposição de P. xylostella na
concentração de 4%, sendo essa redução proporcional
à concentração utilizada.
T ORRES (2000) analisou o efeito de extratos
aquosos de plantas em relação a P. xylostella,
constatando que a oviposição da praga foi diretamente
correlacionada com o aumento das concentrações dos
extratos, independentemente da espécie vegetal
utilizada, e que o efeito repelente se acentua com a
quantidade de substâncias bioativas extraídas e
existente em cada extrato; os extratos de Aspidosperma
pyrifolium, A. indica e Cissampelos aff. glaberrima foram
os mais repelentes.
Devido à importância da traça-das-crucíferas,
que causam perdas significativas na cultura da couve,
objetivou-se com este trabalho avaliar o efeito de
extratos aquosos de 18 espécies de plantas, aplicados
sobre folhas de couve, na deterrência para a oviposição
de P. xylostella, em condições de laboratório.
2. MATERIAL E MÉTODOS
A pesquisa foi desenvolvida em laboratório à
temperatura de 25 ± 1 ºC, umidade relativa de 74% ±
5% e fotofase de 12 horas.
Sementes de couve, B. oleracea var. acephala,
cultivar Georgia, foram semeadas em bandejas de
isopor contendo substrato Plantmax, e mantidas em
casa de vegetação. Após 30 dias, foram
transplantadas para canteiro definitivo na Área
Experimental do Departamento de Fitossanidade,
recebendo tratos culturais padrão para a cultura
(C AMARGO , 1992). Irrigações por aspersão foram
realizadas quando necessário.
229
Extratos de plantas na oviposição da traça-das-crucíferas
Para o preparo dos extratos foram utilizados
folhas, ramos, frutos e cascas de plantas (Tabela 1),
coletadas no Campus da FCAV/UNESP – Jaboticabal
(SP), com exceção de Trichilia pallida e de T. catigua,
coletadas na Mata Santa Tereza, na cidade de Ribeirão
Preto. Logo após a coleta, as partes dos vegetais foram
colocadas para secagem em estufa à temperatura de
35 a 38 ºC, por um período de 15 dias, até massa
constante, e moídas em seguida com auxílio de
moinho de facas, sendo o pó peneirado em peneira
de 0,8 mm.
No mesmo dia da moagem, foram preparadas
suspensões contendo 10 g de cada espécie vegetal
moída (Tabela 1) e 100 mL de água destilada,
permanecendo em repouso por 12 horas, com o
propósito de extrair os compostos hidrossolúveis.
Decorrido esse tempo, coou-se usando tecido tipo
‘voile’, obtendo-se extratos na concentração (massa/
volume) de 10%.
Após a obtenção dos extratos, discos de 8 cm
de diâmetro de folhas de couve foram imersos em
cada extrato por um período de um minuto.
A testemunha foi constituída por discos
imersos em água destilada. Depois desse tempo, os
discos foram colocados sobre papel toalha e deixados
ao ar livre para perda do excesso de umidade
superficial por cerca de uma hora, sendo em seguida
divididos em quatro partes iguais, obtendo-se
triângulos com dimensões e textura semelhantes.
Discos retirados das mesmas folhas de couve
foram imersos em água destilada e usados como
padrão no teste de deterrência. Formou-se, assim, um
conjunto constituído por quatro triângulos dispostos
alternadamente sobre papel filtro levemente
umedecido com água destilada, sendo dois tratados
com extratos e dois tratados com água destilada.
Foram feitas marcações no papel filtro, sob
cada triângulo de folha de couve, para identificar as
partes tratadas com os extratos e as partes tratadas
com água, para posterior avaliação. Esse conjunto foi
colocado sobre um disco de esponja, com o mesmo
diâmetro do papel filtro, sustentado por um copo
plástico, e transferido para gaiolas plásticas.
Tabela 1. Denominação e estrutura vegetal das plantas utilizadas na avaliação dos efeitos dos extratos aquosos na preferência
para oviposição de Plutella xylostella. Jaboticabal (SP), 2004
Nome científico
Achillea millefolium L.
Azadirachta indica A. Juss.
Nome comum
Família
Partes vegetais
Mil-folhas
Asteraceae
Folhas
Nim
Meliaceae
Folhas
Ramos + Folhas + Frutos
Bidens pilosa L.
Picão-preto
Asteraceae
Bougainvillea glabra Choisy
Primavera
Nyctaginaceae
Folhas
Chenopodium ambrosioides L.
Erva-de-santa-maria
Chenopodiaceae
Ramos + Folhas + Frutos
Trombeteira
Solanaceae
Folhas
Tamboril
Mimosaceae
Frutos com sementes
Hortelã
Lamiaceae
Folhas + Ramos
Datura suaveolens
Humb & Bonpl. ex. Willd
Enterolobium contortisilliquum
(Vell.) Morong
Mentha crispa L.
Nicotiana tabacum L.
Fumo
Solanaceae
Folhas
Pimenta-do-reino
Piperaceae
Folhas
Plumbago capensis Thunb.
Plumbago
Plumbaginaceae
Folhas + Ramos
Pothomorphe umbellata L.
Pariparoba
Piperaceae
Folhas
Sapindus saponaria L.
Sabão-de-soldado
Sapindaceae
Folhas
S. saponaria L.
Sabão-de-soldado
Sapindaceae
Frutos
Piper nigrum L.
Solanum cernuum Vell.
Panacéia
Solanaceae
Folhas
Barbatimão
Mimosaceae
Casca
Symphytum officinale L.
Confrei
Boraginaceae
Folhas
Trichilia catigua A. Juss.
Trichilia
Meliaceae
Folhas
T. catigua A. Juss.
Trichilia
Meliaceae
Ramos
Stryphnodendron adstringens
(Mart) Coville
T. pallida Sw.
Trichilia
Meliaceae
Folhas
T. pallida Sw.
Trichilia
Meliaceae
Ramos
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.227-232, 2005
230
C.A M. Medeiros et al.
Em cada gaiola, colocou-se um casal de P.
xylostella com até 12 horas de idade, proveniente de
criação feita em laboratório, e mantido por quatro dias
para oviposição, sendo realizada, diariamente, a
contagem dos ovos em cada um dos triângulos e sua
substituição por outro. O efeito deterrente dos extratos
foi avaliado através da fórmula: PD = (NC – NT)/(NC
+ NT) x 100, adaptada de OBENG-OFORI (1995), sendo
PD, a porcentagem média de deterrência; NC, o
número de ovos no tratamento com água destilada; e
NT, o número de ovos em cada tratamento com extrato.
Foi atribuída a seguinte classificação: Deterrente PD
> 0 e Neutro: PD < 0. Cada repetição foi constituída
por uma gaiola contendo um casal da praga.
O delineamento experimental utilizado foi
inteiramente casualizado, com 22 tratamentos e quatro
repetições. Com relação à testemunha nas quatro
repetições, foram colocados os triângulos de folhas
alternados, apenas imersos em água destilada,
aplicando-se a fórmula de PD, considerando-se como
NC, os dois triângulos onde se encontra o maior
número de insetos. Os resultados foram submetidos
à análise de variância e as médias comparadas pelo
teste de Tukey (P < 0,05), utilizando-se o programa
SANEST (versão 3.0).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os extratos promoveram efeito deterrente na
oviposição de P. xylostella, exceto o extrato de
Stryphnodendron adstringens, que não diferiu da
testemunha tratada apenas com água, porém
apresentou deterrência de 46,9% (Tabela 2). Houve
uniformidade da postura sobre os discos de folha de
couve imersos em água destilada, uma vez que a
porcentagem de deterrência (PD) foi igual a 6,9%,
significando que a quantidade de ovos colocados foi
similar nos triângulos de folhas de couve expostos à
oviposição da praga, resultando em índice baixo em
relação aos demais tratamentos.
Tabela 2. Porcentagem média (± EP) de deterrência para oviposição de Plutella xylostella em discos de couve tratados com extratos
aquosos de espécies vegetais à concentração de 10% (massa/volume). T (ºC ) = 25 ± 1; UR (%) = 74 ± 5; fotofase = 12 horas.
Jaboticabal (SP), 2004
Tratamento
Porcentagem de deterrência (PD)
Enterolobium contortisilliquum
100,00 a
Sapindus saponaria (frutos)
100,00 a
Trichilia pallida (folhas)
100,00 a
Nicotiana tabacum
99,5 ± 0,34 ab
Chenopodium ambrosioides
98,6 ± 0,61 ab
Trichilia pallida (ramos)
95,6 ± 1,93 ab
Bougainvillea glabra
95,3 ± 0,86 ab
Achillea millefolium
89,7 ± 1,47 abc
Azadirachta indica
89,1 ± 2,30 abc
Datura suaveolens
88,9 ± 1,76 abc
Symphytum officinale
86,6 ± 3,81 abc
Solanum cernuum
86,0 ± 2,72 abc
Trichilia catigua (ramos)
79,6 ± 2,93 abc
Pothomorphe umbellata
78,9 ± 5,29 abc
Trichilia catigua (folhas)
74,7 ± 7,14 abc
Bidens pilosa
73,1 ± 9,23 abc
Plumbago capensis
72,5 ± 7,40 abc
Piper nigrum
64,1 ± 9,23 abc
Mentha crispa
58,9 ± 11,67 abc
Sapindus saponaria (folhas)
54,5 ± 12,52 bc
Stryphnodendron adstringens
46,9 ± 7,23 cd
Testemunha
6,9 ± 12,82 d
Médias seguidas pela mesma letra, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.227-232, 2005
Extratos de plantas na oviposição da traça-das-crucíferas
Os extratos de E. contortisilliquum, S. saponaria
(frutos) e T. pallida (folhas) foram os que obtiveram os
melhores resultados, com 100% de deterrência (Tabela
2), seguido dos extratos de N. tabacum, C. ambrosioides,
T. pallida (ramos) e Bougainvillea glabra, com
deterrência acima de 95%. Os demais extratos também
possuem bom efeito deterrente, entre 89,7% (A.
millefolium) e 54,5% (S. saponaria – folhas).
Essa deterrência também foi constatada por
outros autores, como C OUDRIET et al. (1985), que
trataram folhas de algodão com extrato aquoso de
sementes de A. indica e observaram redução na
oviposição de B. tabaci. Segundo GUPTA e THORSTEINSON
(1960), a oviposição de diversos lepidópteros
geralmente é mediada por mecanismos sensoriais,
mecano e químio-receptores. DEVARAJ e SRILATHA (1993)
estudaram as propriedades repelentes de extratos
contra Corcyra cephalonica e constataram que o extrato
de eucalipto foi o mais repelente, seguido por
Cymbopogon, mostarda, nim e datura.
A ação deterrente de extratos vegetais na
oviposição de insetos ainda é pouco conhecida, sendo
poucos os trabalhos que mencionam esse fato. TORRES
(2000) avaliou o efeito de extratos aquosos de cinco
espécies vegetais na oviposição de P. xylostella, em
diferentes concentrações, em que o extrato da casca
de A. pyrifolium continha porcentagem de repelência
de 56,4% à concentração de 7,5%, sendo superior aos
extratos das demais plantas.
À medida que se aumentou a concentração,
independentemente da espécie vegetal utilizada,
aumentou a percentagem de repelência, visto que o
efeito repelente se acentua com a quantidade de
substâncias bioativas extraídas e existentes em cada
extrato.
No presente estudo, apesar de algumas
plantas não terem influenciado a oviposição de
P. xylostella, não devem ser descartadas. Deve-se
testar outros meios de extração dos princípios ativos
existentes nas plantas, pois R O E L et al. (2000)
verificaram diferentes resultados entre os diversos
solventes utilizados. Também S T E I N e K L I N G A U F
(1990), estudando o efeito de extratos etanólicos e
aquosos de folhas de Prosopis juliflora contra
Myzys persicae e larvas de P. xylostella, observaram
eficácia de 90% e 28% com extrato etanólico e 6% e
10% com extrato aquoso respectivamente. Também
podem ser estudadas outras estruturas dessas
plantas, pois podem ter diferentes concentrações dos
princípios ativos, como S. saponaria neste trabalho,
em que para os frutos, houve 100% de deterrência,
e nas folhas, a redução foi de 54,5% na oviposição
da praga.
231
4. CONCLUSÕES
1. Os extratos avaliados proporcionaram
efeito deterrente na oviposição de P. xylostella, exceto
o de S. adstringens.
2. Os extratos de E. contortisilliquum, S.
saponaria (frutos) e T. pallida (folhas) causaram 100%
de deterrência na oviposição de P. xylostella.
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq (Conselho Nacional de
Desenvolvimento Científico e Tecnológico), pela
bolsa de Produtividade em Pesquisa, concedida ao
segundo autor.
REFERÊNCIAS
CAMARGO, L. S. As hortaliças e seu cultivo. 3. ed. São Paulo:
Fundação Cargill, 1992. 252p.
CHEN, C.; CHANG, S.; CHENG, L.; HOU, R. F. Deterrent effect
of the chinaberry extract on oviposition of the diamondback
moth, Plutella xylostella (L.) (Lep. Yponomeutidae). Journal
Applied Entomology, Berlin, v.120, p.165-169, 1996.
COUDRIET, D. L.; PRABHAKER, N.; MEYERDIRK, D. E.
Sweetpotato whitefly (Homoptera: Aleyrodidae): effects of
neem-seed extract on oviposition and immature stages.
Environmental Entomology, Lanhan, v.14, p.776-779, 1985.
DEVARAJ, K. C.; SRILATHA, G. M. Antifeedant and repellent
properties of certain plant extracts against the rice moth,
Corcyra cephalonica St. Botanical Pesticides in Integrated Pest
Management, Bangalore, v.8, p.159-165, 1993.
FRANÇA, F.H.; CORDEIRO, C.M.T.; GIORDANO, L.B.;
RESENDE A.M. Controle da traça das crucíferas em repolho.
Horticultura Brasileira, Brasília, v.3, n.2, p.50-51, 1985.
FRANCO, G. Tabela de composição química de alimentos.
3.ed. Rio de Janeiro: Serviço de Alimentação da Previdência
Social, 1960. 194p.
GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA NETO, S.; CARVALHO,
R.P.L.; BATISTA, G.C.; BERTI FILHO, E.; PARRA, J.R.P.;
ZUCCHI, R.A.; ALVES, S.B.; VENDRAMIM, J.D.; MARCHINI,
L.C.; LOPES, J.R.S.; OMOTO, C. Entomologia agrícola.
Piracicaba: FEALQ, 2002. 920 p.
GUPTA, P. D.; THORSTEINSON, A. F. Food plant relationships
of the diamondback moth (Plutella maculipennis Curt.). II.
Sensory regulation of oviposition of the adult female.
Entomologia Experimentalis et Applicata, Dordrecht, v.3,
p.305-314, 1960.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.227-232, 2005
232
C.A M. Medeiros et al.
KIRPAL, S.; SHAMA, P. L.; SINGH, K. Studies on the
antifeedant and repellent qualities on neem (Azadirachta indica)
against aphid (Brevicoryne brassicae L.) on cauliflower and
cabbage. Research and Development Reporter, Solan, v.3,
n.1, p.33-35, 1986.
MARANHÃO, E. A. de A.; LIMA, M. P. L. de; MARANHÃO,
E. H. de A.; LYRA FILHO, H. P. Flutuação populacional da
traça das crucíferas, em couve, na zona da Mata de
Pernambuco. Horticultura Brasileira, Brasília, v.16, n.1, 1998.
OBENG-OFORI, D. Plant oils as grain protectants against
infestations of Cryptolestes pusillus and Rhyzopertha dominica
in stored grain. Entomologia Experimentalis et Applicata,
Doidrecht, v.77, p.133-139, 1995.
OOI, P.A.C.; KELDERMAN, W. The biology of three common
pests of cabagges in Cameron Highlands, Malaysia.
Malaysian Agricultural Journal, Kuala Lumpur, v.52, n.1,
p.85-101, 1979.
ROEL, A. R.; VENDRAMIM, J. D.; FRIGHETTO, R. T. S.;
FRIGHETTO, N. Atividade tóxica de extratos orgânicos de
Trichilia pallida Swartz (Meliaceae) sobre Spodoptera frugiperda
(J. E. Smith). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil,
Londrina, v.29, n.4, p.799-808, 2000.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.227-232, 2005
SCHMUTTERER, H. Properties and potential of natural
pesticides from the neem tree, Azadirachta indica. Annual Review
Entomology, Palo Alto, v.35, p.271-297, 1990.
STEIN, U.; KLINGAUF, F. Insecticidal effect of plant extracts
from tropical and subtropical species. Traditional methods are
good as long as they are effective. Journal of Applied
Entomology, Berlin, v.110, n. 2, p.160-166, 1990.
TORRES, A. L. Efeito de extratos aquosos de plantas na biologia
de Plutella xylostella (L. 1758) (Lepidoptera: Plutellidae). 58f.
2000. Dissertação (Mestrado em Agronomia) Universidade
Federal Rural de Pernambuco, Recife.
VILLAS BOAS, G. L.; CASTELO BRANCO, M.; GUIMARÃES, A. L.
Controle químico da traça das crucíferas em repolho do Distrito
Federal. Horticultura Brasileira, Brasília, v.8, n.2, p.10-11, 1990.
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
PLANT PROTECTION
Effect of the inherent variation in the mineral
concentration of alfalfa cultivars on aphid populations
Efeito da variação inata da concentração de minerais em cultivares de
alfafa (Medicago sativa) em população de afídeos (Hemiptera:
Aphididae)
Alexandre de Almeida e SilvaI; Elenice Mouro VarandaII; Ana Cândida PrimavesiIII
IIPEPATRO,
Rodovia Federal 364, km 3,5, 78900-000, Porto Velho (RO), Brasil. E-mail:
[email protected]
IIDepartamento de Biologia, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto,
Universidade de São Paulo, Av. dos Bandeirantes, 3900, 14040-901 Ribeirão Preto (SP), Brasil.
E-mail: [email protected]
IIIEmbrapa Pecuária Sudeste, Rodovia Washington Luiz, km 254, 13560-970 São Carlos (SP),
Brasil. E-mail: [email protected]
ABSTRACT
Plants have inherent variability of mineral content which affects their physiology and
consequently the herbivorous insects feeding on them. Besides, insects need considerable
amounts of potassium, phosphorus and magnesium in their diets, whereas little calcium,
sodium and chloride are required. In this study, the inherent variation on mineral (Ca, S, Mg,
N, P, K and also C:N ratio) concentrations and aphid (Acyrthosiphon spp., Therioaphis
maculata, Aphis craccivora) populations on three alfalfa (Medicago sativa) cultivars (P3;
Crioula, the most widely cultivated in Brazil, and CUF 101, an aphid-resistant) were studied
between September/1997 and August/1998. A significant variation on mineral concentrations
and aphid populations was observed among different sampling times and cultivars. The
correlations between C:N ratio, Mg, N, P and S concentrations and aphid density variation
suggest that the mineral status affects aphid population dynamics under field conditions.
Key words: Aphididae, insecta, nutrients, resistance, plant-insect relation.
RESUMO
As plantas têm variação inata do conteúdo de minerais e seu estado nutricional afeta sua
fisiologia cloretos. A variação inata na concentração de minerais (Ca, S, Mg, N, P, K e também
a razão C:N) e na população de afídeos (Acyrthosiphon spp., Therioaphis maculata, Aphis
craccivora) em três cultivares de alfafa (M. sativa) - P3; Crioula, as mais cultivadas no Brasil, e
CUF 101, resistente a afídeos - foi estudada entre setembro/1997 a agosto/1998 neste
trabalho. A concentração de minerais e as populações de pulgões variaram significativamente
entre os diferentes períodos de coleta e cultivares. As correlações encontradas entre as
concentrações de Mg, N, P, S e a razão C:N e a variação no número de pulgões sugerem que
os minerais da planta afetam a dinâmica populacional dos pulgões em campo.
Palavras-chave: Aphididae, insecta, nutrientes, resistência, relação planta-inseto.
1. INTRODUCTION
The term nutrition involves a qualitative aspect and despite considerable phylogenetic
differences and distinct feeding habits, insects have qualitative needs for most nutrients
(except for sterols) similar to those of vertebrates.
The main nutritional needs of insects are amino acids, vitamins, minerals, carbohydrates, lipids
and sterols, which should be appropriately balanced, especially in the case of the sugar:protein
ratio. Another nutritional aspect considers the quantity, i. e., the nutrients effectively ingested,
digested, assimilated and converted into tissues during development (DADD, 1985).
Insects have a great variation in their quantitative need for nutrients. This variation may reflect
differences in metabolism, as well as accumulated reserves from a previous stage, or
association with other organisms which synthesize some nutrients (HOUSE, 1962). But some
aspects of insect mineral nutrition are not easily studied due to difficulties in manipulating
simple radicals in diets (HOUSE, 1962, DADD, 1973).
Despite of that, insects need considerable amounts of potassium, phosphorus, magnesium and
small amounts of calcium, sodium and chlorides during their development. Minerals are
important for ionic balance, membrane permeability and enzyme activation (DADD, 1973).
Mineral concentration is related to nutritional status of plants affecting their physiology and the
herbivorous insects that feed on them in positive, neutral or negative ways (DALE, 1988).
Several research papers have been published on the effect of mineral use (supplementation or
deprivation) and its impact on insect biology (BARKER and TAUBER, 1957; TAYLOR et al.,
1952; KINDLER and STAPLES, 1970; MALBRY et al., 1997; BUSCH and PHELAN, 1999;
JANSSON and EKBOM, 2002). But there is little information on the effect of inherent
concentration of minerals on aphid population dynamics under field conditions.
Certain species and cultivars growing under the same conditions may differ in their ability to
use mineral elements available in the soil (PAINTER, 1954). Plants also have inherent
variability in nutrient levels (MATTSON and SCRIBER, 1987; EASTON et al., 1997). In this
work, we investigated the relationships between inherent variation in the Ca, S, N, Mg, P and K
concentration of three alfalfa (Medicago sativa) cultivars and variation in aphid populations on
these plants in different sampling period.
2. MATERIAL AND METHODS
Plant material of each cultivar, P3; Crioula, the most widely cultivated alfalfa cultivar in Brazil;
and CUF 101, an aphid resistant cultivar, (replicates from 3 plots of 3 x 2 m) was sampled
from September/1997 to August/1998 (12 samplings-15/09/97; 10/10; 10/11; 08/12;
05/01/98; 30/01; 02/03; 01/04; 30/04; 01/06; 03/07; 07/08), at the pre-bloom stage. The
three alfalfa cultivars were cultivated at the Canchim cattle farm of Embrapa (Brazilian Federal
Agricultural Research Agency) (22º 01'S and 47º 54'W) near São Carlos, São Paulo state,
Brazil. The soil was fertilized (180 kg ha-1 of P2O5; 150 kg ha-1 of K2O; 30 kg ha-1 of FTE BR
12; plus 30 kg ha-1 of K2O after each harvest) and the fields were irrigated (15 mm twice
weekly) in the dry season. In June, CUF 101 plant samples were not included in the analysis
because of ants damages.
One hundred shoots, collected individually once per sampling from each alfalfa cultivar, were
placed in plastic bags (1 shoot per bag) and stored in common freezers (-20ºC). A soap
solution (500 mL) was added to each bag, which was then shaken for a few seconds. The shoot
was removed and the solution filtered. Aphids retained on the filter were transferred to Petri
dishes and the species Therioaphis maculata, Aphis craccivora and Acyrthosiphon spp. were
separated and counted using a stereomicroscope and expressed as aphid density. Both species
of Acyrthosiphon (A. pisum and A. kondoi) were considered as one (Acyrthosiphon spp.) due to
difficulties in identifying early instars.
Plant material (500 g) was dried at 60ºC in a forced-air drying oven, until constant weight was
reached. Each sample was ground in a Wiley-type mill equipped with a 20 mesh sieve
(SARRUGE and HAAG, 1974). Nitrogen concentration was determined by a microkjeldahl
method (AOAC, 1995), after sulfuric digestion. After nitroperchloric digestion, the calcium and
magnesium concentrations were determined by titration with EDTA; phosphorus concentration
was determined by colorimetry and potassium by flame photometry (MALAVOLTA et al., 1989).
Carbon content was determined after calcination in a muffle furnace at 550ºC-600ºC (SILVA,
1981).
Statistical analyses were performed using Sigma Stat 2.03 (1992-1997 SPSS Inc.). Two-Way
ANOVA was used to study the effects of sampling time and cultivar on the concentration of six
different minerals and also C:N ratio (3 replicates/sampling/cultivar). Nonparametric analyses
with two or more factors are not generally acceptable (ZAR, 1999) and therefore ANOVA on
Ranks was used to study the variation in the aphid population (100 replicates/
sampling/cultivar). Multiple comparisons among data were performed using the Dunn's test.
Spearman rank order correlation was used to test for correlation between aphid populations
and mineral variation.
3. RESULTS
Two Way ANOVA tests indicated differences among mineral concentrations for variables
sampling and cultivar, but no significant interaction (sampling x cultivar) was found.
Mineral concentration in alfalfa cultivars had significant (p<0.05) variation in different sampling
times (Fig. 1). No significant differences were found among phosphorus concentrations during
the first five sampling times (p<0.001), but a significant decrease in the 6th sampling was
detected (p<0.001). After a decrease on the 9th sampling, nitrogen concentration increased
significantly (p<0.001) and was the highest at the 11th sampling. Calcium concentration was
the highest in the 1st and 12th samplings (p<0.001). There was a significant increase in sulfur
concentration from the 1st to the 6th samplings (p<0.001). The lowest potassium concentration
was found at the 4th, 5th, 8th and 12th samplings (p<0.001). Magnesium concentration was the
highest at the 8th sampling (p<0.001). C:N ratio was the highest from the 1st to the 4th
samplings and at the 9th (p<0.001)(Figure 1).
Phosphorus concentration was the highest in P3 cultivar (p<0,001). C:N ratio , magnesium and
calcium concentrations were the highest in Crioula cultivar (p=0,002; p<0,001 and p=0,003,
respectively). Nitrogen concentration was the highest in CUF 101 (p=0,01) (Table 1).
There was a significant variation on aphids density on different samplings and cultivars
(p<0.05). Acyrthosiphon spp. density was the highest on the 3 rd and 4th samplings and
peaked at the 9th. The highest density of Acyrthosiphon spp. observed was found on the
resistant cultivar CUF 101. Therioaphis maculata density was the highest from the 1st to 3rd
samplings and also at the 9th and 12th. CUF 101 had the lowest density of this aphid species.
Aphis craccivora was found from the 3rd to the 6th samplings and also at the 9th but, it was
almost absent at the other samplings. Also, CUF 101 had the lowest density of this aphid
species. Total aphid density was high from the 1st to 4th samplings and also at the 9th. Total
aphid density was usually lower on the resistant cultivar CUF 101 than the others (Figure 2).
C:N ratio was positively correlated to the variation of Acyrthosiphon spp. and T. maculata
populations (r=0.6, p=0.03; r=0.63, p=0.02, respectively) and also to total aphid density
variation on all cultivars (Crioula- r=0.9, p<0.001; P3- r=0.8, p<0.001 and CUF 101- r=0.6,
p=0.03). There was a negative correlation between nitrogen and magnesium concentrations
and total aphids density on P3 and Crioula (N- r= -0.63, p=0.02; r= -0.79, p<0.001; Mg- r= 0.59, p=0.04; r= -0.7, p=0.009; respectively). Total aphid density on P3 was also negatively
correlated to phosphorus concentration (r= -0.63; p=0.03) and total aphid density on Crioula
was negatively correlated to sulfur concentration (r= -0.58; p=0.04).
4. DISCUSSION
Mineral analysis of alfalfa plant tips in this work was made during the pre-bloom stage and
therefore, the mineral variation found was not related to growth stage. Despite of that,
ABRAHAMSON and MC CREA (1985) found that most seasonal changes in the nutrient content
and also the highest mineral content in Solidago altissima were associated with young, actively
growing plant parts and inflorescences. AIAZZI et al. (1999) found that seasonal differences in
the mineral content of Atriplex cordobenses were related to the growth stage (vegetative or
reproductive) with accumulation of some minerals in the reproductive structures. As the alfalfa
cultivars had a very short cycle between vegetative and reproductive stages (about 30 days),
so the observed variation in the mineral concentration during pre-bloom might have resulted
from factors affecting soil mineral uptake on different samplings.
Significant differences in mineral concentration among different alfalfa cultivars were found in
this work (Tab. 1), which implies genotypic differences among cultivars. EASTON et al. (1997)
reported genetic variation in the concentration of macro and micro minerals in ryegrass (Lolium
perene).
Mineral status affects plant's physiology and the herbivores feeding on them, but mineral ions
are also important to insect's physiology in at least three major processes: enzyme activation
(K, Mg, Fe, Co, Mn), trigger and control mechanisms (Na, Ca, K), and structure formation
(Mg). Insect's tissues have large quantities of three major mineral elements: P (10 g kg-1
d.w.), K (1 g kg-1 d.w.) and Mg (2 g kg-1 d.w.) Therefore, it is expected that herbivore
interaction with host plants would be at least partially mediated by an interaction between
minimal optimum nutrient requirements and the inherent variability of the plant contents of
these nutrients (MATTSON and SCRIBER, 1987).
Several investigators (AUCLAIR, 1965; DADD and MITTLER, 1965; DADD, 1967; AKEY and
BECK, 1972; AUCLAIR and SRIVASTAVA, 1972) did show that macro and micro minerals are
essential for aphid development, affecting significantly their biology on artificial diets. Mineral
concentrations above optimum thresholds are usually toxic to aphids, e. g., high boron and
molybdenum (AUCLAIR and SRIVASTAVA, 1972), phosphorus and potassium (AUCLAIR, 1965)
to A. pisum; magnesium to A. pisum (AUCLAIR, 1965) and M. persicae (DADD and MITTLER,
1965) and nitrate to S. graminum (SALAS et al., 1990)
The concentration of individual minerals (e.g., P, Mg, S), also their ratios in alfalfa tissues, was
negatively correlated to aphid population variation in the present work, suggesting that they
affected aphid biology. JANSSON and EKBOM (2002) found negative correlations between both
magnesium and sulfur concentration in Petunia leaves and fecundity and longevity of the aphid
Macrosiphum euphorbiae and BUSCH and PHELAN (1999) found that high phosphorus
concentrations in soybeans resulted in longer developmental time of soybean looper
(Pseudoplusia includens) and mineral proportions, such as high P:S ratio decreased pupal mass
of this insect, but the opposite response was measured with a high S: P ratio.
In this work, a positive correlation of C:N ratio and a negative correlation of N between aphid
population were found. TRIPP et al. (1992) related fewer whiteflies on tomatoes with high C:N
ratios. A decline on the performance of the aphids M. euphorbiae and Myzus persicae was
found on potato tuber-filling leaves with a high C:N ratio, but C:N ratio on leaves was not
correlated to sugar: amino acid ratio (KARLEY et al., 2002). Although most sucking insects
respond positively to N fertilization (JANSSON and EKBOM, 2002), after reviewing several
papers on N supplementation, VAN EMDEN (1966) related that in 36% of the cases aphids
responded negatively to N fertilization, e.g., on barley (SALAS et al., 1990) and Polygonum
pensilvanicum (MALBRY et al., 1997).
SALAS et al. (1990) related nitrogen supplementation was positively related to alkaloid
(gramine) concentration and was negatively correlated to aphid (Schizaphis graminum)
performance on barley. Alkaloids are also present in alfalfa (CONNOR et al., 1973; PHILLIPS et
al., 1992; WIEHLER and MARION, 1958) and are known to be related to root symbiont
biochemical and ecological relations on alfalfa (PHILLIPS et al., 1992). Present data, supported
by negative correlations between aphid density and nitrogen concentration, highlights a
possible relation between alkaloids and aphids on alfalfa. A significant higher concentration of
nitrogen on the aphid resistant cultivar was also detected.
No significant correlations between aphid population variation and minerals, except for C:N
ratio, were found for the resistant cultivar CUF 101, possibly due to its negative effect on T.
maculata population size. BUSCH and PHELAN (1999) argued that responses to mineral
concentration varied within species, also within cultivars, and were species-specific such as
found in this work.
That would explain differences in the results of different researches on mineral effect on the
same plant and aphid species, e.g., peas and pea aphids (BARKER and TAUBER, 1957 and
TAYLOR et al., 1952).
Interestingly, the number of Acyrthosiphon spp. on the resistant cultivar was as high as or
even higher than in the susceptible cultivars. Apparently, Acyrthosiphon spp. overcomes the
resistant characteristics of CUF 101. The existence of "resistant" A. pisum (BOURNOVILLE et
al., 2000) and A. kondoi (ZARRABI et al., 1995) biotypes to CUF 101 was already reported.
Undoubtedly, there are other factors affecting aphid population dynamics in alfalfa under field
conditions such as climatic conditions, mainly, temperature and rain (BERBERET et al., 1983;
CARVALHO et al., 1996) and also qualitative changes induced by crowding that are the most
probable regulating factor for aphid populations according to DIXON (1977).
Correlations found between inherent mineral concentration and aphid populations on alfalfa
suggest that mineral variation is related to aphid population dynamics under field conditions.
Whether minerals affect aphid biology directly or indirectly through their effect on plant
physiology remains to be determined.
5. CONCLUSIONS
1. Mineral concentration and aphid abundance in alfalfa vary with sampling time and cultivar.
2. Variation in aphid abundance along different sampling times is correlated to C:N ratio, N,
Mg, P and S, but correlations vary with cultivar and aphid species.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors thank CAPES for financial support and Dr. Pitágoras da Conceição Bispo for
statistical debates.
REFERENCES
ABRAHAMSON, W.G.; MCCREA, K.D. Seasonal nutrient dynamics of Solidago altissima
(Compositae). Bulletin of the Torrey Botanical Club, New York, v.112, n.4, p.414-420,
1985.
AIAZZI, M.T.; ABRIL, A.; TORRES, P.; DI RIENZO, J.A.; ARGUELLO, J.A.. Seasonal variations in
chemical composition of leaves and stems of Atriplex cordobensis (Gandoger et Stuckert),
female and male plants. Phyton, Buenos Aires, v.65, p 173-178, 1999.
AKEY, D.H.; BECK, S.D. Nutrition of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum: requirements for
trace metals, sulphur, and cholesterol. Journal of Insect Physiology, London, v.18, p.19011914, 1972.
ASSOCIATION OF OFFICIAL AGRICULTURAL CHEMISTS - AOAC.Official methods of analysis.
Arlington, Virginia, 1995.
AUCLAIR, J. L. Feeding and nutrition of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Homoptera:
Aphididae), on chemically defined diets of various pH levels and nutrient levels. Annals of the
Entomological Society of America, Columbus, v.58, p. 855-875, 1965.
AUCLAIR, J.L.; SRIVASTAVA, P.N. Some mineral requirements of the pea aphid, Acyrthosiphon
pisum (Homoptera: Aphididae). Canadian Entomologist, Ottawa, v.104, p. 927-936, 1972.
BARKER, J. S.; TAUBER, O. E. Fecundity of and plant injury by the pea aphid as influenced by
nutritional changes in the garden pea. Journal of Economic Entomology, College Park, v.44,
p. 1010-1012, 1957.
BERBERET, R. C.; ARNOLD, D. C.; SOTERES, K. M. Geographical occurrence of Acyrthosiphon
kondoi Shinji in Oklahoma and its seasonal incidence in relation to Acyrthosiphon pisum
(Harris), and Therioaphis maculata (Buckton) (Homoptera: Aphididae). Journal of Economic
Entomology, College Park, v.76, n.5, p.1064-1068, 1983
BOURNOVILLE, R.; SIMON, J. C.; BADENHAUSSER, I; GIROUSSE, C.; GUILLOUX, T.; ANDRÉ,
S. Clones of pea aphid, Acyrthosiphon pisum, (Hemiptera: Aphididae) distinguished using
genetic markers, differ in their damaging effect on resistant alfalfa cultivar. Bulletin
Entomological Research, London, v. 90, p. 33-39, 2000.
BUSCH, J. W.; PHELAN, P. L. Mixture models of soybean growth and herbivore performance in
response to nitrogen-sulfur-phosphorous nutrient interactions. Ecological Entomology,
London, v.24, p. 132-145, 1999.
CARVALHO, A. R.; BUENO, V. H. P.; MENDES, S. Influência de fatores climáticos e do corte na
flutuação populacional de pulgões (Homoptera: Aphididae) na cultura da alfafa (Medicago
sativa L.), em Lavras, MG. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.31, p. 317-324,
1996.
CONNOR, M. A.; STARK, J. B.; FRITZ, J. C.: KOHLER, G. O. Stachydrine: content in alfalfa and
biological activity in chicks. Journal of Agriculture and Food Chemistry, Washington, v.21,
n.2, p. 195-198,1973.
DADD, R. H. Improvement of synthetic diet for the aphid Myzus persicae using plant juices,
nucleic acids, or trace minerals. Journal of Insect Physiology, London, v.13, p. 763-778.
1967.
[ Medline ]
DADD, R. H. Nutrition: organisms. In: KERKUT, G. A.; GILBERT, L. I. (Ed.). Comprehensive
insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford: Pergamon Press, 1985. p.
310-390.
DADD, R. H. Insect nutrition: current developments and metabolic implications. Annual
Review of Entomology, Palo Alto, v.18, p. 381-420, 1973.
[ Medline ]
DADD, R. H.; MITTLER, T. E. Studies on the artificial feeding of the aphid Myzus persicae
(Sulzer)- III. Some major nutritional requirements. Journal of Insect Physiology, London, v.
11, p. 717-743, 1965.
DALE, D. Plant mediated effects of soil mineral stresses on insects. In: HEINRICHS, E.A. (Ed.).
Plant-stress-insect interactions. New York: John Wiley & Sons, 1988. p.35-110.
DIXON, A. F. G. Aphid ecology: life cycles, polymorphism, and population regulation. Annual
Review of Ecology and Systematics, Palo Alto, v.8, p.329-353, 1977.
EASTON, H. S.; MACKAY, A. D.; LEE, J. Genetic variation for macro- and micro-nutrient
concentration in perennial ryegrass (Lolium perene L.). Australian Journal of Agricultural
Research, East Melbourne, v.48, p. 657-666, 1997.
EMDEN, H. F. VAN. Studies on the relations of insect and host plant. III. A comparison of the
reproduction of Brevicoryne brassicae and Myzus persicae: (Hemiptera: Aphididae) on brussels
sprouts plants supplied with different rates of nitrogen and potassium. Entomologia
Experimentalis et Applicata, Amsterdam, v.9, p.444-460, 1966.
HOUSE, H. L. Insect nutrition. Annual Review of Biochemistry, Palo Alto, v. 31, p. 653-672,
1962.
JANSSON, J.; EKBOM, B. The effect of different plant nutrient regimes on the aphid
Macrosiphum euphorbiae growing on petunia. Entomologia Experimentalis et Applicata,
Amsterdam, v.104, p. 109-116, 2002.
KARLEY, A. J.; DOUGLAS, A. E.; PARKER, W. E. Amino acid composition and nutritional quality
of potato leaf phloem sap for aphids. Journal of Experimental Biology, Cambridge, v. 205,
p.3009-3018, 2002.
[ Medline ]
KINDLER, S. D.; STAPLES, R. Nutrients and reaction of two alfalfa clones to the spotted alfalfa
aphid. Journal of Economic Entomology, College Park. v. 63, p. 438-440, 1970.
MALAVOLTA, E.; VITTI, G. C.; OLIVEIRA, S. A. Avaliação do estado nutricional das
plantas: Princípios e aplicações. Piracicaba: Associação Brasileira para pesquisa de potássio e
fosfato, 1989. 201p.
MALBRY, C. M.; JASIENSKI, M.; COLEMAN, J. S.; BAZZAZ, F. A. Genotypic variation in
Polygonum pensylvanicum: nutrient effects on plant growth and aphid infestation. Canadian
Journal of Botany, Otawa, v.75, p.546-551, 1997.
MATTSON, W. J.; SCRIBER, J. M. Nutritional ecology of insect folivorous of wood plants:
nitrogen, water, fiber and mineral considerations. In: SLANKY Jr, F.; RODRIGUEZ, J.G. (Eds.).
Nutritional ecology of insects, mites, spiders and related invertebrates. New York: John
Wiley & Sons, 1987. p.105-146.
PAINTER, R. Some ecological aspects of the resistance of crop plants to insects. Journal of
Economic Entomology, College Park, v.47, p.1026-1040, 1954.
PHILLIPS, D. A.; JOSEPH, C. M.; MAXWELL, C. A. Trigonelline and stachydrine released from
alfalfa seeds activate NodD2 protein in Rhizobium meliloti. Plant Physiology, Rockville, v.99,
p. 1526-1531, 1992.
SALAS, M. L.; CORCUERA, L. J.; ARGANDONA, V. H. Effect of potassium nitrate on gramine
content and resistance of barley against the aphid Schizaphis graminum. Phytochemistry,
Oxford, v.29, n.12, p. 3789-3791, 1990.
SARRUGE, J. R.; HAAG, H. P. Análises químicas em plantas. Piracicaba: ESALQ-USP, 1974,
56p.
SILVA, D. J. Análise de alimentos: métodos químicos e biológicos. Viçosa :UFV, 1981. 166p.
TAYLOR, L.F., APPLE, J.W.; BERGER, K.C. Response of certain insects to plants grown on
varying fertility levels. Journal of Economic Entomology, College Park, v.45, n.5, p.843848, 1952.
TRIPP, K. E.; KROEN, W. K.; PEET, M. M.; WILLITS, D. H. Fewer whiteflies found on CO2enriched greenhouse tomatoes with high C:N ratios. HortScience, Alexandria, v.27, n.10, p.
1079-1080, 1992.
WIEHLER, G.; MARION, L. Homostachydrine, a new alkaloid isolated from seeds of Medicago
sativa L. Grimm. Canadian Journal of Chemistry, Otawa, v. 36, p. 339-343, 1958.
ZAR, J. H. Bioestatistical analysis. 4th.ed. New Jersey: Prentice-Hall, 1999. 660p.
ZARRABI, A. A.; BERBERET, R. C.; CADDEL, J. L. New biotype of Acyrthosiphon kondoi
(Homoptera: Aphidadae) on alfalfa fields in Oklahoma. Journal of Economic Entomology,
College Park, v.88, n.5, p. 1461-1465, 1995.
Received for publication in May 21, 2004 and accepted in February 25, 2005
Variation in the mineral concentration of alfalfa cultivars
233
EFFECT OF THE INHERENT VARIATION IN THE MINERAL
CONCENTRATION OF ALFALFA CULTIVARS
ON APHID POPULATIONS (1)
ALEXANDRE DE ALMEIDA E SILVA (2); ELENICE MOURO VARANDA (3);
ANA CÂNDIDA PRIMAVESI (4)
ABSTRACT
Plants have inherent variability of mineral content which affects their physiology and consequently
the herbivorous insects feeding on them. Besides, insects need considerable amounts of potassium,
phosphorus and magnesium in their diets, whereas little calcium, sodium and chloride are required. In
this study, the inherent variation on mineral (Ca, S, Mg, N, P, K and also C:N ratio) concentrations and
aphid (Acyrthosiphon spp., Therioaphis maculata, Aphis craccivora) populations on three alfalfa (Medicago sativa)
cultivars (P3; Crioula, the most widely cultivated in Brazil, and CUF 101, an aphid-resistant) were studied
between September/1997 and August/1998. A significant variation on mineral concentrations and aphid
populations was observed among different sampling times and cultivars. The correlations between C:N
ratio, Mg, N, P and S concentrations and aphid density variation suggest that the mineral status affects
aphid population dynamics under field conditions.
Key words: Aphididae, insecta, nutrients, resistance, plant-insect relation.
RESUMO
EFEITO DA VARIAÇÃO INATA DA CONCENTRAÇÃO DE MINERAIS EM CULTIVARES
DE ALFAFA (MEDICAGO SATIVA) EM POPULAÇÕES DE AFÍDEOS (HEMIPTERA: APHIDIDAE)
As plantas têm variação inata do conteúdo de minerais e seu estado nutricional afeta sua fisiologia
cloretos. A variação inata na concentração de minerais (Ca, S, Mg, N, P, K e também a razão C:N) e na
população de afídeos (Acyrthosiphon spp., Therioaphis maculata, Aphis craccivora) em três cultivares de alfafa
(M. sativa) - P3; Crioula, as mais cultivadas no Brasil, e CUF 101, resistente a afídeos - foi estudada entre
setembro/1997 a agosto/1998 neste trabalho. A concentração de minerais e as populações de pulgões
variaram significativamente entre os diferentes períodos de coleta e cultivares. As correlações encontradas
entre as concentrações de Mg, N, P, S e a razão C:N e a variação no número de pulgões sugerem que os
minerais da planta afetam a dinâmica populacional dos pulgões em campo.
Palavras-chave: Aphididae, insecta, nutrientes, resistência, relação planta-inseto.
( 1) Received for publication in May 21, 2004 and accepted in February 25, 2005.
( 2) IPEPATRO, Rodovia Federal 364, km 3,5, 78900-000, Porto Velho (RO), Brasil. E-mail: [email protected]
( 3) Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av.
dos Bandeirantes, 3900, 14040-901 Ribeirão Preto (SP), Brasil. E-mail: [email protected]
( 4 ) Embrapa Pecuária Sudeste, Rodovia Washington Luiz, km 254, 13560-970 São Carlos (SP), Brasil. E-mail:
[email protected]
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.233-239, 2005
234
A.A. Silva et al.
1. INTRODUCTION
2. MATERIAL AND METHODS
The term nutrition involves a qualitative aspect
and despite considerable phylogenetic differences and
distinct feeding habits, insects have qualitative needs
for most nutrients (except for sterols) similar to those
of vertebrates.
Plant material of each cultivar, P3; Crioula, the
most widely cultivated alfalfa cultivar in Brazil; and
CUF 101, an aphid resistant cultivar, (replicates from
3 plots of 3 x 2 m) was sampled from September/1997
to August/1998 (12 samplings-15/09/97; 10/10; 10/
11; 08/12; 05/01/98; 30/01; 02/03; 01/04; 30/04; 01/
06; 03/07; 07/08), at the pre-bloom stage. The three
alfalfa cultivars were cultivated at the Canchim cattle
farm of Embrapa (Brazilian Federal Agricultural
Research Agency) (220 01’S and 470 54’W) near São
Carlos, São Paulo state, Brazil. The soil was fertilized
(180 kg ha-1 of P2O5; 150 kg ha -1 of K2O; 30 kg ha -1 of
FTE BR 12; plus 30 kg ha -1 of K2 O after each harvest)
and the fields were irrigated (15 mm twice weekly) in
the dry season. In June, CUF 101 plant samples were
not included in the analysis because of ants damages.
The main nutritional needs of insects are
amino acids, vitamins, minerals, carbohydrates, lipids
and sterols, which should be appropriately balanced,
especially in the case of the sugar:protein ratio.
Another nutritional aspect considers the quantity, i.
e., the nutrients effectively ingested, digested,
assimilated and converted into tissues during
development (DADD, 1985).
Insects have a great variation in their
quantitative need for nutrients. This variation may
reflect differences in metabolism, as well as
accumulated reserves from a previous stage, or
association with other organisms which synthesize
some nutrients (HOUSE , 1962). But some aspects of
insect mineral nutrition are not easily studied due to
difficulties in manipulating simple radicals in diets
(H OUSE, 1962, DADD, 1973).
Despite of that, insects need considerable
amounts of potassium, phosphorus, magnesium and
small amounts of calcium, sodium and chlorides
during their development. Minerals are important for
ionic balance, membrane permeability and enzyme
activation (D ADD , 1973).
Mineral concentration is related to nutritional
status of plants affecting their physiology and the
herbivorous insects that feed on them in positive,
neutral or negative ways (D A L E , 1988). Several
research papers have been published on the effect of
mineral use (supplementation or deprivation) and its
impact on insect biology (BARKER and TAUBER , 1957;
T AYLOR et al., 1952; KINDLER and STAPLES, 1970; MALBRY
et al., 1997; B USCH and P HELAN , 1999; J ANSSON and
E KBOM, 2002). But there is little information on the
effect of inherent concentration of minerals on aphid
population dynamics under field conditions.
Certain species and cultivars growing under
the same conditions may differ in their ability to use
mineral elements available in the soil (PAINTER , 1954).
Plants also have inherent variability in nutrient levels
(MATTSON and SCRIBER, 1987; EASTON et al., 1997). In this
work, we investigated the relationships between
inherent variation in the Ca, S, N, Mg, P and K
concentration of three alfalfa (Medicago sativa)
cultivars and variation in aphid populations on these
plants in different sampling period.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.233-239, 2005
One hundred shoots, collected individually
once per sampling from each alfalfa cultivar, were
placed in plastic bags (1 shoot per bag) and stored in
common freezers (-20oC). A soap solution (500 mL)
was added to each bag, which was then shaken for a
few seconds. The shoot was removed and the solution
filtered. Aphids retained on the filter were transferred
to Petri dishes and the species Therioaphis maculata,
Aphis craccivora and Acyrthosiphon spp. were separated
and counted using a stereomicroscope and expressed
as aphid density. Both species of Acyrthosiphon (A.
pisum and A. kondoi) were considered as one
(Acyrthosiphon spp.) due to difficulties in identifying
early instars.
Plant material (500 g) was dried at 60°C in a
forced-air drying oven, until constant weight was
reached. Each sample was ground in a Wiley-type mill
equipped with a 20 mesh sieve (SARRUGE and H AAG ,
1974). Nitrogen concentration was determined by a
microkjeldahl method (AOAC, 1995), after sulfuric
digestion. After nitroperchloric digestion, the calcium
and magnesium concentrations were determined by
titration with EDTA; phosphorus concentration was
determined by colorimetry and potassium by flame
photometry (MALAVOLTA et al., 1989). Carbon content
was determined after calcination in a muffle furnace
at 550°C-600°C (S ILVA , 1981).
Statistical analyses were performed using
Sigma Stat 2.03 (1992-1997 SPSS Inc.). Two-Way
ANOVA was used to study the effects of sampling time
and cultivar on the concentration of six different
minerals and also C:N ratio (3 replicates/sampling/
cultivar). Nonparametric analyses with two or more
factors are not generally acceptable (ZAR , 1999) and
therefore ANOVA on Ranks was used to study the
variation in the aphid population (100 replicates/
235
Variation in the mineral concentration of alfalfa cultivars
in the 6 th sampling was detected (p<0.001). After a
decrease on the 9 th sampling, nitrogen concentration
increased significantly (p<0.001) and was the highest
at the 11 th sampling. Calcium concentration was the
highest in the 1 st and 12th samplings (p<0.001). There
was a significant increase in sulfur concentration from
the 1 st to the 6 th samplings (p<0.001). The lowest
potassium concentration was found at the 4th, 5 th, 8 th
and 12 th samplings (p<0.001). Magnesium
concentration was the highest at the 8 th sampling
(p<0.001). C:N ratio was the highest from the 1st to
the 4 th samplings and at the 9 th (p<0.001)(Figure 1).
sampling/cultivar). Multiple comparisons among data
were performed using the Dunn´s test. Spearman rank
order correlation was used to test for correlation
between aphid populations and mineral variation.
3. RESULTS
Two Way ANOVA tests indicated differences
among mineral concentrations for variables sampling
and cultivar, but no significant interaction (sampling
x cultivar) was found.
Phosphorus concentration was the highest in
P3 cultivar (p<0,001). C:N ratio , magnesium and
calcium concentrations were the highest in Crioula
cultivar (p=0,002; p<0,001 and p=0,003, respectively).
Nitrogen concentration was the highest in CUF 101
(p=0,01) (Table 1).
Mineral concentration in alfalfa cultivars had
significant (p<0.05) variation in different sampling
times (Fig. 1). No significant differences were found
among phosphorus concentrations during the first five
sampling times (p<0.001), but a significant decrease
50
50
Phosphorus
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
(g/kg d. w.)
14
12
3,5
Calcium
3
10
Sulfur
2,5
8
2
6
1,5
4
1
2
0,5
0
0
60
Nitrogen
3,5
Potassium
3
50
Magnesium
2,5
40
2
30
1,5
20
1
10
0,5
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
2
3
4
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
5
6
7
8
9
10
11
12
C/N
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Sampling time
Figure 1. Variation in the mineral concentrations in alfalfa (Medicago sativa) cultivars on different sampling times.
(mean ± s. e.)
Data for sampling in Two Way Anova (sampling x cultivar).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.233-239, 2005
236
A.A. Silva et al.
Table 1. Concentrations (g kg-1 d. w.) of different minerals in three alfalfa (Medicago sativa) cultivars. (mean ± s.e.)
Cultivar
Mineral
P3
Crioula
CUF 101
Phosphorus
33.2 ± 0.09 a
27.6 ±0.09 b
28.0 ± 0.09 b
Nitrogen
34.0 ± 0.3 a
33.6 ± 0.3 a
35.2 ± 0.3b
Calcium
7.6 ± 0.2
a
8.6 ± 0.2b
7.6 ± 0.2a
Sulfur*
2.1 ± 0.04
2.1 ± 0.04
2.1 ± 0.04
Potassium*
38.3 ± 0.7
36.3 ± 0.7
38.5 ± 0.7
Magnesium
2.1 ± 0.04 a
2.5 ± 0.04b
2.2 ± 0.04 a
C:N
14.4 ± 0.1 a
14.9 ± 0.1b
13. 9 ± 0.1 a
* Indicate no significant (p>0.05) differences for a mineral among cultivars. Different letters indicate significant (p<0.05) differences for a
mineral in a row. Data for cultivar in Two Way Anova (sampling x cultivar).
There was a significant variation on aphids
density on different samplings and cultivars (p<0.05).
Acyrthosiphon spp. density was the highest on the 3
rd
and 4 th samplings and peaked at the 9 th . The
highest density of Acyrthosiphon spp. observed was
found on the resistant cultivar CUF 101. Therioaphis
maculata density was the highest from the 1st to 3 rd
samplings and also at the 9th and 12 th. CUF 101 had
1800
the lowest density of this aphid species. Aphis
craccivora was found from the 3rd to the 6 th samplings
and also at the 9th but, it was almost absent at the
other samplings. Also, CUF 101 had the lowest
density of this aphid species. Total aphid density was
high from the 1st to 4th samplings and also at the 9 th.
Total aphid density was usually lower on the
resistant cultivar CUF 101 than the others (Figure 2).
1200
Acyrthosiphon spp
Therioaphis maculata
1600
1000
1400
1200
800
1000
600
Number of individuals
800
600
400
400
200
200
0
400
0
Aphis craccivora
3000
350
P3
Total aphids
2500
Crioula
2000
CUF 101
300
250
1500
200
150
1000
100
500
50
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Sampling time
Figure 2. Variation in the aphid populations on three alfalfa (Medicago sativa) cultivars in different sampling times.
Anova on Ranks (Kruskal-Wallis test) – 100 replicates. Data presented as total number of individuals in each sampling
for each cultivar.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.233-239, 2005
Variation in the mineral concentration of alfalfa cultivars
C:N ratio was positively correlated to the
variation of Acyrthosiphon spp. and T. maculata
populations (r=0.6, p=0.03; r=0.63, p=0.02,
respectively) and also to total aphid density variation
on all cultivars (Crioula- r=0.9, p<0.001; P3- r=0.8,
p<0.001 and CUF 101- r=0.6, p=0.03). There was a
negative correlation between nitrogen and magnesium
concentrations and total aphids density on P3 and
Crioula (N- r= -0.63, p=0.02; r= -0.79, p<0.001; Mgr= -0.59, p=0.04; r= -0.7, p=0.009; respectively). Total
aphid density on P3 was also negatively correlated
to phosphorus concentration (r= -0.63; p=0.03) and
total aphid density on Crioula was negatively
correlated to sulfur concentration (r= -0.58; p=0.04).
4. DISCUSSION
Mineral analysis of alfalfa plant tips in this
work was made during the pre-bloom stage and
therefore, the mineral variation found was not related
to growth stage. Despite of that, A BRAHAMSON and MC
C REA (1985) found that most seasonal changes in the
nutrient content and also the highest mineral content
in Solidago altissima were associated with young,
actively growing plant parts and inflorescences. A IAZZI
et al. (1999) found that seasonal differences in the
mineral content of Atriplex cordobenses were related to
the growth stage (vegetative or reproductive) with
accumulation of some minerals in the reproductive
structures. As the alfalfa cultivars had a very short
cycle between vegetative and reproductive stages
(about 30 days), so the observed variation in the
mineral concentration during pre-bloom might have
resulted from factors affecting soil mineral uptake on
different samplings.
Significant
differences
in
mineral
concentration among different alfalfa cultivars were
found in this work (Tab. 1), which implies genotypic
differences among cultivars. E ASTON et al. (1997)
reported genetic variation in the concentration of
macro and micro minerals in ryegrass (Lolium perene).
Mineral status affects plant’s physiology and
the herbivores feeding on them, but mineral ions are
also important to insect’s physiology in at least three
major processes: enzyme activation (K, Mg, Fe, Co,
Mn), trigger and control mechanisms (Na, Ca, K), and
structure formation (Mg). Insect’s tissues have large
quantities of three major mineral elements: P (10 g kg1
d.w.), K (1 g kg -1 d.w.) and Mg (2 g kg -1 d.w.)
Therefore, it is expected that herbivore interaction
with host plants would be at least partially mediated
by an interaction between minimal optimum nutrient
requirements and the inherent variability of the plant
contents of these nutrients (MATTSON and SCRIBER, 1987).
237
Several investigators (A UCLAIR , 1965; D ADD
and MITTLER , 1965; D ADD, 1967; A KEY and B ECK, 1972;
A UCLAIR and SRIVASTAVA , 1972) did show that macro
and micro minerals are essential for aphid
development, affecting significantly their biology on
artificial diets. Mineral concentrations above optimum
thresholds are usually toxic to aphids, e. g., high boron
and molybdenum (AUCLAIR and S RIVASTAVA , 1972),
phosphorus and potassium (A UCLAIR , 1965) to A.
pisum; magnesium to A. pisum (AUCLAIR, 1965) and M.
persicae (D ADD and M ITTLER, 1965) and nitrate to S.
graminum (SALAS et al., 1990)
The concentration of individual minerals (e.g.,
P, Mg, S), also their ratios in alfalfa tissues, was
negatively correlated to aphid population variation in
the present work, suggesting that they affected aphid
biology. J ANSSON and E KBOM (2002) found negative
correlations between both magnesium and sulfur
concentration in Petunia leaves and fecundity and
longevity of the aphid Macrosiphum euphorbiae and
BUSCH and PHELAN (1999) found that high phosphorus
concentrations in soybeans resulted in longer
developmental time of soybean looper (Pseudoplusia
includens) and mineral proportions, such as high P:S
ratio decreased pupal mass of this insect, but the
opposite response was measured with a high S: P ratio.
In this work, a positive correlation of C:N ratio
and a negative correlation of N between aphid
population were found. TRIPP et al. (1992) related fewer
whiteflies on tomatoes with high C:N ratios. A decline
on the performance of the aphids M. euphorbiae and
Myzus persicae was found on potato tuber-filling leaves
with a high C:N ratio, but C:N ratio on leaves was
not correlated to sugar: amino acid ratio (KARLEY et
al., 2002). Although most sucking insects respond
positively to N fertilization (JANSSON and EKBOM, 2002),
after reviewing several papers on N supplementation,
V AN E MDEN (1966) related that in 36% of the cases
aphids responded negatively to N fertilization, e.g.,
on barley (S A L A S et al., 1990) and Polygonum
pensilvanicum (MALBRY et al., 1997).
S A L A S et al. (1990) related nitrogen
supplementation was positively related to alkaloid
(gramine) concentration and was negatively correlated
to aphid (Schizaphis graminum) performance on barley.
Alkaloids are also present in alfalfa (C ONNOR et al.,
1973; P HILLIPS et al., 1992; WIEHLER and MARION , 1958)
and are known to be related to root symbiont
biochemical and ecological relations on alfalfa
(P HILLIPS et al., 1992). Present data, supported by
negative correlations between aphid density and
nitrogen concentration, highlights a possible relation
between alkaloids and aphids on alfalfa. A significant
higher concentration of nitrogen on the aphid
resistant cultivar was also detected.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.233-239, 2005
238
A.A. Silva et al.
No significant correlations between aphid
population variation and minerals, except for C:N
ratio, were found for the resistant cultivar CUF 101,
possibly due to its negative effect on T. maculata
population size. BUSCH and PHELAN (1999) argued that
responses to mineral concentration varied within
species, also within cultivars, and were speciesspecific such as found in this work.
That would explain differences in the results
of different researches on mineral effect on the same
plant and aphid species, e.g., peas and pea aphids
(B ARKER and TAUBER , 1957 and T AYLOR et al., 1952).
Interestingly, the number of Acyrthosiphon
spp. on the resistant cultivar was as high as or even
higher than in the susceptible cultivars. Apparently,
Acyrthosiphon spp. overcomes the resistant
characteristics of CUF 101. The existence of “resistant”
A. pisum (B OURNOVILLE et al., 2000) and A. kondoi
(ZARRABI et al., 1995) biotypes to CUF 101 was already
reported.
Undoubtedly, there are other factors affecting
aphid population dynamics in alfalfa under field
conditions such as climatic conditions, mainly,
temperature and rain (BERBERET et al., 1983; CARVALHO
et al., 1996) and also qualitative changes induced by
crowding that are the most probable regulating factor
for aphid populations according to D IXON (1977).
Correlations found between inherent mineral
concentration and aphid populations on alfalfa
suggest that mineral variation is related to aphid
population dynamics under field conditions. Whether
minerals affect aphid biology directly or indirectly
through their effect on plant physiology remains to
be determined.
5. CONCLUSIONS
1. Mineral concentration and aphid
abundance in alfalfa vary with sampling time and
cultivar.
2. Variation in aphid abundance along
different sampling times is correlated to C:N ratio,
N, Mg, P and S, but correlations vary with cultivar
and aphid species.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors thank CAPES for financial
support and Dr. Pitágoras da Conceição Bispo for
statistical debates.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.233-239, 2005
REFERENCES
ABRAHAMSON, W.G.; MCCREA, K.D. Seasonal nutrient
dynamics of Solidago altissima (Compositae). Bulletin of the
Torrey Botanical Club, New York, v.112, n.4, p.414-420, 1985.
AIAZZI, M.T.; ABRIL, A.; TORRES, P.; DI RIENZO, J.A.;
ARGUELLO, J.A.. Seasonal variations in chemical composition
of leaves and stems of Atriplex cordobensis (Gandoger et Stuckert),
female and male plants. Phyton, Buenos Aires, v.65, p 173-178, 1999.
AKEY, D.H.; BECK, S.D. Nutrition of the pea aphid,
Acyrthosiphon pisum: requirements for trace metals, sulphur,
and cholesterol. Journal of Insect Physiology, London, v.18,
p.1901-1914, 1972.
ASSOCIATION OF OFFICIAL AGRICULTURAL CHEMISTS –
AOAC. Official methods of analysis. Arlington, Virginia, 1995.
AUCLAIR, J. L. Feeding and nutrition of the pea aphid,
Acyrthosiphon pisum (Homoptera: Aphididae), on chemically
defined diets of various pH levels and nutrient levels. Annals
of the Entomological Society of America, Columbus, v.58, p.
855-875, 1965.
AUCLAIR, J.L.; SRIVASTAVA, P.N. Some mineral requirements
of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Homoptera: Aphididae).
Canadian Entomologist, Ottawa, v.104, p. 927-936, 1972.
BARKER, J. S.; TAUBER, O. E. Fecundity of and plant injury by
the pea aphid as influenced by nutritional changes in the garden
pea. Journal of Economic Entomology, College Park, v.44, p.
1010-1012, 1957.
BERBERET, R. C.; ARNOLD, D. C.; SOTERES, K. M. Geographical
occurrence of Acyrthosiphon kondoi Shinji in Oklahoma and its
seasonal incidence in relation to Acyrthosiphon pisum (Harris),
and Therioaphis maculata (Buckton) (Homoptera: Aphididae).
Journal of Economic Entomology, College Park, v.76, n.5,
p.1064-1068, 1983
BOURNOVILLE, R.; SIMON, J. C.; BADENHAUSSER, I;
GIROUSSE, C.; GUILLOUX, T.; ANDRÉ, S. Clones of pea aphid,
Acyrthosiphon pisum, (Hemiptera: Aphididae) distinguished
using genetic markers, differ in their damaging effect on
resistant alfalfa cultivar. Bulletin Entomological Research,
London, v. 90, p. 33-39, 2000.
BUSCH, J. W.; PHELAN, P. L. Mixture models of soybean growth
and herbivore performance in response to nitrogen-sulfurphosphorous nutrient interactions. Ecological Entomology,
London, v.24, p. 132-145, 1999.
CARVALHO, A. R.; BUENO, V. H. P.; MENDES, S. Influência de
fatores climáticos e do corte na flutuação populacional de
pulgões (Homoptera: Aphididae) na cultura da alfafa (Medicago
sativa L.), em Lavras, MG. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, v.31, p. 317-324, 1996.
CONNOR, M. A.; STARK, J. B.; FRITZ, J. C.: KOHLER, G. O.
Stachydrine: content in alfalfa and biological activity in chicks.
Journal of Agriculture and Food Chemistry, Washington, v.21,
n.2, p. 195-198,1973.
Variation in the mineral concentration of alfalfa cultivars
239
DADD, R. H. Improvement of synthetic diet for the aphid
Myzus persicae using plant juices, nucleic acids, or trace
minerals. Journal of Insect Physiology, London, v.13, p. 763778. 1967.
MALAVOLTA, E.; VITTI, G. C.; OLIVEIRA, S. A. Avaliação do
estado nutricional das plantas: Princípios e aplicações.
Piracicaba: Associação Brasileira para pesquisa de potássio e
fosfato, 1989. 201p.
DADD, R. H. Nutrition: organisms. In: KERKUT, G. A.;
GILBERT, L. I. (Ed.). Comprehensive insect physiology,
biochemistry and pharmacology. Oxford: Pergamon Press,
1985. p. 310-390.
MALBRY, C. M.; JASIENSKI, M.; COLEMAN, J. S.; BAZZAZ, F.
A. Genotypic variation in Polygonum pensylvanicum: nutrient
effects on plant growth and aphid infestation. Canadian
Journal of Botany, Otawa, v.75, p.546-551, 1997.
DADD, R. H. Insect nutrition: current developments and
metabolic implications. Annual Review of Entomology, Palo
Alto, v.18, p. 381-420, 1973.
MATTSON, W. J.; SCRIBER, J. M. Nutritional ecology of insect
folivorous of wood plants: nitrogen, water, fiber and mineral
considerations. In: SLANKY Jr, F.; RODRIGUEZ, J.G. (Eds.).
Nutritional ecology of insects, mites, spiders and related
invertebrates. New York: John Wiley & Sons, 1987. p.105-146.
DADD, R. H.; MITTLER, T. E. Studies on the artificial feeding
of the aphid Myzus persicae (Sulzer)- III. Some major nutritional
requirements. Journal of Insect Physiology, London, v. 11, p.
717-743, 1965.
DALE, D. Plant mediated effects of soil mineral stresses on
insects. In: HEINRICHS, E.A. (Ed.). Plant-stress-insect
interactions. New York: John Wiley & Sons, 1988. p.35-110.
DIXON, A. F. G. Aphid ecology: life cycles, polymorphism,
and population regulation. Annual Review of Ecology and
Systematics, Palo Alto, v.8, p.329-353, 1977.
EASTON, H. S.; MACKAY, A. D.; LEE, J. Genetic variation for
macro- and micro-nutrient concentration in perennial ryegrass
(Lolium perene L.). Australian Journal of Agricultural Research,
East Melbourne, v.48, p. 657-666, 1997.
EMDEN, H. F. VAN. Studies on the relations of insect and host
plant. III. A comparison of the reproduction of Brevicoryne
brassicae and Myzus persicae: (Hemiptera: Aphididae) on
brussels sprouts plants supplied with different rates of
nitrogen and potassium. Entomologia Experimentalis et
Applicata, Amsterdam, v.9, p.444-460, 1966.
HOUSE, H. L. Insect nutrition. Annual Review of
Biochemistry, Palo Alto, v. 31, p. 653-672, 1962.
JANSSON, J.; EKBOM, B. The effect of different plant nutrient
regimes on the aphid Macrosiphum euphorbiae growing on
petunia. Entomologia Experimentalis et Applicata,
Amsterdam, v.104, p. 109-116, 2002.
KARLEY, A. J.; DOUGLAS, A. E.; PARKER, W. E. Amino acid
composition and nutritional quality of potato leaf phloem
sap for aphids. Journal of Experimental Biology, Cambridge,
v. 205, p.3009-3018, 2002.
KINDLER, S. D.; STAPLES, R. Nutrients and reaction of two
alfalfa clones to the spotted alfalfa aphid. Journal of Economic
Entomology, College Park. v. 63, p. 438-440, 1970.
PAINTER, R. Some ecological aspects of the resistance of crop
plants to insects. Journal of Economic Entomology, College
Park, v.47, p.1026-1040, 1954.
PHILLIPS, D. A.; JOSEPH, C. M.; MAXWELL, C. A. Trigonelline
and stachydrine released from alfalfa seeds activate NodD2
protein in Rhizobium meliloti. Plant Physiology, Rockville, v.99,
p. 1526-1531, 1992.
SALAS, M. L.; CORCUERA, L. J.; ARGANDONA, V. H. Effect
of potassium nitrate on gramine content and resistance of
barley against the aphid Schizaphis graminum.
Phytochemistry, Oxford, v.29, n.12, p. 3789-3791, 1990.
SARRUGE, J. R.; HAAG, H. P. Análises químicas em plantas.
Piracicaba: ESALQ-USP, 1974, 56p.
SILVA, D. J. Análise de alimentos: métodos químicos e
biológicos. Viçosa :UFV, 1981. 166p.
TAYLOR, L.F., APPLE, J.W.; BERGER, K.C. Response of certain
insects to plants grown on varying fertility levels. Journal of
Economic Entomology, College Park, v.45, n.5, p.843-848, 1952.
TRIPP, K. E.; KROEN, W. K.; PEET, M. M.; WILLITS, D. H.
Fewer whiteflies found on CO2-enriched greenhouse tomatoes
with high C:N ratios. HortScience, Alexandria, v.27, n.10, p.
1079-1080, 1992.
WIEHLER, G.; MARION, L. Homostachydrine, a new alkaloid
isolated from seeds of Medicago sativa L. Grimm. Canadian
Journal of Chemistry, Otawa, v. 36, p. 339-343, 1958.
ZAR, J. H. Bioestatistical analysis. 4th.ed. New Jersey: PrenticeHall, 1999. 660p.
ZARRABI, A. A.; BERBERET, R. C.; CADDEL, J. L. New biotype
of Acyrthosiphon kondoi (Homoptera: Aphidadae) on alfalfa
fields in Oklahoma. Journal of Economic Entomology, College
Park, v.88, n.5, p. 1461-1465, 1995.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.233-239, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
FITOSSANIDADE
Ação fungicida do acaricida azocyclotin sobre a
antracnose do feijoeiro comum(1)
Fungicidal action of azocyclotin acaricide on comon bean anthracnose
Ademir SantiniI; Margarida Fumiko ItoII,V; Jairo Lopes de CastroIII; Marcio Akira
ItoIV; Juliana Cristina GotoI
IEstação
Agrícola Experimental Paulínia - Bayer CropScience Ltda. Fazenda São Francisco, s/nº,
Caixa Postal 921, 13140-000 Paulínia (SP), E-mail: [email protected]
IICentro de Pesquisa e Desenvolvimento de Fitossanidade, Instituto Agronômico (IAC), Caixa
Postal 28, 13001-970 Campinas (SP). E-mail: [email protected]
IIIPólo Regional de Desenvolvimento Tecnológico dos Agronegócios do Sudoeste Paulista
(PRDTASP), Caixa Postal 162, 18300-000 Capão Bonito (SP). E-mail:
[email protected]
IVDepartamento de Produção Vegetal, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"
(ESALQ/USP), Caixa Postal 9, 13418-900 Piracicaba (SP). E-mail: [email protected]
VCom Bolsa de Produtividade em Pesquisa do CNPq
RESUMO
A cultura do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) pode ser afetada por muitas doenças e dentre elas
destaca-se a antracnose, causada pelo fungo Colletotrichum lindemuthianum. O acaricida
azocyclotin (AZ) foi avaliado in vitro, em plântulas e em condições de campo, quanto ao efeito
em C. lindemuthianum. Foram avaliados sete tratamentos in vitro: 1) testemunha; 2) AZ-1 mg
L-1; 3) Trifenil hidróxido de estanho (THE)-1 mg L-1; 4) AZ-10 mg L-1; 5) THE-10 mg L-1; 6)
AZ-100 mg L-1 e 7) THE-100 mg L-1 e 13 tratamentos in vivo: 1) testemunha; 2) AZ aplicado
24 horas antes da inoculação (AZ-24); 3) THE-24; 4) AZ-48; 5) THE-48; 6) AZ-72; 7) THE-72;
8) AZ-96; 9) THE-96; 10) AZ-120; 11) THE-120; 12) AZ-144 e 13) THE-144. Azocyclotin foi
avaliado à dose de 125 g i.a.100 L-1 de água e trifenil hidróxido de estanho a 41,25 g i.a.100 L1. Os delineamentos experimentais foram inteiramente ao acaso, com cinco repetições. Em
condições de campo, foi realizado um experimento com seis tratamentos. Os tratamentos e as
doses em g ha-1 de i.a foram: 1) tebuconazole + trifenil hidróxido de estanho (100 + 200); 2)
tebuconazole + trifloxystrobin (40 + 100); 3) trifloxystrobin (125); 4) tebuconazole +
azocyclotin (100 + 500); 5) azocyclotin (500) e 6) testemunha. O delineamento foi em blocos
ao acaso, com quatro repetições. Para a avaliação in vitro foram medidos diâmetros ortogonais
do crescimento micelial do fungo em BDA; in vivo e no campo usou-se escala de notas de 1 a
9, sendo 1 = sem sintoma e 9 = igual ou mais de 25% de área foliar afetada. In vitro, o
tratamento 7 proporcionou maior inibição do desenvolvimento micelial. Em plântulas, observouse controle de C. lindemuthianum até 144 horas, pelos dois produtos. Uma nova constatação
em campo foi o controle de antracnose pelo acaricida azocyclotin, em que se observou também
efeito sobre mancha-angular e mancha-de-alternária. Concluiu-se que o acaricida azocyclotin é
eficiente no controle da antracnose do feijoeiro, semelhante ao trifenil hidróxido de estanho.
Palavras-chave: Phaseolus vulgaris L., Colletotrichum lindemuthianum, controle químico.
ABSTRACT
The control effect of azocyclotin acaricide was tested to common bean anthracnose pathogen,
Colletotrichum lindemuthianum, in vitro, seedlings and in field conditions. The treatments in
vitro were: 1) Test; 2) Azocyclotin (AZ)- 1 AZ-1 mg.L-1; 3) Triphenil sthanic hydroxide (THE)-1
mg L-1; 4) AZ-10 mg L-1; 5) THE-10 mg L-1; 6) AZ-100 mg L-1 and 7) THE-100 mg L-1 and in
vivo treatments were: 1) Test; 2) AZ applyed 24 hours before inoculation (AZ-24); 3)THE-24;
4) AZ-48; 5)THE-48; 6) AZ-72; 7) THE-72; 8) AZ-96; 9) THE-96; 10) AZ-120; 11) THE-120;
12) AZ-144, and 13) THE-144. Azocyclotin was evaluated at 125 g.100 L-1 of water and fenthin
hydroxide at 41,25 g a.i.100 L-1. The experiments were set up as a completely randomized
design, with 5 repetitions. In field conditions, the treatments (g ha-1 a.i.) included: 1)
tebuconazole + fentin hydroxide-100 + 200; 2) tebuconazole + trifloxystrobin-40 + 100; 3)
trifloxystrobin-125; 4) tebuconazole + azocyclotin-100 + 500; 5) azocyclotin - 500 and 6)
without chemical. The experimental design was done using randomized blocks, with 4
replicates. The mycelial growth was determined through reading the fungi radial growth in BDA
culture media. In vivo and in field conditions, evaluations were made with a scale of 1 to 9,
where 1 = without symptoms and 9 = equal or more than 25% of foliar area with anthracnose
symptoms. In vitro test, the treatment 7 presented the most effective mycelial development
inhibition. Azocyclotin and triphenil sthanic hydroxide controlled dry bean anthracnose when
applied until 144 hours before inoculation. A new field record was the control of bean
anthracnose with azocyclotin acaricide, with effect on both to angular leaf spot and alternaria
leaf spot. It was concluded that azocyclotin acaricide can control dry bean anthracnose with
similar efficiency as fentin hydroxide.
Key words: Phaseolus vulgaris L., Colletotrichum lindemuthianum, chemical control.
1. INTRODUÇÃO
A antracnose, considerada uma das principais doenças fúngicas do feijoeiro comum em todo o
mundo, pode causar perdas de até 100%, quando as plantas são afetadas nos primeiros
estádios de desenvolvimento, sob condições climáticas favoráveis por longo período. O
patógeno causador dessa doença encontra-se amplamente distribuído no Brasil, especialmente
nas regiões Sul e Sudeste.
O agente causal da doença é o fungo Colletotrichum lindemuthianum (Sacc. et Magn.) Scrib.,
pertencente à classe dos Fungos Imperfeitos, Ordem Melanconiales e Família Melanconiaceae
(KIMATI et al.,1978).
A antracnose do feijoeiro pode ser causada também por C. dematium f. truncata (Schw.) v.
Arx. Sua ocorrência no Estado de São Paulo foi descrita por PARADELA e POMPEU (1974).
O emprego de fungicidas, aliado à resistência genética das cultivares de feijão, constitui-se em
boa alternativa como medida de controle da antracnose do feijoeiro.
Fungicidas como trifenil hidróxido de estanho, trifenil acetato de estanho, trifloxystrobin +
propiconazole, propiconazole + trifenil hidróxido de estanho, dentre outros, têm proporcionado
bom controle da antracnose (GIANASI et al., 1999; ITO et al., 2000; OLIVEIRA, 2003).
Em vista da ação de controle dos fungicidas do grupo dos estanhados sobre a antracnose (ITO
et al., 2000; ITO et al., 2001; OLIVEIRA, 2003), e sendo o acaricida azocyclotin do grupo
químico organo-estânico, comum a esses fungicidas recomendados ao controle de doenças do
feijoeiro, e registrado ao controle do ácaro-branco do feijoeiro, este trabalho teve como
objetivo avaliar o efeito de azocyclotin sobre C. lindemuthianum, em laboratório, em sala
climatizada e em condições de campo.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Efeito do acaricida azocyclotin sobre o crescimento micelial de Colletotrichum
lindemuthianum - in vitro
Foi realizado um experimento em laboratório com objetivo de verificar o efeito do acaricida
azocyclotin, in vitro, em concentrações de 0 mg.L-1, 1 mg.L-1, 10 mg.L-1 e 100 mg.L-1, em
comparação ao trifenil hidróxido de estanho (Tabela 1), nas mesmas concentrações, quanto à
inibição do crescimento micelial de C. lindemuthianum.
O isolado de C. lindemuthianum utilizado no experimento foi o da raça ∑ (Sigma) ou raça 89,
registrado na Micoteca - IAC sob o n.º 6222. Essa raça é patogênica a muitos cultivares de
feijoeiro em uso comercial no Brasil.
O isolado de C. lindemuthianum foi repicado no centro de placas de Petri contendo meio de
cultura BDA (batata - 200 g, dextrose - 20 g, agar - 13 g e água destilada para completar
1.000 mL) e incubado a 20 ºC ± 2 ºC em estufa incubadora sem fonte de luz, durante uma
semana. Após esse período, foram retirados discos de 4 mm de diâmetro, da região periférica
das colônias desenvolvidas, com auxílio de um vazador. Um desses discos foi colocado no
centro de cada placa de Petri, contendo meio de cultura BDA com os produtos, em cada
concentração. Em seguida, as placas assim preparadas foram incubadas a 20 ºC ± 2 ºC,
durante sete dias.
Para o preparo do meio de cultura BDA com os produtos químicos, segundo técnica descrita
por EDGINGTON et al. (1971), modificada por MENTEN et al. (1976), o meio de cultura BDA foi
preparado e colocados 200 mL em erlenmeyers e após esterilização, quando o meio atingiu a
temperatura ao redor de 40 ºC, BDA fundente, foram colocadas alíquotas dos produtos,
previamente preparados em solução aquosa, de maneira a proporcionar as seguintes
concentrações: 0 mg L-1; 1 mg L-1; 10 mg L-1 e 100 mg L-1.
O experimento constituiu-se de sete tratamentos e cinco repetições, em delineamento
inteiramente ao acaso. Cada repetição foi constituída por uma placa de Petri.
Para a avaliação, foram medidos diâmetros ortogonais do crescimento micelial do fungo, uma
semana após a incubação. Para o cálculo da porcentagem de inibição do crescimento micelial
(PIC), segundo MENTEN et al. (1976), foi aplicada a fórmula:
Para a análise estatística, os valores de PIC foram transformados em arc sen
.
2.2. Efeito do acaricida azocyclotin sobre colletotrichum lindemuthianum em feijoeiro
- in vivo
Foi realizado um experimento para avaliar o efeito do acaricida azocyclotin sobre C.
lindemuthianum, em comparação ao fungicida trifenil hidróxido de estanho, aplicados
preventivamente.
Foram preparados vasos com capacidade de 1 L, contendo solo esterilizado. Sementes de
feijão da cultivar Rosinha G-2 foram previamente germinadas em estufa a 28 ºC e
transplantadas para esses vasos, que permaneceram em casa de vegetação.
Plântulas com as folhas primárias expandidas foram pulverizadas com os defensivos agrícolas a
cada 24 horas, para obter tratamentos com 24 horas, 48 horas, 72 horas, 96 horas, 120 horas
e 144 horas antes da inoculação com C. lindemuthianum, além da testemunha, totalizando 13
tratamentos.
Para o preparo de inóculo, o isolado 6222 de C. lindemuthianum foi repicado para placas de
Petri contendo o meio de RIKER e RIKER (1936) modificado, com aveia - 30 g, agar - 13 g e
água para completar 1.000 mL. Após repicagem, as placas foram incubadas à temperatura de
20º C ± 2 ºC, durante dez dias. Após esse período, foram adicionados cerca de 20 mL de água
destilada e esterilizada em cada placa de Petri e a superfície do crescimento do fungo foi
levemente raspada, com auxílio de uma lâmina de vidro. A suspensão de micélio e esporos
obtida foi filtrada em gaze, sendo a concentração do inóculo ajustada a 1,2.106 esporos.mL-1,
com auxílio de um hemacitômetro.
A inoculação de C. lindemuthianum foi efetuada por pulverização sobre toda a parte aérea das
plantas, com auxílio de um atomizador de Vilbiss. Após inoculação, as plântulas permaneceram
em sala climatizada, à temperatura de 20º C ± 2 ºC, durante sete a dez dias, quando foi
efetuada a avaliação. Nos primeiros dois dias as plântulas ficaram sob ação de um nebulizador,
para proporcionar alta umidade relativa. Cuidados foram tomados para que a nebulização não
deixasse o inóculo escorrer da superfície das plântulas.
O delineamento experimental foi o inteiramente ao acaso, com cinco repetições por
tratamento. Cada repetição foi constituída por um vaso contendo duas plântulas.
O acaricida azocyclotin foi avaliado na dose de 125 g i.a.100 L-1 de água e o fungicida trifenil
hidróxido de estanho a 41,25 g i.a.100 L-1 de água.
Para avaliação, foi usada a escala de notas de 1 a 9, sendo 1 = sem sintoma e 9 = igual ou
mais de 25% de área foliar afetada, segundo SCHOONHOVEN e PASTOR-CORRALES (1987).
2.3 Experimento em condições de campo
O experimento foi realizado em Capão Bonito (SP), no Pólo Regional de Desenvolvimento
Tecnológico dos Agronegócios do Sudoeste Paulista/APTA, na safra da seca de 2001, utilizandose a cultivar de feijoeiro IAC-Carioca. O acaricida azocyclotin SC (500 g ha-1) foi avaliado em
comparação a tebuconazole CE (100 g ha-1) + trifenil hidróxido de estanho SC (200 g ha-1),
tebuconazole CE (40 g.ha-1) + trifloxystrobin GRDA (100 g ha-1), trifloxystrobin GRDA (125 g
ha-1), e tebuconazole CE (100 g ha-1) + azocyclotin SC (500 g ha-1).
O delineamento experimental foi em blocos ao acaso, com seis tratamentos e quatro
repetições. Cada parcela constituiu-se de 4 linhas de 5 m, espaçadas de 0,5 m. O tratamento
testemunha foi representado pela pulverização de água nas parcelas.
As pulverizações foram feitas com pulverizador costal manual, de pressão constante (CO2),
utilizando-se 400 litros de calda.ha-1, iniciando-se no estádio R 5. Foram realizadas três
aplicações com intervalo de 15 dias entre elas.
Para a avaliação das doenças, duas semanas após a terceira pulverização, foram consideradas
as duas linhas centrais, sendo utilizada a mesma escala de notas descrita por SCHOONHOVEN
e PASTOR-CORRALES (1987).
Avaliaram-se a produtividade e a massa de cem sementes, considerando-se as duas linhas
centrais, totalizando 10 m2.
Os dados foram analisados pelo teste F a 5 % e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5
% de probabilidade.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Efeito do acaricida azocyclotin sobre o crescimento micelial de Colletotrichum
lindemuthianum - in vitro
Na avaliação in vitro (Tabela 2), a maior inibição do crescimento micelial de C. lindemuthianum
foi proporcionada pelo acaricida azocyclotin a 100 mg.L-1, seguido dos tratamentos azocyclotin
a 10 mg.L-1 e trifenil hidróxido de estanho a 100 mg.L-1, que foram iguais entre si, e dos
demais, diferindo da testemunha (Figura 1). Por esses resultados, verifica-se melhor efeito do
acaricida azocyclotin que o fungicida trifenil hidróxido de estanho no controle de C.
lindemuthianum, in vitro, indicando a possibilidade de controle in vivo.
Resultado semelhante, de um produto registrado como inseticida para a cultura do feijoeiro e
que apresentou efeito fungicida, foi observado por ITO et al. (1996). Esses autores observaram
que o inseticida cartap inviabilizava os uredosporos de Uromyces appendiculatus, patógeno
causador da ferrugem do feijoeiro. No presente trabalho, com o acaricida azocyclotin houve
inibição do crescimento micelial do fungo C. lindemuthianum, causador da doença antracnose
em feijoeiro comum.
3.2. Efeito do acaricida azocyclotin sobre Colletotrichum lindemuthianum em feijoeiro
- in vivo
Em aplicações preventivas em diferentes períodos (Tabela 3), até 144 horas antes da
inoculação de C. lindemuthianum, o acaricida azocyclotin apresentou controle da antracnose
em todos os tratamentos avaliados, semelhante ao fungicida trifenil hidróxido de estanho,
diferindo do tratamento testemunha, que teve a nota máxima de severidade (Figura 2). Com
esses resultados verificou-se que a ação preventiva do acaricida azocyclotin sobre a antracnose
do feijoeiro proporcionou bom controle da doença. Esse acaricida pertence ao grupo químico
dos organo-estânicos, mesmo grupo dos fungicidas trifenil hidróxido de estanho e trifenil
acetato de estanho. Observou-se controle da antracnose do feijoeiro com esses dois fungicidas.
Quanto ao fungicida trifenil acetato de estanho, GIANASI et al. (1999) estudaram vários
componentes do progresso da doença antracnose em feijoeiro e observaram reduções
significativas na severidade da doença e na desfolha do feijoeiro, na parcela pulverizada com
esse fungicida. ITO et al. (2000) verificaram que trifenil hidróxido de estanho, usado
isoladamente ou em associação a outros fungicidas como carbendzim, fluquinconazole e
azoxystrobin, proporcionaram controle da antracnose. OLIVEIRA (2003) também verificou
controle da antracnose com o uso de trifenil hidróxido de estanho isoladamente e em
associação a carbendazim, fluquinconazole, azoxystrobin ou propiconazole.
Trabalho semelhante foi realizado por ITO et al. (1995) que observaram efeitos preventivos,
curativos e erradicantes do inseticida cartap sobre o patógeno U. appendiculatus, controlando a
ferrugem do feijoeiro. Um aspecto indicativo da vantagem do uso do acaricida azocyclotin para
o controle da antracnose seria o controle simultâneo do ácaro-branco, em região com
possibilidade de sua ocorrência.
3.3. Experimento em condições de campo
Devido à ocorrência das doenças mancha-de-alternária e mancha-angular, além da antracnose,
foi realizada a avaliação dessas três doenças.
Na tabela 4, pode-se observar que, para antracnose e mancha-de-alternaria, em todos os
tratamentos ocorreu bom controle, tanto em folhas como em vagens, sendo iguais entre si e
diferindo da testemunha.
Para o acaricida azocyclotin, aplicado isoladamente ou associado ao fungicida tebuconazole,
houve controle semelhante aos fungicidas trifloxystrobin, tebuconazole + trifloxystrobin e
tebuconazole + trifenil hidróxido de estanho para essas duas doenças. Ito et al. (2000; 2001)
obtiveram resultados semelhantes com o fungicida trifenil hidróxido de estanho, aplicado
isoladamente ou em associação a fungicidas dos grupos triazol, estrobilurina e benzimidazol,
para o controle da antracnose e mancha-angular do feijoeiro.
Mancha-angular, em folhas, foi mais bem controlada pelos tratamentos tebuconazole + trifenil
hidróxido de estanho, tebuconazole + trifloxystrobin, trifloxystrobin e tebuconazole +
azocyclotin, seguidos por azocyclotin, que foi intermediário e diferiu da testemunha. Nas
vagens, com os tratamentos tebuconazole + trifenil hidróxido de estanho, tebuconazole +
trifloxystrobin e trifloxystrobin houve melhor controle, seguidos de tebuconazole + azocyclotin
e azocyclotin, diferindo da testemunha (Quadro 4). BARROS e CASTRO (1999) também
verificaram controle de mancha-angular com o fungicida trifenil hidróxido de estanho, aplicado
isoladamente ou em associação a tebuconazole, fungicida do grupo triazol.
Em relação à produtividade, os tratamentos foram iguais entre si e diferiram da testemunha,
com aumento relativo variando de 37,04 % a 43,64 % (Tabela 4). Quanto à massa de cem
sementes, com os tratamentos tebuconazole + trifloxystrobin, trifloxystrobin e tebuconazole +
azocyclotin ocorreu maior massa, seguidos dos tratamentos com tebuconazole + trifenil
hidóxido de estanho e azocyclotin, diferindo da testemunha (Tabela 4).
Os acréscimos obtidos na produtividade e massa de cem sementes do feijoeiro com o uso de
fungicidas do grupo dos organo-estânicos, isoladamente ou em associação a outros fungicidas,
já é conhecido na literatura (GIANASI et al., 1999; ITO et al., 2000; ITO et al., 2001;
OLIVEIRA, 2003), assim como foi observado no presente trabalho.
A hipótese formulada de que o acaricida azocyclotin, por pertencer ao mesmo grupo de
fungicidas organo-estânicos, poderia controlar a antracnose do feijoeiro, foi confirmada neste
trabalho, pois apresentou inibição de crescimento micelial de C. lindemuthianum in vitro e
controle in vivo, em sala climatizada e condições de campo, proporcionando, no campo,
aumento significativo da produtividade. Essa comprovação permite adicionar o acaricida
azocyclotin ao grupo de fungicidas utilizados no controle da antracnose do feijoeiro, com
vantagens, devido à classe toxicológica III e menor custo, em comparação a outros produtos,
além de ser recomendado ao controle do ácaro branco do feijoeiro comum.
4. CONCLUSÕES
1. O acaricida azocyclotin atua no crescimento micelial de Colletotrichum lindemuthianum,
fungo causador da antracnose do feijoeiro, pela sua inibição.
2. O acaricida azocyclotin apresenta eficiência de controle da antracnose do feijoeiro,
semelhante ao fungicida trifenil hidróxido de estanho.
3. O acaricida azocyclotin pode ser utilizado isoladamente ou em mistura com tebuconazole
para o controle da antracnose do feijoeiro.
REFERÊNCIAS
BARROS, B.C.; CASTRO, J.L. Eficiência de fungicidas no controle da mancha angular
(Phaeoisariopsis griseola) do feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris L.). In: REUNIÃO NACIONAL
DE PESQUISA DE FEIJÃO, 6., 1999, Salvador. Resumos Expandidos... Santo Antonio de
Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, 1999. p.182-184. (Embrapa Arroz e Feijão. Documentos, 99).
GIANASI, L.; FERNANDES, N.; LOURENÇO, S.A.; AMORIN, L.; BERGAMIN FILHO, A. Antracnose
do feijoeiro: efeito do trifenil acetat de estanho no crescimento do hospedeiro e no progresso
da doença. Summa Phytopathologica, Jaboticabal, v.25, n.1, p.24, 1999. (Resumo).
ITO, M.F.; BERGAMIN FILHO, A.; CASTRO, J.L. Ação fungicida do inseticida cartap sobre a
ferrugem do feijoeiro. II-Em campo. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v.20, n.4, p.577-584,
1995.
ITO, M.F.; BERGAMIN FILHO, A.; YUKI, V.A. Ação fungicida do inseticida cartap sobre a
ferrugem do feijoeiro. I- Em laboratório. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 21, n. 1, p. 4449, 1996.
ITO, M.F.; CASTRO, J.L.; PETEROSSI JR., N.; ITO, M.A. Eficiência do trifenil hidróxido de
estanho e associações no controle da antracnose, mancha de Alternaria e oídio do feijoeiro.
Fitopatologia Brasileira, Brasília, v.25, p.381, 2000. (Suplemento)
ITO, M.F.; CASTRO, J.L.; PETEROSSI JR, N.; ZAMBON, S.; ITO, M.A. Trifenil hidróxido de
estanho no controle de doenças do feijoeiro. Summa Phytopathologica, Jaboticabal, v. 27,
n. 1, p. 110, 2001. (Resumo).
KIMATI, H. Fungicidas. In: Manual de Fitopatologia. 2 ed. São Paulo: Ceres, 1978.
Piracicaba, v.1, cap. 18, p. 325-373.
MENTEN, J.O.M.; MINUSSI, C.C.; CASTRO, C.; KIMATI, H. Efeito de alguns fungicidas no
crescimento micelial de Macrophomina phaseolina (Tass.) Goid. "in vitro". Fitopatologia
Brasileira, Brasília, v.1, n.2, p.57-66, 1976.
OLIVEIRA, S.H.F. de. Novos fungicidas e programas de pulverização para o controle da
antracnose e da mancha angular do feijoeiro. Summa Phytopathologica, Botucatu, v.29,
n.1, p.45-48, 2003.
PARADELA FILHO, O.; POMPEU, A.S. Antracnose do feijoeiro, causada por Colletotrichum
lindemuthianum dematium f. truncata (Schw.) v. Arx. Bragantia, Campinas, v.3, I - V, 1974.
RIKER, A.J.; RIKER, R.S. Introduction to research on plant diseases. St. Louis: John S.
Swift, 1936. p.27,
SCHOONHOVEN A. van; PASTOR-CORRALES, M.A. Standard system for the evaluation of
bean germoplasm. Cali, Colômbia: CIAT, 1987. 56p.
Recebido para publicação em 28 de novembro de 2003 e aceito em 7 de março de 2005
(1) Dissertação de Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola do primeiro autor,
apresentada ao Instituto Agronômico (IAC).
241
Ação fungicida do acaricida Azocyclotin
AÇÃO FUNGICIDA DO ACARICIDA AZOCYCLOTIN SOBRE
A ANTRACNOSE DO FEIJOEIRO COMUM
(1)
ADEMIR SANTINI (2); MARGARIDA FUMIKO ITO (3,6); JAIRO LOPES DE CASTRO (4);
MARCIO AKIRA ITO (5); JULIANA CRISTINA GOTO (2)
RESUMO
A cultura do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) pode ser afetada por muitas doenças e dentre elas
destaca-se a antracnose, causada pelo fungo Colletotrichum lindemuthianum. O acaricida azocyclotin (AZ)
foi avaliado in vitro, em plântulas e em condições de campo, quanto ao efeito em C. lindemuthianum.
Foram avaliados sete tratamentos in vitro: 1) testemunha; 2) AZ-1 mg L -1; 3) Trifenil hidróxido de estanho
(THE)-1 mg L -1; 4) AZ-10 mg L-1 ; 5) THE-10 mg L -1; 6) AZ-100 mg L-1 e 7) THE-100 mg L -1 e 13 tratamentos
in vivo: 1) testemunha; 2) AZ aplicado 24 horas antes da inoculação (AZ-24); 3) THE-24; 4) AZ-48; 5) THE48; 6) AZ-72; 7) THE-72; 8) AZ-96; 9) THE-96; 10) AZ-120; 11) THE-120; 12) AZ-144 e 13) THE-144.
Azocyclotin foi avaliado à dose de 125 g i.a.100 L -1 de água e trifenil hidróxido de estanho a 41,25 g
i.a.100 L -1 . Os delineamentos experimentais foram inteiramente ao acaso, com cinco repetições. Em
condições de campo, foi realizado um experimento com seis tratamentos. Os tratamentos e as doses em
g ha -1 de i.a foram: 1) tebuconazole + trifenil hidróxido de estanho (100 + 200); 2) tebuconazole +
trifloxystrobin (40 + 100); 3) trifloxystrobin (125); 4) tebuconazole + azocyclotin (100 + 500); 5) azocyclotin
(500) e 6) testemunha. O delineamento foi em blocos ao acaso, com quatro repetições. Para a avaliação in
vitro foram medidos diâmetros ortogonais do crescimento micelial do fungo em BDA; in vivo e no campo
usou-se escala de notas de 1 a 9, sendo 1 = sem sintoma e 9 = igual ou mais de 25% de área foliar afetada.
In vitro, o tratamento 7 proporcionou maior inibição do desenvolvimento micelial. Em plântulas,
observou-se controle de C. lindemuthianum até 144 horas, pelos dois produtos. Uma nova constatação em
campo foi o controle de antracnose pelo acaricida azocyclotin, em que se observou também efeito sobre
mancha-angular e mancha-de-alternária. Concluiu-se que o acaricida azocyclotin é eficiente no controle
da antracnose do feijoeiro, semelhante ao trifenil hidróxido de estanho.
Palavras-chave: Phaseolus vulgaris L., Colletotrichum lindemuthianum, controle químico.
ABSTRACT
FUNGICIDAL ACTION OF AZOCYCLOTIN ACARICIDE ON COMMON BEAN ANTHRACNOSE
The control effect of azocyclotin acaricide was tested to common bean anthracnose pathogen,
Colletotrichum lindemuthianum, in vitro, seedlings and in field conditions. The treatments in vitro were: 1)
Test; 2) Azocyclotin (AZ)- 1 AZ-1 mg.L -1; 3) Triphenil sthanic hydroxide (THE)-1 mg L-1; 4) AZ-10 mg L -1 ;
( 1) Dissertação de Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola do primeiro autor, apresentada ao Instituto Agronômico
(IAC). Recebido para publicação em 28 de novembro de 2003 e aceito em 7 de março de 2005.
(2) Estação Agrícola Experimental Paulínia – Bayer CropScience Ltda. Fazenda São Francisco, s/no, Caixa Postal 921, 13140-000
Paulínia (SP), E-mail: [email protected]
( 3) Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Fitossanidade, Instituto Agronômico (IAC), Caixa Postal 28, 13001-970
Campinas (SP). E-mail: [email protected]
( 4) Pólo Regional de Desenvolvimento Tecnológico dos Agronegócios do Sudoeste Paulista (PRDTASP), Caixa Postal 162,
18300-000 Capão Bonito (SP). E-mail: [email protected]
( 5) Departamento de Produção Vegetal, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (ESALQ/USP), Caixa Postal 9,
13418-900 Piracicaba (SP). E-mail: [email protected]
( 6) Com Bolsa de Produtividade em Pesquisa do CNPq.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.241-248, 2005
242
A Santini et al.
5) THE-10 mg L-1; 6) AZ-100 mg L -1 and 7) THE-100 mg L-1 and in vivo treatments were: 1) Test; 2) AZ
applyed 24 hours before inoculation (AZ-24); 3)THE-24; 4) AZ-48; 5)THE-48; 6) AZ-72; 7) THE-72; 8) AZ96; 9) THE-96; 10) AZ-120; 11) THE-120; 12) AZ-144, and 13) THE-144. Azocyclotin was evaluated at 125
g.100 L-1 of water and fenthin hydroxide at 41,25 g a.i.100 L-1. The experiments were set up as a completely
randomized design, with 5 repetitions. In field conditions, the treatments (g ha -1 a.i.) included: 1)
tebuconazole + fentin hydroxide-100 + 200; 2) tebuconazole + trifloxystrobin-40 + 100; 3) trifloxystrobin125; 4) tebuconazole + azocyclotin-100 + 500; 5) azocyclotin - 500 and 6) without chemical. The experimental
design was done using randomized blocks, with 4 replicates. The mycelial growth was determined through
reading the fungi radial growth in BDA culture media. In vivo and in field conditions, evaluations were
made with a scale of 1 to 9, where 1 = without symptoms and 9 = equal or more than 25% of foliar area
with anthracnose symptoms. In vitro test, the treatment 7 presented the most effective mycelial development
inhibition. Azocyclotin and triphenil sthanic hydroxide controlled dry bean anthracnose when applied
until 144 hours before inoculation. A new field record was the control of bean anthracnose with azocyclotin
acaricide, with effect on both to angular leaf spot and alternaria leaf spot. It was concluded that azocyclotin
acaricide can control dry bean anthracnose with similar efficiency as fentin hydroxide.
Key words: Phaseolus vulgaris L., Colletotrichum lindemuthianum, chemical control.
1. INTRODUÇÃO
A antracnose, considerada uma das principais
doenças fúngicas do feijoeiro comum em todo o
mundo, pode causar perdas de até 100%, quando as
plantas são afetadas nos primeiros estádios de
desenvolvimento, sob condições climáticas favoráveis
por longo período. O patógeno causador dessa doença
encontra-se amplamente distribuído no Brasil,
especialmente nas regiões Sul e Sudeste.
O agente causal da doença é o fungo
Colletotrichum lindemuthianum (Sacc. et Magn.) Scrib.,
pertencente à classe dos Fungos Imperfeitos, Ordem
Melanconiales e Família Melanconiaceae (K IMATI et
al.,1978).
A antracnose do feijoeiro pode ser causada
também por C. dematium f. truncata (Schw.) v. Arx. Sua
ocorrência no Estado de São Paulo foi descrita por
P ARADELA e P OMPEU (1974).
O emprego de fungicidas, aliado à resistência
genética das cultivares de feijão, constitui-se em boa
alternativa como medida de controle da antracnose
do feijoeiro.
Fungicidas como trifenil hidróxido de estanho,
trifenil acetato de estanho, trifloxystrobin +
propiconazole, propiconazole + trifenil hidróxido de
estanho, dentre outros, têm proporcionado bom
controle da antracnose (GIANASI et al., 1999; ITO et al.,
2000; OLIVEIRA , 2003).
Em vista da ação de controle dos fungicidas
do grupo dos estanhados sobre a antracnose (ITO et
al., 2000; I TO et al., 2001; OLIVEIRA , 2003), e sendo o
acaricida azocyclotin do grupo químico organoestânico, comum a esses fungicidas recomendados ao
controle de doenças do feijoeiro, e registrado ao
controle do ácaro-branco do feijoeiro, este trabalho teve
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.241-248, 2005
como objetivo avaliar o efeito de azocyclotin sobre C.
lindemuthianum, em laboratório, em sala climatizada
e em condições de campo.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Efeito do acaricida azocyclotin sobre o
crescimento
micelial
de
Colletotrichum
lindemuthianum - in vitro
Foi realizado um experimento em laboratório
com objetivo de verificar o efeito do acaricida
azocyclotin, in vitro, em concentrações de 0 mg.L -1, 1
mg.L -1, 10 mg.L -1 e 100 mg.L -1, em comparação ao
trifenil hidróxido de estanho (Tabela 1), nas mesmas
concentrações, quanto à inibição do crescimento
micelial de C. lindemuthianum.
O isolado de C. lindemuthianum utilizado no
experimento foi o da raça ∑ (Sigma) ou raça 89,
registrado na Micoteca – IAC sob o n.° 6222. Essa raça
é patogênica a muitos cultivares de feijoeiro em uso
comercial no Brasil.
O isolado de C. lindemuthianum foi repicado
no centro de placas de Petri contendo meio de cultura
BDA (batata – 200 g, dextrose – 20 g, agar – 13 g e
água destilada para completar 1.000 mL) e incubado
a 20 oC ± 2 oC em estufa incubadora sem fonte de luz,
durante uma semana. Após esse período, foram
retirados discos de 4 mm de diâmetro, da região
periférica das colônias desenvolvidas, com auxílio de
um vazador. Um desses discos foi colocado no centro
de cada placa de Petri, contendo meio de cultura BDA
com os produtos, em cada concentração. Em seguida,
as placas assim preparadas foram incubadas a 20 oC
± 2 oC, durante sete dias.
243
Ação fungicida do acaricida Azocyclotin
Tabela 1. Caracterização dos defensivos agrícolas utilizados no experimento in vitro
Produto
Ingrediente
comercial
Caligur
Brestanid
ativo
Formulação
Grupo químico
SC*
Organo-estânico
SC
Organo-estânico
Azocyclotin
Concentração
Classe
Dose i.a.
toxicológica
g 100 L-1
500
III
125,00
500
I
41,25
mL L
-1
Trifenil hidróxido
de estanho
*SC: suspensão concentrada.
Para o preparo do meio de cultura BDA com
os produtos químicos, segundo técnica descrita por
EDGINGTON et al. (1971), modificada por M ENTEN et al.
(1976), o meio de cultura BDA foi preparado e
colocados 200 mL em erlenmeyers e após esterilização,
quando o meio atingiu a temperatura ao redor de 40
o
C, BDA fundente, foram colocadas alíquotas dos
produtos, previamente preparados em solução aquosa,
de maneira a proporcionar as seguintes concentrações:
0 mg L-1; 1 mg L-1; 10 mg L-1 e 100 mg L-1.
O experimento constituiu-se de sete
tratamentos e cinco repetições, em delineamento
inteiramente ao acaso. Cada repetição foi constituída
por uma placa de Petri.
Para a avaliação, foram medidos diâmetros
ortogonais do crescimento micelial do fungo, uma
semana após a incubação. Para o cálculo da
porcentagem de inibição do crescimento micelial
(PIC), segundo MENTEN et al. (1976), foi aplicada a
fórmula:
horas, 72 horas, 96 horas, 120 horas e 144 horas antes
da inoculação com C. lindemuthianum, além da
testemunha, totalizando 13 tratamentos.
Para o preparo de inóculo, o isolado 6222 de
C. lindemuthianum foi repicado para placas de Petri
contendo o meio de RIKER e RIKER (1936) modificado,
com aveia – 30 g, agar – 13 g e água para completar
1.000 mL. Após repicagem, as placas foram incubadas
à temperatura de 20 oC ± 2 oC, durante dez dias. Após
esse período, foram adicionados cerca de 20 mL de
água destilada e esterilizada em cada placa de Petri
e a superfície do crescimento do fungo foi levemente
raspada, com auxílio de uma lâmina de vidro. A
suspensão de micélio e esporos obtida foi filtrada em
gaze, sendo a concentração do inóculo ajustada a
1,2.10 6 esporos.mL -1 , com auxílio de um
hemacitômetro.
lindemuthianum em feijoeiro – in vivo
A inoculação de C. lindemuthianum foi efetuada
por pulverização sobre toda a parte aérea das plantas,
com auxílio de um atomizador de Vilbiss. Após
inoculação, as plântulas permaneceram em sala
climatizada, à temperatura de 20 oC ± 2 oC, durante
sete a dez dias, quando foi efetuada a avaliação. Nos
primeiros dois dias as plântulas ficaram sob ação de
um nebulizador, para proporcionar alta umidade
relativa. Cuidados foram tomados para que a
nebulização não deixasse o inóculo escorrer da
superfície das plântulas.
Foi realizado um experimento para avaliar o
efeito do acaricida azocyclotin sobre C.
lindemuthianum, em comparação ao fungicida trifenil
hidróxido de estanho, aplicados preventivamente.
O delineamento experimental foi o
inteiramente ao acaso, com cinco repetições por
tratamento. Cada repetição foi constituída por um
vaso contendo duas plântulas.
Foram preparados vasos com capacidade de
1 L, contendo solo esterilizado. Sementes de feijão da
cultivar Rosinha G-2 foram previamente germinadas
em estufa a 28 oC e transplantadas para esses vasos,
que permaneceram em casa de vegetação.
O acaricida azocyclotin foi avaliado na dose
de 125 g i.a.100 L -1 de água e o fungicida trifenil
hidróxido de estanho a 41,25 g i.a.100 L -1 de água.
PIC = crescimento radial testemunha – crescimento radial tratamento x 100
crescimento radial testemunha
Para a análise estatística, os valores de PIC
foram transformados em arc sen √ %.
2.2. Efeito do acaricida azocyclotin sobre colletotrichum
Plântulas com as folhas primárias expandidas
foram pulverizadas com os defensivos agrícolas a cada
24 horas, para obter tratamentos com 24 horas, 48
Para avaliação, foi usada a escala de notas de
1 a 9, sendo 1 = sem sintoma e 9 = igual ou mais de
25% de área foliar afetada, segundo SCHOONHOVEN e
P ASTOR-CORRALES (1987).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.241-248, 2005
244
A Santini et al.
Os dados foram analisados pelo teste F a 5 %
e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5 % de
probabilidade.
2.3 Experimento em condições de campo
O experimento foi realizado em Capão Bonito
(SP), no Pólo Regional de Desenvolvimento
Tecnológico dos Agronegócios do Sudoeste Paulista/
APTA, na safra da seca de 2001, utilizando-se a
cultivar de feijoeiro IAC-Carioca. O acaricida
azocyclotin SC (500 g ha -1 ) foi avaliado em
comparação a tebuconazole CE (100 g ha -1) + trifenil
hidróxido de estanho SC (200 g ha -1), tebuconazole
CE (40 g.ha -1 ) + trifloxystrobin GRDA (100 g ha-1),
trifloxystrobin GRDA (125 g ha-1), e tebuconazole CE
(100 g ha -1 ) + azocyclotin SC (500 g ha -1).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Efeito do acaricida azocyclotin sobre o
crescimento
micelial
de
Colletotrichum
lindemuthianum - in vitro
Na avaliação in vitro (Tabela 2), a maior
inibição do crescimento micelial de C. lindemuthianum
foi proporcionada pelo acaricida azocyclotin a 100
mg.L -1 , seguido dos tratamentos azocyclotin a 10
mg.L-1 e trifenil hidróxido de estanho a 100 mg.L-1,
que foram iguais entre si, e dos demais, diferindo da
testemunha (Figura 1). Por esses resultados, verificase melhor efeito do acaricida azocyclotin que o
fungicida trifenil hidróxido de estanho no controle de
C. lindemuthianum, in vitro, indicando a possibilidade
de controle in vivo.
O delineamento experimental foi em blocos ao
acaso, com seis tratamentos e quatro repetições. Cada
parcela constituiu-se de 4 linhas de 5 m, espaçadas
de 0,5 m. O tratamento testemunha foi representado
pela pulverização de água nas parcelas.
As pulverizações foram feitas com
pulverizador costal manual, de pressão constante
(CO2), utilizando-se 400 litros de calda.ha -1 ,
iniciando-se no estádio R 5. Foram realizadas três
aplicações com intervalo de 15 dias entre elas.
Resultado semelhante, de um produto
registrado como inseticida para a cultura do feijoeiro
e que apresentou efeito fungicida, foi observado por
I TO et al. (1996). Esses autores observaram que o
inseticida cartap inviabilizava os uredosporos de
Uromyces appendiculatus, patógeno causador da
ferrugem do feijoeiro. No presente trabalho, com o
acaricida azocyclotin houve inibição do crescimento
micelial do fungo C. lindemuthianum, causador da
doença antracnose em feijoeiro comum.
Para a avaliação das doenças, duas semanas
após a terceira pulverização, foram consideradas as
duas linhas centrais, sendo utilizada a mesma escala
de notas descrita por SCHOONHOVEN e PASTOR-CORRALES
(1987).
Avaliaram-se a produtividade e a massa de
cem sementes, considerando-se as duas linhas
centrais, totalizando 10 m 2 .
Tabela 2. Porcentagem de inibição do crescimento micelial de Colletotrichum lindemuthianum pelos produtos azocyclotin e trifenil
hidróxido de estanho, em meio de cultura Batata Dextrose Agar. Campinas (SP), 2001
Tratamentos
Dose
mgL
–1
Crescimento
%
1. Testemunha
0
0,00 a*
2. Trifenil hidróxido de estanho SC
1
4,72 b
3. Azocyclotin SC
1
8,64 b
4. Trifenil hidróxido de estanho SC
10
28,20 c
5. Azocyclotin SC
10
60,64 d
6. Trifenil hidróxido de estanho SC
100
67,79 d
7. Azocyclotin SC
100
80,65 e
-
8,12
C.V. (%)
*Médias seguidas por letras distintas diferem entre si (Tukey 5%). Para análise estatística os dados foram transformados em arco seno √%.
SC: suspensão concentrada.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.241-248, 2005
Ação fungicida do acaricida Azocyclotin
245
Figura 1. Inibição do crescimento vegetativo de Colletotrichum lindemuthianum, por azocyclotin (A) e trifenil hidróxido
de estanho (B), nas concentrações de 0, 1, 10 e 100 mg i.a.L -1 , em meio de cultura BDA, após 168 horas de incubação
a 20 o C ± 2 o C.
3.2. Efeito do acaricida azocyclotin sobre
Colletotrichum lindemuthianum em feijoeiro – in vivo
Em aplicações preventivas em diferentes
períodos (Tabela 3), até 144 horas antes da inoculação
de C. lindemuthianum, o acaricida azocyclotin
apresentou controle da antracnose em todos os
tratamentos avaliados, semelhante ao fungicida trifenil
hidróxido de estanho, diferindo do tratamento
testemunha, que teve a nota máxima de severidade
(Figura 2). Com esses resultados verificou-se que a
ação preventiva do acaricida azocyclotin sobre a
antracnose do feijoeiro proporcionou bom controle da
doença. Esse acaricida pertence ao grupo químico dos
organo-estânicos, mesmo grupo dos fungicidas trifenil
hidróxido de estanho e trifenil acetato de estanho.
Observou-se controle da antracnose do feijoeiro com
esses dois fungicidas.
Figura 2. Efeito dos produtos azocyclotin (A) e trifenil hidróxido de estanho (B) sobre a antracnose do feijoeiro, em
aplicações de 24 a 144 horas antes da inoculação de Colletotrichum lindemuthianum.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.241-248, 2005
246
A Santini et al.
Tabela 3. Efeito dos produtos azocyclotin e trifenil hidróxido de estanho sobre a antracnose do feijoeiro, em aplicação preventiva.
Campinas (SP), 2001
Horas antes da
Tratamentos
Severidade
(1)
Inoculação
1. Testemunha
2. Azocyclotin SC
(2)
(3)
-
9,0 a
24
1,2 bc
24
1,0 c
4. Azocyclotin SC
48
1,2 bc
5. Trifenil hidóxido de estanho SC
48
1,0 c
6. Azocyclotin SC
72
1,2 bc
7. Trifenil hidóxido de estanho SC
72
1,0 c
8. Azocyclotin SC
96
1,0 c
9. Trifenil hidóxido de estanho SC
96
1,0 c
10. Azocyclotin SC
120
1,4 bc
11. Trifenil hidóxido de estanho SC
120
1,8 b
12. Azocyclotin SC
144
1,6 bc
13. Trifenil hidóxido de estanho SC
144
1,8 b
C.V. (%)
-
19,04
D.M.S (5 %)
-
0,78
3. Trifenil hidróxido de estanho SC
Médias seguidas por letras distintas diferem entre si (Tukey 5 %).
( 1 ) Notas de 1 a 9: 1 = sem sintoma visível, 3 = presença de poucas lesões, que cobrem 1 % da área foliar, aproximadamente, 5 = presença de
várias lesões pequenas nos pecíolos ou nas nervuras primárias e secundárias das folhas. Nas vagens, lesões pequenas, cobrindo 5% da área,
aproximadamente; 7 = presença de numerosas lesões grandes nas folhas e lesões necróticas nos ramos e pecíolos, nas vagens, presença de
lesões de tamanho mediano (mais de 2 mm de diâmetro), além de lesões pequenas e grandes, cobrindo 10 % da superfície das vagens,
aproximadamente e 9 = necrose severa evidente em 25% ou mais do tecido da planta, com morte de grande parte dos tecidos, podendo
causar deformação e morte das vagens.
SC: suspensão concentrada.
( 2 ) Azocyclotin: dose = 125 g i.a.100 L-1 de água.
( 3 )Trifenil hidróxido de estanho: dose = 41,25 g i.a.100 L -1 de água.
Quanto ao fungicida trifenil acetato de
estanho, G IANASI et al. (1999) estudaram vários
componentes do progresso da doença antracnose em
feijoeiro e observaram reduções significativas na
severidade da doença e na desfolha do feijoeiro, na
parcela pulverizada com esse fungicida. I TO et al.
(2000) verificaram que trifenil hidróxido de estanho,
usado isoladamente ou em associação a outros
fungicidas como carbendzim, fluquinconazole e
azoxystrobin, proporcionaram controle da
antracnose. OLIVEIRA (2003) também verificou controle
da antracnose com o uso de trifenil hidróxido de
estanho isoladamente e em associação a carbendazim,
fluquinconazole, azoxystrobin ou propiconazole.
Trabalho semelhante foi realizado por I TO et
al. (1995) que observaram efeitos preventivos,
curativos e erradicantes do inseticida cartap sobre o
patógeno U. appendiculatus, controlando a ferrugem
do feijoeiro. Um aspecto indicativo da vantagem do
uso do acaricida azocyclotin para o controle da
antracnose seria o controle simultâneo do ácaro-branco,
em região com possibilidade de sua ocorrência.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.241-248, 2005
3.3. Experimento em condições de campo
Devido à ocorrência das doenças mancha-dealternária e mancha-angular, além da antracnose, foi
realizada a avaliação dessas três doenças.
Na tabela 4, pode-se observar que, para
antracnose e mancha-de-alternaria, em todos os
tratamentos ocorreu bom controle, tanto em folhas
como em vagens, sendo iguais entre si e diferindo da
testemunha.
Para o acaricida azocyclotin, aplicado
isoladamente ou associado ao fungicida tebuconazole,
houve controle semelhante aos fungicidas
trifloxystrobin, tebuconazole + trifloxystrobin e
tebuconazole + trifenil hidróxido de estanho para essas
duas doenças. I T O et al. (2000; 2001) obtiveram
resultados semelhantes com o fungicida trifenil
hidróxido de estanho, aplicado isoladamente ou em
associação a fungicidas dos grupos triazol,
estrobilurina e benzimidazol, para o controle da
antracnose e mancha-angular do feijoeiro.
-
-
C.V. (%)
D.M.S. (5 %)
0,64
18,59
3,75 a
1,25 b
1,00 b
1,00 b
1,00 b
1,00 b*
Folha
(1)
1,21
25,30
5,25 a
1,75 b
1,50 b
1,50 b
1,25 b
1,25 b
Vagem
Antracnose
0,47
8,91
3,75 a
2,00 b
2,00 b
2,00 b
2,00 b
2,00 b
Folha
(1)
1,25
14,38
7,50 a
3,25 b
3,25 b
3,25 b
3,00 b
2,50 b
Vagem
M. alternaria
1,05
12,31
8,75 a
4,75 b
2,50 c
2,00 c
2,00 c
2,25 c
Folha
(1)
0,94
12,25
7,75 a
3,50 b
2,75 bc
2,00 c
2,00 c
2,00 c
Vagem
M. angular
1,92
3,59
19,42 c
22,42 b
24,72 a
24,40 a
24,45 a
24,17 ab*
g
100 sementes
Massa de
-1
674,61
8,28
2652,50 b
3635,00 a
3712,50 a
3732,50 a
3810,00 a
3704,50 a
kg ha
kg.ha
-1
Produtividade
-
-
-
37,04
39,96
40,72
43,64
39,66
%
relativo
Aumento
Médias seguidas por letras distintas, na coluna, diferem entre si (Tukey 5 %).
( 1) Notas de 1 a 9: 1 = sem sintoma visível; 3 = presença de poucas lesões, que cobrem 1 % da área foliar, aproximadamente; 5 = presença de várias lesões pequenas nos pecíolos ou nas
nervuras primárias e secundárias das folhas. Nas vagens, lesões pequenas, cobrindo 5 % da área, aproximadamente; 7 = presença de numerosas lesões grandes nas folhas e lesões
necróticas nos ramos e pecíolos, nas vagens, presença de lesões de tamanho mediano (mais de 2 mm de diâmetro), além de lesões pequenas e grandes, cobrindo 10 % da superfície das
vagens, aproximadamente e 9 = necrose severa evidente em 25 % ou mais do tecido da planta, com morte de grande parte dos tecidos, podendo causar deformação e morte das vagens.
CE = concentrado emulsionável. SC = suspensão concentrada. GRDA = grânulos dispersíveis em água.
-
500
100 + 500
125
40 + 100
100 + 200
g ha
-1
Dose (i.a.)
6. Testemunha
5. Azocyclotin SC
azocyclotin SC
4. Tebuconazole CE+
3. Trifloxystrobin GRDA
trifloxystrobin GRDA
2. Tebuconazole CE +
de estanho SC
trifenil hidróxido
1. Tebuconazole CE +
Tratamento
Tabela 4. Efeito de defensivos agrícolas sobre a antracnose, mancha-angular e mancha-de-Alternaria do feijoeiro, em cultivar IAC-Carioca, na safra da seca/2001, em
Capão Bonito (SP)
Ação fungicida do acaricida Azocyclotin
247
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.241-248, 2005
248
A Santini et al.
Mancha-angular, em folhas, foi mais bem
controlada pelos tratamentos tebuconazole + trifenil
hidróxido de estanho, tebuconazole + trifloxystrobin,
trifloxystrobin e tebuconazole + azocyclotin, seguidos
por azocyclotin, que foi intermediário e diferiu da
testemunha. Nas vagens, com os tratamentos
tebuconazole + trifenil hidróxido de estanho,
tebuconazole + trifloxystrobin e trifloxystrobin houve
melhor controle, seguidos de tebuconazole +
azocyclotin e azocyclotin, diferindo da testemunha
(Quadro 4). B A R R O S e C A S T R O (1999) também
verificaram controle de mancha-angular com o
fungicida trifenil hidróxido de estanho, aplicado
isoladamente ou em associação a tebuconazole,
fungicida do grupo triazol.
3. O acaricida azocyclotin pode ser utilizado
isoladamente ou em mistura com tebuconazole para
o controle da antracnose do feijoeiro.
Em relação à produtividade, os tratamentos
foram iguais entre si e diferiram da testemunha, com
aumento relativo variando de 37,04 % a 43,64 %
(Tabela 4). Quanto à massa de cem sementes, com os
tratamentos tebuconazole + trifloxystrobin,
trifloxystrobin e tebuconazole + azocyclotin ocorreu
maior massa, seguidos dos tratamentos com
tebuconazole + trifenil hidóxido de estanho e
azocyclotin, diferindo da testemunha (Tabela 4).
GIANASI, L.; FERNANDES, N.; LOURENÇO, S.A.; AMORIN,
L.; BERGAMIN FILHO, A. Antracnose do feijoeiro: efeito do
trifenil acetat de estanho no crescimento do hospedeiro e no
progresso da doença. Summa Phytopathologica, Jaboticabal,
v.25, n.1, p.24, 1999. (Resumo).
Os acréscimos obtidos na produtividade e
massa de cem sementes do feijoeiro com o uso de
fungicidas do grupo dos organo-estânicos,
isoladamente ou em associação a outros fungicidas,
já é conhecido na literatura (GIANASI et al., 1999; I TO
et al., 2000; ITO et al., 2001; OLIVEIRA, 2003), assim como
foi observado no presente trabalho.
A hipótese formulada de que o acaricida
azocyclotin, por pertencer ao mesmo grupo de
fungicidas organo-estânicos, poderia controlar a
antracnose do feijoeiro, foi confirmada neste trabalho,
pois apresentou inibição de crescimento micelial de
C. lindemuthianum in vitro e controle in vivo, em sala
climatizada e condições de campo, proporcionando,
no campo, aumento significativo da produtividade.
Essa comprovação permite adicionar o acaricida
azocyclotin ao grupo de fungicidas utilizados no
controle da antracnose do feijoeiro, com vantagens,
devido à classe toxicológica III e menor custo, em
comparação a outros produtos, além de ser recomendado
ao controle do ácaro branco do feijoeiro comum.
4. CONCLUSÕES
1. O acaricida azocyclotin atua no crescimento
micelial de Colletotrichum lindemuthianum, fungo
causador da antracnose do feijoeiro, pela sua inibição.
2. O acaricida azocyclotin apresenta eficiência
de controle da antracnose do feijoeiro, semelhante ao
fungicida trifenil hidróxido de estanho.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.241-248, 2005
REFERÊNCIAS
BARROS, B.C.; CASTRO, J.L. Eficiência de fungicidas no
controle da mancha angular (Phaeoisariopsis griseola) do feijoeiro
comum (Phaseolus vulgaris L.). In: REUNIÃO NACIONAL DE
PESQUISA DE FEIJÃO, 6., 1999, Salvador. Resumos
Expandidos... Santo Antonio de Goiás: Embrapa Arroz e Feijão,
1999. p.182-184. (Embrapa Arroz e Feijão. Documentos, 99).
ITO, M.F.; BERGAMIN FILHO, A.; CASTRO, J.L. Ação fungicida
do inseticida cartap sobre a ferrugem do feijoeiro. II-Em campo.
Fitopatologia Brasileira, Brasília, v.20, n.4, p.577-584, 1995.
ITO, M.F.; BERGAMIN FILHO, A.; YUKI, V.A. Ação fungicida
do inseticida cartap sobre a ferrugem do feijoeiro. I- Em laboratório.
Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 21, n. 1, p. 44-49, 1996.
ITO, M.F.; CASTRO, J.L.; PETEROSSI JR., N.; ITO, M.A. Eficiência
do trifenil hidróxido de estanho e associações no controle da
antracnose, mancha de Alternaria e oídio do feijoeiro.
Fitopatologia Brasileira, Brasília, v.25, p.381, 2000. (Suplemento)
ITO, M.F.; CASTRO, J.L.; PETEROSSI JR, N.; ZAMBON, S.; ITO,
M.A. Trifenil hidróxido de estanho no controle de doenças do
feijoeiro. Summa Phytopathologica, Jaboticabal, v. 27, n. 1, p.
110, 2001. (Resumo).
KIMATI, H. Fungicidas. In: Manual de Fitopatologia. 2 ed.
São Paulo: Ceres, 1978. Piracicaba, v.1, cap. 18, p. 325-373.
MENTEN, J.O.M.; MINUSSI, C.C.; CASTRO, C.; KIMATI, H.
Efeito de alguns fungicidas no crescimento micelial de
Macrophomina phaseolina (Tass.) Goid. “in vitro”. Fitopatologia
Brasileira, Brasília, v.1, n.2, p.57-66, 1976.
OLIVEIRA, S.H.F. de. Novos fungicidas e programas de
pulverização para o controle da antracnose e da mancha
angular do feijoeiro. Summa Phytopathologica, Botucatu, v.29,
n.1, p.45-48, 2003.
PARADELA FILHO, O.; POMPEU, A.S. Antracnose do feijoeiro,
causada por Colletotrichum lindemuthianum dematium f. truncata
(Schw.) v. Arx. Bragantia, Campinas, v.3, I – V, 1974.
RIKER, A.J.; RIKER, R.S. Introduction to research on plant
diseases. St. Louis: John S. Swift, 1936. p.27,
SCHOONHOVEN A. van; PASTOR-CORRALES, M.A.
Standard system for the evaluation of bean germoplasm. Cali,
Colômbia: CIAT, 1987. 56p.
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
PLANT PROTECTION
Intraspecific and interspecific pre-adult competition on
the neotropical region colonizer Zaprionus indianus
(Diptera: Drosophilidae) under laboratory conditions
Competição pré-adulta intra e interespecífica, em Zaprionus indianus
(Diptera: Drosophilidae), espécie colonizadora da região neotropical, sob
condições laboratoriais
Luís Gustavo da Conceição Galego; Claudia Marcia Aparecida Carareto
Departamento de Biologia, IBILCE, Universidade Estadual Paulista, Rua Cristóvão Colombo,
2.265, 15054-000 São Josédo Rio Preto (SP), Brasil. E-mail: [email protected]
ABSTRACT
This study analyzes the pre-adult interactions of Zaprionus indianus, a recently-introduced
species in Brazil, with two others Drosophilidae under laboratory conditions. The effects of
larval residues on the viability and on the developmental time of Z. indianus, Drosophila
simulans and D. sturtevanti were used to evaluate pre-adult competitive interactions,
conditioning the culture medium with larval residues. Pre-adult interactions between Z.
indianus, D. sturtevanti and D. simulans may affect their relative abundance over time, since
the viability of Z. indianus was negatively affected by residues of D. sturtevanti, and its
residues reduced the viability of D. simulans and the developmental time of both D. simulans
and D. sturtevanti.
Key words: Zaprionus indianus; fitness components; competitive interactions; viability;
developmental time.
RESUMO
Este estudo é uma análise das interações pré-adultas, sob condições laboratoriais, da moscado-figo Zaprionus indianus, espécie recentemente introduzida no Brasil, com dois outros
drosofilídeos. A interferência de meio de cultura, acrescido de resíduos larvais, sobre a
viabilidade e o tempo de desenvolvimento de Z. indianus, Drosophila simulans e D. sturtevanti
foi utilizada para avaliar as interações competitivas pré-adultas. As interações pré-adultas
entre Z. indianus, D. sturtevanti e D. simulans podem afetar sua abundância relativa ao longo
do tempo, pois a viabilidade de Z. indianus foi negativamente afetada por resíduos de D.
sturtevanti; os resíduos da mosca-do-figo reduziram a viabilidade de D. simulans e o tempo de
desenvolvimento tanto de D. simulans como de D. sturtevanti.
Palavras-chave: Zaprionus indianus; valor adaptativo; interações competitivas; viabilidade;
tempo de desenvolvimento.
1. INTRODUCTION
Zaprionus indianus is a Drosophilidae species that was recently introduced into the Neotropical
region. The first published record refers to individuals observed on fallen persimmon fruits
(Diospyrus kaki L.; Ebenaceae) in the São Paulo metropolitan area, São Paulo state, Brazil
(VILELA, 1999). In the same year, a large number of Z. indianus were found feeding on and
ovipositing in figs (Ficus carica L.; Moraceae) making them inappropriate for human
consumption and occasioning the loss of approximately 50% of that crop. So, this African
insect may now be reaching pest status in the main fig growing area in the state of São Paulo
(VILELA et al., 2001).
According to MACK and D'ANTONIO (1998), species removed from or added to an environment
which strongly interact with native species frequently produce ecosystem structure alterations
and offer model systems for understanding the mechanisms by which species alter disturbance
regimes. These alterations occur in both disrupted and intact systems, resulting in profound
changes in many cases, including changes in ecosystem processes that ultimately control plant
and animal activities and direct species replacements (KNOPS et al., 1999).
Mixing cultures makes it possible to study different parameters as a mean of evaluating the
performance of one species when in the presence of another. Of diverse possible parameters,
developmental time and viability are most frequently analyzed in studies that involve
competition (GONZÁLES-CANDELAS et al., 1990). OHBA (1961) noticed diverse consequences
of competition in species of Drosophila, such as increases in the variation of the duration of the
pre-adult period, decreases in larval viability, increases in variation of the flies' body size, and
decreases in pupal viability.
In Drosophilidae, developmental time and egg-adult viability are modified when the
development occurs in a culture medium previously used by larvae of the same or different
species (WEISBROT, 1966; DAWOOD and STRICKBERGER, 1969; HUANG et al., 1971; BUDNIK
and BRNCIC, 1975; 1983; HEMMAT and EGGLESTON, 1988; BUDNIK et al., 2001). BUDNIK et
al. (2001) demonstrated that competitive interactions between pre-adult individuals of
different species can be established, with deterioration or facilitation of the viability of one or
both species.
These effects may be due to the restriction of nutrition resources or even of substratum
contamination by metabolic residues during the larval development.
Larval population density is also an important competitive factor. In Drosophila species,
population agregation of some species generally leads to individual body size decrease,
developmental time increase and fecundity decrease (MITROFANOV and BRODSKAYA, 1976;
SCHEIRING et al., 1984; BRNCIC, 1987). Similar results were obtained by AMOUDI et al.
(1993) in experimental populations with different initial densities of Z. indianus larvae. The
authors observed that the bigger the Z. indianus population size, the greater is the larva-adult
developmental time and the lesser are the survival rates and adult body sizes. These authors
concluded that, under intraspecific competition, the alterations in the developmental time,
survival and body size would be related to the depletion of resources and the increase in larval
residues, such as uric acid and CO2.
Z. indianus is a species that has shown a great spread in the Neotropical region (TIDON et al.,
2003) and information about its interactions with native Drosophilidae is unavailable. Aiming to
evaluate the nature of these interactions, we studied the impact on viability and developmental
time of metabolic waste products of two species of the genus Drosophila that occur at high
abundances in the same area as Z. indianus during our collections, D. sturtevanti and D.
simulans.
2. MATERIAL AND METHODS
Drosophilids were collected in orchard with different fruit trees in Mirassol, São Paulo State,
Brazil (49º30'W, 20º47'S). Five traps with fermented banana were used, placed 1.5 m from
the ground. The collections were made in the rainy (October, 2001 and January, 2002) and dry
(April and June, 2002) seasons. The most abundant species of Drosophila in the rainy season
was D. sturtevanti (saltans group), a native Neotropical species, and in the dry season was D.
simulans (melanogaster group), an introduced species. The flies of these three species
obtained in the collections were separated and maintained in 250 ml bottles with banana-agar
culture medium and the larvae yielded were used in pre-adult competition studies.
The method employed to investigate the effects of metabolic waste products of imature stages
on development of species that share the same environment was similar to that used by
BUDNIK and BRNCIC (1975). According to this method, larvae of the same (to evaluated
intraspecific competition) or different (to evaluated interspecific competition) species are
transferred to vials with fresh food and maintained there during a certain period of time for
releasing metabolic residues in the culture medium. Afterwards, the vials are frozen in order to
kill the larvae. These vials containing culture medium with the metabolic waste products and
the dead bodies of the larvae are named as "conditioned" with compounds of a particular
species. The next step is the transfer of living larvae of a species to be tested into the
conditioned vials. This approach can show whether the residues of a particular species can
affect its own or the other species development by evaluating fitness components of such
species.
In this study, three types of competition were evaluate: (1) intraspecific competition: the
medium was conditioned with residues of the same species to be tested (for example, larvae of
Z. indianus placed in vials conditioned with residues of Z. indianus); (2) interspecific
competition: the medium was conditioned with residues of a different species (for example,
larvae of Z. indianus placed in vials conditioned with D. simulans) and, (3) intra and
interspecific competition: the medium was conditioned with residues of the species to be tested
plus residues of a different species (for example, larvae of Z. indianus placed in vials
conditioned with Z. indianus and of D. simulans).
The viability and developmental time of the species to be tested (ST) were studied in vials
containing 5 ml of banana-agar medium, replicated 10 times: Z. indianus (ST1: zp), D.
sturtevanti (ST2: st) and D. simulans (ST3: sm). Vial 1 was nonconditioned (Vnc) and the vials
2 to 4 were conditioned each one with 30 larvae one-day-old: vial 2 was conditioned with
intraspecific residues (Vzp, Vst or Vsm), vial 3 with interspecific residues (Vzp, Vst or Vsm) and
vial 4 was conditioned with intra and interspecific residues using 15 larvae of each species
(Vzp+st or Vzp+sm). For example, ST1Vnc means that the Z. indianus viability or
developmental time was recorded in non-conditioned medium; ST2Vzp means that the D.
sturtevanti viability or developmental time was recorded in medium conditioned with residues
of Z. indianus as well as ST3Vzp+sm means that these parameters of D. simulans was
recorded in medium conditoned with larvae of Z. indianus plus D. simulans. These vials were
maintained in a constant temperature chamber at 25ºC during five days to allow the larvae to
develop and to release the metabolic waste products. Thereafter, they were frozen at -20 ºC
for about 24 h in order to kill the larvae. After the vials were thawed at 25 ºC, 20 one-day-old
larvae of the species to be tested were transferred to each vial and their viability and
developmental time were recorded.
ANOVA and Tukey's test for pairwise comparisons (significance level at α = 0.05) were used to
compare the mean viability and developmental time of each species and between species in
different conditioned mediums of culture.
3. RESULTS
The viability and the larva to adult developmental time were used to evaluate the effects of the
larval competitive interactions between Z. indianus and the Drosophila species. Z. indianus
viability ranged from 50.0 % in intra and interspecific (D. sturtevanti) residues to 70.0 % in
intraspecific residues (P < 0.01) and its developmental time ranged from 19.06 to 20.24 days
in interspecific residues of D. simulans and D. sturtevanti (P > 0.05), respectively. The
variation of D. sturtevanti viability on the presence of Z. indianus residues was also not
significant. However, the variation of the mean developmental time of D. sturtevanti on the
presence of Z. indianus residues was highly significant (P < 0.001), the smallest value was
observed in interspecific residues of Z. indianus (18.91 days) and the greatest in the nonconditioned medium (21.86 days). D. simulans viability (P<0.01) ranged from 55.0 % in the
presence of Z. indianus residues to 74.5 % in the presence of intraspecific and interspecific (Z.
indianus) residues; its developmental time (P < 0.01) varied from 10.91 days in intra and
interspecific residues (Z. indianus) to 11.51 days in the non-conditioned medium. Table 1
presents the averages and the standard-errors, as well as the F-values for homogeneity of
means of viability and developmental time of each species in different types of conditioning.
The pairwise comparisons between the conditioning types and control inside each experimental
group show that the residues of D. sturtevanti affect significantly the viability of Z. indianus as
wel as the residues of Z. indianus affect the viability of D. simulans. The viability of Z. indianus
in non-conditioned vials (67%) and in vails conditioned with its own residues (70%) is
significantly reduced in vials conditioned with residues of D. sturtevanti (57.5%) or of D.
sturtevanti plus Z. indianus (50%) (Table 1). Also, the viability of D. simulans in nonconditioned vials (70%) is reduced by the Z. indianus residues (55%).
On the other hand, the developmental time of Z. indianus was not significantly affected by any
residues, but its residues affected significantly this fitness component of D. sturtevanti and D.
simulans.
The developmental time of D. sturtevanti, in vials non-conditioned (21.86 days) was reduced
when compared to vails conditioned with larvae of Z. indianus (19.97 days) or of Z. indianus
plus D. sturtevanti (20.87 days) as well as was reduced in D. simulans developed in nonconditioned vails (11.51 days), in vials conditioned with Z. indianus (11.10 days) or with the Z.
indianus plus the D. simulans (10.91) residues. It can be also seen that the metabolic residues
of D. sturtevanti or D. simulans reduce its own developmental times (Tables 1 and 2).
4. DISCUSSION
Competition can occurr in Drosophilidae pre-adult stages due to high larval density and
depletion of resources (AMOUDI et al., 1993), or due to larval residues produced by individuals
in the medium which can interact with the metabolism of larvae (BUDNIK and CIFUENTES,
1995; BUDNIK et al., 2001).
These residues would intervene or promote the growth of yeast or other resources necessary
for the survival and the development of these Drosophilidae, reducing or facilitating their
development (WEISBROT, 1966).
We exposed larvae of Z. indianus to residues of D. sturtevanti and D. simulans, species that we
had observed to occur at high frequencies in the same area (Mirassol, State of São Paulo) as Z.
indianus; the first during the rainy season and the second during the dry season. The pairwise
comparison showed that the developmental time of Z. indianus was not affected by any type of
competitor residues, however, its viability was reduced. Individuals of Z. indianus exposed to
the non-conditioned medium and to that with intraspecific residues presented practically the
same viability (67% and 70%, respectively). However, its viability was significantly reduced
when developed in medium conditioned with residues of D. sturtevanti: a reduction of 14.9 %
comparing Z. indianus developed in non-conditioned medium versus in medium conditioned
only with residues of D. sturtevanti; and 17.9% and 28.6%, respectively, when comparing the
viability of Z. indianus which was developed in medium conditioned with its own residues
versus in medium conditioned only with D. sturtevanti or with its own residues plus those of D.
sturtevanti.
These results indicate a possible deleterious effect of D. sturtevanti on Z. indianus survival. On
the contrary, it can be seen that Z. indianus residues reduced significantly the viability of D.
simulans (21.4%) as shown by the viability of D. simulans in non-conditioned medium versus
that in environment conditioned with Z. indianus residues.
Neither type of conditioned medium significantly affected the viability of D. sturtevanti;
however, the developmental time of this species was affected by residues of Z. indianus. A
higher developmental speed is suggested by the pairwise comparisons of the developmental
time of this species in non-conditioned medium and the values in medium conditioned only
with Z. indianus (a reduction of 8.6%) or with its own residues plus those of Z. indianus (a
reduction of 4.8%). Although some exceptions can be observed, these comparisons suggest a
possible facilitator role of the Z. indianus larval residues on the D. sturtevanti development.
Despite the lower degree, a similar phenomenon was observed in D. simulans development
that was significantly reduced in the presence of Z. indianus (3.6%) or when exposed to the Z.
indianus plus the D. simulans (5.2 %) larval residues.
BUDNIK et al. (2001) pointed out that larval residues may not only be associated with the
factors that reduce viability and increase developmental time but may also act as a facilitator
of development. For example, pre-adult viability is increased when D. willistoni and D. simulans
grow in a culture medium with residues of their own species (BUDNIK and BRNCIC, 1976), but
in D. pavani, viability was reduced when exposed to larval intraspecific residues (BUDNIK,
1977). BUDNIK and CIFUENTES (1995) found different viability patterns and developmental
times in intraspecific competition studies involving D. pseudoobscura from different geographic
regions. The authors concluded that each geographic population has its own genetic
background as a response to the history of interactions between species that inhabit the same
geographic region.
Our results suggest that the interaction between pre-adult stages of Z. indianus, D. sturtevanti
and D. simulans in oviposition sites can affect their relative abundance over time. Possible
results are the elimination of one or more of these competitor species or coexistence among
them, as occurred with other invading Drosophilidae species, such as D. malerkotliana and D.
simulans, which reached equilibrium with native Neotropical populations, after a population
demographic explosion of these species. Monitoring the interactions among Z. indianus and
other Drosophilidae species over time will be important to evaluate the evolutionary dynamics
and impact of this species on the Neotropical environment.
ACKNOWLEDGEMENTS
This work was supported by FAPESP grants and a CAPES fellowship to L.G.C.G. We thank A.J.
Manzato for statistical advice and P. J. Harris for reviewing the English text.
REFERENCES
AMOUD, M.A.; DIAB, F.M.; ABOU-FANNAH, S.S.M. Effects of larval population density on the
life cycle parameters in Zaprionus indianus Gupta (Diptera: Drosophilidae). Pakistan Journal
of Zoology, v. 25, p. 37-40, 1993.
BRNCIC, D. Coexistencia de diferentes especies de Drosophila en frutas fermentadas
naturalmente. Médio Ambiente,Casilla, v.8, p. 3-9, 1987.
BUDNIK, M. The inhibition of Drosophila pavani preadult viability by different concentrations of
larval biotic residues. Ciência e Cultura, São Paulo, v.29, 675-676, 1977.
BUDNIK, M.; BRNCIC, D. Preadult competition between Drosophila pavani and D.
melanogaster, D. simulans and D. wilistoni. Ecology, Brooklyn, v. 55: p. 657-661, 1975.
BUDNIK, M.; BRNCIC, D. Effects of larval biotic residues on viability in four species of
Drosophila. Evolution, Lancaster, v. 29: p. 777-780, 1976.
BUDNIK, M.; CIFUENTES, L. Further studies of preadult competition between European and
Chilean stocks of Drosophila subobscura and the Chilean species Drosophila pavani. Evolución
Biological, Bogota, v.8/9, p.37-47, 1995.
BUDNIK, M.; VALENTE, V.L.; MANRIQUEZ, G.; CIFUENTES, L. Preadult interactions between
Drosophila simulans and D.willistoni (Diptera: Drosophilidae) emerged from the same
substrata. Acta Entomologica Chilena, Santiago de Chile, v. 25: p. 21-6, 2001.
DAWOOD, M.M.; STRICKBERGER, M.W. The effect of larval interaction on viability in Drosophila
melanogaster. Genetics, Pittsburg, v. 63: p. 201-211, 1969.
[ Medline ]
GONZALES-CANDELAS, F.; MENSUA, J.L.; MOYA, A. Larval competition in Drosophila
melanogaster: effects on developmental time. Genetica, Dordrecht, v. 82: p.33-44, 1990.
HEMMAT, M.; EGGLESTON, P. Competitive interactions in Drosophila melanogaster: genetic
variation for interference through media conditioning. Heredity, Edinburgh, v.61, p.347-354,
1988.
HUANG, S.L.; SINGH, M.; KOJIMA, K. A study of frequency dependent selection observed in
the esterase-6 locus of Drosophila melanogaster using a conditioned media method. Genetics,
Pittsburgh, v. 68: p. 97-104, 1971.
KNOPS, J.M.H.; TILMAN, D.; HADDAD, N.M.; NAEEM, S.; MITCHELL, C.E.; HAARSTAD, J.;
RITCHIE, M.E.; HOWE, K.M.; REICH, P.B.; SIEMANN, E.; GROTH, J. Effects of plant species
richness on invasion dynamics, disease outbreaks insect abundances and diversity. Ecology
Letters, Oxford, v.2, p.286-293, 1999.
MACK, M.C.; D'ANTONIO, C.M. Impact of biological invasion on disturbance regimes. Trends in
Ecology and Evolution, Cambridge, v.13, p.195-198, 1998.
MITROFANOV, V.G.; BRODSKAYA, T.V. Influence of the temperature and population density of
the larvae on the appearance of mutations in Drosophila virilis. Genetika, Moscow, v. 11, p.
1244-1247, 1976.
OHBA, S. Analytical studies on the experimental population of Drosophila. 1.The effect of larval
population density upon the pre-adult growth in D. melanogaster and D. virilis with special
reference to their nutritional conditions. Biology Journal of Okayama University, Okayama,
v.7, p.87-125, 1961.
SCHEIRING, J.F.; DAVIS, D.G.; RANASINGHE, A.; TEARE, C.A. Effects of larval crowding on life
history parameters in Drosophila melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae). Annal of
Entomological Society of America, Washington, v.77, p.329-332, 1984.
TIDON, R.; LEITE, D.F.; LEÃO, B.F.D. Impact of the colonisation of Zaprionus (Diptera,
Drosophilidae) in different ecosystems of the Neotropical Region: 2 years after the invasion.
Biological Conservation, Barking, v.12, p.299-305, 2003.
VILELA, C.R. Is Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) currently colonizing
the Neotropical region? Drosophila Information Service, Norman, v.82, p.37-39, 1999.
VILELA, C.R.; TEIXEIRA, E.P.; STEIN, C.P. Mosca-africana-do-figo, Zaprionus indianus
(Diptera: Drosophilidae). In: HISTÓRICO e impacto das pragas introduzidas no Brasil. Ribeirão
Preto: Holos, 2001. p.48-52.
WEISBROT, D.R. Genotypic interactions among competing strains and species of Drosophila.
Genetics, Pittsburg, v.53, p. 427-435, 1966.
[ Medline ]
Received for publication in May 25, 2004 and accepted in March 14, 2005
Intraspecific and interspecific pre-adult competition on Zaprionus indianus
249
INTRASPECIFIC AND INTERSPECIFIC PRE-ADULT COMPETITION
ON THE NEOTROPICAL REGION COLONIZER ZAPRIONUS
INDIANUS (DIPTERA: DROSOPHILIDAE) UNDER
LABORATORY CONDITIONS
(1)
LUÍS GUSTAVO DA CONCEIÇÃO GALEGO (2) ; CLAUDIA MARCIA APARECIDA CARARETO (2)
ABSTRACT
This study analyzes the pre-adult interactions of Zaprionus indianus, a recently-introduced species
in Brazil, with two others Drosophilidae under laboratory conditions. The effects of larval residues on
the viability and on the developmental time of Z. indianus, Drosophila simulans and D. sturtevanti were
used to evaluate pre-adult competitive interactions, conditioning the culture medium with larval residues.
Pre-adult interactions between Z. indianus, D. sturtevanti and D. simulans may affect their relative
abundance over time, since the viability of Z. indianus was negatively affected by residues of D. sturtevanti,
and its residues reduced the viability of D. simulans and the developmental time of both D. simulans and
D. sturtevanti.
Key words: Zaprionus indianus; fitness components; competitive interactions; viability; developmental time.
RESUMO
COMPETIÇÃO PRÉ-ADULTA INTRA E INTERESPECÍFICA, EM ZAPRIONUS INDIANUS
(DIPTERA: DROSOPHILIDAE), ESPÉCIE COLONIZADORA DA REGIÃO NEOTROPICAL,
SOB CONDIÇÕES LABORATORIAIS
Este estudo é uma análise das interações pré-adultas, sob condições laboratoriais, da mosca-dofigo Zaprionus indianus, espécie recentemente introduzida no Brasil, com dois outros drosofilídeos. A
interferência de meio de cultura, acrescido de resíduos larvais, sobre a viabilidade e o tempo de
desenvolvimento de Z. indianus, Drosophila simulans e D. sturtevanti foi utilizada para avaliar as interações
competitivas pré-adultas. As interações pré-adultas entre Z. indianus, D. sturtevanti e D. simulans podem
afetar sua abundância relativa ao longo do tempo, pois a viabilidade de Z. indianus foi negativamente
afetada por resíduos de D. sturtevanti; os resíduos da mosca-do-figo reduziram a viabilidade de D. simulans
e o tempo de desenvolvimento tanto de D. simulans como de D. sturtevanti.
Palavras-chave: Zaprionus indianus; valor adaptativo; interações competitivas; viabilidade; tempo de
desenvolvimento.
( 1) Received for publication in May 25, 2004 and accepted in March 14, 2005.
( 2) Departamento de Biologia, IBILCE, Universidade Estadual Paulista, Rua Cristóvão Colombo, 2.265, 15054-000 São José
do Rio Preto (SP), Brasil. E-mail: [email protected]
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.249-255, 2005
250
L.G.C. Galeco e C.M.A Carareto
1. INTRODUCTION
Zaprionus indianus is a Drosophilidae species
that was recently introduced into the Neotropical
region. The first published record refers to individuals
observed on fallen persimmon fruits (Diospyrus kaki
L.; Ebenaceae) in the São Paulo metropolitan area, São
Paulo state, Brazil (VILELA , 1999). In the same year, a
large number of Z. indianus were found feeding on and
ovipositing in figs (Ficus carica L.; Moraceae) making
them inappropriate for human consumption and
occasioning the loss of approximately 50% of that
crop. So, this African insect may now be reaching pest
status in the main fig growing area in the state of São
Paulo (VILELA et al., 2001).
According to M ACK and D´A NTONIO (1998),
species removed from or added to an environment
which strongly interact with native species frequently
produce ecosystem structure alterations and offer
model systems for understanding the mechanisms by
which species alter disturbance regimes. These
alterations occur in both disrupted and intact systems,
resulting in profound changes in many cases,
including changes in ecosystem processes that
ultimately control plant and animal activities and
direct species replacements (KNOPS et al., 1999).
Mixing cultures makes it possible to study
different parameters as a mean of evaluating the
performance of one species when in the presence of
another. Of diverse possible parameters,
developmental time and viability are most frequently
analyzed in studies that involve competition
(GONZÁLES -CANDELAS et al., 1990). OHBA (1961) noticed
diverse consequences of competition in species of
Drosophila, such as increases in the variation of the
duration of the pre-adult period, decreases in larval
viability, increases in variation of the flies´ body size,
and decreases in pupal viability.
In Drosophilidae, developmental time and eggadult viability are modified when the development
occurs in a culture medium previously used by larvae
of the same or different species (W EISBROT , 1966;
D AWOOD and S TRICKBERGER, 1969; HUANG et al., 1971;
B U D N I K and B R N C I C , 1975; 1983; H E M M A T and
E GGLESTON , 1988; B UDNIK et al., 2001). B UDNIK et al.
(2001) demonstrated that competitive interactions
between pre-adult individuals of different species can
be established, with deterioration or facilitation of the
viability of one or both species.
These effects may be due to the restriction of
nutrition resources
or even of substratum
contamination by metabolic residues during the larval
development.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.249-255, 2005
Larval population density is also an important
competitive factor. In Drosophila species, population
agregation of some species generally leads to
individual body size decrease, developmental time
increase and fecundity decrease (MITROFANOV and
BRODSKAYA, 1976; S CHEIRING et al., 1984; BRNCIC , 1987).
Similar results were obtained by A MOUDI et al. (1993)
in experimental populations with different initial
densities of Z. indianus larvae. The authors observed
that the bigger the Z. indianus population size, the
greater is the larva-adult developmental time and the
lesser are the survival rates and adult body sizes.
These authors concluded that, under intraspecific
competition, the alterations in the developmental time,
survival and body size would be related to the
depletion of resources and the increase in larval
residues, such as uric acid and CO2.
Z. indianus is a species that has shown a great
spread in the Neotropical region (TIDON et al., 2003)
and information about its interactions with native
Drosophilidae is unavailable. Aiming to evaluate the
nature of these interactions, we studied the impact on
viability and developmental time of metabolic waste
products of two species of the genus Drosophila that
occur at high abundances in the same area as Z.
indianus during our collections, D. sturtevanti and
D. simulans.
2. MATERIAL AND METHODS
Drosophilids were collected in orchard with
different fruit trees in Mirassol, São Paulo State, Brazil
(49º30’W, 20º47’S). Five traps with fermented banana
were used, placed 1.5 m from the ground. The
collections were made in the rainy (October, 2001 and
January, 2002) and dry (April and June, 2002) seasons.
The most abundant species of Drosophila in the rainy
season was D. sturtevanti (saltans group), a native
Neotropical species, and in the dry season was D.
simulans (melanogaster group), an introduced species.
The flies of these three species obtained in the
collections were separated and maintained in 250 ml
bottles with banana-agar culture medium and the
larvae yielded were used in pre-adult competition
studies.
The method employed to investigate the effects
of metabolic waste products of imature stages on
development of species that share the same
environment was similar to that used by BUDNIK and
BRNCIC (1975). According to this method, larvae of the
same (to evaluated intraspecific competition) or
Intraspecific and interspecific pre-adult competition on Zaprionus indianus
different (to evaluated interspecific competition)
species are transferred to vials with fresh food and
maintained there during a certain period of time for
releasing metabolic residues in the culture medium.
Afterwards, the vials are frozen in order to kill the
larvae. These vials containing culture medium with
the metabolic waste products and the dead bodies of
the larvae are named as “conditioned” with
compounds of a particular species. The next step is
the transfer of living larvae of a species to be tested
into the conditioned vials. This approach can show
whether the residues of a particular species can affect
its own or the other species development by
evaluating fitness components of such species.
In this study, three types of competition were
evaluate: (1) intraspecific competition: the medium
was conditioned with residues of the same species to
be tested (for example, larvae of Z. indianus placed in
vials conditioned with residues of Z. indianus); (2)
interspecific competition: the medium was
conditioned with residues of a different species (for
example, larvae of Z. indianus placed in vials
conditioned with D. simulans) and, (3) intra and
interspecific competition: the medium was
conditioned with residues of the species to be tested
plus residues of a different species (for example, larvae
of Z. indianus placed in vials conditioned with Z.
indianus and of D. simulans).
The viability and developmental time of the
species to be tested (ST) were studied in vials
containing 5 ml of banana-agar medium, replicated
10 times: Z. indianus (ST1: zp), D. sturtevanti (ST2: st)
and D. simulans (ST3: sm). Vial 1 was nonconditioned
(Vnc) and the vials 2 to 4 were conditioned each one
with 30 larvae one-day-old: vial 2 was conditioned
with intraspecific residues (Vzp, Vst or Vsm), vial 3
with interspecific residues (Vzp, Vst or Vsm) and vial
4 was conditioned with intra and interspecific residues
using 15 larvae of each species (Vzp+st or Vzp+sm).
For example, ST1Vnc means that the Z. indianus
viability or developmental time was recorded in nonconditioned medium; ST2Vzp means that the D.
sturtevanti viability or developmental time was
recorded in medium conditioned with residues of Z.
indianus as well as ST3Vzp+sm means that these
parameters of D. simulans was recorded in medium
conditoned with larvae of Z. indianus plus D. simulans.
These vials were maintained in a constant
temperature chamber at 25ºC during five days to allow
the larvae to develop and to release the metabolic
waste products. Thereafter, they were frozen at -20
ºC for about 24 h in order to kill the larvae. After the
251
vials were thawed at 25 ºC, 20 one-day-old larvae of
the species to be tested were transferred to each vial
and their viability and developmental time were
recorded.
ANOVA and Tukey´s test for pairwise
comparisons (significance level at α = 0.05) were used
to compare the mean viability and developmental time
of each species and between species in different
conditioned mediums of culture.
3. RESULTS
The viability and the larva to adult
developmental time were used to evaluate the effects
of the larval competitive interactions between Z.
indianus and the Drosophila species. Z. indianus
viability ranged from 50.0 % in intra and interspecific
(D. sturtevanti) residues to 70.0 % in intraspecific
residues (P < 0.01) and its developmental time ranged
from 19.06 to 20.24 days in interspecific residues of
D. simulans and D. sturtevanti (P > 0.05), respectively.
The variation of D. sturtevanti viability on the presence
of Z. indianus residues was also not significant.
However, the variation of the mean developmental time
of D. sturtevanti on the presence of Z. indianus residues
was highly significant (P < 0.001), the smallest value
was observed in interspecific residues of Z. indianus
(18.91 days) and the greatest in the non-conditioned
medium (21.86 days). D. simulans viability (P<0.01)
ranged from 55.0 % in the presence of Z. indianus
residues to 74.5 % in the presence of intraspecific and
interspecific (Z. indianus) residues; its developmental
time (P < 0.01) varied from 10.91 days in intra and
interspecific residues (Z. indianus) to 11.51 days in the
non-conditioned medium. Table 1 presents the averages
and the standard-errors, as well as the F-values for
homogeneity of means of viability and developmental
time of each species in different types of conditioning.
The pairwise comparisons between the
conditioning types and control inside each
experimental group show that the residues of D.
sturtevanti affect significantly the viability of Z.
indianus as wel as the residues of Z. indianus affect
the viability of D. simulans. The viability of Z. indianus
in non-conditioned vials (67%) and in vails
conditioned with its own residues (70%) is
significantly reduced in vials conditioned with
residues of D. sturtevanti (57.5%) or of D. sturtevanti
plus Z. indianus (50%) (Table 1). Also, the viability of
D. simulans in non-conditioned vials (70%) is reduced
by the Z. indianus residues (55%).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.249-255, 2005
252
L.G.C. Galeco e C.M.A Carareto
On the other hand, the developmental time of
Z. indianus was not significantly affected by any
residues, but its residues affected significantly this
fitness component of D. sturtevanti and D. simulans.
The developmental time of D. sturtevanti, in
vials non-conditioned (21.86 days) was reduced when
compared to vails conditioned with larvae of Z.
indianus (19.97 days) or of Z. indianus plus D.
sturtevanti (20.87 days) as well as was reduced in D.
simulans developed in non-conditioned vails (11.51
days), in vials conditioned with Z. indianus (11.10
days) or with the Z. indianus plus the D. simulans
(10.91) residues. It can be also seen that the metabolic
residues of D. sturtevanti or D. simulans reduce its own
developmental times (Tables 1 and 2).
Table 1. Means and standard-errors for larva-adult viability (%) and developmental time (days) of Zaprionus indianus (zp),
Drosophila sturtevanti (st) and D. simulans (sm) in non-conditioned and conditioned media (ST: species to be tested; V: vial with
conditioned medium).
Species tested
Conditioned vial
Viability (Mean ± SE)
Developmental time (Mean ± SE)
Z. indianus
Vnc
67.0 ± 2.9
19.61 ± 0.37
ST1
Vzp
70.0 ± 3.2
19.76 ± 0.24
Vst
57.5 ± 3.0
20.24 ± 0.32
Vsm
64.0 ± 3.8
19.06 ± 0.21
Vzp+st
50.0 ± 2.4
19.50 ± 0.21
Vzp+sm
59.5 ± 2.2
19.53 ± 0.22
F6;54
7.77**
2.04
D. sturtevanti
Vnc
87.5 ± 2.4
21.86 ± 0.32
ST2
Vst
76.0 ± 4.5
18.91 ± 0.34
Vzp
73.0 ± 4.7
19.97 ± 0.37
Vzp+st
84.0 ± 3.7
20.80 ± 0.32
F3;36
2.71
13.66***
D. simulans
Vnc
70.0 ± 4.5
11.51 ± 0.11
ST3
Vsm
67.0 ± 3.6
11.04 ± 0.06
Vzp
55.0 ± 4.1
11.10 ± 0.10
Vzp+sm
74.5 ± 2.0
10.91 ± 0.04
F3;36
5.06**
9.72***
nc
F 2;27: 17.80***
F 1;18: 13.46***
intra
F2;27: 01.72***
F 1;18: 03.06***
inter (st and sm)
F 3;36: 07.76***
F 2;27: 04.07***
intra and inter (zp+st and zp+sm)
F 3;36: 15.41***
F 2;27: 08.46***
*p<0.05; **p<0.01; ***p<0.001
nc: non-conditioned medium.
inter: interspecific residues. i
intra: intraspecific residues.
intra + inter: intra and interspecific residues.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.249-255, 2005
253
Intraspecific and interspecific pre-adult competition on Zaprionus indianus
Table 2. Pairwise comparisons of conditioning type effects on viability and developmental time in Zaprionus indianus (zp),
Drosophila sturtevanti (st) and D. simulans (sm). (nc: non-conditioned; ST: species to be tested; V: vial with conditioned
medium)
Species tested/
Conditioning type
Conditioning type
Viability
Developmental time
Vzp
Vst
Vzp+st
Vsm
Vzp+sm
Vst
Vzp+st,
Vsm
Vzp+sm
Vzp+st
Vzp+sm
Vsm
Vzp+sm
Vsm
Vzp+sm
NS
*
NS
NS
NS
*
*
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
Vst
Vzp
Vzp+st
Vzp
Vzp+st
Vzp+st
NS
NS
NS
NS
NS
NS
*
*
*
NS
*
NS
Vsm
Vzp
Vzp+sm
Vzp
Vzp+sm
Vzp+sm
NS
*
NS
NS
NS
*
*
*
*
NS
NS
NS
Z. indianus (ST1)
Vnc
Vzp
Vst
Vzp+st
Vsm
D. sturtevanti (ST2)
Vnc
Vst
Vzp
D. simulans (ST3)
Vnc
Vsm
Vzp
NS: non-significant. *p < 0.05.
4. DISCUSSION
Competition can occurr in Drosophilidae
pre-adult stages due to high larval density and
depletion of resources (A M O U D I et al., 1993), or
due to larval residues produced by individuals
in the medium which can interact with the
metabolism of larvae (B UDNIK and C IFUENTES , 1995;
B UDNIK et al., 2001).
These residues would intervene or promote
the growth of yeast or other resources necessary for
the survival and the development of these
Drosophilidae, reducing or facilitating their
development (W EISBROT , 1966).
We exposed larvae of Z. indianus to residues
of D. sturtevanti and D. simulans, species that we had
observed to occur at high frequencies in the same area
(Mirassol, State of São Paulo) as Z. indianus; the first
during the rainy season and the second during the
dry season. The pairwise comparison showed that the
developmental time of Z. indianus was not affected by
any type of competitor residues, however, its viability
was reduced. Individuals of Z. indianus exposed to the
non-conditioned medium and to that with
intraspecific residues presented practically the same
viability (67% and 70%, respectively). However, its
viability was significantly reduced when developed
in medium conditioned with residues of D. sturtevanti:
a reduction of 14.9 % comparing Z. indianus developed
in non-conditioned medium versus in medium
conditioned only with residues of D. sturtevanti; and
17.9% and 28.6%, respectively, when comparing the
viability of Z. indianus which was developed in
medium conditioned with its own residues versus in
medium conditioned only with D. sturtevanti or with
its own residues plus those of D. sturtevanti.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.249-255, 2005
254
L.G.C. Galeco e C.M.A Carareto
These results indicate a possible deleterious
effect of D. sturtevanti on Z. indianus survival. On the
contrary, it can be seen that Z. indianus residues
reduced significantly the viability of D. simulans
(21.4%) as shown by the viability of D. simulans in
non-conditioned medium versus that in environment
conditioned with Z. indianus residues.
Neither type of conditioned medium
significantly affected the viability of D. sturtevanti;
however, the developmental time of this species was
affected by residues of Z. indianus. A higher
developmental speed is suggested by the pairwise
comparisons of the developmental time of this species
in non-conditioned medium and the values in
medium conditioned only with Z. indianus (a
reduction of 8.6%) or with its own residues plus those
of Z. indianus (a reduction of 4.8%). Although some
exceptions can be observed, these comparisons suggest
a possible facilitator role of the Z. indianus larval
residues on the D. sturtevanti development. Despite the
lower degree, a similar phenomenon was observed in
D. simulans development that was significantly
reduced in the presence of Z. indianus (3.6%) or when
exposed to the Z. indianus plus the D. simulans (5.2
%) larval residues.
B UDNIK et al. (2001) pointed out that larval
residues may not only be associated with the factors
that reduce viability and increase developmental time
but may also act as a facilitator of development. For
example, pre-adult viability is increased when D.
willistoni and D. simulans grow in a culture medium
with residues of their own species (BUDNIK and BRNCIC,
1976), but in D. pavani, viability was reduced when
exposed to larval intraspecific residues (B UDNIK ,
1977). B UDNIK and CIFUENTES (1995) found different
viability patterns and developmental times in
intraspecific competition studies involving D.
pseudoobscura from different geographic regions. The
authors concluded that each geographic population
has its own genetic background as a response to the
history of interactions between species that inhabit the
same geographic region.
Our results suggest that the interaction
between pre-adult stages of Z. indianus, D. sturtevanti
and D. simulans in oviposition sites can affect their
relative abundance over time. Possible results are the
elimination of one or more of these competitor species
or coexistence among them, as occurred with other
invading Drosophilidae species, such as D.
malerkotliana and D. simulans, which reached
equilibrium with native Neotropical populations,
after a population demographic explosion of these
species. Monitoring the interactions among Z. indianus
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.249-255, 2005
and other Drosophilidae species over time will be
important to evaluate the evolutionary dynamics and
impact of this species on the Neotropical environment.
ACKNOWLEDGEMENTS
This work was supported by FAPESP grants
and a CAPES fellowship to L.G.C.G. We thank A.J.
Manzato for statistical advice and P. J. Harris for
reviewing the English text.
REFERENCES
AMOUD, M.A.; DIAB, F.M.; ABOU-FANNAH, S.S.M. Effects of
larval population density on the life cycle parameters in
Zaprionus indianus Gupta (Diptera: Drosophilidae). Pakistan
Journal of Zoology, v. 25, p. 37-40, 1993.
BRNCIC, D. Coexistencia de diferentes especies de Drosophila
en frutas fermentadas naturalmente. Médio Ambiente,Casilla,
v.8, p. 3-9, 1987.
BUDNIK, M. The inhibition of Drosophila pavani preadult
viability by different concentrations of larval biotic residues.
Ciência e Cultura, São Paulo, v.29, 675-676, 1977.
BUDNIK, M.; BRNCIC, D. Preadult competition between
Drosophila pavani and D. melanogaster, D. simulans and D. wilistoni.
Ecology, Brooklyn, v. 55: p. 657-661, 1975.
BUDNIK, M.; BRNCIC, D. Effects of larval biotic residues on
viability in four species of Drosophila. Evolution, Lancaster, v.
29: p. 777-780, 1976.
BUDNIK, M.; CIFUENTES, L. Further studies of preadult
competition between European and Chilean stocks of Drosophila
subobscura and the Chilean species Drosophila pavani. Evolución
Biological, Bogota, v.8/9, p.37-47, 1995.
BUDNIK, M.; VALENTE, V.L.; MANRIQUEZ, G.; CIFUENTES,
L. Preadult interactions between Drosophila simulans and
D.willistoni (Diptera: Drosophilidae) emerged from the same
substrata. Acta Entomologica Chilena, Santiago de Chile, v.
25: p. 21-6, 2001.
DAWOOD, M.M.; STRICKBERGER, M.W. The effect of larval
interaction on viability in Drosophila melanogaster. Genetics,
Pittsburg, v. 63: p. 201-211, 1969.
GONZALES-CANDELAS, F.; MENSUA, J.L.; MOYA, A. Larval
competition in Drosophila melanogaster: effects on
developmental time. Genetica, Dordrecht, v. 82: p.33-44, 1990.
HEMMAT, M.; EGGLESTON, P. Competitive interactions in
Drosophila melanogaster: genetic variation for interference
through media conditioning. Heredity, Edinburgh, v.61, p.347354, 1988.
Intraspecific and interspecific pre-adult competition on Zaprionus indianus
HUANG, S.L.; SINGH, M.; KOJIMA, K. A study of frequency
dependent selection observed in the esterase-6 locus of
Drosophila melanogaster using a conditioned media method.
Genetics, Pittsburgh, v. 68: p. 97-104, 1971.
KNOPS, J.M.H.; TILMAN, D.; HADDAD, N.M.; NAEEM, S.;
MITCHELL, C.E.; HAARSTAD, J.; RITCHIE, M.E.; HOWE,
K.M.; REICH, P.B.; SIEMANN, E.; GROTH, J. Effects of plant
species richness on invasion dynamics, disease outbreaks
insect abundances and diversity. Ecology Letters, Oxford, v.2,
p.286-293, 1999.
MACK, M.C.; D’ANTONIO, C.M. Impact of biological
invasion on disturbance regimes. Trends in Ecology and
Evolution, Cambridge, v.13, p.195-198, 1998.
MITROFANOV, V.G.; BRODSKAYA, T.V. Influence of the
temperature and population density of the larvae on the
appearance of mutations in Drosophila virilis. Genetika,
Moscow, v. 11, p. 1244-1247, 1976.
OHBA, S. Analytical studies on the experimental population
of Drosophila. 1.The effect of larval population density upon
the pre-adult growth in D. melanogaster and D. virilis with
special reference to their nutritional conditions. Biology
Journal of Okayama University, Okayama, v.7, p.87-125, 1961.
255
SCHEIRING, J.F.; DAVIS, D.G.; RANASINGHE, A.; TEARE, C.A.
Effects of larval crowding on life history parameters in Drosophila
melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae). Annal of
Entomological Society of America, Washington, v.77, p.329332, 1984.
TIDON, R.; LEITE, D.F.; LEÃO, B.F.D. Impact of the colonisation
of Zaprionus (Diptera, Drosophilidae) in different ecosystems
of the Neotropical Region: 2 years after the invasion. Biological
Conservation, Barking, v.12, p.299-305, 2003.
VILELA, C.R. Is Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera,
Drosophilidae) currently colonizing the Neotropical region?
Drosophila Information Service, Norman, v.82, p.37-39, 1999.
VILELA, C.R.; TEIXEIRA, E.P.; STEIN, C.P. Mosca-africana-dofigo, Zaprionus indianus (Diptera: Drosophilidae). In:
HISTÓRICO e impacto das pragas introduzidas no Brasil.
Ribeirão Preto: Holos, 2001. p.48-52.
WEISBROT, D.R. Genotypic interactions among competing
strains and species of Drosophila. Genetics, Pittsburg, v.53, p.
427-435, 1966.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.249-255, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
FITOSSANIDADE
Desenvolvimento ninfal de Myzus persicae (Sulzer,
1776) (Hemiptera: Aphididae) sobre berinjela em
diferentes temperaturas
Nymphal development of Myzus persicae (Sulzer, 1776) (Hemiptera:
Aphididae) on eggplant at different temperatures
Norton Rodrigues Chagas FilhoI; Marcos Doniseti MichelottoI; Ricardo Adaime da
SilvaII; Antonio Carlos BusoliIII
IAluno
do Programa de Pós-graduação em Entomologia Agrícola da Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias da Universidade Estadual Paulista (FCAV/UNESP), Via de Acesso Prof.
Paulo Donato Castellane, s/n, 14884-900 Jaboticabal, São Paulo, Brasil. Bolsista CAPES. Email: [email protected]; [email protected]
IIEmbrapa Amapá, Rodovia JK, km 5, 68903-000 Macapá, Amapá, Brasil. E-mail:
[email protected]
IIIDepartamento de Fitossanidade da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da
Universidade Estadual Paulista (FCAV/UNESP). E-mail: [email protected]
RESUMO
Este trabalho teve como objetivo avaliar o efeito de diferentes temperaturas no
desenvolvimento ninfal de Myzus persicae sobre folhas de berinjela (Solanum melongena). O
experimento foi desenvolvido em câmaras climatizadas, sob condições controladas de
temperatura de 15, 20, 25 e 30 ± 1 ºC, umidade relativa do ar de 70% ± 10% e fotofase de
12 horas. A biologia de M. persicae foi acompanhada sobre discos foliares de berinjela (3 cm
de diâmetro) mantidos em placas de Petri contendo solução ágar-água a 1% geleificada. Foram
estimadas as curvas mais ajustadas à duração dos estádios ninfais de M. persicae, suas
equações de regressão e os respectivos coeficientes de determinação (R2). O número de
estádios ninfais foi afetado pela temperatura; a 15 e 20 ºC, respectivamente, em 30,4% e
4,2% das ninfas observou-se um estádio adicional. Afídeos mantidos a 30 ºC apresentaram a
menor viabilidade na fase ninfal (8%). A duração da fase ninfal foi de 9,4; 7,6; 5,9 e 7,0 dias,
respectivamente, a 15, 20, 25 e 30 ºC. As temperaturas de 15 e 20 ºC foram as mais
favoráveis para o desenvolvimento ninfal de M. persicae sobre discos de folha de berinjela.
Palavras-chaves: Solanum melongena, afídeo-da-batatinha, biologia.
ABSTRACT
The objective of this work was to study the nymphal development of Myzus persicae on leaves
of eggplant (Solanum melongena) at four constant temperatures. The experiment was carried
out in the bio-control laboratory, with the following controlled conditions: temperatures (15,
20, 25 and 30 ºC ± 1 ºC); relative humidity (70% ± 10%), and photophase (12 hours). The
biology of M. persicae was followed on leaf discs (3 cm diameter) kept in Petri dishes
containing a layer of agar-water (1%). It was evaluated the best fitted curve to the biological
aspects of M. persicae, as well as their regression equations and respective determination
coefficients (R2). The number of nymphal stage was affected by temperature: 15 and 20 ºC,
resulted in 30.4% and 4.2% of nymphs showing an 5th nymphal stage, respectively. At 15, 20,
25 and 30 ºC, nymphal phase lasted for 9.4; 7.6; 5.9 and 7.0 days, respectively.
Temperatures of 15 and 20 ºC were more favorable to nymphal development of M. persicae on
leaf discs of eggplant.
Key words: Solanum melongena, green peach aphid, biology.
1. INTRODUÇÃO
A berinjela (Solanum melongena L.) (Solanaceae), originária do Continente Asiático, é uma
planta de hábito perene, porém cultivada como anual (FILGUEIRA, 2002). No Estado de São
Paulo, ocupa uma área de 1.037 hectares, produzindo 47.549 toneladas e gerando 1.023
empregos diretos, tendo Campinas, Aguaí, São José do Rio Pardo e Monte Alto, como principais
municípios produtores (CEASA, 2004).
De acordo com BLACKMAN e EASTOP (1984), os afídeos (Hemiptera: Aphididae) associados à
cultura da berinjela são Aphis fabae, Aphis gossypii, Aulacorthum solani, Macrosiphum
euphorbiae e Myzus persicae. No Brasil, M. persicae é relatado como praga na cultura,
destacando-se por danificar direta e indiretamente as plantas de berinjela (PINTO et al., 2000).
É o mais eficiente vetor do Potato Virus Y (PVY) pertencente ao gênero Potyvirus, que causa
severos danos à cultura da berinjela, reduzindo drasticamente a produtividade na maioria das
cultivares (PINTO et al., 2000). Os autores ainda relatam que as plantas infectadas por PVY
apresentam folhas com sintomas de mosaico, amarelecimento e redução de tamanho, além de
frutos pouco desenvolvidos.
M. persicae é uma espécie polífaga, cosmopolita e pode transmitir mais de 100 vírus em
diversas culturas (RADCLIFFE, 1982; BLACKMAN e EASTOP, 1984). Na cultura da batata, é
considerado como o mais importante vetor de Popato Leafroll Virus (PLRV) e PVY. Além da
transmissão dos vírus, altas populações de M. persicae podem ocasionar perdas até de 54% da
massa seca de plantas de batata, decorrentes da ação toxicogênica da saliva, a qual ocasiona
necroses, principalmente ao longo das nervuras (ILHARCO, 1992).
Dentre os fatores que podem influenciar a bioecologia dos afídeos destaca-se a temperatura.
Segundo EASTOP (1977), a temperatura influi no tamanho das populações, na maturação das
fêmeas, na taxa de reprodução, longevidade e dispersão. Dada a importância de M. persicae
na cultura da berinjela e da possibilidade de transmitir vírus à cultura e a outras olerícolas, o
objetivo deste trabalho foi estudar o desenvolvimento ninfal de M. persicae em laboratório, sob
efeito de quatro temperaturas constantes (15, 20, 25 e 30 ºC) tendo como substrato folhas de
plantas de berinjela.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi desenvolvido no Laboratório de Controle Biológico de Insetos do
Departamento de Fitossanidade, setor de Entomologia da FCAV-UNESP em Jaboticabal (SP).
Para a criação de manutenção e o estudo do desenvolvimento dos estádios ninfais de M.
persicae foram utilizadas quatro câmaras climatizadas reguladas nas temperaturas de 15, 20,
25 e 30ºC ± 1ºC, umidade relativa do ar de 70% ± 10% e fotofase de 12 horas.
As sementes de berinjela (cultivar Nápoli) foram semeadas em vasos de polietileno com
capacidade para 5 litros, contendo terra, areia e esterco na proporção 2:1:1 e mantidos em
gaiolas de 1,5 x 1,5 m revestidas com uma tela anti-afídeo. Os afídeos utilizados no
experimento foram coletados em colônias presentes em plantas de berinjela no campo, e
transferidos para plantas de 50 dias de idade com auxílio de um pincel, para a criação no
laboratório.
As folhas de berinjela utilizadas no ensaio foram previamente lavadas em água corrente e
deixadas imersas em solução de hipoclorito de sódio a 1% por um minuto. Após a assepsia, as
folhas foram secas em papel absorvente e, utilizando-se um vazador, foram obtidos os discos
foliares. Para obtenção de adultos na fase reprodutiva, foram coletadas folhas de berinjela
contendo afídeos provenientes das colônias de criação de manutenção, e levados até o
laboratório. Para cada temperatura (15, 20, 25 e 30ºC) foram preparados três recipientes,
destinados à criação dos adultos, que consistiram de placas de Petri (6 cm de diâmetro)
contendo 15 mL de solução geleificada de ágar-água (1%) e um disco de folha de berinjela de
3 cm de diâmetro disposto no centro da placa. Em cada disco foram colocados, com auxílio de
um pincel, cinco adultos ápteros de M. persicae. A tampa dessas placas continha uma abertura
de 3 cm de diâmetro, coberta com uma tela anti-afídeo para permitir a aeração e evitar a fuga
dos insetos. As placas foram identificadas e mantidas nas câmaras climatizadas. Foram
realizadas três vistorias por dia para a obtenção das ninfas utilizadas no experimento.
Cada unidade experimental foi composta de uma placa de Petri contendo um disco foliar, com
a face abaxial voltada para cima, fixo no centro da placa sobre 10 mL de solução ágar-água.
Apenas uma ninfa recém-nascida foi transferida por disco foliar. As avaliações foram realizadas
a cada 12 horas, observando-se o número de estádios, a duração de cada estádio e da fase
ninfal, assim como a viabilidade de cada estádio e da fase ninfal. Quando foram observados os
primeiros sinais de deterioração do disco foliar, a ninfa foi transferida para uma nova unidade
experimental contendo novo disco foliar.
Os dados relativos à duração de cada estádio e da fase ninfal foram submetidos à análise de
variância (Teste F) e as médias dos tratamentos comparadas pelo teste de Tukey. Foram
também estimadas as curvas mais ajustadas ao desenvolvimento, suas equações de regressão
e os respectivos coeficientes de determinação (R2). Para comparar a viabilidade dos estádios
ninfais e da fase ninfal foi utilizado o teste Qui-Quadrado (χ2). O nível de significância dos
testes foi de α = 5%.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A temperatura influenciou significativamente no desenvolvimento e na viabilidade ninfal de M.
persicae (Tabelas 1, 2). Para o intervalo de temperaturas estudadas, em 30,4% e 4,2% das
ninfas que completaram a fase ninfal observou-se um 5.º estádio, nas temperaturas de 15 e
20 ºC respectivamente (Tabela 1). Nas demais ninfas, mantidas a 15 e 20 ºC, observaram-se
quatro estádios, assim como naquelas mantidas a 25 e 30 ºC, concordando com os resultados
de DIXON (1987).
A temperatura também influenciou na duração dos estádios ninfais de M. persicae (Tabela 1).
A duração do 1.º estádio foi menor a 30 ºC (1,22 dia) e maior a 15 ºC (1,82 dia) e 20 ºC (1,83
dia). Esses resultados são semelhantes aos de NARVÁEZ e NOTZ (1993) que observaram
duração média de 1,5 dia para ninfas dessa espécie mantidas sobre folhas de batata, sob
temperatura média de 26,71 ± 3,02 ºC. Por outro lado, CIVIDANES e SOUZA (2003) obtiveram
resultados superiores, variando de 3,1 a 4,3 dias para as temperaturas de 23 ºC e 15 ºC,
respectivamente, sobre folhas de couve. A curva mais ajustada para a regressão entre as
temperaturas e a duração do 1º estádio foi a polinomial de 1.º grau. A duração do 1.º estádio
foi dependente da temperatura, visto que o aumento implica redução na duração do estádio
(Figura 1A).
No 2.º estádio ninfal, observou-se que as temperaturas de 15 e 20ºC proporcionaram as
maiores durações, sendo de 2,01 e 1,72 dias respectivamente. Já as menores durações foram
observadas a 25 e 30 ºC com 1,28 e 1,23 dia respectivamente (Tabela 1). A curva mais
ajustada para a regressão entre as temperaturas e a duração do 2.º estádio do afídeo foi a
polinomial de 1.º grau (Figura 1B). Em trabalhos realizados por TAMAKI et al. (1982) e
CIVIDANES e SOUZA (2003) o aumento da temperatura também diminuiu o tempo de duração
do 2.º estádio de M. persicae.
Uma redução na duração do 3.º estádio ninfal em função da temperatura também foi
observada. A maior duração (2,24 dias) ocorreu em ninfas mantidas a 15ºC. As menores
durações foram observadas nas ninfas mantidas a 25 e 30 ºC, 1,31 e 1,27 dia respectivamente
(Tabela 1). TAMAKI et al. (1982), ao estudarem M. persicae sobre plantas de batata em
diferentes temperaturas, observaram duração de 1,6 dia para o 3.º estádio a 20 ºC.
CIVIDANES e SOUZA (2003) observaram variações de 1,1 (25 ºC) a 2,3 dias (15 ºC). A curva
mais ajustada para a regressão entre as temperaturas e o 3.º estádio foi a polinomial de 2.º
grau; nota-se que a duração desse estádio diminui bastante quando se aumenta a temperatura
de 15 para 25 ºC, mas diminui pouco de 25 para 30 ºC (Figura 1C).
Durante o 4.º estádio ninfal, ocorreu duração significativamente menor (1,59 dias) nas ninfas
mantidas na temperatura de 25 ºC do que aquelas mantidas a 15 e 30 ºC (2,49 e 3,73 dias)
respectivamente (Tabela 1). CIVIDANES e SOUZA (2003), ao estudarem M. persicae sobre
folhas de couve, observaram resultados superiores quanto à duração do 4.º estádio em
diferentes temperaturas, a menor duração foi registrada a 23 ºC (1,6 dia) e a maior a 15 ºC
(3,4 dias). NARVÁEZ e NOTZ (1993), utilizando folhas de batata em diferentes idades da
planta, observaram que no 4.º estádio de M. persicae a duração foi de 1,6 dia, à temperatura
média de 26,71 ± 3,02 ºC. Nesse estádio, as diferentes temperaturas estudadas influenciaram
sobremaneira sua duração. A curva mais ajustada para a regressão entre as temperaturas e a
duração do 4.º estádio foi a polinomial de 3.º grau, visto que o aumento de temperatura de 15
para 25 ºC ocasionou uma diminuição na duração do estádio e que o aumento de 25 para 30
ºC prolongou a duração do estádio (Figura 1D).
As ninfas com um 5.º estádio nas temperaturas de 15 e 25 ºC duraram em média 2,56 e 2,56
dias respectivamente (Tabela 1). A duração da fase ninfal foi maior a 15 ºC (9,36 dias) e
menor a 25 ºC (5,89 dias) (Tabela 1). Resultados inferiores foram observados por BASTOS et
al. (1996) para ninfas de M. persicae mantidas a 25 ºC, com duração de 5 dias. NARVÁEZ e
NOTZ (1993) obtiveram valores médios para a fase ninfal de 6,0 e 5,4 dias, para ninfas
mantidas sobre folhas de batata e folhas de gergelim respectivamente. A curva mais ajustada
para a regressão entre as temperaturas e a duração da fase ninfal de M. persicae foi a
polinomial de 2.º grau. O aumento da temperatura de 15 para 25 ºC provocou redução da fase
ninfal, e o aumento de 25 para 30 ºC prolongou a duração da mesma (Figura 1E). De acordo
com WILSON e BARNETT (1983) considera-se o limite térmico superior de desenvolvimento de
um inseto a temperatura na qual a velocidade de seu desenvolvimento começa a diminuir.
Assim, o limite térmico superior de M. persicae sobre berinjela está na faixa de temperatura de
25 até próximo de 30 ºC.
As diferenças verificadas na duração dos estádios ninfais de M. persicae em relação a outros
trabalhos podem também estar relacionadas à diferença na planta hospedeira utilizada (WALE
et al., 2000) e até mesmo em biótipos diferentes (TAMAKI et al., 1982). EBERT e
CARTWRIGHT (1997) relatam ainda que, em um mesmo hospedeiro, diversos autores
observaram resultados distintos, em função da variabilidade genética existente, que pode ser
influenciada pelas diferenças no procedimento experimental. Segundo esses autores, as
diferenças incluem o local onde foi realizada a pesquisa, o tipo de confinamento do afídeo (em
discos de folhas, isolamento de toda a planta ou pequenas gaiolas nas folhas) e a idade da
colônia do afídeo.
No 1.º estádio de M. persicae ocorreu alta viabilidade em todas as temperaturas estudadas,
sendo de 100% para ninfas mantidas a 15 ºC e 96% para aquelas mantidas nas demais
temperaturas estudadas (Tabela 2). No 2.º estádio, a temperatura de 20 ºC proporcionou a
maior viabilidade (100%). No 3.º e 4.º estádios, em ninfas mantidas a 30 ºC ocorreu menor
viabilidade que aquelas mantidas nas demais temperaturas (Tabela 2). As ninfas que passaram
pelo 5.º estádio apresentaram 100% de viabilidade (Tabela 2).
A viabilidade da fase ninfal foi maior em ninfas mantidas a 15 e 20 ºC, em relação às ninfas
mantidas a 25 e 30 ºC. Em ninfas mantidas a 30 ºC ocorreu uma alta mortalidade, e somente
8% atingiram a fase adulta (Tabela 2). CIVIDANES e SOUZA (2003), estudando M. persicae
em diferentes temperaturas, observaram que a temperatura de modo geral influenciou a
viabilidade dos estádios de M. persicae, principalmente as temperaturas mais elevadas.
A mortalidade foi de 100%, à temperatura de 30 ºC, sugerindo que as ninfas dessa espécie
não são adaptadas a essa temperatura. O mesmo resultado foi observado por BARLOW (1962),
em que 100% das ninfas de M. persicae morreram sob temperatura de 30 ºC, tendo como
substrato folhas de batata.
Considerando que as cultivares comerciais de berinjela desenvolvem-se melhor na faixa
compreendida entre as temperaturas de 18 e 30ºC, e que para o desenvolvimento ninfal de M.
persicae as temperaturas de 15 e 20ºC são as ideais nesta cultura, torna-se necessário o
monitoramento mais intenso das plantas de berinjela nessa faixa de temperatura, visando à
adoção de estratégias de controle.
5. CONCLUSÕES
1. Dentro do intervalo de temperatura estudado, o desenvolvimento ninfal de M. persicae sobre
discos de folhas de berinjela é favorecido na faixa de 15 e 20 ºC.
2. Nas temperaturas de 15 e 20 ºC, em algumas ninfas de M. persicae ocorreram cincos
estádios ninfais.
AGRADECIMENTO
Os autores agradecem ao Prof. Dr. Francisco Jorge Cividanes, pela cooperação na análise dos
dados.
REFERÊNCIAS
BARLOW, C.A. The influence of temperature on the growth of experimental populations of
Myzus persicae (Sulzer) and Macrosiphum euphorbiae (Thomas) (Aphididae). Canadian
Journal of Zoology, Ottawa, v.40, p.145-156, 1962.
BASTOS, C.S.; PICANÇO, M.C.; LEITE, G.L.D.; ARAÚJO, J.M. Tabelas de fertilidade e esperança
de vida de Myzus persicae(Sulzer) (Homoptera: Aphididae) em couve comum. Científica, São
Paulo, v.24, n.1, p.187-197, 1996.
BLACKMAN, R.L.; EASTOP, V.F. Aphids on the world's crops: an identification guide.
Chichester: J. Wiley, 1984, 466p.
CEASA. Padronização: Berinjela [on line]. Disponível em:
http://www.ceasacampinas.com.br/padronização_berinjela.htm. Acesso em 13 set. 2004.
CIVIDANES, F.J.; SOUZA V.P. Exigências térmicas e tabelas de vida de fertilidade de Myzus
persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae) em laboratório. Neotropical Entomology, Londrina,
v.32, n.3, p. 413-419, 2003.
[ SciELO ]
DIXON, A.F.G. Parthenogenetic reproduction and the rate of increase in aphids. In: MINKS,
A.K.; HARREWINJN, P. World crop pests - aphids: their biology, natural enemies and
control. Amsterdam: Elsevier, 1987. v.2A, cap.4.5, p.197-287.
EASTOP, V.F. World wide importance of aphid as virus vector. In: HARRIS, K.F.;
MARAMOROSCH, K. (Ed.). Aphids as virus vector. New York: Academic Press, 1977. p.4-47.
EBERT, T.A.; CARTWRIGHT, B. Biology and ecology of Aphis gossypii Glover (Homoptera:
Aphididae). Southwestern Entomologist, Dallas, v.22, n.1, p.116-153, 1997.
FILGUEIRA, F.A.R. Solanáceas: III. Pimentão e outras hortaliças fruto. IN: FILGUEIRA, F.A.R.
Novo manual de olericultura. Viçosa: UFV, 2002. cap.14, p.242-245.
ILHARCO, F.A. Equilíbrio biológico dos afídeos. Lisboa: Fundação Caloustre Gulbenvian,
1992. 302p.
NARVÁEZ, Z.; NOTZ, A. Desarrollo, longevidad y reproduccion del afido verde del ajonjoli,
Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera: Aphididae) sobre plantas de papa (Solanum tuberosum
L.) y ajonjoli (Sesamum indicum L.). Boletín Entomología Venezolana, Maracay, v.8, n.1,
p.53-61, 1993.
PINTO, C.M.F.; MONTEIRO, A.J.A.; COSTA, H.; ZAMBOLIM, L.; DE PAULA JUNIOR, T.Z.
Doenças de berinjela e jiló. IN: ZAMBOLIM, L.; VALE, F.X.R.; COSTA, H. Controle de doenças
de plantas e hortaliças. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2000. v.1, cap.10, p.303333.
RADCLIFFE, E.B. Insect pests of potato. Annual Reviews of Entomology, Palo Alto, v.27,
p.173-204, 1982.
TAMAKI, G.; ANNIS, B.; FOX, L.; GUPTA R.K.; MESZLENY, A. Comparison of yellow holocyclic
and green anholocyclic strains of Myzus persicae (Sulzer): low temperature adaptability.
Environmental Entomology, Lanham, v.11, n.1, p.231-233, 1982.
WALE, M.; BEKELE, J.; EMIRU, S. Biology of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Harris)
(Homoptera: Aphididae) on cool-season legumes. Journal of Insect Science and Its
Application, Nairobi, v.20, n.3, p.171-180, 2000.
WILSON, L.T.; BARNETT, W.W. Degree-days: an aid in crop and pest management. California
Agriculture, Oakland, v.37, n.1/2, p.4-7, 1983.
Recebido para publicação em 4 de junho de 2004 e aceito em 14 de março de 2005
257
Desenvolvimento ninfal de Myzus persicae
DESENVOLVIMENTO NINFAL DE MYZUS PERSICAE (SULZER, 1776)
(HEMIPTERA: APHIDIDAE) SOBRE BERINJELA EM
DIFERENTES TEMPERATURAS
(1)
NORTON RODRIGUES CHAGAS FILHO (2 ); MARCOS DONISETI MICHELOTTO (2);
RICARDO ADAIME DA SILVA (3 ); ANTONIO CARLOS BUSOLI (4 )
RESUMO
Este trabalho teve como objetivo avaliar o efeito de diferentes temperaturas no desenvolvimento
ninfal de Myzus persicae sobre folhas de berinjela (Solanum melongena). O experimento foi desenvolvido
em câmaras climatizadas, sob condições controladas de temperatura de 15, 20, 25 e 30 ± 1 oC, umidade
relativa do ar de 70% ± 10% e fotofase de 12 horas. A biologia de M. persicae foi acompanhada sobre
discos foliares de berinjela (3 cm de diâmetro) mantidos em placas de Petri contendo solução ágar-água
a 1% geleificada. Foram estimadas as curvas mais ajustadas à duração dos estádios ninfais de M. persicae,
suas equações de regressão e os respectivos coeficientes de determinação (R 2 ). O número de estádios
ninfais foi afetado pela temperatura; a 15 e 20 o C, respectivamente, em 30,4% e 4,2% das ninfas observouse um estádio adicional. Afídeos mantidos a 30 o C apresentaram a menor viabilidade na fase ninfal (8%).
A duração da fase ninfal foi de 9,4; 7,6; 5,9 e 7,0 dias, respectivamente, a 15, 20, 25 e 30 o C. As temperaturas
de 15 e 20 o C foram as mais favoráveis para o desenvolvimento ninfal de M. persicae sobre discos de
folha de berinjela.
Palavras-chaves: Solanum melongena, afídeo-da-batatinha, biologia.
ABSTRACT
NYMPHAL DEVELOPMENT OF MYZUS PERSICAE (SULZER, 1776)
(HEMIPTERA: APHIDIDAE) ON EGGPLANT AT DIFFERENT TEMPERATURES
The objective of this work was to study the nymphal development of Myzus persicae on leaves of
eggplant (Solanum melongena) at four constant temperatures. The experiment was carried out in the biocontrol laboratory, with the following controlled conditions: temperatures (15, 20, 25 and 30 o C ± 1 o C);
relative humidity (70% ± 10%), and photophase (12 hours). The biology of M. persicae was followed on
leaf discs (3 cm diameter) kept in Petri dishes containing a layer of agar-water (1%). It was evaluated the
best fitted curve to the biological aspects of M. persicae, as well as their regression equations and respective
determination coefficients (R 2). The number of nymphal stage was affected by temperature: 15 and 20 o C,
resulted in 30.4% and 4.2% of nymphs showing an 5th nymphal stage, respectively. At 15, 20, 25 and 30
o
C, nymphal phase lasted for 9.4; 7.6; 5.9 and 7.0 days, respectively. Temperatures of 15 and 20 o C were
more favorable to nymphal development of M. persicae on leaf discs of eggplant.
Key words: Solanum melongena, green peach aphid, biology.
(1) Recebido para publicação em 4 de junho de 2004 e aceito em 14 de março de 2005.
(2) Aluno do Programa de Pós-graduação em Entomologia Agrícola da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da
Universidade Estadual Paulista (FCAV/UNESP), Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n, 14884-900 Jaboticabal,
São Paulo, Brasil. Bolsista CAPES. E-mail: [email protected]; [email protected].
(3) Embrapa Amapá, Rodovia JK, km 5, 68903-000 Macapá, Amapá, Brasil. E-mail: [email protected]
(4) Departamento de Fitossanidade da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da Universidade Estadual Paulista
(FCAV/UNESP). E-mail: [email protected]
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.257-262, 2005
258
N.R. Chagas Filho et al.
1. INTRODUÇÃO
A berinjela (Solanum melongena L.)
(Solanaceae), originária do Continente Asiático, é uma
planta de hábito perene, porém cultivada como anual
(FILGUEIRA, 2002). No Estado de São Paulo, ocupa uma
área de 1.037 hectares, produzindo 47.549 toneladas
e gerando 1.023 empregos diretos, tendo Campinas,
Aguaí, São José do Rio Pardo e Monte Alto, como
principais municípios produtores (CEASA, 2004).
De acordo com BLACKMAN e E ASTOP (1984), os
afídeos (Hemiptera: Aphididae) associados à cultura
da berinjela são Aphis fabae, Aphis gossypii,
Aulacorthum solani, Macrosiphum euphorbiae e Myzus
persicae. No Brasil, M. persicae é relatado como praga
na cultura, destacando-se por danificar direta e
indiretamente as plantas de berinjela (P INTO et al.,
2000). É o mais eficiente vetor do Potato Virus Y (PVY)
pertencente ao gênero Potyvirus, que causa severos
danos à cultura da berinjela, reduzindo drasticamente
a produtividade na maioria das cultivares (P INTO et
al., 2000). Os autores ainda relatam que as plantas
infectadas por PVY apresentam folhas com sintomas
de mosaico, amarelecimento e redução de tamanho,
além de frutos pouco desenvolvidos.
M. persicae é uma espécie polífaga,
cosmopolita e pode transmitir mais de 100 vírus em
diversas culturas (RADCLIFFE, 1982; BLACKMAN e EASTOP,
1984). Na cultura da batata, é considerado como o
mais importante vetor de Popato Leafroll Virus (PLRV)
e PVY. Além da transmissão dos vírus, altas
populações de M. persicae podem ocasionar perdas até
de 54% da massa seca de plantas de batata,
decorrentes da ação toxicogênica da saliva, a qual
ocasiona necroses, principalmente ao longo das
nervuras (ILHARCO, 1992).
Dentre os fatores que podem influenciar a
bioecologia dos afídeos destaca-se a temperatura.
Segundo E ASTOP (1977), a temperatura influi no
tamanho das populações, na maturação das fêmeas,
na taxa de reprodução, longevidade e dispersão. Dada
a importância de M. persicae na cultura da berinjela e
da possibilidade de transmitir vírus à cultura e a
outras olerícolas, o objetivo deste trabalho foi estudar
o desenvolvimento ninfal de M. persicae em
laboratório, sob efeito de quatro temperaturas
constantes (15, 20, 25 e 30 oC) tendo como substrato
folhas de plantas de berinjela.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi desenvolvido no
Laboratório de Controle Biológico de Insetos do
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.257-262, 2005
Departamento de Fitossanidade, setor de Entomologia
da FCAV-UNESP em Jaboticabal (SP). Para a criação
de manutenção e o estudo do desenvolvimento dos
estádios ninfais de M. persicae foram utilizadas quatro
câmaras climatizadas reguladas nas temperaturas de
15, 20, 25 e 30oC ± 1oC, umidade relativa do ar de 70%
± 10% e fotofase de 12 horas.
As sementes de berinjela (cultivar Nápoli)
foram semeadas em vasos de polietileno com
capacidade para 5 litros, contendo terra, areia e esterco
na proporção 2:1:1 e mantidos em gaiolas de 1,5 x 1,5
m revestidas com uma tela anti-afídeo. Os afídeos
utilizados no experimento foram coletados em colônias
presentes em plantas de berinjela no campo, e
transferidos para plantas de 50 dias de idade com
auxílio de um pincel, para a criação no laboratório.
As folhas de berinjela utilizadas no ensaio
foram previamente lavadas em água corrente e
deixadas imersas em solução de hipoclorito de sódio
a 1% por um minuto. Após a assepsia, as folhas foram
secas em papel absorvente e, utilizando-se um
vazador, foram obtidos os discos foliares. Para
obtenção de adultos na fase reprodutiva, foram
coletadas folhas de berinjela contendo afídeos
provenientes das colônias de criação de manutenção,
e levados até o laboratório. Para cada temperatura (15,
20, 25 e 30 o C) foram preparados três recipientes,
destinados à criação dos adultos, que consistiram de
placas de Petri (6 cm de diâmetro) contendo 15 mL
de solução geleificada de ágar-água (1%) e um disco
de folha de berinjela de 3 cm de diâmetro disposto no
centro da placa. Em cada disco foram colocados, com
auxílio de um pincel, cinco adultos ápteros de M.
persicae. A tampa dessas placas continha uma abertura
de 3 cm de diâmetro, coberta com uma tela anti-afídeo
para permitir a aeração e evitar a fuga dos insetos.
As placas foram identificadas e mantidas nas câmaras
climatizadas. Foram realizadas três vistorias por dia
para a obtenção das ninfas utilizadas no experimento.
Cada unidade experimental foi composta de
uma placa de Petri contendo um disco foliar, com a
face abaxial voltada para cima, fixo no centro da placa
sobre 10 mL de solução ágar-água. Apenas uma ninfa
recém-nascida foi transferida por disco foliar. As
avaliações foram realizadas a cada 12 horas,
observando-se o número de estádios, a duração de
cada estádio e da fase ninfal, assim como a viabilidade
de cada estádio e da fase ninfal. Quando foram
observados os primeiros sinais de deterioração do
disco foliar, a ninfa foi transferida para uma nova
unidade experimental contendo novo disco foliar.
Os dados relativos à duração de cada estádio
e da fase ninfal foram submetidos à análise de
variância (Teste F) e as médias dos tratamentos
Desenvolvimento ninfal de Myzus persicae
comparadas pelo teste de Tukey. Foram também
estimadas as curvas mais ajustadas ao
desenvolvimento, suas equações de regressão e os
respectivos coeficientes de determinação (R 2). Para
comparar a viabilidade dos estádios ninfais e da fase
ninfal foi utilizado o teste Qui-Quadrado (χ 2). O nível
de significância dos testes foi de α = 5%.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A temperatura influenciou significativamente
no desenvolvimento e na viabilidade ninfal de M.
persicae (Tabelas 1, 2). Para o intervalo de temperaturas
estudadas, em 30,4% e 4,2% das ninfas que
completaram a fase ninfal observou-se um 5. o estádio,
nas temperaturas de 15 e 20 o C respectivamente
(Tabela 1). Nas demais ninfas, mantidas a 15 e 20 oC,
observaram-se quatro estádios, assim como naquelas
mantidas a 25 e 30 oC, concordando com os resultados
de DIXON (1987).
A temperatura também influenciou na
duração dos estádios ninfais de M. persicae (Tabela 1).
A duração do 1.o estádio foi menor a 30 oC (1,22 dia)
e maior a 15 oC (1,82 dia) e 20 oC (1,83 dia). Esses
resultados são semelhantes aos de N ARVÁEZ e N OTZ
(1993) que observaram duração média de 1,5 dia para
ninfas dessa espécie mantidas sobre folhas de batata,
sob temperatura média de 26,71 ± 3,02 oC. Por outro
lado, C IVIDANES e SOUZA (2003) obtiveram resultados
superiores, variando de 3,1 a 4,3 dias para as
temperaturas de 23 oC e 15 oC, respectivamente, sobre
folhas de couve. A curva mais ajustada para a
regressão entre as temperaturas e a duração do 1o
estádio foi a polinomial de 1.o grau. A duração do 1. o
estádio foi dependente da temperatura, visto que o
aumento implica redução na duração do estádio
(Figura 1A).
No 2. o estádio ninfal, observou-se que as
temperaturas de 15 e 20oC proporcionaram as maiores
durações, sendo de 2,01 e 1,72 dias respectivamente.
Já as menores durações foram observadas a 25 e 30
o
C com 1,28 e 1,23 dia respectivamente (Tabela 1). A
curva mais ajustada para a regressão entre as
temperaturas e a duração do 2. o estádio do afídeo foi
a polinomial de 1.o grau (Figura 1B). Em trabalhos
realizados por TAMAKI et al. (1982) e CIVIDANES e SOUZA
(2003) o aumento da temperatura também diminuiu
o tempo de duração do 2.o estádio de M. persicae.
Uma redução na duração do 3.o estádio ninfal
em função da temperatura também foi observada. A
maior duração (2,24 dias) ocorreu em ninfas mantidas
a 15 oC. As menores durações foram observadas nas
ninfas mantidas a 25 e 30 o C, 1,31 e 1,27 dia
259
respectivamente (Tabela 1). T AMAKI et al. (1982), ao
estudarem M. persicae sobre plantas de batata em
diferentes temperaturas, observaram duração de 1,6
dia para o 3.o estádio a 20 oC. CIVIDANES e SOUZA (2003)
observaram variações de 1,1 (25 oC) a 2,3 dias (15 oC).
A curva mais ajustada para a regressão entre as
temperaturas e o 3. o estádio foi a polinomial de 2.o
grau; nota-se que a duração desse estádio diminui
bastante quando se aumenta a temperatura de 15 para
25 o C , m a s d i m i n u i p o u c o d e 2 5 p a r a 3 0 o C
(Figura 1C).
Durante o 4.o estádio ninfal, ocorreu duração
significativamente menor (1,59 dias) nas ninfas
mantidas na temperatura de 25 oC do que aquelas
mantidas a 15 e 30 o C (2,49 e 3,73 dias)
respectivamente (Tabela 1). C IVIDANES e SOUZA (2003),
ao estudarem M. persicae sobre folhas de couve,
observaram resultados superiores quanto à duração
do 4. o estádio em diferentes temperaturas, a menor
duração foi registrada a 23 oC (1,6 dia) e a maior a 15
o
C (3,4 dias). NARVÁEZ e NOTZ (1993), utilizando folhas
de batata em diferentes idades da planta, observaram
que no 4. o estádio de M. persicae a duração foi de 1,6
dia, à temperatura média de 26,71 ± 3,02 oC. Nesse
estádio, as diferentes temperaturas estudadas
influenciaram sobremaneira sua duração. A curva
mais ajustada para a regressão entre as temperaturas
e a duração do 4. o estádio foi a polinomial de 3.o grau,
visto que o aumento de temperatura de 15 para 25 oC
ocasionou uma diminuição na duração do estádio e
que o aumento de 25 para 30 oC prolongou a duração
do estádio (Figura 1D).
As ninfas com um 5.o estádio nas temperaturas
de 15 e 25 oC duraram em média 2,56 e 2,56 dias
respectivamente (Tabela 1). A duração da fase ninfal
foi maior a 15 oC (9,36 dias) e menor a 25 oC (5,89
dias) (Tabela 1). Resultados inferiores foram
observados por BASTOS et al. (1996) para ninfas de M.
persicae mantidas a 25 oC, com duração de 5 dias.
NARVÁEZ e NOTZ (1993) obtiveram valores médios para
a fase ninfal de 6,0 e 5,4 dias, para ninfas mantidas
sobre folhas de batata e folhas de gergelim
respectivamente. A curva mais ajustada para a
regressão entre as temperaturas e a duração da fase
ninfal de M. persicae foi a polinomial de 2.o grau. O
aumento da temperatura de 15 para 25 oC provocou
redução da fase ninfal, e o aumento de 25 para 30 oC
prolongou a duração da mesma (Figura 1E). De acordo
com W ILSON e B ARNETT (1983) considera-se o limite
térmico superior de desenvolvimento de um inseto a
temperatura na qual a velocidade de seu
desenvolvimento começa a diminuir. Assim, o limite
térmico superior de M. persicae sobre berinjela está na
faixa de temperatura de 25 até próximo de 30 oC.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.257-262, 2005
260
N.R. Chagas Filho et al.
As diferenças verificadas na duração dos
estádios ninfais de M. persicae em relação a outros
trabalhos podem também estar relacionadas à
diferença na planta hospedeira utilizada (W ALE et al.,
2000) e até mesmo em biótipos diferentes (T AMAKI et
al., 1982). E BERT e C ARTWRIGHT (1997) relatam ainda
que, em um mesmo hospedeiro, diversos autores
observaram resultados distintos, em função da
variabilidade genética existente, que pode ser
influenciada pelas diferenças no procedimento
experimental. Segundo esses autores, as diferenças
incluem o local onde foi realizada a pesquisa, o tipo
de confinamento do afídeo (em discos de folhas,
isolamento de toda a planta ou pequenas gaiolas nas
folhas) e a idade da colônia do afídeo.
No 1. o estádio de M. persicae ocorreu alta
viabilidade em todas as temperaturas estudadas,
sendo de 100% para ninfas mantidas a 15 oC e 96%
para aquelas mantidas nas demais temperaturas
estudadas (Tabela 2). No 2.o estádio, a temperatura de
20 oC proporcionou a maior viabilidade (100%). No
3.o e 4. o estádios, em ninfas mantidas a 30 oC ocorreu
menor viabilidade que aquelas mantidas nas demais
temperaturas (Tabela 2). As ninfas que passaram pelo
5.o estádio apresentaram 100% de viabilidade (Tabela 2).
Tabela 1. Duração média (em dias) dos estádios ninfais e da fase ninfal de Myzus persicae sobre folhas de berinjela em diferentes
temperaturas. Jaboticabal (SP), 2003
Estádios ninfais
Temperatura
1.
15°C
20°C
25°C
o
2.
o
3.o
4.o
5.o
1,82 ± 0,14 a
2,01 ± 0,12 a
2,24 ± 0,06 a
2,49 ± 0,15 ab
2,56 ± 0,18
9,36 ± 0,17 a
(n=25)
(n=23)
(n=23)
(n=23)
(n=7)
(n=23)
1,83 ± 0,09 a
1,72 ± 0,07 a
1,78 ± 0,06 b
2,12 ± 0,50 bc
2,56 ± 0,00(n=1)
7,55 ± 0,11 b
(n=24)
(n=24)
(n=24)
(n=24)
(n=1)
(n=24)
1,60 ± 0,14 ab
1,28 ± 0,12 b
1,31 ± 0,08 c
1,59 ± 0,12 c
(n=24)
(n=20)
(n=19)
(n=17)
1,22 ± 0,06 b
1,23 ± 0,90 b
1,27 ± 0,17 c
(n=24)
(n=17)
(n=8)
Teste F
6,31**
12,87**
C.V. (%)
34,31
29,45
30°C
Fase ninfal
-
(1)
5,89 ± 0,16
-
(n=17)
3,73 ± 2,04 a -
-
7,00 ± 2,04 bc
(n=2)
-
(n=2)
32,68**
10,53**
-
67,14**
19,29
29,66
-
9,98
Média ± erro padrão. Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%.
( 1 ) Não houve ninfas de 5. o estádio nas temperaturas de 25 e 30 o C.
n= número de repetições.
Tabela 2. Viabilidade dos estádios ninfais e da fase ninfal de Myzus persicae sobre folhas de berinjela em diferentes temperaturas.
Jaboticabal (SP), 2003
Estádios ninfais
Temperatura
Fase ninfal
1.o
2.o
3.o
4.o
5.o
15 o C
100,0% a
92,0% ab
100,0% a
100,0% a
100,0%
92,0% a
20 o C
96,0% a
100,0% a
100,0% a
100,0% a
100,0%
96,0% a
25 o C
96,0% a
80,0% b
95,0% a
89,5% a
30 o C
96,0% a
70,8% b
47,0% b
1,03 ns
9,70*
34,56**
χ2
ns
(1)
68,0% b
25,0% b
-
8,0% c
39,88**
-
55,08**
-
: não significativo; **, *: significativo a 1% e a 5% de probabilidade respectivamente.
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste Qui-Quadrado a 5% de probabilidad e.
( 1 ) Não houve ninfas de 5 o estádio nas temperaturas de 25 e 30 o C.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.257-262, 2005
261
Desenvolvimento ninfal de Myzus persicae
1°. estádio
2°. estádio
2,0
2,4
y = -0,0406x + 2,531
2
R = 0,8428
1,9
y = -0,0556x + 2,811
2
R = 0,9302
2,2
1,7
Duração (dias)
Duração (dias)
1,8
1,6
1,5
1,4
1,3
1,2
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,1
1,0
1,0
10
15
20
o
Temperatura ( C)
25
30
10
35
15
35
y = 0,0038x3 - 0,2296x2 + 4,4717x - 25,66
2
R =1
5,0
4,0
2,0
Duração (dias)
Duração (dias)
30
4°. estádio
2
y = 0,0042x - 0,2566x + 5,166
2
R = 0,9845
2,2
25
o
3°. estádio
2,4
20
Temperatura ( C)
1,8
1,6
1,4
3,0
2,0
1,2
1,0
10
15
20
25
30
35
o
1,0
10
Temperatura ( C)
15
20
25
30
35
o
Temperatura ( C)
Fase ninfal
10,0
2
y = 0,0292x - 1,4888x + 25,253
2
R = 0,9455
Duração (dias)
9,0
8,0
7,0
6,0
5,0
10
15
20
25
30
35
o
Temperatura ( C)
Figura 1. Curva ajustada para a regressão entre a temperatura e a duração do 1. o (A) , 2. o (B), 3. o (C) e 4. o (D) estádios
ninfais e a fase ninfal (E) de Myzus persicae sobre folhas de berinjela. Jaboticabal (SP), 2003.
A viabilidade da fase ninfal foi maior em
ninfas mantidas a 15 e 20 oC, em relação às ninfas
mantidas a 25 e 30 oC. Em ninfas mantidas a 30 oC
ocorreu uma alta mortalidade, e somente 8%
atingiram a fase adulta (Tabela 2). CIVIDANES e SOUZA
(2003), estudando M. persicae em diferentes
temperaturas, observaram que a temperatura de
modo geral influenciou a viabilidade dos estádios de
M. persicae, principalmente as temperaturas mais
elevadas.
A mortalidade foi de 100%, à temperatura de
30 oC, sugerindo que as ninfas dessa espécie não são
adaptadas a essa temperatura. O mesmo resultado foi
observado por BARLOW (1962), em que 100% das ninfas
de M. persicae morreram sob temperatura de 30 oC,
tendo como substrato folhas de batata.
Considerando que as cultivares comerciais de
berinjela desenvolvem-se melhor na faixa
compreendida entre as temperaturas de 18 e 30°C, e
que para o desenvolvimento ninfal de M. persicae as
temperaturas de 15 e 20°C são as ideais nesta cultura,
torna-se necessário o monitoramento mais intenso das
plantas de berinjela nessa faixa de temperatura,
visando à adoção de estratégias de controle.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.257-262, 2005
262
N.R. Chagas Filho et al.
5. CONCLUSÕES
1. Dentro do intervalo de temperatura
estudado, o desenvolvimento ninfal de M. persicae
sobre discos de folhas de berinjela é favorecido na
faixa de 15 e 20 oC.
2. Nas temperaturas de 15 e 20 oC, em algumas
ninfas de M. persicae ocorreram cincos estádios
ninfais.
AGRADECIMENTO
Os autores agradecem ao Prof. Dr. Francisco
Jorge Cividanes, pela cooperação na análise dos dados.
REFERÊNCIAS
BARLOW, C.A. The influence of temperature on the
growth of experimental populations of Myzus persicae
(Sulzer) and Macrosiphum euphorbiae (Thomas)
(Aphididae). Canadian Journal of Zoology, Ottawa,
v.40, p.145-156, 1962.
BASTOS, C.S.; PICANÇO, M.C.; LEITE, G.L.D.; ARAÚJO, J.M.
Tabelas de fertilidade e esperança de vida de Myzus persicae
(Sulzer) (Homoptera: Aphididae) em couve comum. Científica,
São Paulo, v.24, n.1, p.187-197, 1996.
BLACKMAN, R.L.; EASTOP, V.F. Aphids on the world’s crops:
an identification guide. Chichester: J. Wiley, 1984, 466p.
CEASA. Padronização: Berinjela [on line]. Disponível em:
http://www.ceasacampinas.com.br/
padronização_berinjela.htm. Acesso em 13 set. 2004.
CIVIDANES, F.J.; SOUZA V.P. Exigências térmicas e tabelas
de vida de fertilidade de Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera:
Aphididae) em laboratório. Neotropical Entomology,
Londrina, v.32, n.3, p. 413-419, 2003.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.257-262, 2005
DIXON, A.F.G. Parthenogenetic reproduction and the rate of
increase in aphids. In: MINKS, A.K.; HARREWINJN, P. World crop
pests – aphids: their biology, natural enemies and control.
Amsterdam: Elsevier, 1987. v.2A, cap.4.5, p.197-287.
EASTOP, V.F. World wide importance of aphid as virus vector.
In: HARRIS, K.F.; MARAMOROSCH, K. (Ed.). Aphids as virus
vector. New York: Academic Press, 1977. p.4-47.
EBERT, T.A.; CARTWRIGHT, B. Biology and ecology of Aphis
gossypii Glover (Homoptera: Aphididae). Southwestern
Entomologist, Dallas, v.22, n.1, p.116-153, 1997.
FILGUEIRA, F.A.R. Solanáceas: III. Pimentão e outras
hortaliças fruto. IN: FILGUEIRA, F.A.R. Novo manual de
olericultura. Viçosa: UFV, 2002. cap.14, p.242-245.
ILHARCO, F.A. Equilíbrio biológico dos afídeos. Lisboa:
Fundação Caloustre Gulbenvian, 1992. 302p.
NARVÁEZ, Z.; NOTZ, A. Desarrollo, longevidad y
reproduccion del afido verde del ajonjoli, Myzus persicae
(Sulzer) (Homoptera: Aphididae) sobre plantas de papa
(Solanum tuberosum L.) y ajonjoli (Sesamum indicum L.).
Boletín Entomología Venezolana, Maracay, v.8, n.1,
p.53-61, 1993.
PINTO, C.M.F.; MONTEIRO, A.J.A.; COSTA, H.; ZAMBOLIM,
L.; DE PAULA JUNIOR, T.Z. Doenças de berinjela e jiló. IN:
ZAMBOLIM, L.; VALE, F.X.R.; COSTA, H. Controle de doenças
de plantas e hortaliças. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa,
2000. v.1, cap.10, p.303-333.
RADCLIFFE, E.B. Insect pests of potato. Annual Reviews of
Entomology, Palo Alto, v.27, p.173-204, 1982.
TAMAKI, G.; ANNIS, B.; FOX, L.; GUPTA R.K.; MESZLENY, A.
Comparison of yellow holocyclic and green anholocyclic
strains of Myzus persicae (Sulzer): low temperature adaptability.
Environmental Entomology, Lanham, v.11, n.1, p.231233, 1982.
WALE, M.; BEKELE, J.; EMIRU, S. Biology of the pea aphid,
Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae) on coolseason legumes. Journal of Insect Science and Its Application,
Nairobi, v.20, n.3, p.171-180, 2000.
WILSON, L.T.; BARNETT, W.W. Degree-days: an aid in crop
and pest management. California Agriculture, Oakland, v.37,
n.1/2, p.4-7, 1983.
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
FERTILIDADE DO SOLO E NUTRIÇÃO DE PLANTAS
Recuperação do nitrogênio da mistura de uréia e sulfato
de amônio por plantas do milho
Niitrogen recovery of urea - ammonium sulphate mixtures by corn plants
Roberto Lyra Villas BôasI; Antonio Enedi BoarettoII; Leandro José Grava de
GodoyI,III; Dirceu Maximino FernandesI
IDepartamento
de Recursos Naturais/Ciência do Solo, Faculdade de Ciências Agronômicas,
UNESP, Caixa Postal 237, 18603-970 Botucatu (SP). E-mail: [email protected];
[email protected]; [email protected]
IICentro de Energia Nuclear na Agricultura, Laboratório de Nutrição Mineral de Plantas, USP,
13400-961 Piracicaba (SP). E-mail: aeboaret@cena,usp.br
IIIBolsista CAPES
RESUMO
A mistura de uréia com fertilizantes de características ácidas aplicada ao solo pode aumentar a
concentração de íons H+ próximos do grânulo e promover a redução da perda de N por
volatilização. O experimento foi desenvolvido em vasos com 15 kg de Latossolo Vermelho
textura média, sob túnel plástico, em Botucatu (SP), nos quais foram crescidas plantas de
milho (duas plantas por vaso) até o pendoamento (66 dias após a emergência - DAE). Como
tratamentos foi realizada a adubação (100 mg dm-3 N), no estádio de cinco folhas (30 DAE)
utilizando os seguintes fertilizantes ou misturas físicas: (1) uréia (UR), enriquecida com 15N;
(2) sulfato de amônio (SA), enriquecido com 15N; (3) sulfnitro (80% de N-UR e 20% de N-SA
no mesmo grânulo); (4) mistura de UR (80% N) e SA (20% N e enriquecido com 15N); (5)
mistura de UR (50% N) e SA (50% N), enriquecidos com 15N; (6) mistura de UR (50% N) e SA
(50% N e enriquecido com 15N), (7) mistura de UR (50% N) e SA (50% N), enriquecido com
15N, diluídos em água (solução contendo 3% de N) e mais um tratamento que não recebeu N.
A mistura de UR e SA não promoveu aumento na recuperação do N da uréia na planta de
milho. Do total de 15N-fertilizante aplicado, aproximadamente, 67% foram recuperados pela
planta de milho (29% nas folhas, 25% no caule e 13% nas raízes) e 6% no solo, com uma
perda estimada de 27%. O 15N da uréia foi recuperado em menor quantidade no caule em
relação ao N do sulfato de amônio.
Palavras-chave: Zea mays L., 15N, fertilizante nitrogenado, volatilização.
ABSTRACT
The mixture of urea with fertilizers with acid characteristics applied to the soil can increase the
ions H+ concentration close of the granule and promote the reduction of N volatilization losses.
The experiment was carried out in pots with 15 kg of a medium textured Red Latossol, under
plastic tunnel, in Botucatu, State of São Paulo, in which corn plants were grown (two plants per
pot) until tasseling (66 days after emergency - DAE). The treatments comprised application of
N-fertilizer (100 mg N dm-3), at the five-leaves stage (30 DAE), using the following fertilizers
or mixtures: (1) urea (UR) enriched with 15N; (2) ammonium sulphate (AS) enriched with 15N;
(3) "sulfnitro" (80% of N-UR and 20% of N-AS in the same granule); (4) mixture of UR (80%
N) and AS (20% N and enriched with 15N); (5) mixture of UR (50% N) and AS (50% N) both
enriched with 15N; (6) mixture of UR (50% N) and AS (50% N and enriched with 15N) and (7)
mixture of UR (50% N); AS (50% N), both enriched with 15N, diluted in water (solution
containing 3% of N), plus a treatment did not receive N. The mixture UR and AS did not affect
N recovery by corn plant. Of the total 15N applied, about 67% were recovered by the corn
plant (29% in the leaves, 25% in the stem and 13% in the roots) and 6% in the soil, with an
estimated loss of 27%. The 15N of urea was recovered in smaller amount in the stem in
relation to that from ammonium sulphate.
Key words: Zea mays L., 15N, nitrogen fertilizer, volatilization.
1.INTRODUÇÃO
A recuperação do nitrogênio dos fertilizantes nitrogenados, pelas plantas, é relativamente
baixa, alcançando em muitos casos menos que 50% (RAO et al., 1992). COELHO et al. (1991)
utilizando 60 kg ha-1 de N obtiveram recuperação de 60% do nitrogênio aplicado como uréia na
cultura do milho. No entanto, quando as doses de N são maiores, a recuperação do N tende a
diminuir, como observado por MELGAR et al. (1991) e GROVE et al. (1980), que obtiveram
36% e 40% de recuperação do N, aplicado na cultura do milho, na forma de uréia, nas doses
de 120 e 140 kg ha-1 de N respectivamente.
A baixa eficiência de recuperação do N do fertilizante tem sido atribuída, principalmente, às
perdas gasosas do N (volatilização e desnitrificação). As perdas do fertilizante nitrogenado por
desnitrificação têm sido estimadas em menos de 10% na cultura do milho (HILTON et al.,
1994), porém, a perda de NH3 por volatilização, quando a uréia, fonte nitrogenada mais
comercializada no País (ANDA, 2001), não é enterrada ou incorporada ao perfil do solo pela
água da chuva ou irrigação, pode atingir de 31% a 78% do total de N aplicado (LARA CABEZAS
et al., 1997).
A volatilização da NH3 da uréia resulta de alcalinização da solução próxima ao grânulo durante
sua hidrólise. RODRIGUES E KIEHL (1992), em estudo de distribuição e nitrificação da amônia
proveniente da uréia aplicada ao solo, determinaram na camada próxima à aplicação do
fertilizante, aumento do pH de 6,9 para 8,7. Com a elevação do pH, a conversão do NH3 a
NH4+, torna-se dificultada pela falta de íons H+, aumentando a concentração de NH3 próximo
do grânulo de uréia e a chance de ocorrer a volatilização da NH3.
A mistura da uréia com fertilizantes de características ácidas, aplicada ao solo pode aumentar a
concentração de íons H+ próximos do grânulo e promover a diminuição das perdas de N por
volatilização. Dentre os fertilizantes nitrogenados mais utilizados, o sulfato de amônio é a fonte
de nitrogênio com caráter mais ácido, além de não sofrer volatilização do nitrogênio amoniacal
quando o pH é inferior a 7 (VOLK, 1959).
De acordo com VITTI et al. (2002), a mistura de uréia com sulfato de amônio, na proporção de
1,1:1, reduziu as perdas de amônia sem afetar a qualidade da mistura em relação aos
atributos físico-químicos.
Em uma mistura de uréia e sulfato de amônio, no mesmo grânulo, respectivamente, nas
proporções de 59,6% e 40,4%, LARA CAbezas et al. (1992) observaram menores perdas de
amônia se comparada com uréia de diferentes granulometrias. As perdas menores de NH3 da
uréia ocorreram em virtude, provavelmente, da reação acidificante do sulfato de amônio,
próximo do grânulo, que pode neutralizar o efeito local de elevação do pH provocado pela
hidrólise da uréia.
Segundo WATSON (1988), o N da uréia quando misturado ao do sulfato de amônio na
proporção 1:1 (peso/peso) contendo 68,5% de N-NH2 e 31,5 de N-NH4+, foi recuperado pela
planta de Lolium cerca de 38% a mais em relação à aplicação de uréia sozinha. Por outro lado,
na mistura, houve uma redução na recuperação do N do sulfato de amônio em 14% em relação
à aplicação somente do sulfato de amônio. Portanto, houve aumento de recuperação do N da
mistura de 24%, visto que ocorreu interação entre as fontes nitrogenadas.
Embora haja trabalhos evidenciando a redução nas perdas de N-NH3 por volatilização, quando
a uréia é misturada com o sulfato de amônio poucos são os trabalhos que estudam os efeitos
dessa mistura na recuperação do N do fertilizante pelos órgãos da planta, no caso o milho.
Nesse contexto da adição de sulfato de amônio em mistura com uréia diminuir as perdas por
volatilização realizou-se o presente experimento, com o objetivo de estudar a melhor
proporção (20% e 50% de sulfato de amônio) e tipo (mistura física, no mesmo grânulo ou em
solução) da mistura sulfato de amônio-uréia, aplicado na superfície do solo, para melhorar a
recuperação do nitrogênio por plantas de milho.
2.MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado em vasos plásticos contendo 15 kg de Latossolo Vermelho textura
média, alocados em um túnel plástico (tipo arco com 20 m de comprimento, 7 m de largura e
2,5 m de altura), localizado na Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP, Botucatu, SP
(22º51'S, 48º26W; altitude de 786 m). Um mês após a correção da acidez com a aplicação de
calcário, foram observadas no solo as seguintes características químicas, de acordo com Raij et
al. (1987): pH (CaCl2) de 5,7; 20 g dm-3 de M.O.; 84 mg dm-3 de P (resina); 20; 0,1; 43; 20 e
83 mmolc dm-3 de H++Al3+, K+, Ca2+, Mg2+ e CTC respectivamente e saturação por bases de
76%.
Foram aplicados ao solo, como adubação de base, o superfosfato simples e o cloreto de
potássio para elevar os teores de P e K para 200 e 100 mg dm-3 respectivamente.
Os vasos foram dispostos em arranjo inteiramente casualizados com três repetições e cada
vaso continha duas plantas, constituindo a parcela experimental. Como tratamento, foi
realizada a adubação em cobertura utilizando os seguintes fertilizantes: (1) 100% de uréia,
enriquecida com 15N; (2) 100% de sulfato de amônio, enriquecido com 15N; (3) sulfnitro
contendo 80% de N na forma de uréia e 20% na forma de sulfato de amônio, no mesmo
grânulo; (4) mistura física de uréia e sulfato de amônio (enriquecido com 15N), na proporção
de 80% do N-uréia e 20% do N-sulfato de amônio; (5) mistura física de uréia e sulfato de
amônio (ambos enriquecidos com 15N), na proporção de 50% do N-uréia e 50% do N-sulfato
de amônio; (6) mistura física de uréia e sulfato de amônio (enriquecido com 15N), na
proporção de 50% do N-uréia e 50% do N-sulfato de amônio e (7) mistura física de uréia e
sulfato de amônio (ambos enriquecido com 15N), na proporção de 50% do N-uréia e 50% do Nsulfato de amônio, diluídos em água (solução contendo 3% de N). Adotou-se mais um
tratamento cujas plantas não receberam adubação nitrogenada (testemunha). A uréia e o
sulfato de amônio enriquecidos apresentavam, respectivamente, 5,0 e 3,0% de 15N,
provenientes da SHOKO CO. LTDA, Tóquio, Japão. Os fertilizantes e as misturas foram
analisados quanto ao teor de N e de S, segundo método de BRASIL (1988), e a abundância de
15N. Para a semeadura, foi utilizado o milho híbrido XL 678, em espaçamento de 20 cm entre
plantas e as linhas de vasos ficaram distantes de 1,0 m. A adubação nitrogenada foi realizada
no estádio de cinco folhas, aos 30 dias após a emergência, sobre a superfície do solo, na dose
de 1,5g de N por vaso (100 mg dm-3 de N). Após a adubação, foi aplicada a irrigação com uma
lâmina aproximada de 4 mm.
Juntamente com a adubação de semeadura , foi aplicado o sulfato de cálcio nos vasos que não
receberam enxofre nos tratamentos ou cuja quantidade foi inferior à recebida no tratamento
com sulfato de amônio.
O teor de água no solo foi mantido em 70% do total retido a tensão de 0,033 MPa, regulada
por pesagens diárias de vasos sem tratamento, específicos para esse objetivo.
As plantas foram cortadas rente ao solo, no pendoamento (66 dias após a emergência),
separando a parte aérea em folhas e colmo. O solo e as raízes foram espalhados em um
plástico, no qual o solo foi homogeneizado para a retirada de uma amostra para determinar o
teor de N e a abundância de 15N, e as raízes separadas do solo por peneiramento e lavagem
com água. Todo o material vegetal foi lavado e seco em estufa para avaliação da fitomassa
seca.
Nas folhas e no colmo foram determinados os teores de N e S, segundo método adaptado de
MALAVOLTA et al. (1997). O teor de N total no solo foi determinado pelo método modificado de
macroKjeldahl, utilizando permanganato de potássio e ferro reduzido em solução digestora de
ácido sulfúrico, para incluir nitrito e nitrato, de acordo com BURESH et al. (1982) e STUMPE et
al. (1985).
Nas amostras de planta e solo dos tratamentos com fertilizante enriquecido com 15N foram
realizadas as determinações de abundância de 15N (% de átomos), de acordo com o método
de RITTEMBERG descrito por TRIVELLIN et al. (1973), em espectrômetro de massa
pertencente ao Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA/USP).
A recuperação (%) do N-fertilizante marcado com 15N foi calculado pelas equações:
em que: R é a recuperação porcentual do N-fertilizante marcado com 15N; Qnppf, quantidade
de N da planta proveniente do fertilizante marcado (15N) (mg vaso-1); Qnaf, a dose de
fertilizante (mg vaso-1); A e B, abundância de 15N da planta e do fertilizante (% de átomos)
respectivamente; C, a abundância natural de 15N (% de átomos) e NT, a quantidade de N na
planta (mg vaso-1). Os resultados foram submetidos à análise de variância utilizando o teste F
a 5%, e para as causas de variação em que o F apresentou valor significativo, realizou-se o
teste de Tukey (p = 0,05) para comparação das médias dos tratamentos. Aplicou-se a análise
de regressão linear adotando como variável independente à porcentagem de N-amídico (0%,
50%, 80% e 100%) no fertilizante ou na mistura física de fertilizante. Todas as análises foram
processadas no programa ESTAT versão 2.0 (UNESP, 1994).
3.RESULTADOS E DISCUSSÃO
A falta de resposta à adubação nitrogenada na produção de fitomassa seca total nos diferentes
órgãos (Tabela 1), talvez tenha sido devido à contribuição do N do solo (Figura 1) cujo teor de
matéria orgânica era de 20 mg dm-3. De acordo com a figura 1, a contribuição do N no solo, de
43%, em média, foi semelhante ao obtido por ULLOA et al. (1982), mas acima do obtido por
MIRANDA FLORES (1986), de 33%. Provavelmente, o N do solo tenha sido suficiente para
atender a demanda de N pela planta até o pendoamento (66 dias após a emergência - DAE).
Embora a absorção do N seja mais intensa no período entre 40 e 60 DAE, a planta de milho
assimila cerca de 50% do N que necessita após o início do florescimento (CANTARELLA, 1993).
No fim do experimento, a deficiência de nitrogênio nas plantas do tratamento testemunha pode
ser comprovada pelo teor de N na parte aérea (folha + caule) de 0,5 g kg-1 de N, bem abaixo
das plantas dos outros tratamentos que apresentaram um teor de 1,0 g kg1 de N semelhante
ao encontrado por ANDRADE et al. (1975) aos 65 DAE e REICHARDt et al. (1979) aos 77 DAE.
Possivelmente, diferenças no acúmulo de fitomassa seca, em relação à testemunha, ocorreriam
se o experimento se prolongasse por um tempo maior.
No entanto, quando se comparou a porcentagem de N-amídico no fertilizante aplicado em
cobertura (0%, 50%, 80% e 100%) e a fitomassa seca de folha e caule do milho, obteve-se
uma relação significativa e negativa, ou seja, à medida que se aumentou a proporção de uréia,
foi obtida menor fitomassa seca de folha e caule (Tabela 1 e Figura 2). Essa relação sugere que
o N do sulfato de amônio teve maior influência sobre a produção de fitomassa seca da parte
aérea do que o N da uréia, talvez por ser menos perdido por volatilização e proporcionar maior
disponibilidade de N para o acúmulo de fitomassa, como observado por VITTI et al. (2002).
Não houve correlação entre a porcentagem de N-amídico (uréia) e a quantidade de N nos
órgãos e, portanto, a relação negativa existente entre a proporção de uréia e a fitomassa seca
da folha e do caule (Figura 2) não pode ser atribuída à quantidade de N nesses órgãos, uma
vez que, a quantidade de nitrogênio diferiu apenas entre as plantas que receberam N em
cobertura e a testemunha (Tabela 1). Logo, as várias misturas de uréia e sulfato de amônio
não promoveram incremento na quantidade de nitrogênio absorvido pela planta de milho em
relação ao uso somente de uréia.
De acordo com CANTARELLA e RAIJ (1986) as diferenças observadas ocasionalmente entre as
fontes de nitrogênio podem estar relacionadas a outros elementos nos fertilizantes, como é o
caso do enxofre no sulfato de amônio, ou ao efeito que alguns fertilizantes nitrogenados
exercem sobre o solo.
A quantidade de enxofre na planta foi maior em plantas que receberam somente sulfato de
amônio em relação às plantas que receberam uréia, e as misturas dos dois fertilizantes, que
por sua vez foi maior que nas plantas da testemunha (Tabela 1). Verifica-se que o sulfato de
amônio foi mais eficiente que o sulfato de cálcio no fornecimento de enxofre para a planta, em
virtude, provavelmente, de o sulfato de cálcio apresentar menor solubilidade (2,1g L-1) que o
sulfato de amônio (754 g L-1) (MELGAR et al., 1999) e por ter sido misturado ao solo,
enquanto o sulfato de amônio foi aplicado em cobertura (maior concentração de S). Além
disso, a concentração de Ca2+ no solo, elevada pela calagem, pode ter reduzido ainda mais a
solubilização do gesso.
As plantas do tratamento testemunha também receberam a aplicação do sulfato de cálcio, mas
a quantidade de enxofre na planta de milho foi significativamente menor em relação à dos
demais tratamentos, sugerindo que a falta de nitrogênio afetou a absorção de S como
observado também por DAIGGER e FOX (1971).
Também não houve correlação entre a porcentagem de N-amídico (uréia) e a quantidade de S
nos órgãos (Tabela 1). A tendência de maior fitomassa seca de folhas e caule com a maior
porcentagem de N-amoniacal (vindo do sulfato de amônio) na mistura de fertilizantes (Figura
2) não ocorreu, em virtude da maior assimilação de S. SEGUNDO ANTI et al. (2001), o amônio
é assimilado mais rapidamente (menor energia) que o nitrato e ou a uréia, sobrando mais
energia (carboidrato) para ser utilizada no acúmulo de fitomassa do caule e da folha, podendo
ser uma das causas de haver uma relação negativa entre a porcentagem de N-amídico (uréia)
e a fitomassa seca de folha e caule.
A quantidade de 15N aplicada foi suficiente para marcar de modo adequado os órgãos da planta
de milho, pois as porcentagens de átomos de 15N em excesso foram maiores às consideradas
naturais para as condições estudadas (Tabela 2).
Embora pouco significativo, ocorreu o enriquecimento de 15N nas plantas do tratamento
testemunha, provavelmente, devido à perda de 15N na forma gasosa nos tratamentos
marcados e que esses gases foram reabsorvidos pela folhagem do milho. A disposição das
plantas distantes 20 cm na linha e 1,0 m na entrelinha, a aplicação do fertilizante espalhado na
superfície do solo do vaso, além das plantas estarem em um ambiente fechado (estufa) podem
ter favorecido essa reabsorção. CATCHPOOLE et al. (1993) encontraram cerca de 5% de 15N
nas plantas ao redor das microparcelas onde foi aplicado o 15N em faixa de 10 cm.
Do N aplicado, em média, 29% foi encontrado nas folhas, 25% no caule e 13% na raiz (Tabela
2). O aproveitamento do N dos fertilizantes pela planta variou de 63% a 71%, sendo esses
valores semelhantes aos obtidos por MIRANDA FLORES (1986), em condições de vaso. No
entanto, esses valores foram maiores que os observados em experimentos em campo, talvez
por não levarem em conta a contribuição do sistema radicular devido à dificuldade de avaliação
(ULLOA et al, 1982; VILLAS BÔAS, 1990).
A porcentagem do N do fertilizante que permaneceu no solo foi, em média, de 6%, totalizando,
portanto, uma recuperação solo-planta de 73%, o que permite estimar a perda média de
nitrogênio aplicado de 27% (Tabela 2). Uma vez que o experimento foi realizado em vaso,
condição em que perdas por lixiviação não devem ocorrer, a diferença do nitrogênio aplicado
em relação ao recuperado pode ser atribuído às perdas gasosas.
As perdas por volatilização, quando da utilização do sulfato de amônio, são em torno de 4% a
10% do N aplicado na superfície em sistema de plantio convencional e direto respectivamente
(LARA CABEZAS et al., 1997). No entanto, 23% do N aplicado, na forma de sulfato de amônio,
foi perdido do sistema solo-planta. A recuperação incompleta do 15N aplicado em experimentos
em vasos foi atribuída ao processo de desnitrificação de acordo com CLOUGH et al. (2001) que
recuperaram 96,9% do 15N aplicado na forma de nitrato de potássio e destes 23% do 15N foi
recuperado na forma de N e N2O.
A perda do 15N do sistema solo planta pode ocorrer também pela volatilização de amônia das
folhas em virtude da redução na síntese das enzimas responsáveis pela assimilação da amônia
no metabolismo do N (HOLTAN-HARTWIG e BOCKMAN, 1994). No entanto, esse tipo de perda,
provavelmente, não ocorreu no presente experimento, pois, foi conduzido até o pendoamento.
Segundo SHARPE e HARPER (1997) esta perda ocorre quando as folhas entram na
senescência, da antese até a colheita, variando de 10% a 23% do 15N aplicado através da
folhagem das plantas de milho.
Ao contrário do que tem sido observado na literatura (COELHO et al., 1992; Lara Cabezas et
al., 1997) não houve diferença entre a recuperação, pelas plantas de milho, do N fornecido
como uréia ou sulfato de amônio (Tabela 2). Um dos principais fatores que podem ter
contribuído para não haver diferença foi a irrigação realizada após a adubação, na qual foi
aplicada uma lâmina de 4 mm (250 ml por vaso). A aplicação de uma lâmina de 4 m de água
até 3 horas após a aplicação de 100 kg ha-1 de N, na forma de uréia, aplicado na superfície de
pasto, pode reduzir a volatilização da amônia para 8% do N aplicado (HAYNES, 1986).
Segundo HOFF et al. (1981) a aplicação do adubo em área total seguido de irrigação, como foi
realizado no experimento, pode reduzir a concentração de NH4+ no solo diminuindo as chances
de perdas por volatilização. Como o experimento foi realizado em ambiente fechado, a
ausência de vento também pode ter contribuído para menor perda por volatilização da uréia.
Além disso, a incorporação do gesso nos tratamentos com uréia, para complementar a
quantidade de S aplicada nos tratamentos que receberam sulfato de amônio, pode ter
diminuído também a volatilização de N-NH3 da uréia. Segundo ZIA et al. (1999) em um estudo
de incubação utilizando fontes de N, no Paquistão, a incorporação de gesso reduziu
significativamente as perdas de amônia por volatilização.
Somente no caule puderam ser observadas diferenças na recuperação do 15N pela planta,
principalmente entre as plantas que receberam somente sulfato de amônio e aquelas que
receberam a mistura de sulfato de amônio (20%) com uréia (80%) (Tabela 2). A relação
negativa existente entre a porcentagem de N-amídico (uréia) e a recuperação de N no caule
sugerem uma melhoria na recuperação do nitrogênio pela planta quanto maior a proporção de
N-amoniacal (Figura 3). Provavelmente, esse efeito foi observado no caule porque 70% do N
acumulado neste órgão foram provenientes do fertilizante (Figura 1), além do que, aos 66
DAE, parte do N foi transportado para as inflorescências que foram computadas como
fitomassa do caule.
Os valores de recuperação do 15N nas plantas que receberam todo o N enriquecido foram
muito próximos, porém, diferentes em relação aos órgãos da planta.
A distribuição percentual do N recuperado do fertilizante (média dos três tratamentos com todo
N enriquecido) nos órgãos da planta de milho e no solo foi em média de 40% nas folhas, 34%
no caule, 17% nas raízes e 9% no solo.
4.CONCLUSÕES
1. A mistura de uréia e sulfato de amônio não promoveu aumento na recuperação do N da
uréia determinado na planta de milho.
2. Do total de 15N aplicado, aos 66 dias após a emergência (pendoamento), aproximadamente,
67% foi recuperado pela planta de milho (29% nas folhas, 25% no caule e 13% nas raízes) e
6% no solo, com uma perda estimada de 27%.
3. O 15N da uréia foi recuperado em menor quantidade no caule em relação ao N proveniente
do sulfato de amônio.
REFERÊNCIAS
ANDRADE, A.G.; HAAG, H.P.; OLIVEIRA, G.D. Acumulação diferencial de nutrientes por cinco
cultivares de milho (Zea mays L.) I. Acumulação de mcronutrientes. Anais da Escola
Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Piracicaba, v.32, p.115-149, 1975.
ANDA, Associação Nacional para Difusão de Adubos e Corretivos Agrícolas. Anuário
estatístico do setor de fertilizantes. São Paulo: Anda, 2001. 159p.
ANTI, A.B.; MORTATTI, J.; TRIVELIN, P.C.O.; BANDASSOLLI, J.A. Radicular uptake kinetics of
15NO -, CO(15NH ) , and 15NH + in whole rice plant. Journal of Plant Nutrition, Madison,
3
2 2
4
v.24, n.11, p.1695-1710, 2001.
BRASIL. Ministério da Agricultura. Secretaria Nacional de Defesa Agropecuária. Análise de
corretivos, fertilizantes e inoculantes: métodos oficiais. Brasília, 1988. 104p.
BURESH, R.J.; AUSTIN, E.R.; CRASWELL, E.T. Analytical methods in 15 N research. Fertilizer
Research, The Hague, v.3, p.37-62, 1982.
CANTARELLA, H. Calagem e adubação do milho. In: BULL, L.T.; CANTARELLA, H. (Ed.).
Cultura do milho. Piracicaba: POTAFOS, 1993. p.148-96.
CANTARELLA, H; RAIJ, B. Adubação nitrogenada no estado de São Paulo. In: SIMPÓSIO SOBRE
ADUBAÇÃO NITROGENADA NO BRASIL., 1., 1985, Ilhéus. Anais... Ilhéus: CEPLAC/SBCS,
1986. p.47-79.
CATCHPOLE, V.R.; OXEMHAM, D.J.; HARPER, L.A. Transformation and recovery of urea applied
to a grass pasture in southeastern Queensland. Australian Journal Experimental
Agriculture and Animal, Melbourne, v.23, p.80-86, 1983.
CLOUGH, T.J.; SHERLOCK, R.R.; CAMERON, K.C.; STEVENS, R.J.; LAUGHLIN, R.J.; MÜLLER, C.
Resolution of the 15N balance enigma? Australian Journal Soil Research, Collingwood, v.39,
p.1419-1431, 2001.
COELHO, A.M.; FRANÇA, G.E.; BAHIA, A.F.C.; GUEDES, G.A.A. Balanço de nitrogênio 15N em
um Latossolo Vermelho-Escuro, sob vegetação de cerrado, cultivado com milho. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.15, p.187-193, 1991.
COELHO, A.M.; FRANÇA, G.E.; BAHIA, A.F.C.; GUEDES, G.A.A. Doses e métodos de aplicação
de fertilizantes nitrogenados na cultura do milho sob irrigação. Revista Brasileira de Ciência
do Solo, Campinas, v.10, p.61-67, 1992.
DAIGGER, L.A.; FOX, R.L. Nitrogen and sulfur nutrition of sweet corn in relation to fertilization
and water composition. Agronomy Journal, Madison, v.63, p.729-730, 1971.
GROVE, L.T.; RITCHEY, K.D.; NADERMAN JUNIOR, G.C. Nitrogen fertilization of maize on Oxisol
of the cerrado of Brasil. Agronomy Journal, Madison, v.27, p.261-265, 1980.
HARGROVE, W.L. Soil, environmental, and management factors influencing ammonia
volatilization under field conditions. In: BOCK, B.R.; KISSEL, D.E., (Ed.). Ammonia
volatilization from urea fertilizers. Alabama: NFDC, TVA, 1988. p.17-36.
HAYNES, R.J. Mineral nitrogen in the plant-soil system. Londres: Academic Press, 1986.
483p.
HILTON, B.R.; FIXEN, P.E.; WOODWARD, H.J. Effects of tillage, nitrogen placement, and wheel
compactation on denitrification rates in the corn cycle of a corn-oats rotation. Journal of
Plant Nutrition, Madison, v.17, p.1341-1357, 1994.
HOFF, J.C.; NELSON, D.W.; SUTTON, A.L. Ammonia volatilization from liquid manure applied to
cropland. Journal of Environmental Quality, Madison, v.10, p.90-95, 1981.
HOLTAN-HARTWIG, L.; BOCKMAN, O.C. Ammonia exchange between crops and air.
Norwegian Journal Agricultural Science, Aas, v.14, p.1-41, 1994. (Supplemen).
LARA CABEZAS, W.A.R.; TRIVELIN, P.C.O.; BOARETTO, A.E. Efeito do tamanho de grânulo e
relação N/S da uréia aplicada em superfície na volatilização de amônia sob diferentes umidades
iniciais do solo. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.16, p.409-413, 1992.
LARA-CABEZAS, W.A.R.; KORNDORFER, G.H.; MOTTA, S.A. Volatilização de N-NH3 na cultura
do milho: II. Avaliação de fontes sólidas e fluídas em sistema de plantio direto e convencional.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v.21, p.489-496, 1997.
MALAVOLTA, E.; VITTI, G.C.; OLIVEIRA, S.A. Avaliação do estado nutricional das plantas:
princípios e aplicações. 2 ed. Piracicaba: Potafos, 1997. 319p.
MELGAR, R.; CAMOZZI, M.E.; FIGUEROA, M.M. Guia de fertilizantes, enmiendas y
productos nutricionales. Pergamino: Instituto Nacional de Tecnología Agropecuária, 1999.
260p.
MELGAR, R.J.; SMYTH, T.J.; CRAVO, M.S.; SÁNCHEZ, P.A. Doses e épocas de aplicação de
fertilizante nitrogenado para milho em Latossolo da Amazônia Central. Revista Brasileira de
Ciência do Solo, Campinas, v.15, p.289-296, 1991.
MIRANDA FLORES, L. Avaliação quantitativa da eficiência de utilização de duas fontes
de nitrogênio, CO(15NH2) e (15NH4)2 SO4 pela cultura do milho (Zea mays L.). 1986,
103f. Dissertação (Mestrado em Solos e Nutrição de Plantas) - Escola Superior de Agricultura
"Luiz de Queiroz" - USP, Piracicaba.
RAIJ, B.van; QUAGGIO, J.A.; CANTARELLA, H.; FERREIRA, M.E.; LOPES, A. S.; BATAGLIA, O.C.
Análise química do solo para fins de fertilidade. Campinas: Fundação Cargill, 1987. 170p.
RAO, A.C.S.; SMITH, J.L.; PARR, J.F.; PAPENDICK, R.I. Considerations in estimating nitrogen
recovery efficiency by the difference and isotopic dilution methods. Fertilizer Research, The
Hague, v.33, p.209-217, 1992.
REICHARDT, K.; LIBARDI, P.L.; VICTÓRIA, R.L.; VIEGAS, G.P. Dinâmica do nitrogênio num
solo cultivado com milho. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.3, p.13-17,
1979.
RODRIGUES, M.B.; KIEHL, J.C. Distribuição e nitrificação da amônia proveniente da uréia
aplicada ao solo. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.16, p.403-408, 1992.
SHARPE, R.R.; HARPER, L.A. Apparent atmospheric nitrogen loss from hydroponically grown
corn. Agronomy Journal, Madison, v.86, p.605-609, 1997.
STUMPE, J.M.; CRISTIANSON, C.B.; BURESH, R.J. An aluminum block digestion procedure for
determination of total N in soils contaiming 15N. Communications in Soil Science and Plant
Analysis, New York, v.16, p.1-14, 1985.
TRIVELIN,P.C.; SALATI, E.; MATSUI, E. Preparo de amostras para análise de 15N por
espectrometria de massa. Piracicaba: CENA, 1973. 41 p. (Boletim técnico, 2).
ULLOA, A.M.C.; LIBARDI, L.P.; REICHARDT, K. Utilização do nitrogênio por dois híbridos
de milho. Campinas: Fundação Cargill, 1982.66p.
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA "JÚLIO DE MESQUITA FILHO". Departamento de Ciências
Exatas. ESTAT. Versão 2.0. Jaboticabal: FCAV/UNESP, 1994.
VILLAS BÔAS, R.L. Alternativas para aumento da recuperação do nitrogênio da uréia
pelo milho (Zea mays L.). 1990. 78f. Dissertação (Mestrado em Energia Nuclear na
Agricultura) - Centro de Energia Nuclear na Agricultura - USP, Piracicaba.
VITTI, G.C.; TAVARES, J.E.; LUZ, P.H.C.; FAVARIN, J.L.; COSTA, M.C.G. Influência da mistura
de sulfato de amônio com uréia sobre a volatilização de nitrogênio amoniacal. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v.26, p.663-671, 2002.
VOLK, M.G. Volatile loss of ammonia following surface application of urea to turf of bare soils,
Agronomy Journal, Madison, v.51, p.746-749, 1959.
WATSON, C.J. An assessment of granular urea/ammonium sulphate and urea/potassium nitrate
fertilizers on nitrogen recovery by ryegrass. Fertilizer Research, The Hague, v.18, p.19-29,
1988.
ZIA, M.S.; ASLAM, M.; RAHMATULLAH, T.; ARSHAD, M.; AHMED, T. Ammonia volatilization
from nitrogen fertilizers with and without gypsum. Soil Use and Management, Aberdeen ,
v.15, p.133-135, 1999.
Recebido para publicação em 15 de dezembro de 2003 e aceito em 10 de janeiro de 2005
263
Recuperação do nitrogênio por plantas do milho
FERTILIDADE DO SOLO E NUTRIÇÃO DE PLANTAS
RECUPERAÇÃO DO NITROGÊNIO DA MISTURA DE URÉIA E SULFATO
DE AMÔNIO POR PLANTAS DO MILHO
(1)
ROBERTO LYRA VILLAS BÔAS (2); ANTONIO ENEDI BOARETTO (3);
LEANDRO JOSÉ GRAVA DE GODOY (2,4) ; DIRCEU MAXIMINO FERNANDES (2)
RESUMO
A mistura de uréia com fertilizantes de características ácidas aplicada ao solo pode aumentar a
concentração de íons H+ próximos do grânulo e promover a redução da perda de N por volatilização. O
experimento foi desenvolvido em vasos com 15 kg de Latossolo Vermelho textura média, sob túnel plástico,
em Botucatu (SP), nos quais foram crescidas plantas de milho (duas plantas por vaso) até o pendoamento
(66 dias após a emergência - DAE). Como tratamentos foi realizada a adubação (100 mg dm -3 N), no
estádio de cinco folhas (30 DAE) utilizando os seguintes fertilizantes ou misturas físicas: (1) uréia (UR),
enriquecida com 15N; (2) sulfato de amônio (SA), enriquecido com 15N; (3) sulfnitro (80% de N-UR e 20%
de N-SA no mesmo grânulo); (4) mistura de UR (80% N) e SA (20% N e enriquecido com 15N); (5) mistura
de UR (50% N) e SA (50% N), enriquecidos com 15N; (6) mistura de UR (50% N) e SA (50% N e enriquecido
com 15N), (7) mistura de UR (50% N) e SA (50% N), enriquecido com 15N, diluídos em água (solução
contendo 3% de N) e mais um tratamento que não recebeu N. A mistura de UR e SA não promoveu
aumento na recuperação do N da uréia na planta de milho. Do total de 15 N-fertilizante aplicado,
aproximadamente, 67% foram recuperados pela planta de milho (29% nas folhas, 25% no caule e 13% nas
raízes) e 6% no solo, com uma perda estimada de 27%. O 15 N da uréia foi recuperado em menor quantidade
no caule em relação ao N do sulfato de amônio.
Palavras-chave: Zea mays L.,
15
N, fertilizante nitrogenado, volatilização.
ABSTRACT
NIITROGEN RECOVERY OF UREA - AMMONIUM SULPHATE MIXTURES BY CORN PLANTS
The mixture of urea with fertilizers with acid characteristics applied to the soil can increase the
ions H + concentration close of the granule and promote the reduction of N volatilization losses. The
experiment was carried out in pots with 15 kg of a medium textured Red Latossol, under plastic tunnel,
in Botucatu, State of São Paulo, in which corn plants were grown (two plants per pot) until tasseling (66
days after emergency - DAE). The treatments comprised application of N-fertilizer (100 mg N dm-3), at
( 1) Recebido para publicação em 15 de dezembro de 2003 e aceito em 10 de janeiro de 2005.
( 2) Departamento de Recursos Naturais/Ciência do Solo, Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP, Caixa Postal 237,
18603-970 Botucatu (SP). E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
( 3) Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Laboratório de Nutrição Mineral de Plantas, USP, 13400-961 Piracicaba
(SP). E-mail: aeboaret@cena,usp.br
( 4) Bolsista CAPES.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
264
R.L.V. Bôas et al.
the five-leaves stage (30 DAE), using the following fertilizers or mixtures: (1) urea (UR) enriched with
15
N; (2) ammonium sulphate (AS) enriched with 15N; (3) “sulfnitro” (80% of N-UR and 20% of N-AS in
the same granule); (4) mixture of UR (80% N) and AS (20% N and enriched with 15 N); (5) mixture of UR
(50% N) and AS (50% N) both enriched with 15N; (6) mixture of UR (50% N) and AS (50% N and enriched
with 15N) and (7) mixture of UR (50% N); AS (50% N), both enriched with 15N, diluted in water (solution
containing 3% of N), plus a treatment did not receive N. The mixture UR and AS did not affect N
recovery by corn plant. Of the total 15N applied, about 67% were recovered by the corn plant (29% in
the leaves, 25% in the stem and 13% in the roots) and 6% in the soil, with an estimated loss of 27%. The
15
N of urea was recovered in smaller amount in the stem in relation to that from ammonium sulphate.
Key words: Zea mays L.,
15
N, nitrogen fertilizer, volatilization.
1.INTRODUÇÃO
A recuperação do nitrogênio dos fertilizantes
nitrogenados, pelas plantas, é relativamente baixa,
alcançando em muitos casos menos que 50% (R AO et
al., 1992). COELHO et al. (1991) utilizando 60 kg ha -1
de N obtiveram recuperação de 60% do nitrogênio
aplicado como uréia na cultura do milho. No entanto,
quando as doses de N são maiores, a recuperação do
N tende a diminuir, como observado por MELGAR et
al. (1991) e G ROVE et al. (1980), que obtiveram 36% e
40% de recuperação do N, aplicado na cultura do
milho, na forma de uréia, nas doses de 120 e 140 kg
ha -1 de N respectivamente.
A baixa eficiência de recuperação do N do
fertilizante tem sido atribuída, principalmente, às
perdas gasosas do N (volatilização e desnitrificação).
As perdas do fertilizante nitrogenado por
desnitrificação têm sido estimadas em menos de 10%
na cultura do milho (HILTON et al., 1994), porém, a
perda de NH3 por volatilização, quando a uréia, fonte
nitrogenada mais comercializada no País (A NDA ,
2001), não é enterrada ou incorporada ao perfil do solo
pela água da chuva ou irrigação, pode atingir de 31%
a 78% do total de N aplicado (LARA CABEZAS et al., 1997).
A volatilização da NH 3 da uréia resulta de
alcalinização da solução próxima ao grânulo durante
sua hidrólise. RODRIGUES E K IEHL (1992), em estudo de
distribuição e nitrificação da amônia proveniente da
uréia aplicada ao solo, determinaram na camada
próxima à aplicação do fertilizante, aumento do pH
de 6,9 para 8,7. Com a elevação do pH, a conversão
do NH3 a NH4+, torna-se dificultada pela falta de íons
H +, aumentando a concentração de NH3 próximo do
grânulo de uréia e a chance de ocorrer a volatilização
da NH 3.
A mistura da uréia com fertilizantes de
características ácidas, aplicada ao solo pode
aumentar a concentração de íons H + próximos do
grânulo e promover a diminuição das perdas de N por
volatilização. Dentre os fertilizantes nitrogenados
mais utilizados, o sulfato de amônio é a fonte de
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
nitrogênio com caráter mais ácido, além de não sofrer
volatilização do nitrogênio amoniacal quando o pH
é inferior a 7 (VOLK, 1959).
De acordo com VITTI et al. (2002), a mistura de
uréia com sulfato de amônio, na proporção de 1,1:1,
reduziu as perdas de amônia sem afetar a qualidade
da mistura em relação aos atributos físico-químicos.
Em uma mistura de uréia e sulfato de amônio,
no mesmo grânulo, respectivamente, nas proporções
de 59,6% e 40,4%, L A R A C A bezas et al. (1992)
observaram menores perdas de amônia se comparada
com uréia de diferentes granulometrias. As perdas
menores de NH 3 da uréia ocorreram em virtude,
provavelmente, da reação acidificante do sulfato de
amônio, próximo do grânulo, que pode neutralizar o
efeito local de elevação do pH provocado pela
hidrólise da uréia.
Segundo WATSON (1988), o N da uréia quando
misturado ao do sulfato de amônio na proporção 1:1
(peso/peso) contendo 68,5% de N-NH2 e 31,5 de NNH4+, foi recuperado pela planta de Lolium cerca de
38% a mais em relação à aplicação de uréia sozinha.
Por outro lado, na mistura, houve uma redução na
recuperação do N do sulfato de amônio em 14% em
relação à aplicação somente do sulfato de amônio.
Portanto, houve aumento de recuperação do N da
mistura de 24%, visto que ocorreu interação entre as
fontes nitrogenadas.
Embora haja trabalhos evidenciando a
redução nas perdas de N-NH 3 por volatilização,
quando a uréia é misturada com o sulfato de amônio
poucos são os trabalhos que estudam os efeitos dessa
mistura na recuperação do N do fertilizante pelos
órgãos da planta, no caso o milho.
Nesse contexto da adição de sulfato de amônio
em mistura com uréia diminuir as perdas por
volatilização realizou-se o presente experimento, com
o objetivo de estudar a melhor proporção (20% e 50%
de sulfato de amônio) e tipo (mistura física, no mesmo
grânulo ou em solução) da mistura sulfato de amôniouréia, aplicado na superfície do solo, para melhorar
a recuperação do nitrogênio por plantas de milho.
Recuperação do nitrogênio por plantas do milho
2.MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado em vasos plásticos
contendo 15 kg de Latossolo Vermelho textura média,
alocados em um túnel plástico (tipo arco com 20 m
de comprimento, 7 m de largura e 2,5 m de altura),
localizado na Faculdade de Ciências Agronômicas,
UNESP, Botucatu, SP (22°51’S, 48°26W; altitude de
786 m). Um mês após a correção da acidez com a
aplicação de calcário, foram observadas no solo as
seguintes características químicas, de acordo com R AIJ
et al. (1987): pH (CaCl2) de 5,7; 20 g dm -3 de M.O.; 84
mg dm-3 de P (resina); 20; 0,1; 43; 20 e 83 mmolc dm -3
de H ++Al3+, K +, Ca 2+, Mg 2+ e CTC respectivamente e
saturação por bases de 76%.
Foram aplicados ao solo, como adubação de
base, o superfosfato simples e o cloreto de potássio
para elevar os teores de P e K para 200 e 100 mg dm-3
respectivamente.
Os vasos foram dispostos em arranjo
inteiramente casualizados com três repetições e cada
vaso continha duas plantas, constituindo a parcela
experimental. Como tratamento, foi realizada a
adubação em cobertura utilizando os seguintes
fertilizantes: (1) 100% de uréia, enriquecida com 15N;
(2) 100% de sulfato de amônio, enriquecido com 15N;
(3) sulfnitro contendo 80% de N na forma de uréia e
20% na forma de sulfato de amônio, no mesmo
grânulo; (4) mistura física de uréia e sulfato de amônio
(enriquecido com 15N), na proporção de 80% do Nuréia e 20% do N-sulfato de amônio; (5) mistura física
de uréia e sulfato de amônio (ambos enriquecidos com
15
N), na proporção de 50% do N-uréia e 50% do Nsulfato de amônio; (6) mistura física de uréia e sulfato
de amônio (enriquecido com 15N), na proporção de
50% do N-uréia e 50% do N-sulfato de amônio e (7)
mistura física de uréia e sulfato de amônio (ambos
enriquecido com 15N), na proporção de 50% do Nuréia e 50% do N-sulfato de amônio, diluídos em água
(solução contendo 3% de N). Adotou-se mais um
tratamento cujas plantas não receberam adubação
nitrogenada (testemunha). A uréia e o sulfato de
amônio enriquecidos apresentavam, respectivamente,
5,0 e 3,0% de 15N, provenientes da SHOKO CO. LTDA,
Tóquio, Japão. Os fertilizantes e as misturas foram
analisados quanto ao teor de N e de S, segundo
método de B RASIL (1988), e a abundância de 15N. Para
a semeadura, foi utilizado o milho híbrido XL 678, em
espaçamento de 20 cm entre plantas e as linhas de
vasos ficaram distantes de 1,0 m. A adubação
nitrogenada foi realizada no estádio de cinco folhas,
aos 30 dias após a emergência, sobre a superfície do
solo, na dose de 1,5g de N por vaso (100 mg dm-3 de
N). Após a adubação, foi aplicada a irrigação com
uma lâmina aproximada de 4 mm.
265
Juntamente com a adubação de semeadura , foi
aplicado o sulfato de cálcio nos vasos que não
receberam enxofre nos tratamentos ou cuja quantidade foi
inferior à recebida no tratamento com sulfato de amônio.
O teor de água no solo foi mantido em 70%
do total retido a tensão de 0,033 MPa, regulada por
pesagens diárias de vasos sem tratamento, específicos
para esse objetivo.
As plantas foram cortadas rente ao solo, no
pendoamento (66 dias após a emergência), separando
a parte aérea em folhas e colmo. O solo e as raízes
foram espalhados em um plástico, no qual o solo foi
homogeneizado para a retirada de uma amostra para
determinar o teor de N e a abundância de 15N, e as
raízes separadas do solo por peneiramento e lavagem
com água. Todo o material vegetal foi lavado e seco
em estufa para avaliação da fitomassa seca.
Nas folhas e no colmo foram determinados os
teores de N e S, segundo método adaptado de
M ALAVOLTA et al. (1997). O teor de N total no solo foi
determinado pelo método modificado de
macroKjeldahl, utilizando permanganato de potássio
e ferro reduzido em solução digestora de ácido
sulfúrico, para incluir nitrito e nitrato, de acordo com
BURESH et al. (1982) e STUMPE et al. (1985).
Nas amostras de planta e solo dos tratamentos
com fertilizante enriquecido com 15N foram realizadas
as determinações de abundância de 15 N (% de
átomos), de acordo com o método de R ITTEMBERG
descrito por T RIVELLIN et al. (1973), em espectrômetro
de massa pertencente ao Centro de Energia Nuclear
na Agricultura (CENA/USP).
A recuperação (%) do N-fertilizante marcado
com 15 N foi calculado pelas equações:
R = (Qnppf / Qnaf) x 100
(1)
Qnppf = [(A – C) / (B – C)] * NT
(2)
em que: R é a recuperação porcentual do Nfertilizante marcado com 15 N; Qnppf, quantidade de
N da planta proveniente do fertilizante marcado ( 15N)
(mg vaso-1 ); Qnaf, a dose de fertilizante (mg vaso-1);
A e B, abundância de 15N da planta e do fertilizante
(% de átomos) respectivamente; C, a abundância
natural de 15N (% de átomos) e NT, a quantidade de
N na planta (mg vaso -1 ). Os resultados foram
submetidos à análise de variância utilizando o teste
F a 5%, e para as causas de variação em que o F
apresentou valor significativo, realizou-se o teste de
Tukey (p = 0,05) para comparação das médias dos
tratamentos. Aplicou-se a análise de regressão linear
adotando como variável independente à porcentagem
de N-amídico (0%, 50%, 80% e 100%) no fertilizante
ou na mistura física de fertilizante. Todas as análises
foram processadas no programa ESTAT versão 2.0
(UNESP, 1994).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
266
R.L.V. Bôas et al.
3.RESULTADOS E DISCUSSÃO
A falta de resposta à adubação nitrogenada
na produção de fitomassa seca total nos diferentes
órgãos (Tabela 1), talvez tenha sido devido à
contribuição do N do solo (Figura 1) cujo teor de
matéria orgânica era de 20 mg dm-3. De acordo com a
figura 1, a contribuição do N no solo, de 43%, em
média, foi semelhante ao obtido por U LLOA et al.
(1982), mas acima do obtido por M IRANDA F LORES
(1986), de 33%. Provavelmente, o N do solo tenha
sido suficiente para atender a demanda de N pela
planta até o pendoamento (66 dias após a emergência
- DAE). Embora a absorção do N seja mais intensa
no período entre 40 e 60 DAE, a planta de milho
assimila cerca de 50% do N que necessita após o
início do florescimento (CANTARELLA, 1993).
No fim do experimento, a deficiência de
nitrogênio nas plantas do tratamento testemunha pode
ser comprovada pelo teor de N na parte aérea (folha
+ caule) de 0,5 g kg-1 de N, bem abaixo das plantas
dos outros tratamentos que apresentaram um teor de
1,0 g kg-1 de N semelhante ao encontrado por ANDRADE
et al. (1975) aos 65 DAE e R EICHARDt et al. (1979) aos
77 DAE. Possivelmente, diferenças no acúmulo de
fitomassa seca, em relação à testemunha, ocorreriam
se o experimento se prolongasse por um tempo maior.
No entanto, quando se comparou a
porcentagem de N-amídico no fertilizante aplicado em
cobertura (0%, 50%, 80% e 100%) e a fitomassa seca
de folha e caule do milho, obteve-se uma relação
significativa e negativa, ou seja, à medida que se
aumentou a proporção de uréia, foi obtida menor
fitomassa seca de folha e caule (Tabela 1 e Figura 2).
Essa relação sugere que o N do sulfato de amônio teve
maior influência sobre a produção de fitomassa seca
da parte aérea do que o N da uréia, talvez por ser
menos perdido por volatilização e proporcionar maior
disponibilidade de N para o acúmulo de fitomassa,
como observado por VITTI et al. (2002).
Tabela 1. Fitomassa seca e a quantidade de N e S acumulada nos órgãos de duas plantas de milho, no pendoamento (66 dias após
a emergência), em função do fertilizante ou mistura de fertilizantes nitrogenados
Fitomassa seca
Tratamentos
Folha
Caule
Raiz
Nitrogênio
Total
Folha
-1
Caule
Raiz
Enxofre
Total
Folha Caule Total
-1
g vaso (duas plantas de milho)
mg vaso (duas plantas de milho)
63
114
119
296
463 b 1
386 b
569
1418 b
48 c
28
76 c
64
126
144
334
988 a
680 a
678
2348 a
81 b
26
107 b
72
144
127
343
976 a
755 a
521
2272 a
119 a
34
153 a
64
137
127
328
916 a
749 a
656
2312 a
81 b
26
107 b
U+SA (80%N+20% N)
68
133
207
408
935 a
710 a
905
2550 a
80 b
27
107 b
U+SA (50% 15N+50%15N)
68
138
11
317
941 a
690 a
550
2181 a
78 b
29
107 b
U+SA (50%N+50% 15N)
68
138
180
386
951 a
732 a
812
2495 a
85 b
32
117 b
U+SA (50% 15N+50% 15N)2
64
138
122
324
966 a
744 a
622
2332 a
91 b
29
120 b
Média
66
134
142
342
892
683
664
2240
83
29
112
Teste F
n.s.3
n.s.
n.s.
n.s.
** 1
**
n.s.
**
**
n.s.
**
DMS Tukey 5%
18
39
123
149
193
166
575
650
23
10
26
CV%
9
10
30
15
8
9
31
10
10
12
8
Reg. Linear (teste t) 4
**
**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
Testemunha (s/ N)
Uréia - U (100%
15
N)
Sulf. de Amônio - SA
(100%
15
N) Sulfnitro
(80%N+20% N) 1
15
( 1 ) Valores entre parênteses significam a % do N como uréia + a % do N como sulfato de amônio.
( 2 ) Fertilizantes aplicados diluídos em água.
( 3 ) n.s. = não significativo; ** = significativo a 1%. Médias nas colunas seguidas das mesmas letras ou sem letras não diferem entre si.
( 4 ) Foi utilizado como variável independente à porcentagem de N-NH 2 [0 (100% SA), 50 (50% SA e 50% U), 80 (20% SA e 80% U) e 100%(100%
U)] no fertilizante ou na mistura física de fertilizante.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
267
Solo
120
Raiz
100
80
56
Fertilizante
Folha
52
45
49
54
Planta
Caule
50
60
70
69
70
30
31
30
59
55
58
41
45
42
40
44
20
48
55
51
46
50
U
S.
A
U
+S
.A
S.
A
+S
.A
U
U
U
S.
A
+S
.A
U
U
S.
A
+S
.A
0
U
N proveniente do fertilizante ou do solo, %
Recuperação do nitrogênio por plantas do milho
Figura 1. Contribuição do N do solo e do fertilizante no N acumulado nas folhas, caule e raízes de plantas de milho,
no pendoamento (66 dias após a emergência), em função do fertilizante, enriquecido com 15N, utilizado; U =
uréia; SA = sulfato de amônio.
Não houve correlação entre a porcentagem de
N-amídico (uréia) e a quantidade de N nos órgãos e,
portanto, a relação negativa existente entre a
proporção de uréia e a fitomassa seca da folha e do
caule (Figura 2) não pode ser atribuída à quantidade
de N nesses órgãos, uma vez que, a quantidade de
nitrogênio diferiu apenas entre as plantas que
receberam N em cobertura e a testemunha (Tabela 1).
Logo, as várias misturas de uréia e sulfato de amônio
não promoveram incremento na quantidade de
nitrogênio absorvido pela planta de milho em relação
ao uso somente de uréia.
150
130
Fitomassa seca, g
y = -0,1626x + 145,1
R2 = 0,89**
110
Folha
90
Caule
yfolha = -0,086x + 71,96
R2 = 0,96**
70
50
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
% de N-NH2 na mistura de fertilizantes
Figura 2. Fitomassa seca acumulada nas folhas e caule de duas plantas de milho, no pendoamento (66 dias após a
emergência) em função da porcentagem de N-amídico (N-NH 2) na mistura física de fertilizantes.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
268
R.L.V. Bôas et al.
De acordo com CANTARELLA E R AIJ (1986) as
diferenças observadas ocasionalmente entre as fontes
de nitrogênio podem estar relacionadas a outros
elementos nos fertilizantes, como é o caso do enxofre
no sulfato de amônio, ou ao efeito que alguns
fertilizantes nitrogenados exercem sobre o solo.
fertilizante espalhado na superfície do solo do vaso,
além das plantas estarem em um ambiente fechado
(estufa) podem ter favorecido essa reabsorção.
C ATCHPOOLE et al. (1993) encontraram cerca de 5% de
15
N nas plantas ao redor das microparcelas onde foi
aplicado o 15N em faixa de 10 cm.
A quantidade de enxofre na planta foi maior
em plantas que receberam somente sulfato de amônio
em relação às plantas que receberam uréia, e as
misturas dos dois fertilizantes, que por sua vez foi
maior que nas plantas da testemunha (Tabela 1).
Verifica-se que o sulfato de amônio foi mais eficiente
que o sulfato de cálcio no fornecimento de enxofre
para a planta, em virtude, provavelmente, de o sulfato
de cálcio apresentar menor solubilidade (2,1g L -1)
que o sulfato de amônio (754 g L -1 ) (MELGAR et al.,
1999) e por ter sido misturado ao solo, enquanto o
sulfato de amônio foi aplicado em cobertura (maior
concentração de S). Além disso, a concentração de
Ca2+ no solo, elevada pela calagem, pode ter reduzido
ainda mais a solubilização do gesso.
Do N aplicado, em média, 29% foi encontrado
nas folhas, 25% no caule e 13% na raiz (Tabela 2). O
aproveitamento do N dos fertilizantes pela planta
variou de 63% a 71%, sendo esses valores semelhantes
aos obtidos por MIRANDA FLORES (1986), em condições
de vaso. No entanto, esses valores foram maiores que
os observados em experimentos em campo, talvez por
não levarem em conta a contribuição do sistema
radicular devido à dificuldade de avaliação (ULLOA et
al, 1982; VILLAS B ÔAS, 1990).
As plantas do tratamento testemunha
também receberam a aplicação do sulfato de cálcio,
mas a quantidade de enxofre na planta de milho foi
significativamente menor em relação à dos demais
tratamentos, sugerindo que a falta de nitrogênio
afetou a absorção de S como observado também por
DAIGGER e FOX (1971).
Também não houve correlação entre a
porcentagem de N-amídico (uréia) e a quantidade de
S nos órgãos (Tabela 1). A tendência de maior
fitomassa seca de folhas e caule com a maior
porcentagem de N-amoniacal (vindo do sulfato de
amônio) na mistura de fertilizantes (Figura 2) não
ocorreu, em virtude da maior assimilação de S.
S EGUNDO ANTI et al. (2001), o amônio é assimilado
mais rapidamente (menor energia) que o nitrato e ou
a uréia, sobrando mais energia (carboidrato) para ser
utilizada no acúmulo de fitomassa do caule e da
folha, podendo ser uma das causas de haver uma
relação negativa entre a porcentagem de N-amídico
(uréia) e a fitomassa seca de folha e caule.
A quantidade de 15N aplicada foi suficiente
para marcar de modo adequado os órgãos da planta
de milho, pois as porcentagens de átomos de 15N em
excesso foram maiores às consideradas naturais para
as condições estudadas (Tabela 2).
Embora pouco significativo, ocorreu o
enriquecimento de 15N nas plantas do tratamento
testemunha, provavelmente, devido à perda de 15N
na forma gasosa nos tratamentos marcados e que
esses gases foram reabsorvidos pela folhagem do
milho. A disposição das plantas distantes 20 cm na
linha e 1,0 m na entrelinha, a aplicação do
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
A porcentagem do N do fertilizante que
permaneceu no solo foi, em média, de 6%, totalizando,
portanto, uma recuperação solo-planta de 73%, o que
permite estimar a perda média de nitrogênio aplicado
de 27% (Tabela 2). Uma vez que o experimento foi
realizado em vaso, condição em que perdas por
lixiviação não devem ocorrer, a diferença do nitrogênio
aplicado em relação ao recuperado pode ser atribuído
às perdas gasosas.
As perdas por volatilização, quando da
utilização do sulfato de amônio, são em torno de 4% a
10% do N aplicado na superfície em sistema de plantio
convencional e direto respectivamente (L ARA CABEZAS
et al., 1997). No entanto, 23% do N aplicado, na forma
de sulfato de amônio, foi perdido do sistema soloplanta. A recuperação incompleta do 15N aplicado em
experimentos em vasos foi atribuída ao processo de
desnitrificação de acordo com CLOUGH et al. (2001) que
recuperaram 96,9% do 15N aplicado na forma de nitrato
de potássio e destes 23% do 15 N foi recuperado na
forma de N e N2O.
A perda do 15N do sistema solo planta pode
ocorrer também pela volatilização de amônia das folhas
em virtude da redução na síntese das enzimas
responsáveis pela assimilação da amônia no
metabolismo do N (HOLTAN-HARTWIG e BOCKMAN, 1994).
No entanto, esse tipo de perda, provavelmente, não
ocorreu no presente experimento, pois, foi conduzido
até o pendoamento. Segundo SHARPE E HARPER (1997)
esta perda ocorre quando as folhas entram na
senescência, da antese até a colheita, variando de 10%
a 23% do 15N aplicado através da folhagem das plantas
de milho.
Ao contrário do que tem sido observado na
literatura (COELHO et al., 1992; Lara Cabezas et al., 1997)
não houve diferença entre a recuperação, pelas plantas
de milho, do N fornecido como uréia ou sulfato de
amônio (Tabela 2). Um dos principais fatores que
269
Recuperação do nitrogênio por plantas do milho
Z I A et al. (1999) em um estudo de incubação
utilizando fontes de N, no Paquistão, a incorporação
de gesso reduziu significativamente as perdas de
amônia por volatilização.
podem ter contribuído para não haver diferença foi a
irrigação realizada após a adubação, na qual foi
aplicada uma lâmina de 4 mm (250 ml por vaso). A
aplicação de uma lâmina de 4 m de água até 3 horas
após a aplicação de 100 kg ha-1 de N, na forma de
uréia, aplicado na superfície de pasto, pode reduzir
a volatilização da amônia para 8% do N aplicado
(HAYNES, 1986). Segundo HOFF et al. (1981) a aplicação
do adubo em área total seguido de irrigação, como foi
realizado no experimento, pode reduzir a
concentração de NH4+ no solo diminuindo as chances
de perdas por volatilização. Como o experimento foi
realizado em ambiente fechado, a ausência de vento
também pode ter contribuído para menor perda por
volatilização da uréia. Além disso, a incorporação do
gesso nos tratamentos com uréia, para complementar
a quantidade de S aplicada nos tratamentos que
receberam sulfato de amônio, pode ter diminuído
também a volatilização de N-NH3 da uréia. Segundo
Somente no caule puderam ser observadas
diferenças na recuperação do 15 N pela planta,
principalmente entre as plantas que receberam
somente sulfato de amônio e aquelas que receberam
a mistura de sulfato de amônio (20%) com uréia (80%)
(Tabela 2). A relação negativa existente entre a
porcentagem de N-amídico (uréia) e a recuperação de
N no caule sugerem uma melhoria na recuperação do
nitrogênio pela planta quanto maior a proporção de
N-amoniacal (Figura 3). Provavelmente, esse efeito foi
observado no caule porque 70% do N acumulado neste
órgão foram provenientes do fertilizante (Figura 1),
além do que, aos 66 DAE, parte do N foi transportado
para as inflorescências que foram computadas como
fitomassa do caule.
Tabela 2. Átomos de 15N em excesso e recuperação do N-fertilizante marcado com 15N nos órgãos de duas plantas de milho, no
pendoamento (66 dias após a emergência), em função do fertilizante ou mistura de fertilizantes nitrogenados
Átomos de 15N em excesso
Tratamentos
Folha
Caule
Raiz
Recuperação do 15N aplicado
Solo
Folha
Caule
Raiz
Planta
Solo
Total
%
Testemunha (s/ N)
0,023
0,060
0,043
0,001
—
—
—
—
—
—
Uréia
(100% 15N)
2,031
2,358
1,373
0,041
29
23 b 2
14
66
6
72
Sulf. de Amônio
(100% 15N)
1,258
1,441
0,802
0,021
31
29 a
11
71
6
77
0
0
0
0
—
—
—
—
—
—
0,224
0,242
0,138
0,03
27
22 b
16
65
4
69
U+SA (50% N+50% N)
1,646
1,779
1,082
0,035
29
23 b
11
63
7
70
U+SA (50%N+50% 15N)
0,624
0,677
0,375
0,010
30
25 ab
15
71
5
76
U+SA (50% 15N+50%15N)3 1,632
1,866
1,096
0,032
29
26 ab
13
68
6
74
0,386
0,386
0,371
29
25
13
67
6
73
**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
11
Sulfnitro
(80%N+20% N)
1
U+SA (80%N+20% 15N)
15
Sulfnitro
15
4
0,394
2
Teste F
-
-
-
-
-n.s.
DMS Tukey 5%
-
-
-
-
6
4
13
14
3
CV%
-
-
-
-
7
6
30
7
205
Reg. Linear (teste t) 5
-
-
-
-
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
( 1 ) Valores entre parênteses significam a % do N como uréia + a % do N como sulfato de amônio.
( 2 ) n.s., **, * = não significativo, significativo a 1 e 5%, respectivamente . Médias nas colunas seguidas das mesmas letras ou sem letras não
diferem entre si.
( 3 ) Fertilizantes aplicados diluídos em água.
( 4 ) Valores obtidos no tratamento com sulfnitro expressam a abundância natural considerada para cada parte da planta de milho e no solo
para o presente experimento.
( 5 ) Foi utilizado como variável independente à porcentagem de N-NH 2 [0 (100% SA), 50 (50% SA e 50% U), 80 (20% SA e 80% U) e 100%(100%
U)] no fertilizante ou na mistura física de fertilizante.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
270
R.L.V. Bôas et al.
30
Recuperação de
15
N
28
26
24
y = -0,0661x + 28,3
R 2 = 0,85*
22
20
0
20
40
60
80
100
% deN-NH 2 na mistura de fertilizantes
Figura 3. Recuperação do N-fertilizante marcado com 15N pelo caule de plantas de milho, no pendoamento (66 dias
após a emergência) em função da porcentagem de N-amídico (N-NH2) na mistura física de fertilizantes.
Os valores de recuperação do 15N nas plantas
que receberam todo o N enriquecido foram muito próximos,
porém, diferentes em relação aos órgãos da planta.
A distribuição percentual do N recuperado do
fertilizante (média dos três tratamentos com todo N
enriquecido) nos órgãos da planta de milho e no solo
foi em média de 40% nas folhas, 34% no caule, 17%
nas raízes e 9% no solo.
4.CONCLUSÕES
1. A mistura de uréia e sulfato de amônio não
promoveu aumento na recuperação do N da uréia
determinado na planta de milho.
2. Do total de 15N aplicado, aos 66 dias após
a emergência (pendoamento), aproximadamente, 67%
foi recuperado pela planta de milho (29% nas folhas,
25% no caule e 13% nas raízes) e 6% no solo, com uma
perda estimada de 27%.
3. O 15N da uréia foi recuperado em menor
quantidade no caule em relação ao N proveniente do
sulfato de amônio.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
REFERÊNCIAS
ANDRADE, A.G.; HAAG, H.P.; OLIVEIRA, G.D. Acumulação
diferencial de nutrientes por cinco cultivares de milho (Zea
mays L.) I. Acumulação de mcronutrientes. Anais da Escola
Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, v.32,
p.115-149, 1975.
ANDA, Associação Nacional para Difusão de Adubos e
Corretivos Agrícolas. Anuário estatístico do setor de
fertilizantes. São Paulo: Anda, 2001. 159p.
ANTI, A.B.; MORTATTI, J.; TRIVELIN, P.C.O.; BANDASSOLLI,
J.A. Radicular uptake kinetics of 15NO3-, CO(15NH2)2, and 15NH4+
in whole rice plant. Journal of Plant Nutrition, Madison, v.24,
n.11, p.1695-1710, 2001.
BRASIL. Ministério da Agricultura. Secretaria Nacional de
Defesa Agropecuária. Análise de corretivos, fertilizantes e
inoculantes: métodos oficiais. Brasília, 1988. 104p.
BURESH, R.J.; AUSTIN, E.R.; CRASWELL, E.T. Analytical
methods in 15 N research. Fertilizer Research, The Hague, v.3,
p.37-62, 1982.
CANTARELLA, H. Calagem e adubação do milho. In: BULL,
L.T.; CANTARELLA, H. (Ed.). Cultura do milho. Piracicaba:
POTAFOS, 1993. p.148-96.
Recuperação do nitrogênio por plantas do milho
CANTARELLA, H; RAIJ, B. Adubação nitrogenada no estado
de São Paulo. In: SIMPÓSIO SOBRE ADUBAÇÃO
NITROGENADA NO BRASIL., 1., 1985, Ilhéus. Anais... Ilhéus:
CEPLAC/SBCS, 1986. p.47-79.
CATCHPOLE, V.R.; OXEMHAM, D.J.; HARPER, L.A.
Transformation and recovery of urea applied to a grass pasture
in southeastern Queensland. Australian Journal Experimental
Agriculture and Animal, Melbourne, v.23, p.80-86, 1983.
CLOUGH, T.J.; SHERLOCK, R.R.; CAMERON, K.C.; STEVENS,
R.J.; LAUGHLIN, R.J.; MÜLLER, C. Resolution of the 15N
balance enigma? Australian Journal Soil Research,
Collingwood, v.39, p.1419-1431, 2001.
271
MALAVOLTA, E.; VITTI, G.C.; OLIVEIRA, S.A. Avaliação do
estado nutricional das plantas: princípios e aplicações. 2 ed.
Piracicaba: Potafos, 1997. 319p.
MELGAR, R.; CAMOZZI, M.E.; FIGUEROA, M.M. Guia de
fertilizantes, enmiendas y productos nutricionales. Pergamino:
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuária, 1999. 260p.
MELGAR, R.J.; SMYTH, T.J.; CRAVO, M.S.; SÁNCHEZ, P.A.
Doses e épocas de aplicação de fertilizante nitrogenado para
milho em Latossolo da Amazônia Central. Revista Brasileira
de Ciência do Solo, Campinas, v.15, p.289-296, 1991.
COELHO, A.M.; FRANÇA, G.E.; BAHIA, A.F.C.; GUEDES,
G.A.A. Balanço de nitrogênio 15N em um Latossolo VermelhoEscuro, sob vegetação de cerrado, cultivado com milho.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.15, p.187193, 1991.
MIRANDA FLORES, L. Avaliação quantitativa da
eficiência de utilização de duas fontes de nitrogênio,
CO( 15NH 2 ) e ( 15NH 4 ) 2 SO 4 pela cultura do milho (Zea
mays L.). 1986, 103f. Dissertação (Mestrado em Solos e
Nutrição de Plantas) - Escola Superior de Agricultura
“Luiz de Queiroz” - USP, Piracicaba.
COELHO, A.M.; FRANÇA, G.E.; BAHIA, A.F.C.; GUEDES,
G.A.A. Doses e métodos de aplicação de fertilizantes
nitrogenados na cultura do milho sob irrigação. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.10, p.61-67, 1992.
RAIJ, B.van; QUAGGIO, J.A.; CANTARELLA, H.; FERREIRA,
M.E.; LOPES, A. S.; BATAGLIA, O.C. Análise química do solo
para fins de fertilidade. Campinas: Fundação Cargill, 1987. 170p.
DAIGGER, L.A.; FOX, R.L. Nitrogen and sulfur nutrition of
sweet corn in relation to fertilization and water composition.
Agronomy Journal, Madison, v.63, p.729-730, 1971.
RAO, A.C.S.; SMITH, J.L.; PARR, J.F.; PAPENDICK, R.I.
Considerations in estimating nitrogen recovery efficiency by
the difference and isotopic dilution methods. Fertilizer
Research, The Hague, v.33, p.209-217, 1992.
GROVE, L.T.; RITCHEY, K.D.; NADERMAN JUNIOR, G.C.
Nitrogen fertilization of maize on Oxisol of the cerrado of
Brasil. Agronomy Journal, Madison, v.27, p.261-265, 1980.
HARGROVE, W.L. Soil, environmental, and management
factors influencing ammonia volatilization under field
conditions. In: BOCK, B.R.; KISSEL, D.E., (Ed.). Ammonia
volatilization from urea fertilizers. Alabama: NFDC, TVA,
1988. p.17-36.
HAYNES, R.J. Mineral nitrogen in the plant-soil system.
Londres: Academic Press, 1986. 483p.
HILTON, B.R.; FIXEN, P.E.; WOODWARD, H.J. Effects of
tillage, nitrogen placement, and wheel compactation on
denitrification rates in the corn cycle of a corn-oats rotation.
Journal of Plant Nutrition, Madison, v.17, p.1341-1357, 1994.
HOFF, J.C.; NELSON, D.W.; SUTTON, A.L. Ammonia
volatilization from liquid manure applied to cropland. Journal
of Environmental Quality, Madison, v.10, p.90-95, 1981.
HOLTAN-HARTWIG, L.; BOCKMAN, O.C. Ammonia
exchange between crops and air. Norwegian Journal
Agricultural Science, Aas, v.14, p.1-41, 1994. (Supplemen).
LARA CABEZAS, W.A.R.; TRIVELIN, P.C.O.; BOARETTO, A.E.
Efeito do tamanho de grânulo e relação N/S da uréia aplicada
em superfície na volatilização de amônia sob diferentes
umidades iniciais do solo. Revista Brasileira de Ciência do
Solo, Campinas, v.16, p.409-413, 1992.
LARA-CABEZAS, W.A.R.; KORNDORFER, G.H.; MOTTA, S.A.
Volatilização de N-NH3 na cultura do milho: II. Avaliação de
fontes sólidas e fluídas em sistema de plantio direto e
convencional. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa,
v.21, p.489-496, 1997.
REICHARDT, K.; LIBARDI, P.L.; VICTÓRIA, R.L.; VIEGAS, G.P.
Dinâmica do nitrogênio num solo cultivado com milho.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.3, p.13-17, 1979.
RODRIGUES, M.B.; KIEHL, J.C. Distribuição e nitrificação da
amônia proveniente da uréia aplicada ao solo. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.16, p.403-408, 1992.
SHARPE, R.R.; HARPER, L.A. Apparent atmospheric nitrogen
loss from hydroponically grown corn. Agronomy Journal,
Madison, v.86, p.605-609, 1997.
STUMPE, J.M.; CRISTIANSON, C.B.; BURESH, R.J. An
aluminum block digestion procedure for determination of
total N in soils contaiming 15N. Communications in Soil
Science and Plant Analysis, New York, v.16, p.1-14, 1985.
TRIVELIN,P.C.; SALATI, E.; MATSUI, E. Preparo de amostras
para análise de 15N por espectrometria de massa. Piracicaba:
CENA, 1973. 41 p. (Boletim técnico, 2).
ULLOA, A.M.C.; LIBARDI, L.P.; REICHARDT, K. Utilização
do nitrogênio por dois híbridos de milho. Campinas: Fundação
Cargill, 1982.66p.
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE
MESQUITA FILHO”. Departamento de Ciências Exatas.
ESTAT. Versão 2.0. Jaboticabal: FCAV/UNESP, 1994.
VILLAS BÔAS, R.L. Alternativas para aumento da recuperação
do nitrogênio da uréia pelo milho (Zea mays L.). 1990. 78f.
Dissertação (Mestrado em Energia Nuclear na Agricultura) Centro de Energia Nuclear na Agricultura – USP, Piracicaba.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
272
R.L.V. Bôas et al.
VITTI, G.C.; TAVARES, J.E.; LUZ, P.H.C.; FAVARIN, J.L.;
COSTA, M.C.G. Influência da mistura de sulfato de amônio
com uréia sobre a volatilização de nitrogênio amoniacal.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v.26, p.663671, 2002.
VOLK, M.G. Volatile loss of ammonia following surface
application of urea to turf of bare soils, Agronomy Journal,
Madison, v.51, p.746-749, 1959.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.263-272, 2005
WATSON, C.J. An assessment of granular urea/ammonium
sulphate and urea/potassium nitrate fertilizers on nitrogen
recovery by ryegrass. Fertilizer Research, The Hague, v.18,
p.19-29, 1988.
ZIA, M.S.; ASLAM, M.; RAHMATULLAH, T.; ARSHAD, M.;
AHMED, T. Ammonia volatilization from nitrogen fertilizers
with and without gypsum. Soil Use and Management,
Aberdeen , v.15, p.133-135, 1999.
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
TECNOLOGIA DE SEMENTES
Conservação de sementes de maracujá-amarelo:
interferências do teor de água das sementes e da
temperatura de armazenamento(1)
Conservation of yellow passion fruit (Passiflora edults Sims f. flavicarpa
Deg.) seeds: interference of water content and storage temperature
Samara Camargo Lopes FonsecaI; Walter Rodrigues da SilvaII
IBióloga,
Rua Maranhão, 815, Werner Plaas, 13478-260 Americana (SP). E-mail:
[email protected]. Bolsista CAPES
IIIn memoriam
RESUMO
Buscando embasamento para a definição de alternativas tecnológicas voltadas a desacelerar a
deterioração durante o armazenamento, a pesquisa objetivou estudar, através de variações no
teor de água das sementes e na temperatura do ambiente de armazenamento, o
comportamento fisiológico de sementes de maracujazeiro. O experimento, realizado entre julho
de 2002 e agosto de 2003 no Laboratório de Análise de Sementes localizado na Escola Superior
de Agricultura Luiz de Queiroz (USP), foi realizado com sementes de maracujá-amarelo
(Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.) produzidas em Mogi Mirim/ SP a partir de polinização
aberta entre híbridos da Série IAC 270. Após a retirada da mucilagem das sementes, foi
determinado o grau de umidade inicial do lote e, paralelamente, obtida a amostra
representante do tratamento com o maior teor de água estudado (31%). As sementes
remanescentes foram submetidas à secagem, em estufa com circulação de ar a 30ºC ± 3ºC,
para a obtenção dos demais tratamentos referentes aos teores de água desejados (27%, 21%,
17%, 11% e 7%). Posteriormente, os tratamentos, correspondentes aos diferentes graus de
umidade, foram armazenados em câmaras com temperaturas controladas de 10ºC, 15ºC e
20ºC. Antes do armazenamento, e após 35, 70, 105, 140, 175, 210, 245, 280, 315 e 350 dias,
as sementes foram submetidas às avaliações da qualidade. De acordo com os resultados, a
combinação do grau de umidade de 7% com a temperatura de 10ºC supera as demais no
favorecimento à manutenção do potencial fisiológico das sementes de Passiflora edulis Sims f.
flavicarpa Deg.
Palavras-chave: Passiflora edulis, sementes, teor de água, conservação, armazenamento.
ABSTRACT
In order to define technological alternatives foward delaying deterioration of passion fruit
(Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.) seeds during storage, physiological studies were
performed through varied seed water content and environmental temperature. The
experiments were conducted at the Seed Analysis Laboratory of the Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz - USP, from July 2002 through August 2003, with yellow passion
fruit seeds produced in Mogi Mirim/ SP, through random pollination among IAC 270 Series
hybrids. Following seed mucilage removal, the initial moisture degree of the lot was
determined and the representative sample of the treatment with the highest water content
studied (31%) was obtained concurrently; the remaining seeds were dried in an air-circulating
oven at 30ºC ± 3ºC to achieve other treatments regarding the intended water contents (27%,
21%, 17%, 11% and 7%). Further, the treatments - corresponding to different moisture levels
- were stored in controlled-temperature chambers at 10 ºC, 15 ºC and 20 ºC. Previous to
storage and 35, 70, 105, 140, 175, 210, 245, 280, 315 and 350 days later, the seeds were
submitted to quality assays. The results indicate that the combination between 7% moisture
degree and 10ºC temperature overcomes the remaining ones, favoring the maintenance of the
physiological potential of Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg. seeds.
Key words: Passiflora edulis, seeds, water content, conservation, storage.
1. INTRODUÇÃO
A temperatura ambiental, isoladamente ou em associação com a umidade relativa do ar,
interfere na conservação das sementes de maracujá; há evidências de vantagens do
armazenamento em ambiente controlado na comparação com o natural (ALMEIDA, 1985; SÃO
JOSÉ, 1987). Segundo COSTA et al. (1974), o período de armazenamento, em ambiente sem
controle térmico, não deve ser superior a oito meses para garantir, no mínimo, 50% de
germinabilidade; sob ambiente natural, sementes inicialmente com 85% de germinação
apresentaram, após um ano de armazenamento, viabilidade inferior a 25% (CHAPMAN, 1962).
Sementes armazenadas, em ambiente natural e em câmara seca (45%UR) ou fria (5ºC),
mantiveram-se vigorosas durante seis meses; aos 12 meses, entretanto, as sementes
mantidas em ambiente natural perderam a viabilidade, enquanto as conservadas na câmara
seca ou fria apresentaram, respectivamente, 63% e 82% de germinação (ALMEIDA et al.,
1988). No fim de 18 meses de armazenamento em ambiente natural e em câmara seca (30%40%UR), GERALDI JUNIOR (1974) obteve, respectivamente, 16,5% e 31,5% de
germinabilidade; contudo, a viabilidade das sementes armazenadas em câmara seca foi
conservada, por OLIVEIRA et al. (1984), durante cinco anos. Por outro lado, as sementes
podem ser satisfatoriamente conservadas em sacos de papel embalados em sacos plásticos,
hermeticamente fechados, em ambiente mantido a 10 ºC (CARVALHO, 1974); sob 4 ºC, LIMA
et al. (1992) mantiveram a viabilidade das sementes empregando recipientes metálicos
herméticos.
A germinação no maracujazeiro é negativamente influenciada pela possível ação de
substâncias reguladoras de crescimento presentes no arilo que envolve as sementes; aliado ao
fato de contribuir para uma germinação desuniforme, o arilo deve ser adequadamente retirado
visando, além da obtenção da máxima germinação, a emergência rápida das plântulas
(PEREIRA e DIAS, 2000). Adicionalmente, conforme relatado por MELETTI et al. (2002),
observa-se na semente recém-colhida um tipo de dormência, considerada temporária, que tem
sido superada com o armazenamento por 30 a 40 dias; esse período de armazenamento varia
segundo a região e, em geral, possibilita a obtenção de índices de germinação superiores a
95%, valor que decresce cerca de 8% ao mês com o prosseguimento da armazenagem.
O armazenamento de sementes, constituído por um conjunto de procedimentos voltados à
preservação da qualidade do produto, atua como instrumento para a formação de estoques
reguladores e à manutenção de recursos genéticos através dos bancos de germoplasma
(AGUIAR et al., 1993). Entretanto, os trabalhos disponíveis a respeito da conservação das
sementes de maracujazeiro, além de escassos, não permitem o estabelecimento de tecnologias
de armazenagem alicerçadas no conhecimento científico existente. Assim, buscando
embasamento para definir alternativas tecnológicas, a fim de desacelerar a deterioração
durante o armazenamento, a pesquisa objetivou estudar, através de variações no teor de água
das sementes e na temperatura do ambiente, o comportamento fisiológico de sementes de
maracujá-amarelo.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento, desenvolvido entre julho de 2002 e agosto de 2003, no Laboratório de Análise
de Sementes, localizado na Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz/ USP, foi realizado
com sementes de maracujá-amarelo (Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.) produzidas em
Mogi Mirim, SP, a partir de polinização aberta entre híbridos da Série IAC 270. As sementes,
recém-extraídas de frutos maduros, foram submetidas à retirada parcial da mucilagem por
turbilhonamento hídrico em equipamento, existente no Instituto Agronômico, Campinas (SP),
adaptado a partir da substituição das lâminas em um liqüidificador convencional. O material
obtido foi manualmente friccionado contra peneira (arame trançado) de malha inferior ao
tamanho das sementes e, posteriormente, lavado em água corrente, com o objetivo de reduzir
a quantidade de mucilagem restante. Em seguida, foi realizada secagem à sombra até a
eliminação da água aderida externamente às sementes.
Após esse procedimento inicial, foi determinado o grau de umidade do lote (BRASIL, 1992) e,
paralelamente, obtida a amostra representante do tratamento com o maior teor de água a ser
estudado (31%). As sementes remanescentes foram submetidas à secagem, em estufa com
circulação de ar a 30 ºC ± 5 ºC, para a obtenção dos demais graus de umidade desejados
(27%, 21%, 17%, 11% e 7%). Os tratamentos foram obtidos pelo acompanhamento da perda
de massa das sementes durante a secagem; para tanto, amostras de sementes para o
monitoramento, com massa inicial previamente conhecida, foram acondicionadas em sacos de
filó e distribuídas nas bandejas da estufa para pesagens a intervalos regulares. As massas
finais das amostras, correspondentes a cada um dos teores de água desejados, foram
estimadas por meio do uso da equação descrita por CROMARTY et al. (1985).
À medida que foram sendo atingidos graus de umidade próximos aos desejados, as amostras
foram retiradas, homogeneizadas e divididas em frações, embaladas hermeticamente em sacos
transparentes de polietileno (0,14 mm de espessura) e mantidas a 10 ºC até a obtenção dos
demais tratamentos, 20 horas após o início do processo de secagem.
Os tratamentos, correspondentes aos diferentes graus de umidade, foram armazenados em
câmaras com temperaturas controladas de 10 ºC, 15 ºC e 20 ºC. Antes do armazenamento, e
após 35, 70, 105, 140, 175, 210, 245, 280, 315 e 350 dias, as sementes foram submetidas às
seguintes avaliações da qualidade.
Teor de água das sementes: foi determinado a 105 ºC ± 3 ºC por 24 horas, pelo método da
estufa (BRASIL, 1992), em duas amostras de 50 sementes/ repetição. Os dados obtidos, com
base na massa úmida (Bu), foram expressos em porcentagem.
Teste de germinação: foram instaladas 50 sementes por repetição em rolos de papel toalha,
umedecidos em volume de água equivalente a 2,5 vezes a sua massa sem a hidratação,
mantidos sob temperatura alternada de 20-30 ºC (BRASIL, 1992). As avaliações, totalizadas
aos 28 dias da instalação do teste, forneceram dados expressos em porcentagem de plântulas
normais classificadas segundo os critérios estabelecidos por PEREIRA e ANDRADE (1994).
Primeira contagem de germinação: realizada conjuntamente com o teste de germinação,
considerou a contagem do número de plântulas normais aos 21 dias após a semeadura na
avaliação realizada antes do armazenamento e, aos 14 dias, nas demais determinações
efetuadas durante o armazenamento.
Comprimentos de raiz, de hipocótilo e de plântula: de modo similar ao descrito no teste
de germinação, 10 sementes por repetição foram instaladas em rolos de papel toalha mantidos
sob temperatura alternada de 20-30 ºC. Aos 21 dias após a instalação do teste, foram tomadas
as distâncias (mm) do ápice da raiz à região de transição com o hipocótilo (comprimento de
raiz) e desta à região de inserção das folhas cotiledonares (comprimento de hipocótilo); a
soma de ambas as medidas representou o comprimento de plântula.
Os dados médios foram obtidos, em cada uma das determinações, pelo quociente entre o
somatório das medidas registradas e o número de sementes utilizadas.
Emergência de plântula: empregando substrato de vermiculita expandida (grão médio) com
disponibilidade hídrica mantida próxima à da capacidade de campo, foram semeadas (1 cm de
profundidade) 50 sementes por repetição em ambiente sombreado desprovido de controles de
temperatura e de umidade relativa. Foram consideradas as plântulas que, aos 28 dias após a
instalação do teste, apresentaram a parte aérea exposta acima da superfície do substrato. Os
dados obtidos foram expressos em porcentagem.
Velocidade de emergência de plântula: foi obtida, com base na contagem do número diário
de indivíduos emersos no teste de emergência de plântula, pelo cálculo de índice seguindo os
procedimentos descritos por MARCOS FILHO et al. (1987).
O delineamento experimental adotado foi o inteiramente casualizado, com quatro repetições,
considerando seis tratamentos (teores de água) antes da armazenagem e 18 tratamentos (seis
teores de água x três temperaturas de armazenagem) em cada época de avaliação durante
esse período.
Os dados de germinação, de primeira contagem de germinação e de emergência de plântula
foram transformados em arco seno (x%/100)1/2; os de teor de água não foram submetidos à
análise estatística. As médias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Posteriormente, os tratamentos receberam pontuações conforme a ordenação hierárquica de
desempenho verificada em cada avaliação fisiológica. Para tanto, foram consideradas
classificações, semelhantes às empregadas por CALIARI e SILVA (2001), fundamentadas no
teste de Tukey (classificação estatística) e nos valores absolutos (classificação absoluta).
Na classificação estatística (Tabela 1), dentro de cada avaliação fisiológica, foi atribuída a cada
um dos tratamentos a pontuação resultante do somatório das pontuações positivas ou nulas
(número de tratamentos estatisticamente inferiores) com as negativas ou nulas (número de
tratamentos estatisticamente superiores). Na classificação absoluta (Tabela 2), a pontuação foi
representada pelo número (nulo ou positivo) de tratamentos superados em valor absoluto,
independentemente das indicações estatísticas. Em ambas as classificações, o somatório dos
valores obtidos em todas as avaliações constituiu a pontuação parcial do tratamento em cada
período estudado; a pontuação total resultou do somatório das pontuações parciais (Tabelas 1
e 2).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os dados de teor de água obtidos antes do armazenamento (Tabela 3), compatíveis com os
desejados, indicaram eficiência do método de acompanhamento da secagem para a obtenção
dos tratamentos.
Adicionalmente, durante o armazenamento (Tabela 4), foi observada estabilidade para o grau
de umidade, dentro de cada tratamento, representada por desvios máximos de 0,9% entre os
dados extremos; dessa forma, a embalagem utilizada, além de proporcionar eficiência na
manutenção da umidade dos tratamentos, permitiu confiabilidade nas comparações realizadas
durante a armazenagem.
Anteriormente à armazenagem (Tabela 3), não houve diferenças estatisticamente significativas
na germinação e no vigor, indicando ausência de efeitos imediatos do processo de secagem
sobre o desempenho fisiológico das sementes. Esse comportamento, independentemente da
temperatura empregada na armazenagem permaneceu inalterado na germinação (Tabela 5)
durante 35 dias; a partir de 70 dias, entretanto, diferenças no desempenho entre os
tratamentos foram sendo paulatinamente acentuadas no decorrer do período estudado.
No ambiente a 10 ºC (Tabela 5), as sementes com 31% e 27% de água foram as únicas a ter a
germinação anulada e, juntamente com as de 21%, tenderam a apresentar valores absolutos
inferiores aos dos demais tratamentos; a superioridade dos tratamentos com 17%, 11% e 7%
de umidade, estabelecida em relação aos de maior umidade, foi constantemente confirmada,
em termos estatísticos, a partir de 280 dias de armazenamento. Considerando o período
compreendido entre 105 e 210 dias de armazenagem, nos tratamentos com 27% e 21% de
água, de modo isolado, observou-se comportamento sugestivo do surgimento e da superação
seqüenciais de dormência; o método adotado, porém, não permitiu aferir a validade dessa
hipótese. Similarmente, ALMEIDA (1985) e MEDINA (1980), citados por CATUNDA et al.
(2003), observaram aumento na germinação após, respectivamente, seis e 12 meses de
armazenamento, atribuível à superação de um provável estado de dormência das sementes.
Sob 15 ºC (Tabela 5), o comportamento germinativo dos tratamentos assemelhou-se ao
observado a 10 ºC. Contudo, a superioridade estatística para a germinação, atribuída aos
tratamentos com grau de umidade igual ou inferior a 17%, foi antecipada e permanentemente
verificada a partir de 175 dias experimentais.
A germinação (Tabela 5), no ambiente a 20 ºC, deixou de ser anulada nas sementes com 27%
de umidade. Porém, quando comparados entre si, os tratamentos mantiveram,
aproximadamente, o mesmo comportamento observado a 10 ºC e a 15 ºC. A superioridade
estatística dos tratamentos com menores teores de água (17%, 11% e 7%), por sua vez, foi
menos evidente ao estabelecer-se, de modo definitivo, somente após 315 dias de
armazenamento. Similarmente ao verificado a 10 ºC, nos tratamentos com 27% e 21% de
água ocorreram variações nos dados, entre 105 e 210 dias de armazenamento, passíveis de
atribuição ao fenômeno de dormência.
A redução da temperatura, ao influenciar as atividades metabólicas das sementes, resulta no
favorecimento das condições de armazenamento e, conseqüentemente, na conservação da sua
qualidade (TOLEDO e MARCOS FILHO, 1977). Contudo, fixados os graus de umidade,
diferenças relativas às temperaturas foram esparsas e não permitiram a identificação de
tendências consistentes. Por outro lado, fixadas as temperaturas de armazenamento, as
sementes com graus de umidade superiores a 17%, sofreram redução acentuada no
desempenho germinativo, conforme progrediu o período de armazenamento; em sementes não
secadas (31% de água), a partir de 140 dias de armazenamento, o desempenho foi
predominantemente inferior ao das sementes submetidas à secagem, corroborando os dados
obtidos por ALMEIDA (1985) e por SÃO JOSÉ e NAKAGAWA (1988); porém, somente a
dessecação a teor de água igual ou inferior a 17% conservou adequadamente o poder
germinativo durante o período estudado.
A deterioração expressa-se nas sementes por intermédio de alterações químicas e fisiológicas;
a perda da capacidade germinativa, observada no teste de germinação, é uma de suas
manifestações finais (TOLEDO e MARCOS FILHO, 1977) e portanto, em estudos comparativos,
faz-se necessária a realização de testes auxiliares capazes de identificar a deterioração em
estádios anteriores. Assim, complementando os dados obtidos na germinação, foi estimado o
vigor das sementes por meio de testes que forneceram os dados a seguir discutidos.
Nos ambientes a 10 ºC e a 15 ºC, a análise dos dados de primeira contagem de germinação
(Tabela 6) apontou, a partir de 280 dias de armazenamento, superioridade permanente dos
tratamentos com teor de água igual ou inferior a 17% em relação aos demais. Superioridade
equivalente, excetuando a similaridade comportamental para o comprimento de raiz a 10ºC
entre os tratamentos com 21% e 17% de água aos 350 dias (Tabela 7), foi observada para os
comprimentos de raiz (Tabela 7), de hipocótilo (Tabela 8) e de plântula (Tabela 9) a partir de
280 dias de armazenamento. Nos testes de emergência de plântula (Tabela 10) e de
velocidade de emergência (Tabela 11), a partir dos 210 dias de armazenamento, a
superioridade observada nos demais testes tendeu a ficar restrita aos tratamentos com 11% e
7% de água, uma vez que, na maior parte dos casos, houve desempenho equivalente ao de
21% no tratamento com grau de umidade de 17%.
Sob 20 ºC, os dados da primeira contagem de germinação (Tabela 6) forneceram indicações
similares às observadas nas demais temperaturas, destacando a superioridade dos
tratamentos portadores dos menores teores de água (17%, 11% e 7%) a partir de 140 dias de
armazenamento. Os testes de comprimentos de raiz (Tabela 7), de hipocótilo (Tabela 8) e de
plântula (Tabela 9), por sua vez, detectaram a referida superioridade, mais tardiamente, aos
350 dias de armazenamento. Nos testes de emergência de plântula (Tabela 10) e de
velocidade de emergência (Tabela 11), os dados não originaram indicações estatísticas
suficientes para proporcionar consistência à sua interpretação; contudo, considerados os
valores absolutos observados, a superioridade dos tratamentos com teor de água igual ou
inferior a 17% predominou durante o armazenamento.
Os resultados verificados nas avaliações fisiológicas, evidenciando a influência do teor de água
na deterioração das sementes, detectaram os valores iguais ou inferiores a 17% de água como
favoráveis à conservação independentemente da temperatura de armazenamento. Contudo, o
método de interpretação empregado, considerando os testes isoladamente, acarretou
dificuldades para identificar a combinação específica, entre teor de água e temperatura, mais
vantajosa à manutenção do desempenho fisiológico das sementes.
Na busca desse esclarecimento, os dados obtidos nos testes fisiológicos foram conjuntamente
interpretados, através da atribuição de pontuações aos tratamentos, utilizando os critérios de
classificação estatística (Tabela 12) e absoluta (Tabela 13) aplicados por CALIARI e SILVA
(2001).
Em ambas as classificações, foi confirmada a superioridade dos tratamentos com graus de
umidade de 17%, 11% e 7%; entre esses, dentro de cada temperatura, o tratamento com 7%
de água destacou-se invariavelmente como superior aos demais. Adicionalmente, realizando
comparações entre as pontuações de todas as combinações (teores de água e temperaturas)
estudadas, 7% de água associado a 10ºC apresentou a maior pontuação total e constituiu a
condição mais favorável à conservação das sementes.
4. CONCLUSÃO
Admitindo os intervalos de 31% a 7% de água e de 10 ºC a 20 ºC para o armazenamento, a
combinação do grau de umidade de 7% com a temperatura de 10 ºC supera as demais no
favorecimento à manutenção do potencial fisiológico das sementes de Passiflora edulis Sims f.
flavicarpa Deg.
REFERÊNCIAS
ALMEIDA, A.M. Maturação e qualidade fisiológica de sementes de maracujá-amarelo
(Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.). 1985. 91f. Dissertação (M.S.) - Faculdade de Ciências
Agronômicas, UNESP, Botucatu.
ALMEIDA, A.M.; NAKAGAWA, J.; ALMEIDA, R.M. Efeito de armazenamento na germinação de
sementes de maracujá-amarelo de diferentes estádios de maturação. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 9., 1987, Campinas. Anais... Campinas: SBF, 1988, v.2,
p.603-608.
AGUIAR, I.B.; PINA-RODRIGUES, F.C.M.; FIGLIOLIA, M.B. Sementes florestais tropicais.
Brasília: ABRATES, 1993. 350p.
BRASIL. Ministério da Agricultura, do Abastecimento e da Reforma Agrária. Regras para
análise de sementes. Brasília, 1992. 365p.
CALIARI, M.F.; SILVA, W.R. Interpretação de dados de testes de vigor na avaliação da
qualidade fisiológica de sementes de milho. Revista Brasileira de Sementes, Campinas,
v.23, n.1, p.239-251, 2001.
CARVALHO, A.M. Melhoramento cultural do maracujazeiro. In: SIMPÓSIO CULTURA DO
MARACUJÁ, 1., 1971, Campinas. Anais... Campinas: SBF, 1974. p1-9.
CATUNDA, P.H.A.; VIEIRA, H.D.; SILVA, R.F.; POSSE, S.C.P. Influência do teor de água, da
embalagem e das condições de armazenamento na qualidade de sementes de maracujáamarelo. Revista Brasileira de Sementes, Londrina, v.25, n.1, p.65-71, 2003.
[ SciELO ]
CHAPMAN, T. Passion fruit growing in Kenya. Economic Botany, v.17, n.3, p.165-168, 1962.
COSTA, C.F.; OLIVEIRA, E.L.P.G.; LELLIS, W.T. Durabilidade do poder germinativo das
sementes de maracujá. Boletim do Instituto Biológico da Bahia, Salvador, v.13, n.1, p.7684, 1974.
CROMARTY, A.S.; ELLIS, R.H.; ROBERTS, E.H. Design of seed storage facilities for genetic
conservation. Rome: IBPGR, 1985. 100p.
GERALDI JUNIOR, G. Estudo da germinação de sementes de maracujá-amarelo
(Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.) armazenado sob duas diferentes condições.
1974. 22f. Monografia (Graduação) - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP,
Jaboticabal.
LIMA, D.; BRUNO, R.L.A.; LIMA, A.A.; CARDOSO, E.A. Efeito de recipientes e de dois
ambientes de armazenamento sobre a germinação e vigor de sementes de maracujá-amarelo.
Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v.13, n.2, p.27-32, 1992.
MARCOS FILHO, J.; CICERO, S.M.; SILVA, W.R. Avaliação da qualidade das sementes.
Piracicaba: FEALQ, 1987. 230p.
MEDINA, J.C. Maracujá: da cultura ao processamento e comercialização. Campinas: ITAL,
1980. 207p.
MELETTI, L.M.M.; FURLANI, P.R.; ÁLVARES, V.; SOARES-SCOTT, M.D.; BERNACCI, L.C.;
AZEVEDO FILHO, J.A. Novas tecnologias melhoram a produção de mudas de maracujá. O
Agronômico, Campinas, v.54, n.1, p.30-33, 2002.
OLIVEIRA, J.C.; SADER, R.; ZAMPIERI, R.A. Efeito da idade sobre a emergência e vigor de
sementes de maracujá-amarelo. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.6, n.2, p.37-43,
1984.
PEREIRA, T.S.; ANDRADE, A.C.S. Germinação de Psidium guajava L. e Passiflora edulis Sims efeito da temperatura, substrato e morfologia do desenvolvimento pós-seminal. Revista
Brasileira de Sementes, Brasília, v.16, p.58-62, 1994.
PEREIRA, K.J.C.; DIAS, D.C.F.S. Germinação e vigor de sementes de maracujá-amarelo
(Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.) submetidas a diferentes métodos de remoção da
mucilagem. Revista Brasileira de Sementes, Campinas, v.22, n.1, p.288-291, 2000.
SÃO JOSÉ, A.R. Influência do método de extração na qualidade fisiológica de sementes
de maracujazeiro amarelo (Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.). 1987. 87f. Dissertação
(M.S) - Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP, Botucatu.
SÃO JOSÉ, A.R.; NAKAGAWA, J. Influência do método de extração na qualidade fisiológica de
sementes de maracujazeiro amarelo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA 9.,
1987, Campinas. Anais... Campinas: SBF, 1988, v.2, p.619-623.
TOLEDO, F.F.; MARCOS FILHO, J. Manual das sementes: tecnologia da produção. São Paulo:
Agronômica Ceres, 1977. 224p.
Recebido para publicação em 16 de março e aceito em 14 de dezembro de 2004
(1) Extraído da tese apresentada pela primeira autora para a obtenção do título de Doutora em
Agronomia, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz/Universidade de São Paulo,
Piracicaba (SP).
273
Conservação de sementes de maracujá-amarelo
TECNOLOGIA DE SEMENTES
CONSERVAÇÃO DE SEMENTES DE MARACUJÁ-AMARELO:
INTERFERÊNCIAS DO TEOR DE ÁGUA DAS SEMENTES E
DA TEMPERATURA DE ARMAZENAMENTO
(1)
SAMARA CAMARGO LOPES FONSECA (2) ; WALTER RODRIGUES DA SILVA (3)
RESUMO
Buscando embasamento para a definição de alternativas tecnológicas voltadas a desacelerar a deterioração durante o armazenamento, a pesquisa objetivou estudar, através de variações no teor de água
das sementes e na temperatura do ambiente de armazenamento, o comportamento fisiológico de sementes de maracujazeiro. O experimento, realizado entre julho de 2002 e agosto de 2003 no Laboratório de
Análise de Sementes localizado na Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (USP), foi realizado
com sementes de maracujá-amarelo (Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.) produzidas em Mogi Mirim/
SP a partir de polinização aberta entre híbridos da Série IAC 270. Após a retirada da mucilagem das
sementes, foi determinado o grau de umidade inicial do lote e, paralelamente, obtida a amostra representante do tratamento com o maior teor de água estudado (31%). As sementes remanescentes foram
submetidas à secagem, em estufa com circulação de ar a 30°C ± 3°C, para a obtenção dos demais tratamentos referentes aos teores de água desejados (27%, 21%, 17%, 11% e 7%). Posteriormente, os tratamentos,
correspondentes aos diferentes graus de umidade, foram armazenados em câmaras com temperaturas
controladas de 10°C, 15°C e 20°C. Antes do armazenamento, e após 35, 70, 105, 140, 175, 210, 245, 280,
315 e 350 dias, as sementes foram submetidas às avaliações da qualidade. De acordo com os resultados, a
combinação do grau de umidade de 7% com a temperatura de 10°C supera as demais no favorecimento à
manutenção do potencial fisiológico das sementes de Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.
Palavras-chave: Passiflora edulis, sementes, teor de água, conservação, armazenamento.
ABSTRACT
CONSERVATION OF YELLOW PASSION FRUIT (PASSIFLORA EDULIS SIMS F. FLAVICARPA DEG.)
SEEDS: INTERFERENCE OF WATER CONTENT AND STORAGE TEMPERATURE
In order to define technological alternatives foward delaying deterioration of passion fruit
(Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.) seeds during storage, physiological studies were performed through
varied seed water content and environmental temperature. The experiments were conducted at the Seed
Analysis Laboratory of the Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz - USP, from July 2002 through
August 2003, with yellow passion fruit seeds produced in Mogi Mirim/ SP, through random pollination
among IAC 270 Series hybrids. Following seed mucilage removal, the initial moisture degree of the lot
was determined and the representative sample of the treatment with the highest water content studied
(31%) was obtained concurrently; the remaining seeds were dried in an air-circulating oven at 30°C ±
( 1) Extraído da tese apresentada pela primeira autora para a obtenção do título de Doutora em Agronomia, Escola Superior
de Agricultura Luiz de Queiroz/Universidade de São Paulo, Piracicaba (SP). Recebido para publicação em 16 de março
e aceito em 14 de dezembro de 2004.
( 2) Bióloga, Rua Maranhão, 815, Werner Plaas, 13478-260 Americana (SP). E-mail: [email protected] . Bolsista CAPES.
( 3) In memoriam.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
274
S.C.L. Fonseca e W.R. Silva
3°C to achieve other treatments regarding the intended water contents (27%, 21%, 17%, 11% and 7%).
Further, the treatments - corresponding to different moisture levels - were stored in controlled-temperature
chambers at 10 °C, 15 °C and 20 °C. Previous to storage and 35, 70, 105, 140, 175, 210, 245, 280, 315 and
350 days later, the seeds were submitted to quality assays. The results indicate that the combination
between 7% moisture degree and 10°C temperature overcomes the remaining ones, favoring the
maintenance of the physiological potential of Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg. seeds.
Key words: Passiflora edulis, seeds, water content, conservation, storage.
1. INTRODUÇÃO
A temperatura ambiental, isoladamente ou em
associação com a umidade relativa do ar, interfere na
conservação das sementes de maracujá; há evidências
de vantagens do armazenamento em ambiente
controlado na comparação com o natural (ALMEIDA ,
1985; S ÃO JOSÉ , 1987). Segundo C OSTA et al. (1974), o
período de armazenamento, em ambiente sem controle
térmico, não deve ser superior a oito meses para
garantir, no mínimo, 50% de germinabilidade; sob
ambiente natural, sementes inicialmente com 85% de
germinação apresentaram, após um ano de
armazenamento, viabilidade inferior a 25% (CHAPMAN,
1962). Sementes armazenadas, em ambiente natural
e em câmara seca (45%UR) ou fria (5°C), mantiveramse vigorosas durante seis meses; aos 12 meses,
entretanto, as sementes mantidas em ambiente natural
perderam a viabilidade, enquanto as conservadas na
câmara seca ou fria apresentaram, respectivamente,
63% e 82% de germinação (A LMEIDA et al., 1988). No
fim de 18 meses de armazenamento em ambiente
natural e em câmara seca (30%-40%UR), G ERALDI
J UNIOR (1974) obteve, respectivamente, 16,5% e 31,5%
de germinabilidade; contudo, a viabilidade das
sementes armazenadas em câmara seca foi
conservada, por O LIVEIRA et al. (1984), durante cinco
anos. Por outro lado, as sementes podem ser
satisfatoriamente conservadas em sacos de papel
embalados em sacos plásticos, hermeticamente
fechados, em ambiente mantido a 10 °C (C ARVALHO ,
1974); sob 4 °C, L IMA et al. (1992) mantiveram a
viabilidade das sementes empregando recipientes
metálicos herméticos.
A germinação no maracujazeiro é
negativamente influenciada pela possível ação de
substâncias reguladoras de crescimento presentes no
arilo que envolve as sementes; aliado ao fato de
contribuir para uma germinação desuniforme, o arilo
deve ser adequadamente retirado visando, além da
obtenção da máxima germinação, a emergência rápida
das plântulas (PEREIRA e D IAS, 2000). Adicionalmente,
conforme relatado por M ELETTI et al. (2002), observase na semente recém-colhida um tipo de dormência,
considerada temporária, que tem sido superada com
o armazenamento por 30 a 40 dias; esse período de
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
armazenamento varia segundo a região e, em geral,
possibilita a obtenção de índices de germinação
superiores a 95%, valor que decresce cerca de 8% ao
mês com o prosseguimento da armazenagem.
O armazenamento de sementes, constituído
por um conjunto de procedimentos voltados à
preservação da qualidade do produto, atua como
instrumento para a formação de estoques reguladores
e à manutenção de recursos genéticos através dos
bancos de germoplasma (A G U I A R et al., 1993).
Entretanto, os trabalhos disponíveis a respeito da
conservação das sementes de maracujazeiro, além de
escassos, não permitem o estabelecimento de
tecnologias de armazenagem alicerçadas no
conhecimento científico existente. Assim, buscando
embasamento para definir alternativas tecnológicas,
a fim de desacelerar a deterioração durante o
armazenamento, a pesquisa objetivou estudar, através
de variações no teor de água das sementes e na
temperatura do ambiente, o comportamento
fisiológico de sementes de maracujá-amarelo.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento, desenvolvido entre julho de
2002 e agosto de 2003, no Laboratório de Análise de
Sementes, localizado na Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz/ USP, foi realizado com
sementes de maracujá-amarelo (Passiflora edulis Sims
f. flavicarpa Deg.) produzidas em Mogi Mirim, SP, a
partir de polinização aberta entre híbridos da Série
IAC 270. As sementes, recém-extraídas de frutos
maduros, foram submetidas à retirada parcial da
mucilagem por turbilhonamento hídrico em
equipamento, existente no Instituto Agronômico,
Campinas (SP), adaptado a partir da substituição das
lâminas em um liqüidificador convencional. O
material obtido foi manualmente friccionado contra
peneira (arame trançado) de malha inferior ao
tamanho das sementes e, posteriormente, lavado em
água corrente, com o objetivo de reduzir a quantidade
de mucilagem restante. Em seguida, foi realizada
secagem à sombra até a eliminação da água aderida
externamente às sementes.
Conservação de sementes de maracujá-amarelo
Após esse procedimento inicial, foi
determinado o grau de umidade do lote (BRASIL, 1992)
e, paralelamente, obtida a amostra representante do
tratamento com o maior teor de água a ser estudado
(31%). As sementes remanescentes foram submetidas
à secagem, em estufa com circulação de ar a 30 °C ± 5
°C, para a obtenção dos demais graus de umidade
desejados (27%, 21%, 17%, 11% e 7%). Os tratamentos
foram obtidos pelo acompanhamento da perda de
massa das sementes durante a secagem; para tanto,
amostras de sementes para o monitoramento, com
massa inicial previamente conhecida, foram
acondicionadas em sacos de filó e distribuídas nas
bandejas da estufa para pesagens a intervalos
regulares. As massas finais das amostras,
correspondentes a cada um dos teores de água
desejados, foram estimadas por meio do uso da
equação descrita por C ROMARTY et al. (1985).
À medida que foram sendo atingidos graus de
umidade próximos aos desejados, as amostras foram
retiradas, homogeneizadas e divididas em frações,
embaladas hermeticamente em sacos transparentes de
polietileno (0,14 mm de espessura) e mantidas a 10
°C até a obtenção dos demais tratamentos, 20 horas
após o início do processo de secagem.
Os tratamentos, correspondentes aos
diferentes graus de umidade, foram armazenados em
câmaras com temperaturas controladas de 10 °C, 15
°C e 20 °C. Antes do armazenamento, e após 35, 70,
105, 140, 175, 210, 245, 280, 315 e 350 dias, as
sementes foram submetidas às seguintes avaliações da
qualidade.
Teor de água das sementes: foi determinado
a 105 oC ± 3 oC por 24 horas, pelo método da estufa
(BRASIL, 1992), em duas amostras de 50 sementes/
repetição. Os dados obtidos, com base na massa
úmida (Bu), foram expressos em porcentagem.
Teste de germinação: foram instaladas 50
sementes por repetição em rolos de papel toalha,
umedecidos em volume de água equivalente a 2,5
vezes a sua massa sem a hidratação, mantidos sob
temperatura alternada de 20-30 °C (B RASIL , 1992). As
avaliações, totalizadas aos 28 dias da instalação do
teste, forneceram dados expressos em porcentagem de
plântulas normais classificadas segundo os critérios
estabelecidos por PEREIRA e ANDRADE (1994).
Primeira contagem de germinação: realizada
conjuntamente com o teste de germinação, considerou
a contagem do número de plântulas normais aos 21
dias após a semeadura na avaliação realizada antes
do armazenamento e, aos 14 dias, nas demais
determinações efetuadas durante o armazenamento.
275
Comprimentos de raiz, de hipocótilo e de
plântula: de modo similar ao descrito no teste de
germinação, 10 sementes por repetição foram
instaladas em rolos de papel toalha mantidos sob
temperatura alternada de 20-30 oC. Aos 21 dias após
a instalação do teste, foram tomadas as distâncias
(mm) do ápice da raiz à região de transição com o
hipocótilo (comprimento de raiz) e desta à região de
inserção das folhas cotiledonares (comprimento de
hipocótilo); a soma de ambas as medidas representou
o comprimento de plântula.
Os dados médios foram obtidos, em cada uma
das determinações, pelo quociente entre o somatório
das medidas registradas e o número de sementes
utilizadas.
Emergência de plântula: empregando
substrato de vermiculita expandida (grão médio) com
disponibilidade hídrica mantida próxima à da
capacidade de campo, foram semeadas (1 cm de
profundidade) 50 sementes por repetição em ambiente
sombreado desprovido de controles de temperatura e
de umidade relativa. Foram consideradas as plântulas
que, aos 28 dias após a instalação do teste,
apresentaram a parte aérea exposta acima da
superfície do substrato. Os dados obtidos foram
expressos em porcentagem.
Velocidade de emergência de plântula: foi
obtida, com base na contagem do número diário de
indivíduos emersos no teste de emergência de
plântula, pelo cálculo de índice seguindo os
procedimentos descritos por MARCOS FILHO et al. (1987).
O delineamento experimental adotado foi o
inteiramente casualizado, com quatro repetições,
considerando seis tratamentos (teores de água) antes
da armazenagem e 18 tratamentos (seis teores de água
x três temperaturas de armazenagem) em cada época
de avaliação durante esse período.
Os dados de germinação, de primeira
contagem de germinação e de emergência de plântula
foram transformados em arco seno (x%/100)1/2; os
de teor de água não foram submetidos à análise
estatística. As médias foram comparadas pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade.
Posteriormente, os tratamentos receberam
pontuações conforme a ordenação hierárquica de
desempenho verificada em cada avaliação fisiológica.
Para tanto, foram consideradas classificações,
semelhantes às empregadas por CALIARI e SILVA (2001),
fundamentadas no teste de Tukey (classificação
estatística) e nos valores absolutos (classificação
absoluta).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
276
S.C.L. Fonseca e W.R. Silva
Na classificação estatística (Tabela 1), dentro
de cada avaliação fisiológica, foi atribuída a cada um
dos tratamentos a pontuação resultante do somatório
das pontuações positivas ou nulas (número de
tratamentos estatisticamente inferiores) com as
negativas ou nulas (número de tratamentos
estatisticamente superiores). Na classificação absoluta
(Tabela 2), a pontuação foi representada pelo número
(nulo ou positivo) de tratamentos superados em valor
absoluto, independentemente das indicações
estatísticas. Em ambas as classificações, o somatório
dos valores obtidos em todas as avaliações constituiu
a pontuação parcial do tratamento em cada período
estudado; a pontuação total resultou do somatório das
pontuações parciais (Tabelas 1 e 2).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os dados de teor de água obtidos antes do
armazenamento (Tabela 3), compatíveis com os
desejados, indicaram eficiência do método de
acompanhamento da secagem para a obtenção dos
tratamentos.
Tabela 1. Classificação estatística: exemplo hipotético das pontuações parciais (∑ das pontuações obtidas nas avaliações
fisiológicas por período de armazenamento) e total (∑ das pontuações parciais) atribuídas aos tratamentos (Trat.)
Período A de armazenamento
Trat.
Avaliação x
Avaliação y
Período B de armazenamento
Pontuação
Avaliação x
Avaliação y
Pontuação Pontuação
dados
pontos
dad o s
pontos
parcial
dados
pontos
dados
pontos
parcial
total
100a
2+0=2
98b
1 +( - 1 ) =0
2
96a
2+0=2
90bc
0+(-2)=-2
0
2
2
99ab
1+0=1
97bc
0+(-1)=-1
0
86c
0+(-4)=-4
97a
2+0=2
-2
-2
3
90abc
0+0=0
100a
3+0=3
3
94a
2+0=2
95a
2+0=2
4
7
4
89bc
0+(-1)=-1
96c
0+(-3)=-3
-4
90b
1+(-2)=-1
92ab
1+0=1
0
-4
5
87c
0+(-2)=-2
99ab
1+0=1
-1
92ab
1+0=1
86c
0+(-3)=-3
-2
-3
1
Tabela 2. Classificação absoluta: exemplo hipotético das pontuações parciais (∑ das pontuações obtidas nas avaliações
fisiológicas por período de armazenamento) e total (∑ pontuações parciais) atribuídas aos tratamentos (Trat.)
Período A de armazenamento
Trat.
Avaliação x
Avaliação y
Período B de armazenamento
Pontuação
Avaliação x
Avaliação y
Pontuação Pontuação
dados
pontos
dad o s
pontos
parcial
dados
pontos
dados
pontos
parcial
total
1
100
4
98
2
6
96
4
90
1
5
11
2
99
3
97
1
4
86
0
97
4
4
8
3
90
2
100
4
6
94
3
95
3
6
12
4
89
1
96
0
1
90
1
92
2
3
4
5
87
0
99
3
3
92
2
86
0
2
5
Tabela 3. Teor de água (U), germinação (G), primeira contagem de germinação (PC), emergência de plântula (E), índice
de velocidade de emergência de plântula (IVE), comprimento de raiz (R), comprimento de hipocótilo (H) e
comprimento de plântula (P) em sementes de maracujá-amarelo: valores médios obtidos antes do armazenamento
U (Bu)
G
PC
E
IVE
R
%
H
P
mm
31,3
98 a
95 a
09 a
0,10 a
81 a
68 a
149 a
26,8
97 a
94 a
11 a
0,13 a
81 a
64 a
145 a
20,9
97 a
94 a
10 a
0,11 a
82 a
65 a
147 a
16,6
95 a
92 a
12 a
0,16 a
83 a
76 a
159 a
10,8
93 a
93 a
14 a
0,18 a
94 a
72 a
166 a
7,3
94 a
92 a
15 a
0,19 a
93 a
77 a
170 a
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
Conservação de sementes de maracujá-amarelo
Adicionalmente, durante o armazenamento
(Tabela 4), foi observada estabilidade para o grau de
umidade, dentro de cada tratamento, representada por
desvios máximos de 0,9% entre os dados extremos;
dessa forma, a embalagem utilizada, além de
proporcionar eficiência na manutenção da umidade
dos tratamentos, permitiu confiabilidade nas
comparações realizadas durante a armazenagem.
Anteriormente à armazenagem (Tabela 3), não
houve diferenças estatisticamente significativas na
germinação e no vigor, indicando ausência de efeitos
imediatos do processo de secagem sobre o
desempenho fisiológico das sementes. Esse
comportamento, independentemente da temperatura
empregada na armazenagem permaneceu inalterado
na germinação (Tabela 5) durante 35 dias; a partir de
70 dias, entretanto, diferenças no desempenho entre
os tratamentos foram sendo paulatinamente
acentuadas no decorrer do período estudado.
No ambiente a 10 °C (Tabela 5), as sementes
com 31% e 27% de água foram as únicas a ter a
germinação anulada e, juntamente com as de 21%,
tenderam a apresentar valores absolutos inferiores aos
dos demais tratamentos; a superioridade dos
tratamentos com 17%, 11% e 7% de umidade,
estabelecida em relação aos de maior umidade, foi
constantemente confirmada, em termos estatísticos, a
partir de 280 dias de armazenamento. Considerando
o período compreendido entre 105 e 210 dias de
armazenagem, nos tratamentos com 27% e 21% de
água, de modo isolado, observou-se comportamento
sugestivo do surgimento e da superação seqüenciais
de dormência; o método adotado, porém, não permitiu
aferir a validade dessa hipótese. Similarmente,
A LMEIDA (1985) e MEDINA (1980), citados por C ATUNDA
et al. (2003), observaram aumento na germinação após,
respectivamente, seis e 12 meses de armazenamento,
atribuível à superação de um provável estado de
dormência das sementes.
Sob 15 °C (Tabela 5), o comportamento
germinativo dos tratamentos assemelhou-se ao
observado a 10 °C. Contudo, a superioridade
estatística para a germinação, atribuída aos
tratamentos com grau de umidade igual ou inferior a
17%, foi antecipada e permanentemente verificada a
partir de 175 dias experimentais.
A germinação (Tabela 5), no ambiente a 20 °C,
deixou de ser anulada nas sementes com 27% de
umidade. Porém, quando comparados entre si, os
tratamentos mantiveram, aproximadamente, o mesmo
comportamento observado a 10 °C e a 15 °C. A
superioridade estatística dos tratamentos com
menores teores de água (17%, 11% e 7%), por sua vez,
foi menos evidente ao estabelecer-se, de modo
277
definitivo, somente após 315 dias de armazenamento.
Similarmente ao verificado a 10 °C, nos tratamentos
com 27% e 21% de água ocorreram variações nos
dados, entre 105 e 210 dias de armazenamento,
passíveis de atribuição ao fenômeno de dormência.
A redução da temperatura, ao influenciar as
atividades metabólicas das sementes, resulta no
favorecimento das condições de armazenamento e,
conseqüentemente, na conservação da sua qualidade
(TOLEDO e M ARCOS F ILHO, 1977). Contudo, fixados os
graus de umidade, diferenças relativas às temperaturas
foram esparsas e não permitiram a identificação de
tendências consistentes. Por outro lado, fixadas as
temperaturas de armazenamento, as sementes com
graus de umidade superiores a 17%, sofreram redução
acentuada no desempenho germinativo, conforme
progrediu o período de armazenamento; em sementes
não secadas (31% de água), a partir de 140 dias de
armazenamento,
o
desempenho
foi
predominantemente inferior ao das sementes
submetidas à secagem, corroborando os dados obtidos
por ALMEIDA (1985) e por SÃO JOSÉ E NAKAGAWA (1988);
porém, somente a dessecação a teor de água igual ou
inferior a 17% conservou adequadamente o poder
germinativo durante o período estudado.
A deterioração expressa-se nas sementes por
intermédio de alterações químicas e fisiológicas; a
perda da capacidade germinativa, observada no teste
de germinação, é uma de suas manifestações finais
(T OLEDO e MARCOS FILHO, 1977) e portanto, em estudos
comparativos, faz-se necessária a realização de testes
auxiliares capazes de identificar a deterioração em
estádios anteriores. Assim, complementando os dados
obtidos na germinação, foi estimado o vigor das
sementes por meio de testes que forneceram os dados
a seguir discutidos.
Nos ambientes a 10 °C e a 15 °C, a análise dos
dados de primeira contagem de germinação (Tabela
6) apontou, a partir de 280 dias de armazenamento,
superioridade permanente dos tratamentos com teor
de água igual ou inferior a 17% em relação aos demais.
Superioridade equivalente, excetuando a similaridade
comportamental para o comprimento de raiz a 10°C
entre os tratamentos com 21% e 17% de água aos 350
dias (Tabela 7), foi observada para os comprimentos
de raiz (Tabela 7), de hipocótilo (Tabela 8) e de
plântula (Tabela 9) a partir de 280 dias de
armazenamento. Nos testes de emergência de plântula
(Tabela 10) e de velocidade de emergência (Tabela 11),
a partir dos 210 dias de armazenamento, a
superioridade observada nos demais testes tendeu a
ficar restrita aos tratamentos com 11% e 7% de água,
uma vez que, na maior parte dos casos, houve
desempenho equivalente ao de 21% no tratamento com
grau de umidade de 17%.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
278
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
Tabela 4. Teor de água das sementes de maracujá-amarelo: valores médios (%, Bu) obtidos durante o armazenamento
Tratamentos
Período de armazenamento (dias)
35
70
105
140
175
210
245
280
315
350
10°C/ 31%
31,1
31,3
30,9
31
31,2
31,2
31
31,3
31,1
30,9
27%
26,9
27
26,8
26,8
26,7
26,6
26,9
27
27,1
26,9
21%
20,8
21,1
20,9
20,8
20,9
21,1
21
21,3
21,1
21
17%
16,5
16,4
16,7
17
16,9
16,9
16,7
16,8
16,5
16,4
11%
11
10,8
11,1
10,9
11,1
10,8
10,6
10,5
10,7
11
7,2
7
7
7,1
7,3
7,2
7,4
7,6
7,5
7,7
31,1
31
30,9
30,8
30,9
31
31,2
31,4
31,3
31,1
27%
27
26,8
26,7
27,1
26,8
27
27,1
26,9
27,2
26,9
21%
21,1
20,8
21
21,1
20,9
21
20,7
21,3
21,1
21
17%
16,4
16,5
16,7
16,6
17
17,1
16,8
16,4
16,7
16,3
11%
10,8
11
11,2
10,9
10,9
11
11,1
10,7
10,5
11
7%
7
7,2
7,2
7,5
7,3
7,4
7,2
6,6
7,1
31
30,9
30,8
31,1
30,8
30,9
31,2
31,4
31,3
31
27%
26,8
26,9
26,6
26,6
26,4
26,7
26,9
27,1
27
26,8
21%
20,8
20,7
20,9
21
21,2
20,8
21
21,4
21,1
20,9
17%
16,5
16,7
16,7
17
16,8
16,8
16,7
16,3
16,5
16,5
11%
11,1
11,3
11,2
10,9
10,6
10,6
10,7
10,5
10,8
10,6
7%
7,4
7,3
7
7,2
7,1
7,4
7,3
7,5
7,3
7
7%
15°C/ 31%
20°C/ 31%
7,5
S.C.L. Fonseca e W.R. Silva
(temperatura/teor de água)
Tabela 5. Germinação das sementes de maracujá-amarelo: valores médios (%) obtidos durante o armazenamento
Tratamentos
Período de armazenamento (dias)
35
70
105
140
175
210
245
280
315
350
10°C/ 31%
96 a
78 c
73 de
17 i
06 f
17 ef
00 h
00 f
00 g
00 h
27%
94 a
86 bc
81 bcd
56 gh
67 e
78 c
69 ef
60 d
34 f
00 h
21%
93 a
90 abc
94 ab
78 defg
65 e
85 bc
81 def
59 d
67 e
51 ef
17%
93 a
92 abc
99 a
93 abcd
97 ab
97 a
86 cdef
94 bc
97 bc
95 bc
11%
92 a
96 ab
95 ab
96 ab
92 abc
95 a
90 cd
97 abc
7%
94 a
95 ab
96 a
95 abc
92 abc
94 ab
99 ab
99 ab
95 a
93 abc
58 e
42 h
05 f
12 f
00 h
00 f
00 g
00 h
27%
97 a
97 ab
93 ab
80 cdef
76 cde
53 d
10 g
06 e
00 g
00 h
21%
95 a
98 ab
96 a
87 bcde
75 de
75 c
68 f
48 d
37 f
30 g
17%
94 a
99 a
99 a
97 ab
96 ab
100 a
95 abcd
94 bc
97 bc
94 bc
11%
98 a
96 ab
96 a
96 ab
94 ab
96 a
98 abc
96 abc
96 bcd
90 cd
7%
96 a
93 abc
97 a
95 abc
94 ab
96 a
95 abcd
96 abc
88 d
80 d
92 a
89 abc
77 cde
18 i
12 f
27 e
21 g
00 f
00 g
00 h
27%
95 a
93 abc
92 abc
69 efg
86 bcd
97 a
88 cde
90 c
58 e
31 fg
21%
94 a
97 ab
94 ab
62 fgh
97 ab
96 a
90 bcd
93 bc
63 e
55 e
17%
93 a
99 a
97 a
92 abcd
98 a
99 a
100 a
99 ab
95 bcd
98 ab
11%
89 a
91 abc
96 a
95 abc
89 abcd
99 a
100 a
97 bc
98 ab
7%
96 a
95 ab
95 ab
99 a
90 abcd
97 a
15°C/ 31%
98 abc
100 a
100 a
99 ab
100 a
99 ab
99 ab
100 a
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
279
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
20°C/ 31%
100 a
Conservação de sementes de maracujá-amarelo
(temperatura/teor de água)
280
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
Tabela 6. Primeira contagem de germinação das sementes de maracujá-amarelo: valores médios (%) obtidos durante o armazenamento
Tratamentos
Período de armazenamento (dias)
35
70
105
140
175
210
245
280
315
350
10°C/ 31%
38 de
19 g
21 gh
00 h
00 h
00 g
00 h
00 g
00 g
00 g
27%
40 de
38 fg
48 ef
10 g
08 g
08 f
05 fg
08 f
05 f
00 g
21%
46 bcde
58 def
71 abcd
41 de
45 ef
57 d
37 cd
41 de
13 ef
15 f
17%
64 abc
66 cde
80 abc
57 cd
88 a
76 bc
53 c
69 c
84 bc
92 abc
11%
70 a
75 abcd
84 abc
71 bc
81 ab
92 a
97 a
95 ab
84 bc
90 bcd
7%
71 a
83 abc
86 a
81 ab
87 a
88 ab
98 a
97 a
95 a
97 abc
31 e
52 ef
03 i
00 h
00 h
00 g
00 h
00 g
00 g
00 g
27%
42 cde
66 cde
38 fg
21 ef
16 g
11 f
00 h
01 fg
00 g
00 g
21%
49 abcde
79 abcd
66 cde
54 cd
50 de
31 e
15 ef
34 e
10 ef
00 g
17%
64 abc
86 ab
72 abcd
83 ab
84 a
51 d
27 de
67 c
79 bc
87 cd
11%
66 ab
88 a
82 abc
89 ab
85 a
75 bc
83 b
87 b
87 ab
75 de
72 a
89 a
85 ab
90 ab
80 abc
75 bc
93 ab
87 b
81 bc
65 e
61 abcd
67 bcde
14 hi
00 h
00 h
00 g
00 h
00 g
00 g
00 g
27%
70 a
74 abcde
36 fg
13 g
31 f
32 e
03 gh
27 e
18 e
00 g
21%
72 a
80 abc
53 def
38 ef
44 ef
62 cd
53 c
58 cd
46 d
21 f
17%
60 abcd
90 a
67 bcde
85 ab
86 a
91 a
98 a
96 ab
73 c
97 abc
11%
68 ab
86 ab
70 abcd
82 ab
65 cd
92 a
91 ab
92 ab
95 a
98 ab
7%
64 abc
76 abcd
78 abc
92 a
67 bcd
83 ab
90 ab
92 ab
87 ab
99 a
15°C/ 31%
7%
20°C/ 31%
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
S.C.L. Fonseca e W.R. Silva
(temperatura/teor de água)
Tabela 7. Comprimento de raiz em maracujá-amarelo: valores médios (mm) obtidos durante o armazenamento
Trata-mentos
Período de armazenamento (dias)
35
70
105
140
175
210
245
280
315
350
10°C/ 31%
84 abcde
63 de
77 abc
48 def
13 de
11 de
00 g
00 g
00 f
00 f
27%
90 ab
73 bcde
84 ab
70 bcd
45 cd
37 cd
34 f
52 e
13 ef
00 f
21%
95 a
79 abcd
88 ab
79 abc
65 abc
62 bc
52 def
62 de
21 e
24 e
17%
89 abc
87 abc
89 ab
91 ab
86 ab
97 a
88 ab
91 abc
85 abc
46 de
11%
93 a
92 ab
92 a
98 a
78 abc
61 bc
102 ab
90 ab
63 cd
88 abcd
95 a
91 a
96 a
93 a
80 ab
94 ab
108 a
98 a
96 a
62 fg
70 cde
58 c
27 f
03 e
07 e
00 g
00 g
00 f
00 f
27%
71 cdef
75 abcde
70 bc
50 def
68 abc
50 c
03 g
08 g
00 f
00 f
21%
81 abcde
74 bcde
71 bc
70 bcd
73 abc
77 ab
40 ef
28 f
20 e
28 e
17%
78 abcdef
80 abcd
92 a
78 abc
83 ab
94 a
83 ab
79 cd
75 c
95 a
11%
73 bcdef
84 abc
85 ab
82 abc
93 a
92 a
71 bcd
90 abc
85 abc
88 ab
7%
83 abcde
92 ab
87 ab
92 ab
93 a
89 a
58 cde
80 cd
74 c
95 a
40 h
57 e
58 c
42 ef
16 de
21 de
00 g
00 g
00 f
00 f
27%
60 fg
75 abcde
78 ab
63 cde
76 abc
82 ab
59 cde
86 bc
50 d
38 e
21%
50 gh
78 abcd
79 ab
79 abc
55 bc
90 a
59 cde
93 abc
74 c
44 de
17%
48 gh
87 abc
88 ab
85 abc
63 abc
92 a
84 ab
100 ab
58 d
82 abc
11%
66 efg
84 abc
82 ab
81 abc
63 abc
90 a
81 abc
108 a
81 bc
72 bc
7%
70 def
91 ab
82 ab
85 abc
63 abc
96 a
99 a
81 bc
88 ab
7%
15°C/ 31%
95 abc
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
281
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
20°C/ 31%
102 a
Conservação de sementes de maracujá-amarelo
(temperatura/teor de água)
282
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
Tabela 8. Comprimento de hipocótilo em maracujá-amarelo: valores médios (mm) obtidos durante o armazenamento
Trata-mentos
(temperatura/teor de água)
Período de armazenamento (dias)
35
70
105
140
210
245
280
315
350
65 bcd
44 e
52 cde
24 hi
09 fg
09 g
00 h
00 f
00 e
00 g
27%
62 cde
55 de
51 cde
46 efgh
28 ef
37 ef
27 fg
28 de
09 e
00 g
21%
67 abcd
58 cde
61 abcd
58 defg
49 de
73 bcd
40 defg
37 d
10 e
15 efg
17%
80 a
62 bcde
66 abcd
70 cde
84 ab
93 ab
69 b
84 b
63 c
43 cd
11%
79 ab
74 abcd
77 abc
85 abcd
84 ab
61 d
95 a
106 a
77 ab
61 bc
80 a
76 abcd
83 ab
84 abcd
91 a
97 a
93 a
107 a
84 a
84 a
53 def
63 bcde
26 e
08 i
02 g
05 g
00 h
00 f
00 e
00 g
27%
56 cde
60 bcde
43 de
19 hi
52 de
32 f
02 h
07 f
00 e
00 g
21%
58 cde
69 bcd
58 bcd
39 fgh
65 bcd
58 de
21 gh
15 ef
10 e
13 fg
17%
68 abc
72 abcd
72 abc
61 defg
79 abc
74 bcd
54 bcde
65 bc
60 c
83 a
11%
67 abcd
79 abc
74 abc
82 bcd
88 ab
86 abc
62 bcd
66 bc
72 abc
79 ab
68 abc
82 ab
86 a
106 ab
88 ab
82 abc
34 efg
65 bc
79 a
86 a
40 fgh
75 abcd
43 de
32 ghi
14 fg
18 fg
00 h
00 f
00 e
00 g
27%
32 h
61 bcde
42 de
62 def
68 abcd
70 cd
28 fg
58 c
31 d
25 def
21%
39 gh
66 bcde
50 cde
66 cdef
48 de
72 bcd
45 cdef
59 c
43 d
34 de
17%
48 efg
73 abcd
66 abcd
94 abc
63 bcd
76 abcd
68 bc
80 b
66 bc
84 a
11%
49 efg
82 ab
67 abcd
85 abcd
55 cd
75 abcd
67 bc
82 b
61 c
85 a
7%
62 cde
93 a
68 abcd
112 a
64 bcd
77 abcd
73 ab
77 bc
78 ab
86 a
10°C/ 31%
7%
15°C/ 31%
7%
20°C/ 31%
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
S.C.L. Fonseca e W.R. Silva
175
Tabela 9. Comprimento de plântula em maracujá-amarelo: valores médios (mm) obtidos durante o armazenamento
Trata-mentos
Período de armazenamento (dias)
(temperatura/teor de água)
10°C/ 31%
35
70
105
140
175
210
245
280
315
350
107 e
128 cdef
72 hi
22 fg
20 g
00 h
00 h
00 i
00 f
27%
152 abc
128 de
135abcdef
116 efgh
72 ef
74 ef
61 g
78 ef
22 hi
00 f
21%
162 ab
136 bcde
150abcde
137 cdef
117 cde
135 bc
92 fg
99 e
31 h
39 ef
17%
169 a
152 abcd
155abcde
161abcdef
170 abc
190 a
158 bcd
175 bcd
147 bcd
90 cd
11%
172 a
165 abcd
169 abc
184 abc
162 abc
122 cd
197 a
209 ab
166 ab
124 bc
7%
168 a
171 abc
174 a
180 abc
184 a
178 a
187 ab
215 a
182 a
180 a
115 cdef
134 bcde
84 g
35 i
05 g
12 g
00 h
00 h
00 i
00 f
27%
127 bcde
135 bcde
113 efg
69 hi
120 cde
82 de
05 h
14 gh
00 i
00 f
21%
139 abc
143abcde
130bcdef
109 fgh
138 abcd
136 bc
61 g
43 fg
30 h
41 ef
17%
147 abc
153 abcd
165 abc
139 cdef
162 abc
168 ab
137 cde
144 d
134 def
178 a
11%
140 abc
164 abcd
159 abcd
165abcde
181 ab
178 a
133 de
157 cd
158 bc
168 a
7%
151 abc
175 ab
173 ab
198 a
182 a
172 ab
92 fg
145 d
152 bcd
181 a
80 f
132 cde
101 fg
74 ghi
31 fg
36 fg
00 h
00 h
00 i
00 f
27%
92 def
137 bcde
120 defg
126 defg
144 abcd
153 abc
87 fg
144 d
81 g
63 de
21%
90 ef
144abcde
130bcdef
145bcdef
103 de
162 abc
104 ef
152 cd
117 f
78 de
17%
96 def
160 abcd
154abcde
178 abcd
126 cd
168 ab
153 bcd
180 abcd
123 ef
166 a
11%
114 cdef
166 abcd
149abcde
166abcde
119 cde
166 ab
148 cd
190 abc
142 cde
157 ab
7%
132 abcd
184 a
149abcde
197 ab
128 bcd
174 ab
172 abc
172 bcd
159 bc
175 a
15°C/ 31%
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
283
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
20°C/ 31%
Conservação de sementes de maracujá-amarelo
149 abc
284
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
Tabela 10. Emergência de plântula em maracujá-amarelo: valores médios (%) obtidos durante o armazenamento
Tratamentos
Período de armazenamento (dias)
(temperatura/teor de água)
105
140
175
210
245
280
315
08 f
03 i
03 g
06 gh
00 f
00 d
00 f
00 f
00 d
00 f
27%
10 ef
06 fghi
10 fg
11 fg
02 ef
03 bcd
00 f
00 f
00 d
00 f
21%
12 def
09 efghi
13 efg
17 efg
11 de
11 bc
03 ef
10 de
00 d
05 def
17%
20 abcdef
15 defghi
20 def
33 cde
22 cd
15 b
11 de
14 d
06 c
08 de
11%
26 abc
21bcdefg
33 bcd
39 bcde
40 bc
54 a
54 ab
48 bc
17 bc
32 abc
24 abcd
27 abcde
31 cde
50 abcd
51 ab
59 a
69 ab
79 a
48 a
39 ab
09 ef
04 hi
01 g
00 h
00 f
00 d
00 f
00 f
00 d
00 f
27%
12 def
18cdefghi
21 def
00 h
04 ef
00 d
03 ef
00 f
00 d
00 f
21%
15 bcdef
23 bcdef
27 cdef
18 efg
12 de
09 bc
06 ef
08 de
00 d
01 ef
17%
19 bcdef
20cdefgh
35 abcd
31 cdef
08 de
13 bc
07 def
18 d
05 cd
15 cd
11%
21 abcde
35 abcd
41 abcd
54 abc
44 abc
67 a
56 ab
50 b
40 a
51 a
7%
25 abcd
38 abcd
47 abc
71 a
66 a
64 a
73 a
77 a
46 a
43 a
13 cdef
20cdefgh
03 g
00 h
00 f
00 d
00 f
00 f
00 d
00 f
27%
17 bcdef
36 abcd
20 def
04 gh
01 ef
01 cd
00 f
01 ef
00 d
00 f
21%
20 abcdef
40 abc
27 cdef
28 def
05 ef
05 bcd
26 cd
25 cd
18 bc
11 de
17%
25 abcd
42 abc
46 abc
65 a
08 de
11 bc
45 bc
45 bc
32 ab
20 bcd
11%
29 ab
46 ab
54 ab
62 ab
58 ab
64 a
75 a
61 ab
25 ab
30 abc
35 a
52 a
57 a
62 ab
54 ab
74 a
79 a
70 ab
44 a
34 abc
7%
15°C/31%
20°C/31%
7%
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
350
S.C.L. Fonseca e W.R. Silva
70
10°C/31%
35
Tabela 11. Índice de velocidade de emergência (IVE) de plântula em maracujá-amarelo: valores médios obtidos durante o armazenamento
Tratamentos
(temperatura/teor de água)
Período de armazenamento (dias)
35
70
105
140
175
210
245
280
315
350
0,11 e
0,04 g
0,05 g
0,04 c
00 c
00 c
00 d
00 f
00 e
00 f
27%
0,12 e
0,06 fg
0,10 fg
0,11 c
0,03 c
0,03 c
00 d
00 f
00 e
00 f
21%
0,16 de
0,10 efg
0,14 efg
0,13 c
0,16 c
0,14 c
0,03 d
0,11 ef
00 e
0,04 ef
17%
0,27 bcde
0,18 efg
0,18 efg
0,29 bc
0,27 c
0,23 c
0,16 d
0,15 ef
0,07 de
0,07 ef
11%
0,35 abcd
0,23 defg
0,32 cde
0,51 ab
0,73 b
1,07 b
0,96 bc
0,76 cd
0,21 cde
0,34 abc
7%
0,33 abcd
0,32 bcde
0,31 cde
0,59 a
0,97 ab
1,33 ab
1,24 ab
1,27 a
0,61 a
0,41 ab
0,12 e
0,05 fg
0,01 g
00 c
00 c
00 c
00 d
00 f
00 e
00 f
27%
0,15 de
0,24 defg
0,18 efg
00 c
0,07 c
00 c
0,03 d
00 f
00 e
00 f
21%
0,18 cde
0,31 bcde
0,25 def
0,17 c
0,19 c
0,15 c
0,06 d
0,08 ef
00 e
0,01 f
17%
0,27 bcde
0,27 cdef
0,33 bcde
0,29 bc
0,13 c
0,19 c
0,08 d
0,19 ef
0,05 e
0,14 def
11%
0,28abcde
0,52 ab
0,40 abcd
0,52 ab
0,85 b
1,32 ab
1,01 b
0,67 d
0,49 ab
0,49 a
7%
0,33 abcd
0,63 a
0,45 abc
0,78 a
1,28 a
1,43 ab
1,35 a
1,07 ab
0,47 ab
0,45 ab
0,17 de
0,30 bcde
0,05 g
00 c
00 c
00 c
00 d
00 f
00 e
00 f
27%
0,23 bcde
0,43 abcd
0,18 efg
0,06 c
0,01 c
0,02 c
00 d
0,01 f
00 e
00 f
21%
0,28abcde
0,47 abc
0,25 def
0,27 bc
0,08 c
0,11 c
0,32 d
0,33 e
0,18 cde
0,10 ef
17%
0,38 abc
0,49 abc
0,42 abcd
0,50 ab
0,12 c
0,17 c
0,66 c
0,62 d
0,37 abc
0,21 cde
11%
0,42 ab
0,49 abc
0,52 ab
0,64 a
1,12 ab
1,33 ab
1,40 a
1,12 ab
0,31 bcd
0,30 bcd
7%
0,48 a
0,55 a
0,54 a
0,66 a
1,09 ab
1,61 a
1,46 a
0,96 bc
0,54 ab
0,35 abc
15°C/31%
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
285
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
20°C/31%
Conservação de sementes de maracujá-amarelo
10°C/31%
286
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
Tabela 12. Classificação estatística: pontuações parciais (å das pontuações obtidas nas avaliações fisiológicas por período de armazenamento) e total (å
das pontuações parciais) atribuídas aos tratamentos
Tratamentos
Período de armazenamento (dias)
350
Total
35
70
105
140
175
210
245
280
315
10°C/31%
-11
-75
-52
-83
-89
-91
-86
-90
-80
-76
-733
27%
-10
-42
-28
-41
-54
-60
-44
-57
-63
-76
-475
21%
9
-23
2
-11
-21
-14
-26
-36
-49
-38
-207
17%
27
-12
10
13
32
29
19
18
36
12
184
11%
39
4
28
47
53
35
82
75
50
49
462
7%
35
17
35
56
67
64
82
90
98
79
623
15°C/31%
-38
-35
-92
-88
-92
-93
-86
-90
-80
-76
-770
27%
-15
-12
-25
-60
-26
-66
-81
-84
-80
-76
-525
21%
6
5
5
-19
-5
-14
-54
-51
-54
-54
-235
17%
14
8
30
21
25
15
11
9
20
50
203
11%
15
25
33
49
62
59
51
50
70
65
479
7%
26
31
45
66
66
57
45
56
64
62
518
20°C/31%
-43
-13
-79
-85
-89
-87
-82
-90
-80
-76
-724
27%
-29
9
-20
-36
-3
1
-36
-10
-30
-42
-196
21%
-31
17
1
-8
-16
13
-1
19
2
-17
-21
17%
-19
25
29
55
17
30
61
57
40
63
358
11%
2
27
38
57
33
62
69
74
61
71
494
7%
23
44
40
67
40
60
76
60
75
80
565
S.C.L. Fonseca e W.R. Silva
(temperatura/teor de água)
Tabela 13. Classificação absoluta: pontuações parciais (å das pontuações obtidas nas avaliações fisiológicas por período de armazenament o) e total (å das
pontuações parciais) atribuídas aos tratamentos
Tratamentos
Período de armazenamento (dias)
35
10°C/31%
47
27%
70
350
Total
140
175
210
245
280
315
1
19
13
4
4
0
0
0
0
88
47
11
35
31
24
28
23
25
20
0
244
21%
56
27
54
46
46
50
45
44
31
44
443
17%
74
43
74
72
95
96
76
74
80
88
772
11%
91
71
91
92
83
64
105
103
89
78
867
7%
89
86
95
90
103
88
105
114
118
90
978
15°C/31%
26
21
0
2
0
0
0
0
0
0
49
27%
44
40
27
17
42
18
21
15
0
0
224
21%
52
62
48
43
63
43
37
40
25
34
447
17%
62
70
94
69
79
80
66
59
69
84
732
11%
77
88
87
88
97
91
80
79
96
91
874
7%
90
82
104
104
103
86
75
79
88
98
909
20°C/31%
20
36
8
8
8
8
3
0
0
0
91
27%
42
51
26
34
51
50
32
45
34
27
392
21%
45
72
43
52
45
58
64
66
61
58
564
17%
44
94
82
90
67
83
99
92
79
89
819
11%
57
85
77
87
67
91
99
104
95
89
851
7%
76
99
81
109
72
102
93
92
90
105
919
287
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
105
Conservação de sementes de maracujá-amarelo
(temperatura/teor de água)
288
S.C.L. Fonseca e W.R. Silva
Sob 20 °C, os dados da primeira contagem de
germinação (Tabela 6) forneceram indicações
similares às observadas nas demais temperaturas,
destacando a superioridade dos tratamentos
portadores dos menores teores de água (17%, 11% e
7%) a partir de 140 dias de armazenamento. Os testes
de comprimentos de raiz (Tabela 7), de hipocótilo
(Tabela 8) e de plântula (Tabela 9), por sua vez,
detectaram a referida superioridade, mais tardiamente,
aos 350 dias de armazenamento. Nos testes de
emergência de plântula (Tabela 10) e de velocidade
de emergência (Tabela 11), os dados não originaram
indicações estatísticas suficientes para proporcionar
consistência à sua interpretação; contudo,
considerados os valores absolutos observados, a
superioridade dos tratamentos com teor de água igual
ou inferior a 17% predominou durante o
armazenamento.
temperatura de 10 °C supera as demais no
favorecimento à manutenção do potencial fisiológico
das sementes de Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.
Os resultados verificados nas avaliações
fisiológicas, evidenciando a influência do teor de água
na deterioração das sementes, detectaram os valores
iguais ou inferiores a 17% de água como favoráveis à
conservação independentemente da temperatura de
armazenamento. Contudo, o método de interpretação
empregado, considerando os testes isoladamente,
acarretou dificuldades para identificar a combinação
específica, entre teor de água e temperatura, mais
vantajosa à manutenção do desempenho fisiológico
das sementes.
AGUIAR, I.B.; PINA-RODRIGUES, F.C.M.; FIGLIOLIA, M.B.
Sementes florestais tropicais. Brasília: ABRATES, 1993. 350p.
Na busca desse esclarecimento, os dados
obtidos nos testes fisiológicos foram conjuntamente
interpretados, através da atribuição de pontuações aos
tratamentos, utilizando os critérios de classificação
estatística (Tabela 12) e absoluta (Tabela 13) aplicados
por CALIARI e SILVA (2001).
Em ambas as classificações, foi confirmada a
superioridade dos tratamentos com graus de umidade
de 17%, 11% e 7%; entre esses, dentro de cada
temperatura, o tratamento com 7% de água destacouse invariavelmente como superior aos demais.
Adicionalmente, realizando comparações entre as
pontuações de todas as combinações (teores de água
e temperaturas) estudadas, 7% de água associado a
10°C apresentou a maior pontuação total e constituiu
a condição mais favorável à conservação das
sementes.
REFERÊNCIAS
ALMEIDA, A.M. Maturação e qualidade fisiológica de
sementes de maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa
Deg.). 1985. 91f. Dissertação (M.S.) - Faculdade de Ciências
Agronômicas, UNESP, Botucatu.
ALMEIDA, A.M.; NAKAGAWA, J.; ALMEIDA, R.M. Efeito de
armazenamento na germinação de sementes de maracujáamarelo de diferentes estádios de maturação. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 9., 1987, Campinas. Anais...
Campinas: SBF, 1988, v.2, p.603-608.
BRASIL. Ministério da Agricultura, do Abastecimento e da
Reforma Agrária. Regras para análise de sementes. Brasília,
1992. 365p.
CALIARI, M.F.; SILVA, W.R. Interpretação de dados de testes
de vigor na avaliação da qualidade fisiológica de sementes de
milho. Revista Brasileira de Sementes, Campinas, v.23, n.1,
p.239-251, 2001.
CARVALHO, A.M. Melhoramento cultural do maracujazeiro.
In: SIMPÓSIO CULTURA DO MARACUJÁ, 1., 1971, Campinas.
Anais... Campinas: SBF, 1974. p1-9.
CATUNDA, P.H.A.; VIEIRA, H.D.; SILVA, R.F.; POSSE, S.C.P.
Influência do teor de água, da embalagem e das condições de
armazenamento na qualidade de sementes de maracujáamarelo. Revista Brasileira de Sementes, Londrina, v.25, n.1,
p.65-71, 2003.
CHAPMAN, T. Passion fruit growing in Kenya. Economic
Botany, v.17, n.3, p.165-168, 1962.
COSTA, C.F.; OLIVEIRA, E.L.P.G.; LELLIS, W.T. Durabilidade
do poder germinativo das sementes de maracujá. Boletim do
Instituto Biológico da Bahia, Salvador, v.13, n.1, p.76-84, 1974.
CROMARTY, A.S.; ELLIS, R.H.; ROBERTS, E.H. Design of seed
storage facilities for genetic conservation. Rome: IBPGR, 1985. 100p.
4. CONCLUSÃO
GERALDI JUNIOR, G. Estudo da germinação de sementes de
maracujá-amarelo (Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.)
armazenado sob duas diferentes condições. 1974. 22f.
Monografia (Graduação) - Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias, UNESP, Jaboticabal.
Admitindo os intervalos de 31% a 7% de água
e de 10 °C a 20 °C para o armazenamento, a
combinação do grau de umidade de 7% com a
LIMA, D.; BRUNO, R.L.A.; LIMA, A.A.; CARDOSO, E.A. Efeito
de recipientes e de dois ambientes de armazenamento sobre a
germinação e vigor de sementes de maracujá-amarelo. Revista
Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v.13, n.2, p.27-32, 1992.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
Conservação de sementes de maracujá-amarelo
MARCOS FILHO, J.; CICERO, S.M.; SILVA, W.R. Avaliação da
qualidade das sementes. Piracicaba: FEALQ, 1987. 230p.
MEDINA, J.C. Maracujá: da cultura ao processamento e
comercialização. Campinas: ITAL, 1980. 207p.
289
PEREIRA, K.J.C.; DIAS, D.C.F.S. Germinação e vigor de
sementes de maracujá-amarelo (Passiflora edulis Sims f. flavicarpa
Deg.) submetidas a diferentes métodos de remoção da
mucilagem. Revista Brasileira de Sementes, Campinas, v.22,
n.1, p.288-291, 2000.
MELETTI, L.M.M.; FURLANI, P.R.; ÁLVARES, V.; SOARESSCOTT, M.D.; BERNACCI, L.C.; AZEVEDO FILHO, J.A. Novas
tecnologias melhoram a produção de mudas de maracujá. O
Agronômico, Campinas, v.54, n.1, p.30-33, 2002.
SÃO JOSÉ, A.R. Influência do método de extração na qualidade
fisiológica de sementes de maracujazeiro amarelo (Passiflora
edulis Sims f. flavicarpa Deg.). 1987. 87f. Dissertação (M.S) Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP, Botucatu.
OLIVEIRA, J.C.; SADER, R.; ZAMPIERI, R.A. Efeito da idade
sobre a emergência e vigor de sementes de maracujá-amarelo.
Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.6, n.2, p.37-43, 1984.
SÃO JOSÉ, A.R.; NAKAGAWA, J. Influência do método de
extração na qualidade fisiológica de sementes de
maracujazeiro amarelo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
FRUTICULTURA 9., 1987, Campinas. Anais... Campinas: SBF,
1988, v.2, p.619-623.
PEREIRA, T.S.; ANDRADE, A.C.S. Germinação de Psidium
guajava L. e Passiflora edulis Sims – efeito da temperatura,
substrato e morfologia do desenvolvimento pós-seminal.
Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.16, p.58-62, 1994.
TOLEDO, F.F.; MARCOS FILHO, J. Manual das
sementes: tecnologia da produção. São Paulo:
Agronômica Ceres, 1977. 224p.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.273-289, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
TECNOLOGIA DE SEMENTES
Recobrimento de sementes de brócolos e salsa com
coberturas e filmes biodegradáveis
Covering broccoli and parsley seeds with biodegradable films and
coatings
Patrícia Sayuri Tanada-PalmuI; Paula de Salles Penteado ProençaI,III; Paulo
Espíndola TraniII; Francisco Antonio PassosII; Carlos Raimundo Ferreira GrossoI
IDepartamento
de Alimentos e Nutrição, Faculdade de Engenharia de Alimentos, UNICAMP,
Caixa Postal 6121, 13083-862 Campinas (SP)
IICentro de Análise e Pesquisa Tecnológica de Horticultura, IAC, Caixa Postal 28, 13001-970
Campinas (SP)
IIIBolsista de Iniciação Científica da FAPESP
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi a comparação do desempenho de sementes de brócolos e de salsa
cobertas ou aderidas a filmes biodegradáveis de quitosana e gelatina. Inicialmente, determinouse o número ótimo de camadas de cobertura e a espessura do filme, para não comprometer a
germinação das sementes. O desempenho foi avaliado por meio da capacidade de germinação
e do vigor, e pelas massas de material fresco e seco de plantas com cerca de 30 dias.
Observou-se germinação inferior ao controle nas sementes inseridas às fitas. O recobrimento
de sementes obteve bons resultados em termos de vigor e desenvolvimento das plantas. Pelos
resultados indicados, verificou-se que o recobrimento de sementes, com coberturas
biodegradáveis, pode ser promissor, devido à melhoria na germinação das sementes
recobertas e também no desenvolvimento das plantas quando comparadas às sementes sem
tratamento.
Palavras-chave: quitosana, sementes de salsa e brócolos, plantas, germinação, vigor.
ABSTRACT
The objective of this work was to compare the performance of broccoli and parsley seeds
coated or adhered to biodegradable films of gelatin and chitosan. Initially, the optimum
number of coating layers and the thickness of the film were determined in order not to affect
the germination of seeds. The performance was evaluated by germination capacity and vigor,
and by fresh and dry weight of plants with 30 days. The seeds inserted into the films of gelatin
and chitosan showed lower germination results than the control seeds. The coating of the
seeds with gelatin and chitosan coatings of had good results in terms of vigor and development
of plants. The results indicated that coating the seeds with biodegradable coatings can be
promising due to the improvement of the germination of the coated seeds and the
development of the plants when compared to the seeds with not treated.
Key words: chitosan, broccoli and parsley seeds, plants, germination, vigor.
1. INTRODUÇÃO
Recentemente, tem havido grande interesse no desenvolvimento de filmes ou coberturas
biodegradáveis, principalmente pelo impacto ambiental provocado pela degradação muito lenta
das embalagens convencionais de alimentos. Além disso, há oportunidades para a criação de
novos mercados para matérias-primas renováveis, derivadas de produtos agrícolas, na
produção de filmes (TANADA-PALMU e GROSSO, 2002a,b; PARK, 1999; AMARANTE e BANKS,
2001). O filme biodegradável é uma película fina à base de material biológico, que pode agir
como uma barreira a elementos externos tais como umidade, óleo e gases e,
conseqüentemente, confere maior proteção ao produto revestido, aumentando assim seu
armazenamento. Entre as propriedades funcionais dos filmes biodegradáveis podem ainda ser
mencionados o transporte de gases (O2 e CO2) e de solutos; a retenção de compostos
aromáticos e o transporte e a incorporação de aditivos alimentícios, tais como, nutrientes,
aromas, pigmentos ou agentes antioxidantes e antimicrobianos.
A utilização da técnica de recobrimento de sementes com uma camada polimérica fina e
uniforme de filme, para minimizar a perda dos aditivos aplicados, pode representar boa
alternativa para a agricultura (DUAN e BURRIS, 1997). As sementes com esse recobrimento
têm, praticamente, forma e tamanho iguais à semente sem cobertura, com ganho mínimo de
massa. Aos filmes e, conseqüentemente, às sementes, podem ser incorporados pesticidas,
nutrientes, corantes e outros aditivos (BUTLER, 1993).
As coberturas biodegradáveis enriquecidas com nutrientes, além de melhorar a emergência das
plântulas, também podem auxiliar no seu crescimento. Os agricultores, porém, têm sido
reticentes em adotar novos métodos, que alterem hábitos consagrados de manejo das
plantações (SHAYA et al., 1991).
A composição do material de recobrimento das sementes pode influenciar a germinação, inibir
o ressecamento das raízes, controlar a infestação por pragas e auxiliar na fertilização do solo
nas proximidades da semente. Entre os exemplos de culturas beneficiadas, podem ser citados
o algodão e o feijão, com aumento de 20% a 30% no índice de germinação (NUSSINOVITCH,
1997). Sementes de arroz, recobertas com filme de alginato de sódio e óxido de cálcio,
germinaram melhor e, nas plantas, ocorreu melhor crescimento em relação às sementes não
recobertas, atribuindo-se esses resultados à presença de óxido de cálcio e aos compostos
antibióticos adicionados à solução filmogênica. Sementes de ervilha foram tratadas contra o
apodrecimento da raiz, utilizando-se um filme de alginato, verificando-se, também, aumento
no tamanho médio das plantas. Esse estudo comprovou a efetividade do uso de cobertura de
sementes no controle de microorganismos (DANDURAND e KNUDSEN, 1993).
O objetivo do presente trabalho foi avaliar os efeitos da cobertura ou inclusão em fitas
biodegradáveis na germinação e no vigor de sementes de brócolos e de salsa.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Inicialmente, a quitosana (PADETEC-UFC) passou por um processo de desacetilação, sendo
dissolvida em solução de hidróxido de sódio (25%), na proporção de 1:5 (p/v) em temperatura
ambiente. Essa solução foi mantida em repouso por sete dias e, após esse período, procedeuse a lavagem da quitosana com água até atingir-se pH neutro e a secagem em estufa a vácuo
a 40 ºC por 24 horas. A solução de cobertura e o filme de quitosana foram preparados com
base em solução de 2% dessa quitosana desacetilada, ajustando-se o pH em 4,5 com ácido
clorídrico concentrado. A seguir, a solução foi centrifugada por 15 minutos a 4.000 rpm. Ao
sobrenadante obtido (solução filmogênica) foi adicionado 0,25 g de glicerol (Merck,
Darmstadt), com agitação moderada e sob aquecimento (cerca de 50 ºC).
A solução de cobertura e o filme de gelatina foram preparados hidratando-se, 10 g de gelatina
(tipo A, 244 bloom, Leiner Davis, Brasil) por 1 hora em 100 mL de água destilada, e em
seguida, aquecendo-se essa solução a 70 ºC por 10 minutos e acrescentando-se 0,5 g de
glicerol.
As sementes de salsa 'Lisa comum' e brócolos 'Ramoso' (IAC), sem defensivos, foram
recobertas com as coberturas de quitosana e gelatina em drageadeira-piloto, do tipo "pan
coating", marca Incal, modelo JAA 110E, de capacidade de 5 L e a uma velocidade de rotação
de 25 rpm, no ITAL (Instituto de Tecnologia de Alimentos), normalmente usada na cobertura
de confeitos de chocolate, balas e doces em geral. Para cada 100 g de sementes, utilizaram-se
10 g de solução de cobertura. As sementes foram colocadas na drageadeira e a solução de
cobertura foi aspergida sobre elas, sendo mantidas em movimento durante a aplicação. Houve
passagem de ar frio para a secagem da primeira camada de cobertura até que a aglomeração
entre as sementes fosse reduzida. Em seguida, a solução de cobertura foi novamente
aspergida e as sementes secas para a formação da segunda camada de cobertura, e assim
sucessivamente.
A fita de filme contendo as sementes foi preparada à base da solução filmogênica, colocada
sobre placas de acrílico (15 x 15 cm), com 25 sementes em espaçamento de 1 cm sobre a
solução; posteriormente, nova aplicação da solução filmogênica, recobrindo-as. O volume da
solução filmogênica colocada sobre a placa foi variado a fim de se obter diversas espessuras
para as fitas contendo as sementes. Foram realizadas quatro repetições para cada tratamento.
As sementes, recobertas ou as incluídas nas fitas de filmes, foram colocadas sobre folha de
papel de filtro totalmente umedecida com água destilada, em caixas de germinação (Gerbox).
As caixas foram mantidas em germinadores a 20 ºC, por tempo dependente da espécie de
semente, observando-se sua germinação. Foram realizadas quatro repetições de 25 sementes
para cada tratamento.
O teste de vigor, por meio da emergência de plântulas, foi efetuado em casa de vegetação, do
Centro de Horticultura do Instituto Agronômico (IAC), em Campinas, entre maio e setembro de
2003. Cada parcela correspondeu a um vaso de alumínio, com 18 cm de diâmetro e 15 cm de
altura, onde foram semeadas 18 sementes. Cerca de quatro dias antes da semeadura, os
vasos foram lavados com solução de Super Cândida (hipoclorito de sódio, hidróxido de sódio,
cloreto de sódio e água) contendo de 2% a 2,5% de cloro ativo p/p. No dia anterior à
semeadura, os vasos foram preenchidos com terra de local não cultivado, peneirada, sendo
tratada com solução de Mancozeb (Dithane) (20 g do produto por 10 L de água). As sementes
foram colocadas na superfície do vaso, e cobertas com cerca de 60 cm3 de terra peneirada. A
umidade do solo foi mantida próxima da saturação, colocando-se os vasos em caixas plásticas
e mantendo-se a quantidade de água em nível constante (cerca de 1 L por caixa). Foram
realizados dois experimentos.
Experimento 1: Constou dos seguintes tratamentos com sementes de brócolos: a) controle
(sementes sem recobrimento); b) fita de filme de gelatina (sem sementes); c) fita de filme de
quitosana (sem sementes); d) fita de filme de gelatina (com sementes); e) fita de filme de
quitosana (com sementes); f) sementes com cobertura de quitosana (5 camadas); g)
sementes com cobertura de quitosana (15 camadas); h) sementes com cobertura de gelatina
(5 camadas). Utilizou-se o delineamento inteiramente casualizado, com três repetições. A
contagem de plântulas emergidas foi realizada de três em três dias até o 30.º dia de
semeadura. Foram utilizadas fitas de filmes sem inclusão de sementes para observar o tempo
necessário para sua dissolução no solo.
Experimento 2: Constou dos seguintes tratamentos com sementes de salsa: a) sementes
com cobertura de quitosana (5 camadas); b) sementes com cobertura de gelatina (5 camadas)
e c) controle (sementes sem recobrimento). Foi utilizado o delineamento inteiramente
casualizado, com sete repetições A contagem de plântulas emergidas foi efetuada de três em
três dias, até o 30.º dia da semeadura.
Além de testes de emergência das plântulas, realizaram-se, também, nos dois experimentos,
as determinações discriminadas a seguir:
a) Matéria fresca da parte aérea: aos 30 dias após a semeadura. Em cada parcela
experimental, as plantas foram cortadas rente ao solo e pesadas em balança semi-analítica.
Para a determinação da matéria fresca por planta, dividiu-se o valor obtido pelo número de
plantas emergidas por parcela.
b) Matéria seca da parte aérea: após a determinação da matéria fresca, as plantas de cada
parcela foram secas em estufa com circulação forçada de ar, a 65 ºC por 24 horas. A seguir,
foram pesadas em balança analítica. Para a determinação da matéria seca por planta, dividiuse o valor obtido pelo número de plantas emergidas por parcela.
Os resultados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e as médias comparadas pelo
teste de Tukey (5% P), utilizando-se o programa SANEST (Sistema de Análise Estatística), de
ZONTA e MACHADO (1984).
3. RESULTADOS E DISCUSSÕES
3.1. Efeito do número de camadas das coberturas e da espessura das fitas
filmogênicas na germinação das sementes
Na preparação das fitas filmogênicas, os filmes de quitosana mostraram-se frágeis e
quebradiços, impedindo, assim, a variação da espessura da fita de filme (volume de solução
filmogênica colocada na placa). Para os filmes de gelatina, cuja concentração utilizada foi de
10%, foi possível variar-se a espessura das fitas.
No recobrimento das sementes em drageadeira, devido à viscosidade da solução filmogênica
de gelatina, somente foi possível trabalhar com a aplicação de cinco camadas de cobertura das
sementes.
Experimentos preliminares definiram a utilização da cobertura de gelatina com aplicação de
cinco camadas sobre as sementes de brócolos e a elaboração das fitas de filme de gelatina com
várias espessuras (variação do volume de solução filmogênica colocada em cada placa: 8, 10,
12 e 15 mL/placa) para as sementes de salsa. Para a quitosana, foi possível variar a
quantidade de camadas de cobertura (5, 10 e 15 camadas) para o recobrimento das sementes
de brócolos, porém, somente foi viável o volume de 50 mL/placa de solução filmogênica para a
fita contendo as sementes de salsa, devido à impossibilidade de manuseio da fita de filme de
quitosana.
Pela análise da tabela 1, verifica-se que a germinação das sementes de brócolos não foi
afetada pelas coberturas; conforme os resultados da tabela 2, observa-se que a germinação de
sementes de salsa foi afetada pela sua incrustação em fitas biodegradáveis. Os valores obtidos
indicaram a inviabilidade de utilização das fitas de filme de gelatina e de quitosana como
transportadoras de sementes de salsa, nas condições estudadas.
Sementes recobertas, incluindo as peletizadas, têm sido usadas para muitas finalidades; uma
delas é o melhor estabelecimento de plântulas, favorecendo a absorção de água livre pelas
sementes no período de germinação. Nesse contexto, DADLANI et al. (1992) estudaram o
potencial hidrófilo do polissacarídio alginato de sódio, combinando-o ao óxido de cálcio (CaO)
ou ao polietileno glicol (PEG) 8000 no recobrimento de sementes de arroz (Oryza sativa L.).
Quando utilizaram 20% (PEG) 8000 na solução, verificaram que a germinação foi prejudicada
em situação de estresse de água. A adição de CaO na solução de recobrimento possibilitou o
crescimento de plântula mais vigorosa, comparado ao crescimento de plântula de semente nãorecoberta, resultado obtido pela melhor absorção de água da camada de recobrimento.
Em outro trabalho, foram realizados estudos para traçar a influência dos fertilizantes DAP,
sulfato de zinco e borax adicionados aos pellets, na qualidade inicial da semente, na
emergência, no potencial em campo e no armazenamento (por mais de três meses) de
sementes de soja (SRIMATHI et al., 2002). Peletizando-se as sementes com a adição de
sulfato de zinco (250 mg kg-1 de semente) houve melhora na sua qualidade inicial e no
potencial de produção. O desempenho das sementes peletizadas, com e sem nutrientes, foi
melhor do que no controle. O poder de germinação das sementes foi mantido por mais de 3
meses sem redução significativa na qualidade inicial.
3.2. Germinação e vigor das sementes de brócolos inseridas em fitas
A fita de filme de quitosana dissolveu-se completamente no solo em uma semana, enquanto a
fita de filme de gelatina dissolveu-se em 15 dias, indicando maior solubilidade do filme de
quitosana. Essa observação explica o valor mais baixo de germinação das sementes de
brócolos nas fitas de gelatina, devido ao maior tempo para a sua dissolução no solo.
Na tabela 3, nas sementes incrustadas nas fitas de filme, observou-se comportamento inferior
ao controle, com exceção da matéria fresca e seca por planta. O desempenho da fita de
gelatina também foi inferior à fita de quitosana com relação à germinação e emergência de
plântulas.
Outra análise realizada foi a comparação visual dos tamanhos das plantas em relação ao
controle, sendo menores e também crescimento irregular, quando se utilizou a fita de gelatina
.
Independentemente da forma como a germinação foi observada (Gerbox ou em solo), nas fitas
de gelatina notaram-se valores muito baixos e diferentes das sementes, incluídas em fitas de
quitosana (Tabela 3), possivelmente, devido ao maior tempo ocorrido para sua dissolução,
retardando assim a germinação das sementes.
Considerando os resultados (Tabela 3), verificou-se a ineficiência das fitas de filme tanto de
gelatina quanto de quitosana por comprometer a germinação e vigor das sementes de
brócolos, quando comparados aos obtidos para as sementes controle.
Uma pesquisa foi desenvolvida para se estudar o impacto do filme polimérico na germinação
de sementes de beterraba (DUAN e BURRIS, 1997). Entretanto, após a cobertura com o filme,
a porcentagem de germinação variou de 68% a 94% e em metade dos lotes de sementes
ocorreu redução significativa de germinação. Depois da remoção do pericarpo, não houve
redução na germinação, indicando ou seja, a interação entre o filme e o pericarpo foi relevante
na redução da germinação de sementes cobertas com filme.
Outro trabalho investigou a aplicação do inseticida, clorpirifos, sob a forma de cobertura de
filme em sementes de repolho (JYOTI et al., 2003). Os tratamentos com as sementes cobertas
com clorpirifos não afetaram adversamente a germinação em testes de laboratório e ainda
proveram proteção contra os insetos que atacam o repolho, por algumas semanas após o
transplante para o solo. Esse resultado está de acordo com estudos europeus anteriores, sobre
o potencial da cobertura de filme com clorpirifos em sementes de repolho.
Em outra pesquisa, ensaios de germinação foram feitos com sementes de cenoura cobertas
com filmes contendo inseticidas e os resultados comparados com a aplicação convencional de
inseticidas por pulverização (NEUVEL e ÉSTER, 1990).
Os resultados expressam vantagens no uso de filmes para proteção das sementes ao ataque
de insetos e para prevenção de perdas devido à aplicação de fungicidas e inseticidas durante o
transporte. Os filmes também mostraram bons resultados na germinação em solos. O uso de
filmes previne a difusão de açúcares e desenvolve um ambiente nos arredores das sementes
contra microrganismos indesejáveis.
Há empresas do exterior usando fitas de papel com adesivo, ambos biodegradáveis, para
sementes. Por exemplo, a empresa Gurney's Seed & Nursery, oferece fitas de papel com
sementes de diversas espécies, como cenoura, pimentão, pimenta, espinafre, alface, nabo e
rabanete. Há garantia de espaçamento perfeito, sem falhas e necessidade de desbaste.
A empresa Park's Garden possui sementes de cenoura, alface, ervas aromáticas, flores de
corte, girassol e zinia entre outras, em fitas de papel biodegradável. Assim, em alguns países
do exterior as fitas de papel com sementes já estão disponíveis no comércio, para uso em
jardins e hortas domésticas.
3.3. Vigor de sementes de brócolos revestidas
O revestimento de sementes de brócolos com quitosana (5 e 15 camadas) e gelatina (5
camadas) não afetou o vigor, como pode ser observado na tabela 4, constituindo-se em uma
técnica potencial de uso no agronegócio. Em outros experimentos da literatura, quando foram
aplicadas coberturas em sementes de algodão e soja, ocorreu aumento de 20% a 30% no
índice de germinação, observando-se que quanto pior as condições para o crescimento das
plantas, maiores foram as vantagens do revestimento das sementes (MARK et al., 1985). Em
estudo realizado por SAUVE e SHIEL (1980), utilizando polímero em base líquida em
combinação com ingredientes ativos, verificou-se que as sementes tratadas com substâncias
adesivas melhoraram a emergência no solo. Todavia, problemas com a fitotoxicidade em
sementes recobertas são ainda comuns, principalmente quando novos materiais poliméricos
são aplicados, sem estudos de adequabilidade.
3.4. Vigor de sementes de salsa revestidas
Pela avaliação dos resultados da Tabela 4, constatou-se que não houve diferença entre os
tratamentos para todos os testes de vigor realizados. Desse modo, pode-se dizer que a
cobertura de sementes em drageadeira também não afetou o vigor de sementes de salsa,
apresentando potencial de uso como cobertura protetora das sementes. WEST et al. (1985),
verificaram que a aplicação da cobertura à base de cloreto de polivinilideno (PVDC), em
sementes de soja, promoveu uma germinação mais rápida do que nas sementes sem a
cobertura.
4. CONCLUSÕES
1. A inclusão de sementes em fitas de gelatina e quitosana afetou negativamente a germinação
da salsa e brócolos e o vigor do brócolos.
2. O recobrimento de sementes com coberturas de quitosana ou gelatina não afetou sua
qualidade, em termos de capacidade de germinação e de vigor em semente de brócolos e o
vigor em sementes de salsa.
3. A utilização do recobrimento de sementes, funcionando como veículo para substâncias que
melhorem as características de germinação e o crescimento das sementes estudadas, é viável.
AGRADECIMENTOS
À FAPESP (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo) pela bolsa de iniciação
científica concedida à autora Paula S. P. Proença, ao IAC (Instituto Agronômico), pelo
fornecimento das sementes e pelo auxílio nos testes de germinação em solo, a Marise B.
Queiroz, pelo uso da drageadeira no ITAL (Instituto de Tecnologia de Alimentos) e ao Senhor
Antônio Francisco de Oliveira, pelas idéias e sugestões a esse trabalho e em testes
preliminares .
REFERÊNCIAS
AMARANTE C.; BANKS N. H.. Postharvest physiology and quality of coated fruits and
vegetables. Horticultural Reviews, Londres, v.26, p.161-238, 2001.
BUTLER, R. Coatings, films & treatments. Seed World, Des Plaines, v.10, p.18-24, 1993.
DADLANI, M.; SHENOY, V.V.; SESHU, D.V. Seed coating to improve stand establishment in
rice. Seed Science & Technology, v.20, p.307-313, 1992.
DANDURAND, L.M.; KNUDSEN, G.R. Influence of Pseudomonas fluorescens on hyphal growth
and biocontrol activity of Trichoderma harzianum in the spermosphere of pea.
Phytopathology, St Paul, v.83, n.3, p. 265-270, 1993.
DUAN, X.; BURRIS, J.S. Seed physiology, production & technology: film coating impairs
leaching of germination inhibitors in sugar beet seed. Crop Science, Madison, v.37, n.2, p.515520, 1997.
GURNEY'S SEED & NURSERY. Disponível em <gurneys.com>. Acesso em 1.º dez. 2004.
JYOTI, J.L.; SHELTON, A.M.; TAYLOR, A.G. Journal of Entomological Science, New York,
v.38, n.4, p.553-565, 2003.
MARK, H.F.; BIKALES, N.M.; OVERBERGER, C.G. Encyclopedia of Polymer Science and
Engineering. New York: Wiley Interscience, 1985. p. 611-621.
NEUVEL, J., ESTER, A. Protecting carrots against carrot root fly larvae by filmcoating the seds
with inseticids. Research Station for Arable Farming and Field Prodution of Vegetables,
v. 20, p.49-56, 1990.
NUSSINOVITCH, A. Hydrocolloid Application: Gum Technology in the food and other
industries. Londres: Blackie Academic & Professional, 1997. p.168-189.
PARK, H. J. Development of advanced edible coatings for fruits. Trends in Food Science and
Technology, Oxford, v.10, n. 8, p.254-260, 1999.
PARK'S GARDEN. Disponível em www.parkseed.com. Acesso em 1.º dez. 2004.
SHAYA, E.; RAVID, U.; PASTER, N.; JUVEN, B.; ZISMAN, U.; PISSAREV, V. Fumigant toxicity of
essential oils against four major stored-products insects. Journal of Chemical Ecology, New
York, v.17, n.3, p.499-504, 1991.
SAUVE, E.M.; SHIEL, R.S. Coating seeds with polyvinyl resins turnip, carrot and cabbage
seeds, fungicide application. Journal of Horticultural Science, v.55, n.4, p. p.371-373,
1980.
SRIMATHI, P.; MALARKODI, K.; GEETHA, R.; KRISHNASAMY, V. Nutrient pelleting to augument
quality seed production in soybean. Seed Research, New Delhi, v.30, n.2, p.186-189, 2002.
TANADA-PALMU, P.S.; GROSSO, C.R.F. Edible wheat gluten films: development, mechanical
and barrier properties and application to strawberries (Fragaria Ananassa). Boletim do
CEPPA, Curitiba, v.20, n.2, p.291-308, 2002a.
TANADA-PALMU, P.S.; GROSSO, C.R.F. Wheat gluten composite and bilayer edible films: effect
of lipid addition. Research Advances in Agricultural & Food Chemistry, Kerala, v.3, p.5360, 2002b.
WEST, S.H.; LOFTIN, S.K.; WAHL, M.; BATICH, C.D.; BEATTY, C.L. Polymers as moisture
barriers to maintain seed quality. Crop Science, Madison, v.25, p.941-944, 1985.
ZONTA, E.P.; MACHADO, A.A. SANEST: Sistema de análise estatística para microcomputadores
(software). Pelotas: UFPEL, 1984.
Recebido para publicação em 4 de junho de 2004 e aceito em 23 de fevereiro de 2005
Recobrimento de sementes com coberturas e filmes biodegradáveis
291
RECOBRIMENTO DE SEMENTES DE BRÓCOLOS E SALSA COM
COBERTURAS E FILMES BIODEGRADÁVEIS (1)
PATRÍCIA SAYURI TANADA-PALMU (2); PAULA DE SALLES PENTEADO PROENÇA (2,4);
PAULO ESPÍNDOLA TRANI (3); FRANCISCO ANTONIO PASSOS (3);
CARLOS RAIMUNDO FERREIRA GROSSO (2)
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi a comparação do desempenho de sementes de brócolos e de salsa
cobertas ou aderidas a filmes biodegradáveis de quitosana e gelatina. Inicialmente, determinou-se o
número ótimo de camadas de cobertura e a espessura do filme, para não comprometer a germinação das
sementes. O desempenho foi avaliado por meio da capacidade de germinação e do vigor, e pelas massas
de material fresco e seco de plantas com cerca de 30 dias. Observou-se germinação inferior ao controle
nas sementes inseridas às fitas. O recobrimento de sementes obteve bons resultados em termos de vigor
e desenvolvimento das plantas. Pelos resultados indicados, verificou-se que o recobrimento de sementes,
com coberturas biodegradáveis, pode ser promissor, devido à melhoria na germinação das sementes
recobertas e também no desenvolvimento das plantas quando comparadas às sementes sem tratamento.
Palavras-chave: quitosana, sementes de salsa e brócolos, plantas, germinação, vigor.
ABSTRACT
COVERING BROCCOLI AND PARSLEY SEEDS WITH BIODEGRADABLE
FILMS AND COATINGS
The objective of this work was to compare the performance of broccoli and parsley seeds coated
or adhered to biodegradable films of gelatin and chitosan. Initially, the optimum number of coating
layers and the thickness of the film were determined in order not to affect the germination of seeds. The
performance was evaluated by germination capacity and vigor, and by fresh and dry weight of plants
with 30 days. The seeds inserted into the films of gelatin and chitosan showed lower germination results
than the control seeds. The coating of the seeds with gelatin and chitosan coatings of had good results in
terms of vigor and development of plants. The results indicated that coating the seeds with biodegradable
coatings can be promising due to the improvement of the germination of the coated seeds and the
development of the plants when compared to the seeds with not treated.
Key words: chitosan, broccoli and parsley seeds, plants, germination, vigor.
( 1) Recebido para publicação em 4 de junho de 2004 e aceito em 23 de fevereiro de 2005.
( 2 ) Departamento de Alimentos e Nutrição, Faculdade de Engenharia de Alimentos, UNICAMP, Caixa Postal 6121,
13083-862 Campinas (SP).
( 3) Centro de Análise e Pesquisa Tecnológica de Horticultura, IAC, Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).
( 4) Bolsista de Iniciação Científica da FAPESP.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.291-297, 2005
292
P.S. Tanada-Palmu et al.
1. INTRODUÇÃO
Recentemente, tem havido grande interesse no
desenvolvimento de filmes ou coberturas
biodegradáveis, principalmente pelo impacto
ambiental provocado pela degradação muito lenta das
embalagens convencionais de alimentos. Além disso,
há oportunidades para a criação de novos mercados
para matérias-primas renováveis, derivadas de
produtos agrícolas, na produção de filmes (T ANADAP ALMU e G ROSSO , 2002a,b; P ARK , 1999; A MARANTE e
B ANKS, 2001). O filme biodegradável é uma película
fina à base de material biológico, que pode agir como
uma barreira a elementos externos tais como umidade,
óleo e gases e, conseqüentemente, confere maior
proteção ao produto revestido, aumentando assim seu
armazenamento. Entre as propriedades funcionais dos
filmes biodegradáveis podem ainda ser mencionados
o transporte de gases (O 2 e CO 2 ) e de solutos; a
retenção de compostos aromáticos e o transporte e a
incorporação de aditivos alimentícios, tais como,
nutrientes, aromas, pigmentos ou agentes
antioxidantes e antimicrobianos.
A utilização da técnica de recobrimento de
sementes com uma camada polimérica fina e uniforme
de filme, para minimizar a perda dos aditivos
aplicados, pode representar boa alternativa para a
agricultura (D UAN e B URRIS, 1997). As sementes com
esse recobrimento têm, praticamente, forma e tamanho
iguais à semente sem cobertura, com ganho mínimo
de massa. Aos filmes e, conseqüentemente, às
sementes, podem ser incorporados pesticidas,
nutrientes, corantes e outros aditivos (BUTLER , 1993).
As coberturas biodegradáveis enriquecidas
com nutrientes, além de melhorar a emergência das
plântulas, também podem auxiliar no seu crescimento.
Os agricultores, porém, têm sido reticentes em adotar
novos métodos, que alterem hábitos consagrados de
manejo das plantações (S HAYA et al., 1991).
A composição do material de recobrimento das
sementes pode influenciar a germinação, inibir o
ressecamento das raízes, controlar a infestação por
pragas e auxiliar na fertilização do solo nas
proximidades da semente. Entre os exemplos de
culturas beneficiadas, podem ser citados o algodão e
o feijão, com aumento de 20% a 30% no índice de
germinação (N USSINOVITCH , 1997). Sementes de arroz,
recobertas com filme de alginato de sódio e óxido de
cálcio, germinaram melhor e, nas plantas, ocorreu
melhor crescimento em relação às sementes não
recobertas, atribuindo-se esses resultados à presença
de óxido de cálcio e aos compostos antibióticos
adicionados à solução filmogênica. Sementes de
ervilha foram tratadas contra o apodrecimento da raiz,
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.291-297, 2005
utilizando-se um filme de alginato, verificando-se,
também, aumento no tamanho médio das plantas.
Esse estudo comprovou a efetividade do uso de
cobertura de sementes no controle de microorganismos
(DANDURAND e KNUDSEN, 1993).
O objetivo do presente trabalho foi avaliar os
efeitos da cobertura ou inclusão em fitas
biodegradáveis na germinação e no vigor de sementes
de brócolos e de salsa.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Inicialmente, a quitosana (PADETEC-UFC)
passou por um processo de desacetilação, sendo
dissolvida em solução de hidróxido de sódio (25%),
na proporção de 1:5 (p/v) em temperatura ambiente.
Essa solução foi mantida em repouso por sete dias e,
após esse período, procedeu-se a lavagem da
quitosana com água até atingir-se pH neutro e a
secagem em estufa a vácuo a 40 oC por 24 horas. A
solução de cobertura e o filme de quitosana foram
preparados com base em solução de 2% dessa
quitosana desacetilada, ajustando-se o pH em 4,5 com
ácido clorídrico concentrado. A seguir, a solução foi
centrifugada por 15 minutos a 4.000 rpm. Ao
sobrenadante obtido (solução filmogênica) foi
adicionado 0,25 g de glicerol (Merck, Darmstadt), com
agitação moderada e sob aquecimento (cerca de 50 oC).
A solução de cobertura e o filme de gelatina
foram preparados hidratando-se, 10 g de gelatina (tipo
A, 244 bloom, Leiner Davis, Brasil) por 1 hora em 100
mL de água destilada, e em seguida, aquecendo-se
essa solução a 70 oC por 10 minutos e acrescentandose 0,5 g de glicerol.
As sementes de salsa ‘Lisa comum’ e brócolos
‘Ramoso’ (IAC), sem defensivos, foram recobertas com
as coberturas de quitosana e gelatina em drageadeirapiloto, do tipo “pan coating”, marca Incal, modelo JAA
110E, de capacidade de 5 L e a uma velocidade de
rotação de 25 rpm, no ITAL (Instituto de Tecnologia
de Alimentos), normalmente usada na cobertura de
confeitos de chocolate, balas e doces em geral. Para
cada 100 g de sementes, utilizaram-se 10 g de solução
de cobertura. As sementes foram colocadas na
drageadeira e a solução de cobertura foi aspergida
sobre elas, sendo mantidas em movimento durante a
aplicação. Houve passagem de ar frio para a secagem
da primeira camada de cobertura até que a
aglomeração entre as sementes fosse reduzida. Em
seguida, a solução de cobertura foi novamente
aspergida e as sementes secas para a formação da
segunda camada de cobertura, e assim
sucessivamente.
Recobrimento de sementes com coberturas e filmes biodegradáveis
A fita de filme contendo as sementes foi
preparada à base da solução filmogênica, colocada
sobre placas de acrílico (15 x 15 cm), com 25 sementes
em espaçamento de 1 cm sobre a solução;
posteriormente, nova aplicação da solução
filmogênica, recobrindo-as. O volume da solução
filmogênica colocada sobre a placa foi variado a fim
de se obter diversas espessuras para as fitas contendo
as sementes. Foram realizadas quatro repetições para
cada tratamento.
As sementes, recobertas ou as incluídas nas
fitas de filmes, foram colocadas sobre folha de papel
de filtro totalmente umedecida com água destilada, em
caixas de germinação (Gerbox). As caixas foram
mantidas em germinadores a 20 o C, por tempo
dependente da espécie de semente, observando-se sua
germinação. Foram realizadas quatro repetições de 25
sementes para cada tratamento.
O teste de vigor, por meio da emergência de
plântulas, foi efetuado em casa de vegetação, do
Centro de Horticultura do Instituto Agronômico (IAC),
em Campinas, entre maio e setembro de 2003. Cada
parcela correspondeu a um vaso de alumínio, com 18
cm de diâmetro e 15 cm de altura, onde foram
semeadas 18 sementes. Cerca de quatro dias antes da
semeadura, os vasos foram lavados com solução de
Super Cândida (hipoclorito de sódio, hidróxido de
sódio, cloreto de sódio e água) contendo de 2% a 2,5%
de cloro ativo p/p. No dia anterior à semeadura, os
vasos foram preenchidos com terra de local não
cultivado, peneirada, sendo tratada com solução de
Mancozeb (Dithane) (20 g do produto por 10 L de
água). As sementes foram colocadas na superfície do
vaso, e cobertas com cerca de 60 cm 3 de terra
peneirada. A umidade do solo foi mantida próxima
da saturação, colocando-se os vasos em caixas
plásticas e mantendo-se a quantidade de água em
nível constante (cerca de 1 L por caixa). Foram
realizados dois experimentos.
Experimento 1: Constou dos seguintes
tratamentos com sementes de brócolos: a) controle
(sementes sem recobrimento); b) fita de filme de
gelatina (sem sementes); c) fita de filme de quitosana
(sem sementes); d) fita de filme de gelatina (com
sementes); e) fita de filme de quitosana (com
sementes); f) sementes com cobertura de quitosana (5
camadas); g) sementes com cobertura de quitosana (15
camadas); h) sementes com cobertura de gelatina (5
camadas). Utilizou-se o delineamento inteiramente
casualizado, com três repetições. A contagem de
plântulas emergidas foi realizada de três em três dias
até o 30.o dia de semeadura. Foram utilizadas fitas de
293
filmes sem inclusão de sementes para observar o tempo
necessário para sua dissolução no solo.
Experimento 2: Constou dos seguintes
tratamentos com sementes de salsa: a) sementes com
cobertura de quitosana (5 camadas); b) sementes com
cobertura de gelatina (5 camadas) e c) controle
(sementes sem recobrimento). Foi utilizado o
delineamento inteiramente casualizado, com sete
repetições A contagem de plântulas emergidas foi
efetuada de três em três dias, até o 30. o dia da
semeadura.
Além de testes de emergência das plântulas,
realizaram-se, também, nos dois experimentos, as
determinações discriminadas a seguir:
a) Matéria fresca da parte aérea: aos 30 dias
após a semeadura. Em cada parcela experimental, as
plantas foram cortadas rente ao solo e pesadas em
balança semi-analítica. Para a determinação da
matéria fresca por planta, dividiu-se o valor obtido
pelo número de plantas emergidas por parcela.
b) Matéria seca da parte aérea: após a
determinação da matéria fresca, as plantas de cada
parcela foram secas em estufa com circulação forçada
de ar, a 65 oC por 24 horas. A seguir, foram pesadas
em balança analítica. Para a determinação da matéria
seca por planta, dividiu-se o valor obtido pelo número
de plantas emergidas por parcela.
Os resultados foram submetidos à análise de
variância (ANOVA) e as médias comparadas pelo teste
de Tukey (5% P), utilizando-se o programa SANEST
(Sistema de Análise Estatística), de ZONTA e
M ACHADO (1984).
3. RESULTADOS E DISCUSSÕES
3.1. Efeito do número de camadas das coberturas
e da espessura das fitas filmogênicas na germinação
das sementes
Na preparação das fitas filmogênicas, os
filmes de quitosana mostraram-se frágeis e
quebradiços, impedindo, assim, a variação da
espessura da fita de filme (volume de solução
filmogênica colocada na placa). Para os filmes de
gelatina, cuja concentração utilizada foi de 10%, foi
possível variar-se a espessura das fitas.
No recobrimento das sementes em
drageadeira, devido à viscosidade da solução
filmogênica de gelatina, somente foi possível trabalhar
com a aplicação de cinco camadas de cobertura das
sementes.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.291-297, 2005
294
P.S. Tanada-Palmu et al.
Experimentos preliminares definiram a
utilização da cobertura de gelatina com aplicação de
cinco camadas sobre as sementes de brócolos e a
elaboração das fitas de filme de gelatina com várias
espessuras (variação do volume de solução
filmogênica colocada em cada placa: 8, 10, 12 e 15
mL/placa) para as sementes de salsa. Para a
quitosana, foi possível variar a quantidade de
camadas de cobertura (5, 10 e 15 camadas) para o
recobrimento das sementes de brócolos, porém,
somente foi viável o volume de 50 mL/placa de
solução filmogênica para a fita contendo as sementes
de salsa, devido à impossibilidade de manuseio da
fita de filme de quitosana.
a absorção de água livre pelas sementes no período
de germinação. Nesse contexto, DADLANI et al. (1992)
estudaram o potencial hidrófilo do polissacarídio
alginato de sódio, combinando-o ao óxido de cálcio
(CaO) ou ao polietileno glicol (PEG) 8000 no
recobrimento de sementes de arroz (Oryza sativa L.).
Quando utilizaram 20% (PEG) 8000 na solução,
verificaram que a germinação foi prejudicada em
situação de estresse de água. A adição de CaO na
solução de recobrimento possibilitou o crescimento de
plântula mais vigorosa, comparado ao crescimento de
plântula de semente não-recoberta, resultado obtido
pela melhor absorção de água da camada de
recobrimento.
Pela análise da tabela 1, verifica-se que a
germinação das sementes de brócolos não foi afetada
pelas coberturas; conforme os resultados da tabela
2, observa-se que a germinação de sementes de salsa
foi afetada pela sua incrustação em fitas
biodegradáveis. Os valores obtidos indicaram a
inviabilidade de utilização das fitas de filme de
gelatina e de quitosana como transportadoras de
sementes de salsa, nas condições estudadas.
Em outro trabalho, foram realizados estudos
para traçar a influência dos fertilizantes DAP, sulfato
de zinco e borax adicionados aos pellets, na qualidade
inicial da semente, na emergência, no potencial em
campo e no armazenamento (por mais de três meses)
de sementes de soja (SRIMATHI et al., 2002). Peletizandose as sementes com a adição de sulfato de zinco (250
mg kg-1 de semente) houve melhora na sua qualidade
inicial e no potencial de produção. O desempenho das
sementes peletizadas, com e sem nutrientes, foi melhor
do que no controle. O poder de germinação das
sementes foi mantido por mais de 3 meses sem redução
significativa na qualidade inicial.
Sementes recobertas, incluindo as peletizadas,
têm sido usadas para muitas finalidades; uma delas
é o melhor estabelecimento de plântulas, favorecendo
Tabela 1. Porcentagem de sementes de brócolos com coberturas, germinadas em Gerbox a 20 oC. UNICAMP, Campinas (SP)
Tipo de cobertura
Número de camadas na cobertura
Germinação
(1)
%
Controle (sem cobertura)
Cobertura de quitosana
5
10
15
88ab
96a
78ab
72b
Cobertura de gelatina
5
87ab
D.M.S. (5% P)
C.V. (%)
-
20
5,8
Médias na mesma linha com letras diferentes diferem entre si (Tukey, P<0,05).
( 1 ) Média de 4 triplicatas.
Tabela 2. Porcentagem de sementes de salsa encrustadas em fitas biodegradáveis, germinadas em Gerbox, a 20 oC. UNICAMP,
Campinas (SP)
Tipo de fita
Volume de solução filmogênica
Controle
Quitosana
Gelatina
D.M.S. (5% P)
C.V. (%)
mL/placa
50
8
10
12
15
%
91,0a
65,5b
24,0c
20,5cd
18,5d
15,5d
-
5,1
3,3
Médias na mesma linha com letras diferentes diferem entre si (Tukey, P<0,05).
(1) Média de 4 triplicatas.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.291-297, 2005
Germinação ( 1)
Recobrimento de sementes com coberturas e filmes biodegradáveis
3.2. Germinação e vigor das sementes de brócolos
inseridas em fitas
A fita de filme de quitosana dissolveu-se
completamente no solo em uma semana, enquanto a
fita de filme de gelatina dissolveu-se em 15 dias,
indicando maior solubilidade do filme de quitosana.
Essa observação explica o valor mais baixo de
germinação das sementes de brócolos nas fitas de
gelatina, devido ao maior tempo para a sua dissolução
no solo.
Na tabela 3, nas sementes incrustadas nas
fitas de filme, observou-se comportamento inferior ao
controle, com exceção da matéria fresca e seca por
planta. O desempenho da fita de gelatina também foi
inferior à fita de quitosana com relação à germinação
e emergência de plântulas.
Outra análise realizada foi a comparação
visual dos tamanhos das plantas em relação ao
controle, sendo menores e também crescimento
irregular, quando se utilizou a fita de gelatina .
Independentemente da forma como a
germinação foi observada (Gerbox ou em solo), nas
fitas de gelatina notaram-se valores muito baixos e
diferentes das sementes, incluídas em fitas de
quitosana (Tabela 3), possivelmente, devido ao maior
tempo ocorrido para sua dissolução, retardando assim
a germinação das sementes.
Considerando os resultados (Tabela 3),
verificou-se a ineficiência das fitas de filme tanto de
gelatina quanto de quitosana por comprometer a
germinação e vigor das sementes de brócolos, quando
comparados aos obtidos para as sementes controle.
Uma pesquisa foi desenvolvida para se
estudar o impacto do filme polimérico na germinação
de sementes de beterraba (D UAN e B URRIS , 1997).
Entretanto, após a cobertura com o filme, a
porcentagem de germinação variou de 68% a 94% e
em metade dos lotes de sementes ocorreu redução
significativa de germinação. Depois da remoção do
pericarpo, não houve redução na germinação,
indicando ou seja, a interação entre o filme e o
pericarpo foi relevante na redução da germinação de
sementes cobertas com filme.
Outro trabalho investigou a aplicação do
inseticida, clorpirifos, sob a forma de cobertura de
filme em sementes de repolho (JYOTI et al., 2003). Os
tratamentos com as sementes cobertas com clorpirifos
não afetaram adversamente a germinação em testes de
laboratório e ainda proveram proteção contra os
insetos que atacam o repolho, por algumas semanas
após o transplante para o solo. Esse resultado está de
295
acordo com estudos europeus anteriores, sobre o
potencial da cobertura de filme com clorpirifos em
sementes de repolho.
Em outra pesquisa, ensaios de germinação
foram feitos com sementes de cenoura cobertas com
filmes contendo inseticidas e os resultados
comparados com a aplicação convencional de
inseticidas por pulverização (NEUVEL e ÉSTER , 1990).
Os resultados expressam vantagens no uso de
filmes para proteção das sementes ao ataque de insetos
e para prevenção de perdas devido à aplicação de
fungicidas e inseticidas durante o transporte. Os
filmes também mostraram bons resultados na
germinação em solos. O uso de filmes previne a
difusão de açúcares e desenvolve um ambiente nos
arredores das sementes contra microrganismos
indesejáveis.
Há empresas do exterior usando fitas de papel
com adesivo, ambos biodegradáveis, para sementes.
Por exemplo, a empresa Gurney’s Seed & Nursery,
oferece fitas de papel com sementes de diversas
espécies, como cenoura, pimentão, pimenta, espinafre,
alface, nabo e rabanete. Há garantia de espaçamento
perfeito, sem falhas e necessidade de desbaste.
A empresa Park’s Garden possui sementes de
cenoura, alface, ervas aromáticas, flores de corte,
girassol e zinia entre outras, em fitas de papel
biodegradável. Assim, em alguns países do exterior
as fitas de papel com sementes já estão disponíveis
no comércio, para uso em jardins e hortas domésticas.
3.3. Vigor de sementes de brócolos revestidas
O revestimento de sementes de brócolos com
quitosana (5 e 15 camadas) e gelatina (5 camadas) não
afetou o vigor, como pode ser observado na tabela 4,
constituindo-se em uma técnica potencial de uso no
agronegócio. Em outros experimentos da literatura,
quando foram aplicadas coberturas em sementes de
algodão e soja, ocorreu aumento de 20% a 30% no
índice de germinação, observando-se que quanto pior
as condições para o crescimento das plantas, maiores
foram as vantagens do revestimento das sementes
(M ARK et al., 1985). Em estudo realizado por SAUVE e
SHIEL (1980), utilizando polímero em base líquida em
combinação com ingredientes ativos, verificou-se que
as sementes tratadas com substâncias adesivas
melhoraram a emergência no solo. Todavia, problemas
com a fitotoxicidade em sementes recobertas são ainda
comuns, principalmente quando novos materiais
poliméricos são aplicados, sem estudos de
adequabilidade.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.291-297, 2005
296
P.S. Tanada-Palmu et al.
Tabela 3. Germinação e vigor de sementes de brócolos encrustadas em fitas biodegradáveis. UNICAMP, Campinas (SP)
Caracteres avaliados
Controle
Emergência das plantas (%)
94,0a
Germinação em Gerbox (%)
95,0a
Germinação total (dias)
6c
N.0 de plantas/parcela
17,0a
(1)
Fita de gelatina
(1)
Fita de Quitosana
(1)
D.M.S. (5%P)
C.V. %
51,9b
11,6
31,5
14,0c
67,0b
13,0
28,6
21a
12b
5
30,4
18,5c
3,3b
9,3b
9,6
38,6
Matéria seca (g)/parcela
0,59a
0,10b
0,18b
0,24
33,5
Matéria fresca (g)/parcela
4,79a
1,20b
1,96b
2,73
41,1
Matéria seca (g)/planta
0,037a
0,021a
0,026a
0,029
41,3
Matéria fresca (g)/planta
0,283a
0,277a
0,218a
0,281
43,3
Médias na mesma linha com letras diferentes diferem entre si (Tukey, P<0,05).
( 1) Média de triplicatas.
Tabela 4. Resultados do teste de vigor em sementes de brócolos e salsa revestidas com coberturas de quitosana ou gelatina.
UNICAMP, Campinas (SP)
Tipo de cobertura
N.o de plantas/
parcela
(1,2)
Matéria seca/
parcela
(1,2)
Matéria fresca/
parcela
(1,2)
Matéria seca/
planta
(1,2)
Matéria fresca/
planta
(1,2)
g
Brócolos com coberturas de gelatina e quitosana
Controle
17,0a
0,59a
4,79a
0,0367a
0,2830a
18,0a
0,85a
7,32a
0,0470a
0,4033a
17,3a
0,67a
5,56a
0,0387a
0,3220a
19,0a
0,52a
4,33a
0,0280a
0,2327a
5,3
0,55
5,28
0,0307
0,2927
11,3
31,9
36,7
31,2
36,1
Quitosana
5 camadas
Quitosana
15 camadas
Gelatina
5 camadas
D.M.S. (5%P)
C.V. (%)
Salsa com coberturas de gelatina e quitosana
Controle
15,7a
0,14a
0,86a
0,0091a
0,0543 a
Gelatina
17,9a
0,15a
0,88a
0,0082a
0,0500a
Quitosana
16,7a
0,16a
0,95a
0,0096a
0,0586a
3,0
0,05
0,33
0,0031
0,0205
13,3
24,9
26,6
25,2
27,7
D.M.S. (5%P)
C.V. (%)
( 1 ) Média de 4 replicatas. (2 ) Médias na mesma coluna com letras diferentes diferem entre si (Tukey, P<0,05).
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.291-297, 2005
Recobrimento de sementes com coberturas e filmes biodegradáveis
3.4. Vigor de sementes de salsa revestidas
Pela avaliação dos resultados da Tabela 4,
constatou-se que não houve diferença entre os
tratamentos para todos os testes de vigor realizados.
Desse modo, pode-se dizer que a cobertura de
sementes em drageadeira também não afetou o vigor
de sementes de salsa, apresentando potencial de uso
como cobertura protetora das sementes. W EST et al.
(1985), verificaram que a aplicação da cobertura à base
de cloreto de polivinilideno (PVDC), em sementes de
soja, promoveu uma germinação mais rápida do que
nas sementes sem a cobertura.
297
DANDURAND, L.M.; KNUDSEN, G.R. Influence of
Pseudomonas fluorescens on hyphal growth and biocontrol
activity of Trichoderma harzianum in the spermosphere of pea.
Phytopathology, St Paul, v.83, n.3, p. 265-270, 1993.
DUAN, X.; BURRIS, J.S. Seed physiology, production &
technology: film coating impairs leaching of germination
inhibitors in sugar beet seed. Crop Science, Madison, v.37,
n.2, p.515-520, 1997.
GURNEY’S SEED & NURSERY. Disponível em <gurneys.com>.
Acesso em 1.o dez. 2004.
JYOTI, J.L.; SHELTON, A.M.; TAYLOR, A.G. Journal of
Entomological Science, New York, v.38, n.4, p.553-565, 2003.
4. CONCLUSÕES
MARK, H.F.; BIKALES, N.M.; OVERBERGER, C.G.
Encyclopedia of Polymer Science and Engineering. New York:
Wiley Interscience, 1985. p. 611-621.
1. A inclusão de sementes em fitas de gelatina
e quitosana afetou negativamente a germinação da
salsa e brócolos e o vigor do brócolos.
NEUVEL, J., ESTER, A. Protecting carrots against carrot root
fly larvae by filmcoating the seds with inseticids. Research
Station for Arable Farming and Field Prodution of Vegetables,
v. 20, p.49-56, 1990.
2. O recobrimento de sementes com coberturas
de quitosana ou gelatina não afetou sua qualidade,
em termos de capacidade de germinação e de vigor em
semente de brócolos e o vigor em sementes de salsa.
3. A utilização do recobrimento de sementes,
funcionando como veículo para substâncias que
melhorem as características de germinação e o
crescimento das sementes estudadas, é viável.
AGRADECIMENTOS
À FAPESP (Fundação de Amparo à Pesquisa
do Estado de São Paulo) pela bolsa de iniciação
científica concedida à autora Paula S. P. Proença, ao
IAC (Instituto Agronômico), pelo fornecimento das
sementes e pelo auxílio nos testes de germinação em
solo, a Marise B. Queiroz, pelo uso da drageadeira no
ITAL (Instituto de Tecnologia de Alimentos) e ao
Senhor Antônio Francisco de Oliveira, pelas idéias e
sugestões a esse trabalho e em testes preliminares .
REFERÊNCIAS
AMARANTE C.; BANKS N. H.. Postharvest physiology and
quality of coated fruits and vegetables. Horticultural Reviews,
Londres, v.26, p.161-238, 2001.
NUSSINOVITCH, A. Hydrocolloid Application: Gum
Technology in the food and other industries. Londres: Blackie
Academic & Professional, 1997. p.168-189.
PARK, H. J. Development of advanced edible coatings for
fruits. Trends in Food Science and Technology, Oxford, v.10,
n. 8, p.254-260, 1999.
PARK’S GARDEN. Disponível em www.parkseed.com. Acesso
em 1.o dez. 2004.
SHAYA, E.; RAVID, U.; PASTER, N.; JUVEN, B.; ZISMAN, U.;
PISSAREV, V. Fumigant toxicity of essential oils against four
major stored-products insects. Journal of Chemical Ecology,
New York, v.17, n.3, p.499-504, 1991.
SAUVE, E.M.; SHIEL, R.S. Coating seeds with polyvinyl resins
turnip, carrot and cabbage seeds, fungicide application.
Journal of Horticultural Science, v.55, n.4, p. p.371-373, 1980.
SRIMATHI, P.; MALARKODI, K.; GEETHA, R.;
KRISHNASAMY, V. Nutrient pelleting to augument quality
seed production in soybean. Seed Research, New Delhi, v.30,
n.2, p.186-189, 2002.
TANADA-PALMU, P.S.; GROSSO, C.R.F. Edible wheat gluten
films: development, mechanical and barrier properties and
application to strawberries (Fragaria Ananassa). Boletim do
CEPPA, Curitiba, v.20, n.2, p.291-308, 2002a.
TANADA-PALMU, P.S.; GROSSO, C.R.F. Wheat gluten
composite and bilayer edible films: effect of lipid addition.
Research Advances in Agricultural & Food Chemistry, Kerala,
v.3, p.53-60, 2002b.
BUTLER, R. Coatings, films & treatments. Seed World, Des
Plaines, v.10, p.18-24, 1993.
WEST, S.H.; LOFTIN, S.K.; WAHL, M.; BATICH, C.D.; BEATTY,
C.L. Polymers as moisture barriers to maintain seed quality.
Crop Science, Madison, v.25, p.941-944, 1985.
DADLANI, M.; SHENOY, V.V.; SESHU, D.V. Seed coating to
improve stand establishment in rice. Seed Science &
Technology, v.20, p.307-313, 1992.
ZONTA, E.P.; MACHADO, A.A. SANEST: Sistema de análise
estatística para microcomputadores (software). Pelotas:
UFPEL, 1984.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.291-297, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
TECNOLOGIA DE SEMENTES
Secagem e formação de sementes duras em mucunapreta
Drying and hard seeds formation in velvet bean
João NakagawaI,II; Cláudio CavarianiI; Cibele Chalita MartinsI
IDepartamento
de Produção Vegetal, FCA/UNESP, Caixa Postal 237, 18603-970 Botucatu
(SP). E-mail: [email protected]
IIBolsista CNPq
RESUMO
A mucuna-preta, leguminosa empregada como adubação verde e forrageira, produz sementes
com dormência causada pela impermeabilidade do tegumento à água (dureza). O objetivo do
trabalho foi estudar as relações entre a secagem das sementes no interior das vagens e a
ocorrência desse fenômeno. Para tanto, nas colheitas realizadas semanalmente entre 40 e 89
dias após o florescimento, foram obtidas sementes de vagens submetidas ou não à secagem.
Foram realizadas determinações de teor de água das sementes na colheita, coloração nas
vagens e nas sementes no momento da colheita, condutividade elétrica, germinação e
presença de sementes duras. A secagem das sementes nas vagens, separadas da plantamãe, favorece o surgimento da dureza; essa ocorrência, contudo, é atenuada com o
retardamento da referida separação.
Palavras-chave: Mucuna aterrima, dormência.
ABSTRACT
The velvet bean [Mucuna aterrima (Piper et Tracy) Holland] is a legume used for green
manure and as forage. Its seeds have dormancy caused by coating impermeable to water.
The purpose of this work was to study relations between seed drying in intact pod and
hardness occurrence. Pods were harvested weekly between 40 and 89 days after flowering.
From these pods, subjected or not to dry, seeds were evaluated regarding moisture content
at harvest, color of pods and seeds at harvesting times, electrical conductivity of exudate
solutions, germination and hard seeds presence. Seed drying in intact pods, separated from
plants, is favors the development of hardness. However this occurrence decreases with a late
separation from plants.
Key-words: Mucuna aterrima, dormancy.
1. INTRODUÇÃO
A mucuna-preta [Mucuna aterrima (Piper et Tracy) Holland] é uma leguminosa anual, de
crescimento indeterminado, hábito rasteiro e ramos trepadores, vigorosos e bem
desenvolvidos (WUTKE, 1993). É utilizada na adubação verde, como forragem ou, triturados
os grãos, como suplemento protéico na alimentação animal (CALEGARI, 1995).
A dureza, dormência resultante da impermeabilidade do tegumento à água (BRASIL, 1992),
ocorre na mucuna-preta predominantemente em sementes novas (WUTKE, 1993), com taxa
variando entre 60% e 80% logo após a colheita (MAEDA e LAGO, 1986a) e sendo reduzida
durante o armazenamento (MAEDA e LAGO, 1986b).
A impermeabilidade do tegumento é, normalmente, associada à presença de uma ou mais
camadas impermeáveis de células, dispostas em paliçada, com espessas paredes secundárias
lignificadas, sendo os macroesclereídeos as células mais comuns (BASKIN e BASKIN, 1998).
Os macroesclereídeos são impermeáveis à água por estarem impregnados de substâncias
hidrófobas como cutina, lignina, quinonas, materiais pécticos insolúveis, suberina e cera
(ROLSTON, 1978).
A impermeabilização do tegumento à água ocorre durante a maturação das sementes,
(MURDOCH e ELLIS, 1993) e, assim, observa-se maior ocorrência de sementes duras quando
a maturação é completada anteriormente à colheita (QUINLIVAN, 1965; SIDHU e CAVERS,
1977; CHAVES e KAGEYAMA, 1980; DEMIR, 1997). Em sementes colhidas precocemente, a
instalação da dormência é prejudicada e as sementes podem germinar prontamente (BASKIN
e BASKIN, 1998).
A redução do teor de água, ainda que ocorrida durante o armazenamento (MURDOCH e
ELLIS, 1993), favorece o surgimento da dureza (ROLSTON, 1978); no momento em que o
tegumento torna-se impermeável, o teor de água varia de 2% a 21% segundo a espécie
considerada (BASKIN e BASKIN, 1998).
Tem sido verificado que, em algumas leguminosas, há relação entre a coloração do
tegumento e sua permeabilidade à água (MARBACH e MAYER, 1974). Durante a desidratação
das sementes, na fase final de maturação, substâncias fenólicas são oxidadas resultando em
compostos de coloração escura, os quais podem contribuir para a impermeabilização do
tegumento (BEWLEY e BLACK, 1985); em sementes de Pisum elatius (MARBACH e MAYER,
1974, 1975), por exemplo, o escurecimento do tegumento foi devido à maior atividade da
catecol oxidase catalisando a oxidação de compostos fenólicos em presença de O2.
As condições do ambiente de produção de sementes podem afetar a impermeabilidade do
tegumento (QUINLIVAN, 1965; CAMERON, 1967; SIDHU e CAVERS, 1977; ROLSTON, 1978;
ARGEL e HUMPHREYS, 1983). Adicionalmente, fatores genéticos e o estádio de
desenvolvimento das sementes no momento da secagem têm efeito na formação de
sementes duras (BASKIN e BASKIN, 1998). Assim, NAKAGAWA et al. (2003), em mucunapreta, submetida a colheitas seqüenciais das vagens, verificaram antecipação do
aparecimento de sementes duras, nas sementes secas no interior das vagens, em relação às
secas após a extração das vagens.
O objetivo do presente experimento foi estudar, em mucuna-preta, as relações entre a
secagem das sementes no interior das vagens, obtidas em colheitas distribuídas durante a
maturação, e a ocorrência da dureza.
2. MATERIAL E MÉTODOS
As sementes de mucuna-preta [Mucuna aterrima (Piper et Tracy) Holland] foram produzidas
em área de Nitossolo Vermelho (OLIVEIRA et al., 1999), pertencente à Fazenda Lageado do
Campus de Botucatu - UNESP, localizada no município de Botucatu, SP (815 m, 22º51'Sul e
48º26' Oeste).
A semeadura foi realizada em dezembro, linearmente, a 0,3 m de cada uma das plantas de
milho que, estando com 40 dias de desenvolvimento após a emergência, haviam sido
instaladas em espaçamento de 1,0 x 0,2 m.
Foram realizadas oito colheitas semanais de racemos entre 40 e 89 dias após a observação
de 50% de florescimento (DAF).
Em cada colheita, considerando o plano longitudinal do eixo do racemo como divisório, foram
obtidas duas porções de vagens numericamente eqüitativas. Uma porção mantida intacta,
permaneceu em ambiente de laboratório até que, com a secagem das vagens, as sementes
fossem extraídas (sementes secas no interior das vagens); na outra porção, as sementes
foram imediatamente extraídas das vagens (sementes frescas), e sem secagem
complementar, submetidas às avaliações.
A coloração das vagens e das sementes foi visualmente caracterizada no momento da
colheita; nesse período, foi determinado o grau de umidade das sementes pelo método da
estufa a 105 +/- 3ºC (BRASIL, 1992).
Cada uma das sementes obtidas (frescas e secas no interior das vagens) foi imersa em
recipientes contendo 10 mL de água deionizada, os quais mantidos a 25 ºC durante 24 horas,
permitiram a contagem do número de sementes duras e, paralelamente, a leitura (µScm-1) e
o cálculo (µS.cm-1 g-1) da condutividade elétrica da solução; particularmente, em relação às
sementes frescas, a massa (g) da semente foi representada pela matéria seca (BARBEDO e
CÍCERO, 1998) para atenuar os efeitos de diferenças no teor de água das sementes, entre as
colheitas, em sua massa. Dessa maneira, da condutividade elétrica individualizada por
semente, foi possível obter a média aritmética das leituras para estimar a condutividade
elétrica das sementes duras e das porções de sementes frescas e secas no interior das
vagens.
Concluída a leitura da condutividade elétrica, as sementes foram submetidas ao teste de
germinação (30 ºC) em rolo de papel toalha umedecido com massa de água três vezes
superior à do substrato seco; aos 14 dias após a instalação, realizou-se a contagem segundo
os critérios das Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 1992); as sementes consideradas
duras tiveram o tegumento escarificado (remoção de porção situada na região oposta à do
eixo embrionário) e foram mantidas no teste, durante 14 dias adicionais, para a obtenção do
porcentual de germinação das sementes que apresentavam dureza.
Os dados de teor de água e de germinação das sementes duras foram comparados, entre
colheitas, obedecendo ao delineamento inteiramente casualizado e empregando o teste Tukey
(5%).
Nas demais determinações, foram ajustadas curvas de regressão interligando as épocas de
colheita.
Para as análises, os dados em porcentagem foram transformados em arco seno (x/100)1/2 e
quando com dados com valor zero, em (x + 0,5)1/2.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Observou-se que nas sementes duras, apesar de não ficarem embebidas, ocorreu a
exsudação de produtos, provavelmente do tegumento, acusada pela avaliação da
condutividade elétrica da solução (Figura 1). Os valores da condutividade desses exsudatos
foram reduzidos nas últimas colheitas, notando-se que nas sementes maduras há melhor
estruturação do tegumento (ROLSTON, 1978).
Nas sementes frescas, com o avanço das épocas de colheita, houve diminuição contínua da
condutividade, representada por uma equação linear (Figura 1). Assim, observou-se que, com
a antecipação da colheita, as sementes apresentaram maior permeabilidade das membranas
celulares e do tegumento, devido provavelmente ao estádio de desenvolvimento. Dessa
maneira, a progressiva redução nas perdas de soluto sugere que o atraso na colheita permitiu
avanços nas estruturações das membranas e do tegumento (ROLSTON, 1978; BOSEWINKEL e
BOUMAN, 1995), resultando no menor valor da condutividade elétrica para as sementes da
última colheita (89 DAF), cuja coloração era típica de sementes secas (preta brilhante) e teor
de água de 13,3% (Tabela 1).
A condutividade elétrica das sementes frescas, inclusive na última colheita, foi sempre maior
à das sementes duras (Figura 1); essa ocorrência pode ser resultante de que nas sementes
frescas não se observou dureza, e o teor de água de (13,3%) aos 89 DAF, aparentemente,
não atingiu o mínimo necessário para originar sementes duras (BASKIN e BASKIN, 1998).
Segundo WUTKE et al. (1995), a redução do grau de umidade é determinante para o
surgimento de sementes duras, pois, com a diminuição da umidade, o tegumento torna-se
progressivamente impermeável à água (BEWLEY e BLACK, 1985).
As sementes frescas, embora sem expressar dureza, passaram a germinar a partir dos 68
DAF (Figura 2), em virtude de, nas colheitas anteriores, apresentaram-se todas mortas. Em
leguminosas, sementes imaturas e úmidas, não têm mostrado viabilidade (ADAMS e RINNE,
1981; DASGUPTA et al., 1982).
A partir dos 68 DAF, as sementes frescas tenderam a aumentar a perda de água (Tabela 1) e
aumentar a germinação (Figura 2) indicando avanço na maturação.
Verificou-se nas sementes secas no interior das vagens, independentemente da colheita
considerada e da coloração inicial (Tabela1), coloração preta, indicativa da ocorrência de
oxidação (BEWLEY e BLACK, 1985). NAKAGAWA et al. (2003) também observaram esse
escurecimento e a presença de sementes duras em secagem no interior das vagens.
A condutividade elétrica do exsudato das sementes secas na vagem comportou-se segundo a
equação linear com valores diretamente proporcionais ao retardamento da colheita (Figura
1). A condutividade do exsudato das sementes secas na vagem tendeu, a partir de 47 DAF, a
superar a das sementes duras (Figura 1), mostrando o aumento da permeabilidade do
tegumento e a diminuição da taxa das duras (Figura 2).
O teste de germinação das sementes secas nas vagens, indicou em todas as colheitas, a
presença de sementes duras (Figura 2), fato não constatado nas sementes frescas. Houve
entre sementes secas na vagem, tendência de diminuição na dureza a partir de 68 DAF. Essa
diminuição na dureza, relacionada ao atraso da colheita, foi similarmente observada por
NAKAGAWA et al. (2003) em sementes secas nas vagens.
Pelos resultados obtidos e as informações contidas em trabalhos com outras espécies de
sementes duras (QUINLIVAN, 1965; MARBACH e MAYER, 1974, 1975; SIDHU e CAVERS,
1977; ROLSTON, 1978; CHAVES e KAGEYAMA, 1980; MURDOCH e ELLIS, 1993; DEMIR,
1997; BASKIN e BASKIN, 1998), pode-se inferir que a secagem das sementes de mucunapreta, realizada no interior das vagens, ocasionou a oxidação do tegumento, causando seu
escurecimento e o surgimento de sementes duras em decorrência da impermeabilização do
tegumento.
Ocorreram germinações (85,5 +/- 4,8%) estatisticamente semelhantes entre as épocas de
colheita, nas sementes duras, originadas pela secagem no interior das vagens (Figura 2),
após escarificação, revelando que a qualidade fisiológica das sementes duras não foi afetada
pelo estádio de maturação.
Com esses resultados, verifica-se que as sementes presentes nas vagens verdes de mucunapreta podem originar sementes duras com capacidade de germinar. Dessa maneira, no caso
de incorporação de vagens ao solo durante o manejo da mucuna-preta como adubação verde,
há possibilidade de as sementes presentes no interior das vagens originarem plantas
invasoras para a cultura principal.
4. CONCLUSÃO
A secagem das sementes de mucuna-preta no interior de vagens, separadas da planta mãe,
favorece o surgimento da dureza. Essa ocorrência, contudo, perde intensidade com o
retardamento da separação.
REFERÊNCIAS
ADAMS, C.A.; RINNE, R.W. Seed maturation in soybean (Glycine max L. Merr.) is independent
of seed mass and of the parent plant, yet is necessary for production of viable seeds. Journal
of Experimental Botany, Oxford, v.32, n.128, p.615-620, 1981.
ARGEL, P.J.; HUMPHREYS, L.R. Environmental effects on seed development and hardseedness
in Stylosanthes humata cv. Verano. I. Temperature. Australian Journal of Agricultural
Research, East Melbourne, v.34, p.261-270, 1983.
BARBEDO, C.J.; CICERO, S.M. Utilização do teste de condutividade elétrica para previsão do
potencial germinativo de sementes de ingá. Scientia Agricola, Piracicaba, v.55, n.2, p. 249259, 1998.
[ SciELO ]
BASKIN, C.C.; BASKIN, J.M. Seeds: ecology, biogeography and evolution of dormancy and
germination. San Diego: Academic Press, 1998. 666p.
BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development and germination. New York:
Plenum Press, 1985. 367p.
BOESEWINKEL, F.D.; BOUMAN, F. The seed: structure and function. In: KIGEL, J.; GALILI, G.
Seed development and germination. New York: Marcel Dekker, 1995. p.1-24.
BRASIL, Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras para análise de sementes.
Brasília: SNDA/DNDV/CLV, 1992. 365p.
CALEGARI, A. Leguminosas para adubação verde de verão no Paraná. Londrina: IAPAR,
1995. 118p. (Circular IAPAR, 80)
CAMERON, D.F. Hardseededness and seed dormancy of Townsville lucerne (Stylosanthes
humilis) selections. Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbanday,
East Melbourne, v.7, p.237-240, 1967.
CHAVES, R.; KAGEYAMA, P.Y. Determinação do início da dormência no desenvolvimento da
semente de Delonix regia (Raf.): "Flamboyant". Circular Técnica IPEF, Piracicaba, n.117, p.14, 1980.
DASGUPTA, J.; BEWLEY, J.D.; YEUNG, E.C. Desiccation-tolerant and desiccation-intolerant
stages during the development and germination of Phaseolus vulgaris seeds. Journal of
Experimental Botany, Oxford, v.33, n.136, p.1045-1057, 1982.
DEMIR, I. Ocurrence of hardseededness in relation to seed development in okra
(Abelmoschus esculentus (L.) Moench). Plant Varieties and Seeds, Cambridge, v.10, n.1,
p.7-13, 1997.
MAEDA, J.A.; LAGO, A.A. Germinação de sementes de mucuna-preta após tratamento para
superação de impermeabilidade do tegumento. Revista Brasileira de Sementes, Brasília,
v.8, n.1, p.79-84, 1986a.
MAEDA, J.A.; LAGO, A.A. Longevidade de sementes de algumas espécies de mucuna.
Bragantia, Campinas, v.45, n.1, p.189-194, 1986b.
MARBACH, I.; MAYER, A.M. Permeability of seed coats to water as related to drying conditions
and metabolism of phenolics. Plant Physiology, Kutztown, v.54, n.6, p.817-820, 1974.
MARBACH, I.; MAYER, A.M. Changes in catechol oxidase and permeability to water in seed
coats of Pisum elatius during seed development and maturation. Plant Physiology, Kutztown,
v.56, n.1, p.93-96, 1975.
MURDOCH. A.J.; ELLIS, R.H. Longevity, viability and dormancy. In: FENNER, M. Seeds: the
ecology of regeneration in plant communities. Wallingford: CAB International, 1993. p.193229.
NAKAGAWA, J.; CAVARIANI, C.; ZUCARELI, C. Maturação, secagem, e dormência de
sementes de mucuna-preta. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE SEMENTES, 13, Gramado,
2002. Informativo ABRATES, Londrina, v. 13, n.3, p.153, 2003.
OLIVEIRA, J.B.; CAMARGO, M.N.; ROSSI, M.; CALDERON FILHO, B. Mapa pedológico do
Estado de São Paulo: legenda expandida. Campinas: Instituto Agronômico; Rio de Janeiro:
EMBRAPA - Solo, 1999. 64p. :mapa.
QUINLIVAN, B.J. The influence of the growing season and the following dry season on the
hardseedness of subterranean clover in different environments. Australian Journal of
Agricultural Research, East Melbourne, v.16, n.3, p.277-291, 1965.
ROLSTON, M.P. Water impermeable seed dormancy. The Botanical Review, Lancaster, v.44,
n.3, p.365-396, 1978.
SIDHU, S.S.; CAVERS, P.B. Maturity-dormancy relationships in attached and detached seeds
of Medicago lupulina L. (Black medick). Botanical Gazette, Chicago, v.138, n.2, p.174-182,
1977.
WUTKE, E.B. Adubação verde: manejo da fitomassa e espécies utilizadas no Estado de São
Paulo. In: WUTKE, E.B.; BULISANI, E.A.; MASCARENHAS, H.A.A. (Eds.) Curso sobre adubação
verde no Instituto Agronômico. Campinas: Instituto Agronômico, 1993. p.17-29.
(Documentos IAC, 35)
WUTKE, E.B.; MAEDA, J.A.; PIO, R.M. Superação de dormência de sementes de mucuna-preta
pela utilização de "calor seco". Scientia Agricola, Piracicaba, v.52, n.3, p.482-490, 1995.
[ SciELO ]
Recebido para publicação em 27 de agosto de 2004 e aceito em 6 de abril de 2005
299
Formação de sementes duras em mucuna-preta
SECAGEM E FORMAÇÃO DE SEMENTES DURAS EM MUCUNA-PRETA
(1 )
JOÃO NAKAGAWA (2 ,3 ); CLÁUDIO CAVARIANI (2); CIBELE CHALITA MARTINS (2)
RESUMO
A mucuna-preta, leguminosa empregada como adubação verde e forrageira, produz sementes com
dormência causada pela impermeabilidade do tegumento à água (dureza). O objetivo do trabalho foi
estudar as relações entre a secagem das sementes no interior das vagens e a ocorrência desse fenômeno.
Para tanto, nas colheitas realizadas semanalmente entre 40 e 89 dias após o florescimento, foram obtidas
sementes de vagens submetidas ou não à secagem. Foram realizadas determinações de teor de água das
sementes na colheita, coloração nas vagens e nas sementes no momento da colheita, condutividade elétrica,
germinação e presença de sementes duras. A secagem das sementes nas vagens, separadas da plantamãe, favorece o surgimento da dureza; essa ocorrência, contudo, é atenuada com o retardamento da referida
separação.
Palavras-chave: Mucuna aterrima, dormência.
ABSTRACT
DRYING AND HARD SEEDS FORMATION IN VELVET BEAN
The velvet bean [Mucuna aterrima (Piper et Tracy) Holland] is a legume used for green manure
and as forage. Its seeds have dormancy caused by coating impermeable to water. The purpose of this
work was to study relations between seed drying in intact pod and hardness occurrence. Pods were
harvested weekly between 40 and 89 days after flowering. From these pods, subjected or not to dry,
seeds were evaluated regarding moisture content at harvest, color of pods and seeds at harvesting times,
electrical conductivity of exudate solutions, germination and hard seeds presence. Seed drying in intact
pods, separated from plants, is favors the development of hardness. However this occurrence decreases
with a late separation from plants.
Key-words: Mucuna aterrima, dormancy.
1. INTRODUÇÃO
A mucuna-preta [Mucuna aterrima (Piper et
Tracy) Holland] é uma leguminosa anual, de
crescimento indeterminado, hábito rasteiro e ramos
trepadores, vigorosos e bem desenvolvidos (W UTKE ,
1993). É utilizada na adubação verde, como forragem
ou, triturados os grãos, como suplemento protéico na
alimentação animal (C ALEGARI, 1995).
A dureza, dormência resultante da
impermeabilidade do tegumento à água (BRASIL, 1992),
ocorre na mucuna-preta predominantemente em
sementes novas (W UTKE , 1993), com taxa variando
entre 60% e 80% logo após a colheita (MAEDA e LAGO ,
1986a) e sendo reduzida durante o armazenamento
(MAEDA e L AGO, 1986b).
A impermeabilidade do tegumento é,
normalmente, associada à presença de uma ou mais
camadas impermeáveis de células, dispostas em
paliçada, com espessas paredes secundárias
lignificadas, sendo os macroesclereídeos as células
mais comuns (B A S K I N e B A S K I N , 1998). Os
macroesclereídeos são impermeáveis à água por
estarem impregnados de substâncias hidrófobas como
cutina, lignina, quinonas, materiais pécticos
insolúveis, suberina e cera (R OLSTON, 1978).
( 1) Recebido para publicação em 27 de agosto de 2004 e aceito em 6 de abril de 2005.
( 2 ) Departamento de Produção Vegetal, FCA/UNESP, Caixa Postal 237, 18603-970 Botucatu (SP).
[email protected]
( 3) Bolsista CNPq.
E-mail:
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.299-303, 2005
300
J. Nakagawa et al.
A impermeabilização do tegumento à água
ocorre durante a maturação das sementes, (MURDOCH
e E LLIS, 1993) e, assim, observa-se maior ocorrência de
sementes duras quando a maturação é completada
anteriormente à colheita (Q UINLIVAN , 1965; S IDHU e
C AVERS , 1977; CHAVES e K AGEYAMA , 1980; DEMIR, 1997).
Em sementes colhidas precocemente, a instalação da
dormência é prejudicada e as sementes podem
germinar prontamente (BASKIN e BASKIN, 1998).
A redução do teor de água, ainda que ocorrida
durante o armazenamento (M URDOCH e E LLIS, 1993),
favorece o surgimento da dureza (R OLSTON, 1978); no
momento em que o tegumento torna-se impermeável,
o teor de água varia de 2% a 21% segundo a espécie
considerada (BASKIN e B ASKIN, 1998).
Tem sido verificado que, em algumas
leguminosas, há relação entre a coloração do
tegumento e sua permeabilidade à água (M ARBACH e
M AYER, 1974). Durante a desidratação das sementes,
na fase final de maturação, substâncias fenólicas são
oxidadas resultando em compostos de coloração
escura, os quais podem contribuir para a
impermeabilização do tegumento (B EWLEY e BLACK ,
1985); em sementes de Pisum elatius (MARBACH e MAYER,
1974, 1975), por exemplo, o escurecimento do
tegumento foi devido à maior atividade da catecol
oxidase catalisando a oxidação de compostos
fenólicos em presença de O2.
As condições do ambiente de produção de
sementes podem afetar a impermeabilidade do
tegumento (Q UINLIVAN, 1965; C AMERON , 1967; SIDHU e
C AVERS , 1977; R OLSTON , 1978; A RGEL e H UMPHREYS ,
1983). Adicionalmente, fatores genéticos e o estádio
de desenvolvimento das sementes no momento da
secagem têm efeito na formação de sementes duras
(BASKIN e BASKIN, 1998). Assim, NAKAGAWA et al. (2003),
em mucuna-preta, submetida a colheitas seqüenciais
das vagens, verificaram antecipação do aparecimento
de sementes duras, nas sementes secas no interior
das vagens, em relação às secas após a extração
das vagens.
O objetivo do presente experimento foi estudar,
em mucuna-preta, as relações entre a secagem das
sementes no interior das vagens, obtidas em colheitas
distribuídas durante a maturação, e a ocorrência da
dureza.
2. MATERIAL E MÉTODOS
As sementes de mucuna-preta [Mucuna
aterrima (Piper et Tracy) Holland] foram produzidas
em área de Nitossolo Vermelho (O LIVEIRA et al., 1999),
pertencente à Fazenda Lageado do Campus de
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.299-303, 2005
Botucatu – UNESP, localizada no município de
Botucatu, SP (815 m, 22º51’Sul e 48º26’ Oeste).
A semeadura foi realizada em dezembro,
linearmente, a 0,3 m de cada uma das plantas de milho
que, estando com 40 dias de desenvolvimento após a
emergência, haviam sido instaladas em espaçamento
de 1,0 x 0,2 m.
Foram realizadas oito colheitas semanais de
racemos entre 40 e 89 dias após a observação de 50%
de florescimento (DAF).
Em cada colheita, considerando o plano
longitudinal do eixo do racemo como divisório, foram
obtidas duas porções de vagens numericamente
eqüitativas. Uma porção mantida intacta, permaneceu
em ambiente de laboratório até que, com a secagem
das vagens, as sementes fossem extraídas (sementes
secas no interior das vagens); na outra porção, as
sementes foram imediatamente extraídas das vagens
(sementes frescas), e sem secagem complementar,
submetidas às avaliações.
A coloração das vagens e das sementes foi
visualmente caracterizada no momento da colheita;
nesse período, foi determinado o grau de umidade das
sementes pelo método da estufa a 105 +/- 3ºC (BRASIL,
1992).
Cada uma das sementes obtidas (frescas e
secas no interior das vagens) foi imersa em recipientes
contendo 10 mL de água deionizada, os quais
mantidos a 25 ºC durante 24 horas, permitiram a
contagem do número de sementes duras e,
paralelamente, a leitura (µScm -1) e o cálculo (µS.cm-1
g -1 ) da condutividade elétrica da solução;
particularmente, em relação às sementes frescas, a
massa (g) da semente foi representada pela matéria
seca (BARBEDO e CÍCERO, 1998) para atenuar os efeitos
de diferenças no teor de água das sementes, entre as
colheitas, em sua massa. Dessa maneira, da
condutividade elétrica individualizada por semente,
foi possível obter a média aritmética das leituras para
estimar a condutividade elétrica das sementes duras
e das porções de sementes frescas e secas no interior
das vagens.
Concluída a leitura da condutividade elétrica,
as sementes foram submetidas ao teste de germinação
(30 ºC) em rolo de papel toalha umedecido com massa
de água três vezes superior à do substrato seco; aos
14 dias após a instalação, realizou-se a contagem
segundo os critérios das Regras para Análise de
Sementes (BRASIL , 1992); as sementes consideradas
duras tiveram o tegumento escarificado (remoção de
porção situada na região oposta à do eixo embrionário)
e foram mantidas no teste, durante 14 dias adicionais,
para a obtenção do porcentual de germinação das
sementes que apresentavam dureza.
301
Formação de sementes duras em mucuna-preta
Os dados de teor de água e de germinação das
sementes duras foram comparados, entre colheitas,
obedecendo ao delineamento inteiramente
casualizado e empregando o teste Tukey (5%).
Nas demais determinações, foram ajustadas
curvas de regressão interligando as épocas de
colheita.
Para as análises, os dados em porcentagem
foram transformados em arco seno (x/100) 1/2 e
quando com dados com valor zero, em (x + 0,5)1/2.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Observou-se que nas sementes duras, apesar
de não ficarem embebidas, ocorreu a exsudação de
produtos, provavelmente do tegumento, acusada pela
avaliação da condutividade elétrica da solução
(Figura 1). Os valores da condutividade desses
exsudatos foram reduzidos nas últimas colheitas,
notando-se que nas sementes maduras há melhor
estruturação do tegumento (R OLSTON, 1978).
Nas sementes frescas, com o avanço das
épocas de colheita, houve diminuição contínua da
condutividade, representada por uma equação linear
(Figura 1). Assim, observou-se que, com a antecipação
da colheita, as sementes apresentaram maior
permeabilidade das membranas celulares e do
tegumento, devido provavelmente ao estádio de
desenvolvimento. Dessa maneira, a progressiva
redução nas perdas de soluto sugere que o atraso na
colheita permitiu avanços nas estruturações das
membranas e do tegumento (R O L S T O N , 1978;
B OESEWINKEL e B OUMAN, 1995), resultando no menor
valor da condutividade elétrica para as sementes da
última colheita (89 DAF), cuja coloração era típica de
sementes secas (preta brilhante) e teor de água de
13,3% (Tabela 1).
A condutividade elétrica das sementes frescas,
inclusive na última colheita, foi sempre maior à das
sementes duras (Figura 1); essa ocorrência pode ser
resultante de que nas sementes frescas não se
observou dureza, e o teor de água de (13,3%) aos 89
DAF, aparentemente, não atingiu o mínimo necessário
para originar sementes duras (BASKIN e B ASKIN, 1998).
Segundo W UTKE et al. (1995), a redução do
grau de umidade é determinante para o surgimento
de sementes duras, pois, com a diminuição da
umidade, o tegumento torna-se progressivamente
impermeável à água (BEWLEY e B LACK, 1985).
600
Condutividade elétrica(µ
( S cm-¹g-¹)
Y2
Y 1= 103,44286-42,30102x+12,07824x²-0,99098x³(R ²= 0,75*)
Y 2= 832,89814-7,32941x (R ²= 0,58*)
Y 3= -60,19449+2,55070x (R ²= 0,60*)
500
400
300
200
100
Y1
Y3
0
40
47
54
61
68
75
82
89
Figura 1. Condutividade elétrica da solução de exsudato das sementes duras (Y1), das sementes frescas (Y2) e das
sementes secadas na vagem (Y3) colhidas em diferentes épocas.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.299-303, 2005
302
J. Nakagawa et al.
Tabela 1. Teor de água (TA) e coloração predominante nas vagens e nas sementes recém-colhidas em diferentes épocas (DAF =
número de dias após 50% de florescimento)
Colheitas (DAF)
Coloração
TA %
Vagem
Semente
40
73,1 a
Verde-amarelada
Vermelho-clara
47
68,0 ab
Verde-amarelada
Vermelho-clara, com escurecimento
próximo ao hilo
54
66,7 ab
Verde-amarelada
Vermelho-clara, com pontos escuros
61
63,8 b
Verde-amarelada
Vermelho-clara, com pontos escuros
68
61,8 b
Verde-amarelada/amarelada-preta
Vermelha, com escurecimento
75
48,6 c
Amarelada preta/preta
Vermelha, com escurecimento/preta
82
35,4 d
Preta
Preta
89
13,3 e
Preta
Preta brilhante
5,73
-
-
C.V. (%)
As sementes frescas, embora sem expressar
dureza, passaram a germinar a partir dos 68 DAF
(Figura 2), em virtude de, nas colheitas anteriores,
apresentaram-se todas mortas. Em leguminosas,
sementes imaturas e úmidas, não têm mostrado
viabilidade (A D A M S e R I N N E , 1 9 8 1 ; D ASGUPTA et
al., 1982).
A partir dos 68 DAF, as sementes frescas
tenderam a aumentar a perda de água (Tabela 1) e
aumentar a germinação (Figura 2) indicando avanço
na maturação.
Verificou-se nas sementes secas no interior das
vagens, independentemente da colheita considerada
e da coloração inicial (Tabela1), coloração preta,
indicativa da ocorrência de oxidação (BEWLEY e BLACK,
1985). NAKAGAWA et al. (2003) também observaram esse
escurecimento e a presença de sementes duras em
secagem no interior das vagens.
A condutividade elétrica do exsudato das
sementes secas na vagem comportou-se segundo a
equação linear com valores diretamente proporcionais
ao retardamento da colheita (Figura 1). A
condutividade do exsudato das sementes secas na
vagem tendeu, a partir de 47 DAF, a superar a das
sementes duras (Figura 1), mostrando o aumento da
permeabilidade do tegumento e a diminuição da taxa
das duras (Figura 2).
O teste de germinação das sementes secas nas
vagens, indicou em todas as colheitas, a presença de
sementes duras (Figura 2), fato não constatado nas
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.299-303, 2005
sementes frescas. Houve entre sementes secas na
vagem, tendência de diminuição na dureza a partir
de 68 DAF. Essa diminuição na dureza, relacionada
ao atraso da colheita, foi similarmente observada por
NAKAGAWA et al. (2003) em sementes secas nas vagens.
Pelos resultados obtidos e as informações
contidas em trabalhos com outras espécies de
sementes duras (QUINLIVAN, 1965; M ARBACH e MAYER,
1974, 1975; SIDHU e CAVERS, 1977; ROLSTON, 1978; CHAVES
e KAGEYAMA , 1980; MURDOCH e ELLIS, 1993; DEMIR, 1997;
BASKIN e B ASKIN , 1998), pode-se inferir que a secagem
das sementes de mucuna-preta, realizada no interior
das vagens, ocasionou a oxidação do tegumento,
causando seu escurecimento e o surgimento de
sementes duras em decorrência da impermeabilização
do tegumento.
Ocorreram germinações (85,5 +/- 4,8%)
estatisticamente semelhantes entre as épocas de
colheita, nas sementes duras, originadas pela secagem
no interior das vagens (Figura 2), após escarificação,
revelando que a qualidade fisiológica das sementes
duras não foi afetada pelo estádio de maturação.
Com esses resultados, verifica-se que as
sementes presentes nas vagens verdes de mucunapreta podem originar sementes duras com capacidade
de germinar. Dessa maneira, no caso de incorporação
de vagens ao solo durante o manejo da mucuna-preta
como adubação verde, há possibilidade de as
sementes presentes no interior das vagens originarem
plantas invasoras para a cultura principal.
Formação de sementes duras em mucuna-preta
4. CONCLUSÃO
A secagem das sementes de mucuna-preta no
interior de vagens, separadas da planta mãe, favorece
o surgimento da dureza. Essa ocorrência, contudo,
perde intensidade com o retardamento da separação.
303
DEMIR, I. Ocurrence of hardseededness in relation to seed
development in okra (Abelmoschus esculentus (L.) Moench).
Plant Varieties and Seeds, Cambridge, v.10, n.1, p.7-13, 1997.
MAEDA, J.A.; LAGO, A.A. Germinação de sementes de
mucuna-preta após tratamento para superação de
impermeabilidade do tegumento. Revista Brasileira de
Sementes, Brasília, v.8, n.1, p.79-84, 1986a.
REFERÊNCIAS
MAEDA, J.A.; LAGO, A.A. Longevidade de sementes de
algumas espécies de mucuna. Bragantia, Campinas, v.45, n.1,
p.189-194, 1986b.
ADAMS, C.A.; RINNE, R.W. Seed maturation in soybean
(Glycine max L. Merr.) is independent of seed mass and of the
parent plant, yet is necessary for production of viable seeds.
Journal of Experimental Botany, Oxford, v.32, n.128, p.615620, 1981.
MARBACH, I.; MAYER, A.M. Permeability of seed coats to
water as related to drying conditions and metabolism of
phenolics. Plant Physiology, Kutztown, v.54, n.6, p.817820, 1974.
ARGEL, P.J.; HUMPHREYS, L.R. Environmental effects on
seed development and hardseedness in Stylosanthes humata cv.
Verano. I. Temperature. Australian Journal of Agricultural
Research, East Melbourne, v.34, p.261-270, 1983.
MARBACH, I.; MAYER, A.M. Changes in catechol oxidase
and permeability to water in seed coats of Pisum elatius during
seed development and maturation. Plant Physiology,
Kutztown, v.56, n.1, p.93-96, 1975.
BARBEDO, C.J.; CICERO, S.M. Utilização do teste de
condutividade elétrica para previsão do potencial germinativo
de sementes de ingá. Scientia Agricola, Piracicaba, v.55, n.2, p.
249-259, 1998.
MURDOCH. A.J.; ELLIS, R.H. Longevity, viability and
dormancy. In: FENNER, M. Seeds: the ecology of regeneration
in plant communities. Wallingford: CAB International, 1993.
p.193-229.
BASKIN, C.C.; BASKIN, J.M. Seeds: ecology, biogeography
and evolution of dormancy and germination. San Diego:
Academic Press, 1998. 666p.
NAKAGAWA, J.; CAVARIANI, C.; ZUCARELI, C. Maturação,
secagem, e dormência de sementes de mucuna-preta. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE SEMENTES, 13, Gramado, 2002.
Informativo ABRATES, Londrina, v. 13, n.3, p.153, 2003.
BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development
and germination. New York: Plenum Press, 1985. 367p.
BOESEWINKEL, F.D.; BOUMAN, F. The seed: structure and
function. In: KIGEL, J.; GALILI, G. Seed development and
germination. New York: Marcel Dekker, 1995. p.1-24.
BRASIL, Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras
para análise de sementes. Brasília: SNDA/DNDV/CLV, 1992. 365p.
CALEGARI, A. Leguminosas para adubação verde de verão
no Paraná. Londrina: IAPAR, 1995. 118p. (Circular IAPAR, 80)
CAMERON, D.F. Hardseededness and seed dormancy of
Townsville lucerne (Stylosanthes humilis) selections. Australian
Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbanday,
East Melbourne, v.7, p.237-240, 1967.
CHAVES, R.; KAGEYAMA, P.Y. Determinação do início da
dormência no desenvolvimento da semente de Delonix regia
(Raf.): “Flamboyant”. Circular Técnica IPEF, Piracicaba, n.117,
p.1-4, 1980.
DASGUPTA, J.; BEWLEY, J.D.; YEUNG, E.C. Desiccationtolerant and desiccation-intolerant stages during the
development and germination of Phaseolus vulgaris seeds.
Journal of Experimental Botany, Oxford, v.33, n.136, p.10451057, 1982.
OLIVEIRA, J.B.; CAMARGO, M.N.; ROSSI, M.; CALDERON
FILHO, B. Mapa pedológico do Estado de São Paulo: legenda
expandida. Campinas: Instituto Agronômico; Rio de Janeiro:
EMBRAPA – Solo, 1999. 64p. :mapa.
QUINLIVAN, B.J. The influence of the growing season and
the following dry season on the hardseedness of subterranean
clover in different environments. Australian Journal of
Agricultural Research, East Melbourne, v.16, n.3, p.277-291, 1965.
ROLSTON, M.P. Water impermeable seed dormancy. The
Botanical Review, Lancaster, v.44, n.3, p.365-396, 1978.
SIDHU, S.S.; CAVERS, P.B. Maturity-dormancy relationships
in attached and detached seeds of Medicago lupulina L. (Black
medick). Botanical Gazette, Chicago, v.138, n.2, p.174-182, 1977.
WUTKE, E.B. Adubação verde: manejo da fitomassa e espécies
utilizadas no Estado de São Paulo. In: WUTKE, E.B.; BULISANI,
E.A.; MASCARENHAS, H.A.A. (Eds.) Curso sobre adubação
verde no Instituto Agronômico. Campinas: Instituto
Agronômico, 1993. p.17-29. (Documentos IAC, 35)
WUTKE, E.B.; MAEDA, J.A.; PIO, R.M. Superação de dormência
de sementes de mucuna-preta pela utilização de “calor seco”.
Scientia Agricola, Piracicaba, v.52, n.3, p.482-490, 1995.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.299-303, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
ENGENHARIA AGRÍCOLA
Sistema de aquisição automatica de dados para o
gerenciamento de operações mecanizadas
Automatic data acquisition system for mechanization management
Gastão Moraes da Silveira; Moises Storino; Afonso Peche Filho; Kiyoshi Yanai;
José Augusto Bernardi
Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Engenharia e Automação,
Instituto Agronômico (IAC), Caixa Postal 26, 13201-970 Jundiaí (SP). E mail:
[email protected]; [email protected]; [email protected];
[email protected] ; [email protected]
RESUMO
Para difundir e popularizar técnicas de gestão de informações na agricultura são
necessários esforços para prover o usuário de ferramentas de análise e de avaliação
operacional. A versatilidade do trator agrícola o torna uma enorme fonte de
informações que, se bem obtidas, analisadas e interpretadas, podem subsidiar o
gerenciamento operacional da propriedade agrícola. Este trabalho apresenta o
desenvolvimento de um sistema de aquisição automática de dados projetados para o
levantamento de informações de campo. O sistema foi concebido para determinar a
posição do veículo através de sistema de posicionamento global (GPS), juntamente
com o consumo de combustível, a rotação do motor e a velocidade de deslocamento.
Foram realizados experimentos visando verificar o funcionamento do sistema, por meio
de da confrontação com outras técnicas de determinação do consumo de combustível,
da rotação do motor e da velocidade de deslocamento. Concluiu-se que o consumo de
combustível, não exige correção de dados, e a determinação da rotação do motor
requer calibração.
Palavras-chave: mecanização, automação, sistemas de informação, aquisição de
dados.
ABSTRACT
To spread out and to popularize the information management techniques in
agriculture, efforts are necessary to provide the user with analysis and operational
evaluation tools. The versatility of agricultural tractor becomes an enormous source of
information; if it is well obtained, analyzed and interpreted, it can subsidize the farm
management. This work presents the development of an automatic acquisition data
system projected for field information. The system was conceived to determine the
position of the vehicle using global positioning system (GPS), fuel consumption ,
engine rotation, and forward speed. This data set permits the statistical control the
operational parameters and generates reports with the main management indicators as
field capacity, and work conditions. Its spatial treatment makes possible the creation of
a database that associated to other sources of information can facilitate the
management of the agricultural activity and the use of natural resources. Experiments
had been carried out to test the system and confrontation with other techniques of the
fuel consumption estimation , engine rotation and the forward speed.
Key words: mechanization, automation, information systems, data acquisition.
1. INTRODUÇÃO
No processo produtivo, a informação tem características definidas que devem ser
observadas e gerenciadas juntamente com outros fatores de produção. Segundo
Nicoletti (1975), a propriedade agrícola, como qualquer outra organização produtiva,
pode ser vista como um sistema de atividade, na qual entra uma série de "inputs"
(insumos para a produção, informações, etc.), que sofrem transformações, originando
"outputs" com determinadas características.
Os registros dos trabalhos de campo, normalmente usam métodos pessoais ou pouco
organizados, geralmente limitados às anotações feitas em caderneta do operador. O
levantamento dos dados das operações de campo, não é muito difundido. Segundo
MISENER e MCLEOD (1987), existem exemplos de empresas e pesquisadores que se
dedicam a essa atividade, seguindo soluções muito práticas que utilizam o operador
como apontador, e soluções mais sofisticadas com o emprego de computadores
portáteis para o arquivamento dos dados obtidos diretamente no campo. Os dados
também podem ser descarregados no fim do dia em um computador de mesa, usandose, dentre outros, o processo de código de barras com caneta ótica.
Levando-se em consideração esses problemas, CASTELLI e MAZZETTO (1996) e
MAZZETTO (1996) desenvolveram um sistema que realiza o registro automático dos
dados de campo, permitindo dispor de informações apropriadas para o planejamento e
gerenciamento estratégico, de todas as atividades e recursos da propriedade.
SILVEIRA (2001), com base em trabalho de Mazzetto (1996), realizou experimentos
estáticos, estudando os parâmetros de identificação do trator no campo, a fim de
determinar velocidade de deslocamento, consumo de combustível e rotação do motor.
STORINO et al. (2000) estudaram o desempenho do trator como indicador do estado
físico do solo em agricultura de precisão. Determinaram os principais parâmetros
operacionais como rotação do motor, consumo de combustível, e velocidade de
deslocamento, bem como a sua localização no campo, usando "Global Posicional
Systems" (GPS). PERRET et al.(2000) desenvolveram um equipamento eletrônico para
a aquisição de dados embarcados em trator, determinando os mesmos parâmetros
operacionais definidos por STORINO et al. (2000).
Por meio de uma série de trabalhos, observa-se o aproveitamento de dados com os
mesmos objetivos do atual trabalho, especialmente de colheita monitorada como os
trabalhos de SCHUELLER, (1992), BALASTREIRE (1994) e SWINTON e LOWENBERGDEBER (1998).
YULE et al. (1999) elaboraram o mapeamento de um trator no campo usando GPS.
Determinaram a força de tração do implemento, consumo de combustível e declividade
do terreno, caracterizando também os custos operacionais. Todos os dados eram
processados e informados ao operador em tempo real, através de um mostrador.
MAZZETTO e LANDONIO (1999) desenvolveram um sistema que caracteriza a posição
do trator no campo usando GPS, determinando, também, velocidade de deslocamento,
consumo de combustível, rotação do motor e operador. Os dados processados são
armazenados no trator e transferidos a um computador central através do uso de
cartão usado para o armazenamento de dados.
O objetivo deste trabalho é apresentar um sistema automático de aquisição de dados
que, em intervalos preestabelecidos, determina a posição do trator no campo através
de um receptor GPS, sua velocidade de deslocamento, o consumo de combustível, e a
rotação do motor, e verificar sua funcionalidade por meio de comparações com outros
métodos de medida.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Para o sistema mostrado na Figura 1, usa-se método de identificação, com base em
receptor de GPS, e um microprocessador de bordo coleta os dados da operação do
trator. No trabalho, utiliza-se um trator marca Massey Ferguson modelo 65 - X, motor
marca Perkins, 4 cilindros com 48 kW de potência a 2.200 rpm, e seis marchas a
frente, sendo as três primeiras reduzidas e as três últimas simples.
O sistema de aquisição de dados é formado por: unidade de aquisição de dados (UA),
medidor de consumo de combustível, medidor de rotação do motor e GPS.
Componentes no trator - O trator é equipado com:
Uma Unidade de Aquisição de Dados (UA), para a qual convergem todos os dados
levantados exercendo diversas funções: monitora o fluxo de dados dos sensores
periféricos (relativos ao receptor de GPS, consumo de combustível e rotação do
motor); filtra os dados antes de serem armazenados na memória de bordo; associa a
informação à data e à hora de obtenção através de um relógio completo com
calendário.
A UA faz a leitura de quatro sensores tipo Ligado/Desligado, leitura de consumo de
combustível, acionamento de quatro atuadores, um LED para indicação do
funcionamento do sistema e outro para indicação da aquisição dos dados do GPS,
chave de comando de início e termino da operação. Registra também a posição
(latitude e longitude), velocidade de deslocamento, e funcionamento dos sensores.
A medida do consumo de combustível é realizada por um medidor volumétrico de
deslocamento positivo com engrenagens elípticas. Mede o volume de liquido que passa
através da tubulação de combustível, originando um numero de impulsos proporcionais
a cada centímetro cúbico de combustível consumido. O medidor é da marca Oval, tipo
M-III modelo LSF41L8-M2, série n. 0Y006. Foi montado na saída do reservatório de
combustível e o retorno de combustível acoplado entre o sensor e o sistema de
injeção. As leituras são feitas de acordo com a necessidade, por exemplo, a cada 10
segundos e armazenadas na UA.
Para a medição da rotação do motor, utiliza-se um transdutor ótico de velocidade
"encoder" ótico incremental, com 360 pulsos por volta, marca Sick modelo T13100
B82140, que conta o número de voltas do eixo comando de válvulas do motor. A
leitura da rotação do motor é feita a cada 10 segundos.
Um GPS, marca Ashtec Magellan, modelo G 8, sem correção diferencial, com uma
antena receptora, posicionada na parte posterior do trator, em suporte especial, a qual
determina a posição do trator em coordenadas geográficas (latitude, longitude, altitude
e o tempo). Com a posição atual e anterior, calcula-se a velocidade do conjunto. O
sistema permite modificar o intervalo de obtenção dos dados do GPS, a cada 1,5,10,30
ou 60 segundos de acordo com as necessidades específicas. No caso a taxa de
aquisição é de 10 segundos. A acurâcia do GPS é de 10 metros dada pelo Valor Médio
Quadrático. O equipamento foi aferido comparando os dados de latitude e longitude de
um marco de coordenadas conhecidas existentes na propriedade.
Para coletar, organizar e tratar os dados de campo é utilizado um sistema com três
módulos. O modulo de comunicação permite fazer a leitura dos dados da UA através de
um computador portátil Toshiba 4010, apresentando a tela de cadastro e a tela
principal com as funções: conectar; carregar dados; alterar freqüência e desconectar e
recuperar os dados da unidade de aquisição via cabo por meio do protocolo serial
RS232.
O módulo administração do banco de dados organiza os registros das diferentes
operações e apresenta as seguintes funcionalidades: filtrar dados, exportar para
planilha eletronica, imprimir relatório geral, exibir mapa, carregar pontos, e imprimir
mapa.
O terceiro módulo, denominado Geodata, permite a conversão de dados para que
possam ser manipulados em planilhas de cálculo e sistemas de informação geográfica.
Para verificar o bom funcionamento das medidas, o consumo de combustível obtido
pelo sistema, foi comparado com o volume utilizado para encher o tanque do trator
após 1 hora e 30 minutos de trabalho. Foram feitas 21 repetições, utilizando-se como
implemento uma roçadora.
A rotação do motor fornecida pelo sistema foi comparada àquela obtida por um
tacômetro ótico digital marca Ono Sokki modelo HT-431, medida no cabo do horímetro
do trator. Multiplicando-se esse valor obtido por 2, tem-se a rotação do motor.
A velocidade fornecida pelo sistema de aquisição de dados foi obtida através do GPS
com medições dos tempos necessários para que o conjunto trator implemento,
percorrer 100 m. O trator possui seis marchas no total à frente, sendo três reduzidas
(primeira, segunda e terceira) e três simples (quarta quinta e sexta). Foram utilizadas
nos experimentos as segunda, terceira e quarta marchas, comparadas com dados
obtidos com cronômetro para percorrer o mesmo espaço. Em cada marcha, foram
feitas 15 repetições.
Análises de estatística descritiva foram utilizadas comparando as características de
medida central e de dispersão entre os conjuntos de dados. Quando necessárias foram
utilizadas análises de regressão para obtenção de curvas de calibração.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na tabela 1, verificam-se os dados de estatistica relativos ao consumo de combustível
L/h, obtidos nos experimentos.
Pela Tabela 1, os dados de consumo de combustível estão com valores médios muito
próximos. Observando-se os valores de erro-padrão conclui-se que os sistemas
estimam com a mesma eficiência o consumo de combustível.
Os valores de desvio- padrão, amplitude e coeficiente de variação, assim como os
valores de máximo e mínimo das duas populações confirmam essa afirmação. Assim,
os dois sistemas são adequados, o que dispensa o uso de análise de regressão com a
finalidade de calibração.
Na tabela 2, verifica-se a comparação dos dados obtidos pelo sistema com relação
àqueles lidos no eixo do horímetro, obtidos com tacômetro digital. Assim, se tem o
dado estatístico da rotação do motor. Nesse caso, observa-se tanto na média, como
nos valores máximos e mínimos que o sistema empregado subestima os valores em
relação ao tacômetro digital. Pelo desvio-padrão e o coeficiente de variação observa-se
que as populações têm as mesmas características de dispersão.
Em tais circunstâncias, obteve-se uma curva de calibração por meio de regressão
linear, entre os dados do sensor do tacômetro digital e o usado no sistema de
aquisição de dados (transdutor ótico de velocidade), o que garante sua utilização sem
prejuízos à operacionalidade do sistema proposto.
Na tabela 3, as estatísticas foram separadas pelas diferentes marchas utilizadas. Nesse
caso, observa-se que as medidas do GPS variam mais que as do cronômetro, as
estatísticas de dispersão confirmam esta afirmação. Nota-se que os valores menores
são superestimados enquanto os maiores, subestimados. Para obter uma curva de
calibração foram testados vários modelos de regressão: linear, logarítmica,
exponencial e polinomial. Embora o melhor ajuste seja com a polinomial de quarta
ordem, não é uma das analises com menor ajuste, porém mais simples de usar.
Neste trabalho para a leitura, memorização e transferência dos dados usa-se um
computador portátil. No trabalho de Yule et al. (1991) os dados são processados e
informados ao operador em tempo real através de um display. Esse sistema realiza o
registro automático dos dados de campo, igual aos sistemas desenvolvidos por
CASTELLI e MAZZETTO (1996), MAZZETTO (1996).
Determinados os principais parâmetros operacionais como: velocidade de
deslocamento, consumo de combustível, rotação do motor e localização do trator no
campo através do GPS, o sistema é semelhante àqueles desenvolvidos por MAZZETTO
e LANDONIO (1999); PERRET et al. (2000); STORINO et al. (2000) e SILVEIRA (2001).
Como aplicações do sistema, após a obtenção dos dados de velocidade de
deslocamento, rotação do motor, e consumo de combustível, em outros trabalhos, os
resultados serão processados com ênfase a: a) métodos de estatística descritiva
buscando entender o comportamento das medidas de posicionamento ou de tendência
central e as medidas de variabilidade; b) utilização do método da estatística descritiva
recomendada para ánalise de controle de qualidade; c) os dados serão processados
com base em métodos utilizados em geoestatística, com a finalidade de verificar a
ocorrência de dependência espacial para fins de uso ou não da interpolação na geração
de mapas representativos da ocorrência de dados no campo.
3. CONCLUSÕES
1. O consumo de combustível, não exige correção de dados podendo ser aplicado
diretamente.
2. A determinação da rotação do motor requer calibração.
REFERÊNCIAS
BALASTREIRE. L.A. Aplicação localizada de insumos, um velho conceito novo. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE ENGENHARIA AGRICOLA, 23., 1994, Campinas.
Resumos.... Campinas: SBEA/UNICAMP, 1994. p.248.
CASTELLI, G.; MAZZETTO, F. Automatic system for monitoring and recording farm field
activities. In: INTERNATIONAL CONFERENCE ON COMPUTERS IN AGRICULTURE, 4.,
1996, Cancum, Mexico. Anais... Michigan: ASAE, American Society of Agricultural
Engineering, 1996. p.548-556.
MAZZETTO, F. L'acquisicione dei datti aziendali in tempo reale. Genio Rurale, Milano,
v.12, n.1 p.20-30,1996.
MAZZETTO, F.; LANDONIO, S. Hardware and software developments applied to a
system for the automatic organisation of computerised notebooks. In: EUROPEAN
CONFERENCE ON PRECISION AGRICULTURE, 2., 1999, Odense. Anais... Odense: SCI
Agriculture and Environment Group, 1999. v.1, p.53-54.
MISENER,G.G.; McLEOD, C.D.; A model to facilate farm machinery use and cost data
collection. Agricultural Systems, Nancy, v.24, p.149-157, 1987.
NICOLETTI, B. L' impiego degli elaboratori. In: GIACOMAZZI, F. Manuale di gestione
della produzione. Torino: ISEDI, 1975. v.34, p.34-27.
PERRET, S.; PIROT, R.; BARRET, D.; DEURVEILHER. D. Etude de définition d' un
appareillage électronique d' acquisision de données embarqué. Montpellier:
Cirad SAR, 2000. 35p.
SCHUELLER, J.K. A review and integrating analysis of Spatial-Variable Crop Control of
crop production. Fertilizer Research, The Hague, v.33. p.1-34, 1992.
SILVEIRA, G.M. Sistema informativo de operação em campo, baseado na aquisição
automática de dados. Revista Brasileira de Engenharia Agricola e Ambiental,
Campina Grande, v.5, n.2, p.365-368, 2001.
STORINO, M.; PIROT, R.; TISSEYRE,B.; SEVILA, F. Performance du tracteur comme
indicateur de l'état du sol en agriculture de précision: première approch en riziculture
camarguaise. In: AGRICULTURE DE PRECISION : AVANCÉES DE LA RECHERCHE
TECHNOLOGIQUE ET INDUSTRIELLE, 1., 2000, Dijon. Anais... Dijon: CemagrefENESAD, 2000. v.1, p.103-115.
SWINTON, S.S.; LOWENBERG-DEBOER, J. Evaluating the profitability of site-specific
farming. Journal of Production Agricultura, Madison, v.11, n.4, p.439-46, 1998.
YULE, I.J.; KOHNEN, G.; NOWAK, M. In field mapping of tractor performance. In:
EUROPEAN CONFERENCE ON PRECISION AGRICULTURE., 2., 1999, Odense. Anais...
Odense: SCI Agriculture and Environment Group, 1999. v.1, p.20.
Recebido para publicação em 5 de novembro e aceito em 11 de janeiro de 2005
305
Sistema de aquisição automática de dados
ENGENHARIA AGRÍCOLA
SISTEMA DE AQUISIÇÃO AUTOMATICA DE DADOS PARA
O GERENCIAMENTO DE OPERAÇÕES MECANIZADAS
(1 )
GASTÃO MORAES DA SILVEIRA (2 ); MOISES STORINO (2); AFONSO PECHE FILHO (2);
KIYOSHI YANAI (2); JOSÉ AUGUSTO BERNARDI (2)
RESUMO
Para difundir e popularizar técnicas de gestão de informações na agricultura são necessários esforços
para prover o usuário de ferramentas de análise e de avaliação operacional. A versatilidade do trator
agrícola o torna uma enorme fonte de informações que, se bem obtidas, analisadas e interpretadas, podem
subsidiar o gerenciamento operacional da propriedade agrícola. Este trabalho apresenta o
desenvolvimento de um sistema de aquisição automática de dados projetados para o levantamento de
informações de campo. O sistema foi concebido para determinar a posição do veículo através de sistema
de posicionamento global (GPS), juntamente com o consumo de combustível, a rotação do motor e a
velocidade de deslocamento. Foram realizados experimentos visando verificar o funcionamento do sistema,
por meio de da confrontação com outras técnicas de determinação do consumo de combustível, da rotação
do motor e da velocidade de deslocamento. Concluiu-se que o consumo de combustível, não exige correção
de dados, e a determinação da rotação do motor requer calibração.
Palavras-chave: mecanização, automação, sistemas de informação, aquisição de dados.
ABSTRACT
AUTOMATIC DATA ACQUISITION SYSTEM FOR MECHANIZATION MANAGEMENT
To spread out and to popularize the information management techniques in agriculture, efforts
are necessary to provide the user with analysis and operational evaluation tools. The versatility of
agricultural tractor becomes an enormous source of information; if it is well obtained, analyzed and
interpreted, it can subsidize the farm management. This work presents the development of an automatic
acquisition data system projected for field information. The system was conceived to determine the position
of the vehicle using global positioning system (GPS), fuel consumption , engine rotation, and forward
speed. This data set permits the statistical control the operational parameters and generates reports with
the main management indicators as field capacity, and work conditions. Its spatial treatment makes possible
the creation of a database that associated to other sources of information can facilitate the management
of the agricultural activity and the use of natural resources. Experiments had been carried out to test the
system and confrontation with other techniques of the fuel consumption estimation , engine rotation
and the forward speed.
Key words: mechanization, automation, information systems, data acquisition.
(1) Recebido para publicação em 5 de novembro e aceito em 11 de janeiro de 2005.
(2) Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Engenharia e Automação, Instituto Agronômico (IAC),
Caixa Postal 26, 13201-970 Jundiaí (SP). E mail: [email protected]; [email protected]; [email protected];
[email protected] ; [email protected]
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.305-310, 2005
306
G.M. Silveira et al.
1. INTRODUÇÃO
No processo produtivo, a informação tem
características definidas que devem ser observadas e
gerenciadas juntamente com outros fatores de
produção. Segundo Nicoletti (1975), a propriedade
agrícola, como qualquer outra organização produtiva,
pode ser vista como um sistema de atividade, na qual
entra uma série de “inputs” (insumos para a produção,
informações, etc.), que sofrem transformações,
originando
“outputs”
com
determinadas
características.
Os registros dos trabalhos de campo,
normalmente usam métodos pessoais ou pouco
organizados, geralmente limitados às anotações feitas
em caderneta do operador. O levantamento dos dados
das operações de campo, não é muito difundido.
Segundo MISENER e MC LEOD (1987), existem exemplos
de empresas e pesquisadores que se dedicam a essa
atividade, seguindo soluções muito práticas que
utilizam o operador como apontador, e soluções mais
sofisticadas com o emprego de computadores portáteis
para o arquivamento dos dados obtidos diretamente
no campo. Os dados também podem ser descarregados
no fim do dia em um computador de mesa, usandose, dentre outros, o processo de código de barras com
caneta ótica.
Levando-se em consideração esses problemas,
C A S T E L L I e M A Z Z E T T O (1996) e M A Z Z E T T O (1996)
desenvolveram um sistema que realiza o registro
automático dos dados de campo, permitindo dispor
de informações apropriadas para o planejamento e
gerenciamento estratégico, de todas as atividades e
recursos da propriedade.
S ILVEIRA (2001), com base em trabalho de
Mazzetto (1996), realizou experimentos estáticos,
estudando os parâmetros de identificação do trator no
campo, a fim de determinar velocidade de deslocamento,
consumo de combustível e rotação do motor.
STORINO et al. (2000) estudaram o desempenho
do trator como indicador do estado físico do solo em
agricultura de precisão. Determinaram os principais
parâmetros operacionais como rotação do motor,
consumo de combustível, e velocidade de
deslocamento, bem como a sua localização no campo,
usando “Global Posicional Systems” (GPS). P ERRET et
al.(2000) desenvolveram um equipamento eletrônico
para a aquisição de dados embarcados em trator,
determinando os mesmos parâmetros operacionais
definidos por S TORINO et al. (2000).
Por meio de uma série de trabalhos, observase o aproveitamento de dados com os mesmos
objetivos do atual trabalho, especialmente de colheita
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.305-310, 2005
monitorada como os trabalhos de SCHUELLER,
(1992), B ALASTREIRE (1994) e S WINTON e L OWENBERG D E B E R (1998).
YULE et al. (1999) elaboraram o mapeamento
de um trator no campo usando GPS. Determinaram a
força de tração do implemento, consumo de
combustível e declividade do terreno, caracterizando
também os custos operacionais. Todos os dados eram
processados e informados ao operador em tempo real,
através de um mostrador.
MAZZETTO e LANDONIO (1999) desenvolveram
um sistema que caracteriza a posição do trator no
campo usando GPS, determinando, também,
velocidade de deslocamento, consumo de combustível,
rotação do motor e operador. Os dados processados
são armazenados no trator e transferidos a um
computador central através do uso de cartão usado
para o armazenamento de dados.
O objetivo deste trabalho é apresentar um
sistema automático de aquisição de dados que, em
intervalos preestabelecidos, determina a posição do
trator no campo através de um receptor GPS, sua
velocidade de deslocamento, o consumo de
combustível, e a rotação do motor, e verificar sua
funcionalidade por meio de comparações com outros
métodos de medida.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Para o sistema mostrado na Figura 1, usa-se
método de identificação, com base em receptor de GPS,
e um microprocessador de bordo coleta os dados da
operação do trator. No trabalho, utiliza-se um trator
marca Massey Ferguson modelo 65 – X, motor marca
Perkins, 4 cilindros com 48 kW de potência a 2.200
rpm, e seis marchas a frente, sendo as três primeiras
reduzidas e as três últimas simples.
O sistema de aquisição de dados é formado por:
unidade de aquisição de dados (UA), medidor de
consumo de combustível, medidor de rotação do motor
e GPS.
Componentes no trator - O trator é equipado com:
Uma Unidade de Aquisição de Dados (UA),
para a qual convergem todos os dados levantados
exercendo diversas funções: monitora o fluxo de dados
dos sensores periféricos (relativos ao receptor de GPS,
consumo de combustível e rotação do motor); filtra os
dados antes de serem armazenados na memória de
bordo; associa a informação à data e à hora de
obtenção através de um relógio completo com
calendário.
Sistema de aquisição automática de dados
307
Figura 1. Diagrama geral do sistema automático de aquisição de dados utilizados.
A UA faz a leitura de quatro sensores tipo
Ligado/Desligado, leitura de consumo de combustível,
acionamento de quatro atuadores, um LED para
indicação do funcionamento do sistema e outro para
indicação da aquisição dos dados do GPS, chave de
comando de início e termino da operação. Registra
também a posição (latitude e longitude), velocidade
de deslocamento, e funcionamento dos sensores.
A medida do consumo de combustível é
realizada por um medidor volumétrico de
deslocamento positivo com engrenagens elípticas.
Mede o volume de liquido que passa através da
tubulação de combustível, originando um numero de
impulsos proporcionais a cada centímetro cúbico de
combustível consumido. O medidor é da marca Oval,
tipo M-III modelo LSF41L8-M2, série n. 0Y006. Foi
montado na saída do reservatório de combustível e o
retorno de combustível acoplado entre o sensor e o
sistema de injeção. As leituras são feitas de acordo
com a necessidade, por exemplo, a cada 10 segundos
e armazenadas na UA.
Para a medição da rotação do motor, utilizase um transdutor ótico de velocidade “encoder” ótico
incremental, com 360 pulsos por volta, marca Sick
modelo T13100 B82140, que conta o número de voltas
do eixo comando de válvulas do motor. A leitura da
rotação do motor é feita a cada 10 segundos.
Um GPS, marca Ashtec Magellan, modelo G
8, sem correção diferencial, com uma antena
receptora, posicionada na parte posterior do trator,
em suporte especial, a qual determina a posição do
trator em coordenadas geográficas (latitude, longitude,
altitude e o tempo). Com a posição atual e anterior,
calcula-se a velocidade do conjunto. O sistema permite
modificar o intervalo de obtenção dos dados do GPS,
a cada 1,5,10,30 ou 60 segundos de acordo com as
necessidades específicas. No caso a taxa de aquisição
é de 10 segundos. A acurâcia do GPS é de 10 metros
dada pelo Valor Médio Quadrático. O equipamento
foi aferido comparando os dados de latitude e
longitude de um marco de coordenadas conhecidas
existentes na propriedade.
Para coletar, organizar e tratar os dados de
campo é utilizado um sistema com três módulos. O
modulo de comunicação permite fazer a leitura dos
dados da UA através de um computador portátil
Toshiba 4010, apresentando a tela de cadastro e a tela
principal com as funções: conectar; carregar dados;
alterar freqüência e desconectar e recuperar os dados
da unidade de aquisição via cabo por meio do
protocolo serial RS232.
O módulo administração do banco de dados
organiza os registros das diferentes operações e
apresenta as seguintes funcionalidades: filtrar dados,
exportar para planilha eletronica, imprimir relatório
geral, exibir mapa, carregar pontos, e imprimir mapa.
O terceiro módulo, denominado Geodata,
permite a conversão de dados para que possam ser
manipulados em planilhas de cálculo e sistemas de
informação geográfica.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.305-310, 2005
308
G.M. Silveira et al.
Para verificar o bom funcionamento das
medidas, o consumo de combustível obtido pelo
sistema, foi comparado com o volume utilizado para
encher o tanque do trator após 1 hora e 30 minutos
de trabalho. Foram feitas 21 repetições, utilizando-se
como implemento uma roçadora.
Os valores de desvio- padrão, amplitude e
coeficiente de variação, assim como os valores de
máximo e mínimo das duas populações confirmam
essa afirmação. Assim, os dois sistemas são
adequados, o que dispensa o uso de análise de
regressão com a finalidade de calibração.
A rotação do motor fornecida pelo sistema foi
comparada àquela obtida por um tacômetro ótico
digital marca Ono Sokki modelo HT-431, medida no
cabo do horímetro do trator. Multiplicando-se esse
valor obtido por 2, tem-se a rotação do motor.
Na tabela 2, verifica-se a comparação dos
dados obtidos pelo sistema com relação àqueles lidos
no eixo do horímetro, obtidos com tacômetro digital.
Assim, se tem o dado estatístico da rotação do motor.
Nesse caso, observa-se tanto na média, como nos
valores máximos e mínimos que o sistema empregado
subestima os valores em relação ao tacômetro digital.
Pelo desvio-padrão e o coeficiente de variação observase que as populações têm as mesmas características
de dispersão.
A velocidade fornecida pelo sistema de
aquisição de dados foi obtida através do GPS com
medições dos tempos necessários para que o conjunto
trator implemento, percorrer 100 m. O trator possui
seis marchas no total à frente, sendo três reduzidas
(primeira, segunda e terceira) e três simples (quarta
quinta e sexta). Foram utilizadas nos experimentos as
segunda, terceira e quarta marchas, comparadas com
dados obtidos com cronômetro para percorrer o mesmo
espaço. Em cada marcha, foram feitas 15 repetições.
Análises de estatística descritiva foram
utilizadas comparando as características de medida
central e de dispersão entre os conjuntos de dados.
Quando necessárias foram utilizadas análises de
regressão para obtenção de curvas de calibração.
Tabela 2. Análise estatística da rotação do motor em rotações
por minuto (rpm)
Estatística
Média
Erro-padrão
Desvio-padrão
Intervalo
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na tabela 1, verificam-se os dados de
estatistica relativos ao consumo de combustível L/
h, obtidos nos experimentos.
Pela Tabela 1, os dados de consumo de
combustível estão com valores médios muito
próximos. Observando-se os valores de erro-padrão
conclui-se que os sistemas estimam com a mesma
eficiência o consumo de combustível.
Tabela 1. Estatísticas do consumo de combustível em l/h de
trabalho com roçadora
Estatística
Dados
Sistema
Obtidos
Média
3,49
3,55
Erro-padrão
0,067
0,062
Desvio-padrão
0,310
0,284
Intervalo
1,29
1,21
Mínimo
3,00
3,03
Máximo
4,29
4,24
Coeficiente de variação (%)
8,88
8,01
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.305-310, 2005
Tacômetro
Sistema de aquisição
digital
de dados
1608,4
1506,029
99,04623
585,9654
92,64775
548,1115
1680
1563
Mínimo
834
788
Máximo
2514
2351
Coeficiente
de variação (%)
36,43157
36,39449
Em tais circunstâncias, obteve-se uma curva
de calibração por meio de regressão linear, entre os
dados do sensor do tacômetro digital e o usado no
sistema de aquisição de dados (transdutor ótico de
velocidade), o que garante sua utilização sem
prejuízos à operacionalidade do sistema proposto.
y = 1,069x - 1,5709
R2=0,9999
(1)
Na tabela 3, as estatísticas foram separadas
pelas diferentes marchas utilizadas. Nesse caso,
observa-se que as medidas do GPS variam mais que
as do cronômetro, as estatísticas de dispersão
confirmam esta afirmação. Nota-se que os valores
menores são superestimados enquanto os maiores,
subestimados. Para obter uma curva de calibração
foram testados vários modelos de regressão: linear,
logarítmica, exponencial e polinomial. Embora o
melhor ajuste seja com a polinomial de quarta ordem,
não é uma das analises com menor ajuste, porém mais
simples de usar.
309
Sistema de aquisição automática de dados
Tabela 3. Estatísticas da velocidade em km/h obtida com cronômetro e pelo sistema de aquisição em segunda, terceira e
quarta marchas
Marcha
Estatística
Segunda
Terceira
Quarta
Sistema
Cronômetro
Sistema
Cronômetro
Sistema
Cronômetro
Média
2,66
2,50
4,41
4,57
6,18
6,62
Erro-padrão
0,0367
0,0020
0,0475
0,0052
0,0504
0,0171
Desvio-padrão
0,1422
0,0079
0,1841
0,0200
0,1886
0,0640
Variância da amostra
0,0202
0,0001
0,0339
0,0004
0,0356
0,0041
Intervalo
0,44
0,03
0,64
0,07
0,63
0,27
Mínimo
2,44
2,49
4,14
4,52
5,78
6,53
Máximo
2,88
2,51
4,78
4,59
6,41
6,80
y = 0.0083x4 - 0.2354x 3 + 2.1088x2 - 6.2864x +
8.3202 (R 2 = 0.9892) (2)
3. CONCLUSÕES
Neste trabalho para a leitura, memorização e
transferência dos dados usa-se um computador
portátil. No trabalho de Yule et al. (1991) os dados
são processados e informados ao operador em tempo
real através de um display. Esse sistema realiza o
registro automático dos dados de campo, igual aos
sistemas desenvolvidos por C ASTELLI e M AZZETTO
(1996), MAZZETTO (1996).
1. O consumo de combustível, não exige
correção de dados podendo ser aplicado diretamente.
Determinados os principais parâmetros
operacionais como: velocidade de deslocamento,
consumo de combustível, rotação do motor e
localização do trator no campo através do GPS, o
sistema é semelhante àqueles desenvolvidos por
M AZZETTO e L ANDONIO (1999); P ERRET et al. (2000);
STORINO et al. (2000) e SILVEIRA (2001).
Como aplicações do sistema, após a obtenção
dos dados de velocidade de deslocamento, rotação do
motor, e consumo de combustível, em outros trabalhos,
os resultados serão processados com ênfase a: a)
métodos de estatística descritiva buscando entender
o comportamento das medidas de posicionamento ou
de tendência central e as medidas de variabilidade;
b) utilização do método da estatística descritiva
recomendada para ánalise de controle de qualidade;
c) os dados serão processados com base em métodos
utilizados em geoestatística, com a finalidade de
verificar a ocorrência de dependência espacial para
fins de uso ou não da interpolação na geração
de mapas representativos da ocorrência de dados
no campo.
2. A determinação da rotação do motor requer
calibração.
REFERÊNCIAS
BALASTREIRE. L.A. Aplicação localizada de insumos, um velho
conceito novo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
ENGENHARIA AGRICOLA, 23., 1994, Campinas. Resumos....
Campinas: SBEA/UNICAMP, 1994. p.248.
CASTELLI, G.; MAZZETTO, F. Automatic system for
monitoring and recording farm field activities. In:
INTERNATIONAL CONFERENCE ON COMPUTERS IN
AGRICULTURE, 4., 1996, Cancum, Mexico. Anais… Michigan:
ASAE, American Society of Agricultural Engineering, 1996.
p.548-556.
MAZZETTO, F. L’acquisicione dei datti aziendali in tempo
reale. Genio Rurale, Milano, v.12, n.1 p.20-30,1996.
MAZZETTO, F.; LANDONIO, S. Hardware and software
developments applied to a system for the automatic
organisation of computerised notebooks. In: EUROPEAN
CONFERENCE ON PRECISION AGRICULTURE, 2., 1999,
Odense. Anais… Odense: SCI Agriculture and Environment
Group, 1999. v.1, p.53-54.
MISENER,G.G.; McLEOD, C.D.; A model to facilate farm
machinery use and cost data collection. Agricultural Systems,
Nancy, v.24, p.149-157, 1987.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.305-310, 2005
310
G.M. Silveira et al.
PERRET, S.; PIROT, R.; BARRET, D.; DEURVEILHER. D. Etude
de définition d´ un appareillage électronique d´ acquisision
de données embarqué. Montpellier: Cirad SAR, 2000. 35p.
STORINO, M.; PIROT, R.; TISSEYRE,B.; SEVILA, F.
Performance du tracteur comme indicateur de l´état du sol
en agriculture de précision: première approch en riziculture
camarguaise. In: AGRICULTURE DE PRECISION :
AVANCÉES DE LA RECHERCHE TECHNOLOGIQUE ET
INDUSTRIELLE, 1., 2000, Dijon. Anais... Dijon: CemagrefENESAD, 2000. v.1, p.103-115.
SCHUELLER, J.K. A review and integrating analysis of SpatialVariable Crop Control of crop production. Fertilizer Research,
The Hague, v.33. p.1-34, 1992.
SWINTON, S.S.; LOWENBERG-DEBOER, J. Evaluating the
profitability of site-specific farming. Journal of Production
Agricultura, Madison, v.11, n.4, p.439-46, 1998.
SILVEIRA, G.M. Sistema informativo de operação em campo,
baseado na aquisição automática de dados. Revista Brasileira
de Engenharia Agricola e Ambiental, Campina Grande, v.5,
n.2, p.365-368, 2001.
YULE, I.J.; KOHNEN, G.; NOWAK, M. In field mapping of
tractor performance. In: EUROPEAN CONFERENCE ON
PRECISION AGRICULTURE., 2., 1999, Odense. Anais... Odense:
SCI Agriculture and Environment Group, 1999. v.1, p.20.
NICOLETTI, B. L’ impiego degli elaboratori. In: GIACOMAZZI,
F. Manuale di gestione della produzione. Torino: ISEDI, 1975.
v.34, p.34-27.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.305-310, 2005
Bragantia
Print ISSN 0006-8705
Bragantia vol.64 no.2 Campinas 2005
AGROMETEOROLOGIA
NOTA
Simplificado o balanço hídrico de Thornthwaite-Mather
Symplifying the Thornthwaite-Mather water balance
Antonio Roberto Pereira
Departamento de Ciências Exatas, ESALQ-USP, Caixa Postal 9, 13418-900 Piracicaba (SP). Email: [email protected]. Bolsista do CNPq
RESUMO
Seguindo a abordagem de Mendonça, em 1958, e com princípios básicos de cálculo o
balanço hídrico climatológico de Thornthwaite e Mather, em 1955, foi simplificado
eliminando-se a coluna de Negativo Acumulado, sem nenhuma perda para os resultados
finais. Essa simplificação aumenta a eficiência dos cálculos e torna o balanço hídrico mais
fácil de ser entendido.
Palavras-chave: negativo acumulado, evapotranspiração real, deficiência hídrica
ABSTRACT
Following the approach presented by Mendonça (1958) and using basic calculus the
Thornthwaite & Mather (1955) climatic water balance was simplyfied by eliminating the
column Accumulated Potential Water Loss, without any loss for the final results. Such
simplification increases the efficiency of the computations and it makes easier to understand
the water balance.
Key words: accumulated potential water loss, actual evapotranspiration, water deficit
Introdução
O balanço hídrico climatológico (BHC) foi desenvolvido por THORNTHWAITE e MATHER
(1955) para determinar o regime hídrico de um local, sem necessidade de medidas diretas
das condições do solo. Para sua elaboração, há necessidade de se definir o armazenamento
máximo no solo (CAD - Capacidade de Água Disponível), e de se ter a medida da chuva
total, e também a estimativa da evapotranspiração potencial em cada período. Com essas
três informações básicas, o BHC permite deduzir a evapotranspiração real, a deficiência ou o
excedente hídrico, e o total de água retida no solo em cada período.
Como o solo é um reservatório que dificulta a saída da água à medida que vai secando, nos
períodos em que o total de chuvas (P) é menor que a evapotranspiração potencial (ETP), a
água retida torna-se uma função dessa demanda potencial (P - ETP < 0) e da CAD adotada.
Havendo uma seqüência de períodos nessa condição, a água retida no solo será uma função
seqüencial dos valores negativos acumulados de P - ETP, ou seja, da perda potencial
acumulada (THORNTHWAITE e MATHER, 1955). Tal somatório foi denominado "negativo
acumulado" (ORTOLANI et al., 1970; CAMARGO, 1971). Para facilitar a elaboração do
balanço hídrico THORNTHWAITE e MATHER (1957) apresentaram uma série de tabelas de
água retida em função do negativo acumulado para valores de CAD variando de 25 mm a
400 mm, pois naquela época a capacidade computacional estava restrita a máquinas
mecânicas de difícil operação.
Utilizando cálculo diferencial e integral, impondo as condições de contorno do BHC,
MENDONÇA (1958) propôs a primeira simplificação no método de Thornthwaite-Mather, na
qual todas as tabelas de água retida (ARM) podiam ser substituídas pela equação
adimensional ARM/CAD = exp [Neg Acum/CAD]. Essa equação facilita a programação dos
cálculos do balanço hídrico, pois elimina o uso das tabelas (PINTO e PREUSS, 1975). No fim
do período de estiagem se ocorrer um mês com P - ETP > 0, mas em quantidade
insuficiente para levar o ARM ao valor máximo (CAD), calcula-se um valor para Neg Acum
daquele mês, invertendo-se a equação de Mendonça (PEREIRA et al., 1997, p153). Menos
freqüente é a ocorrência de um mês com P - ETP > 0 durante o período seco, também em
quantidade insuficiente para atingir a CAD, seguido novamente por outro mês seco.
Para avaliar o ARM desse último mês, é necessário calcular o Neg Acum do mês anterior
adicionado do P - ETP do mês em curso. Essa última condição é mais comum quando se
efetua o BHC ao longo de anos reais (não com valores normais), ou em escalas de tempo
menores que mês para se monitorar o ARM em tempo real.
Por este trabalho, verifica-se que a equação de Mendonça pode ser generalizada eliminandose a coluna Neg Acum sem nenhuma perda no resultado do BHC, economizando cálculos
desnecessários.
Teoria
Para uma seqüência de n meses com estiagem após a estação chuvosa, o armazenamento
(ARMn) ao longo desses meses será dado pela equação de MENDONÇA (1958), na forma
condensada, ou seja,
Supondo-se uma seqüência de dois meses (n = 2) de P - ETP < 0, para facilitar a
demonstração, e expandindo-se a equação 1, tem-se:
Por definição:
resultando em:
que, para uma seqüência de n meses reduz-se à equação geral:
Havendo um ou mais meses com P - ETP > 0, mas com valores insuficientes para levar o
ARM até o valor da CAD, segue-se a rotina normal com:
Em seguida, havendo outro mês de P - ETP < 0, retoma-se a equação 5, sem necessidade
de se calcular o valor do Neg Acum no período anterior.
Exemplo
Embora a simplificação aqui descrita seja embasada em princípios matemáticos e sem
aproximações, a apresentação de um exemplo de balanço hídrico completo não tem
finalidade de comprová-la, mas apenas de indicar o ganho em eficiência no cômputo e no
entendimento do modelo de THORNTHWAITE e MATHER (1955). Foi selecionado um caso
especial em que o valor anual de ∑[P - ETP] < 0, com uma CAD maior que o somatório dos
valores positivos (∑[P - ETP]+ = M). Nessa situação (CAD > M), o ARM nunca será igual à
CAD e a abordagem clássica exige o cálculo de um valor inicial de Neg Acum (primeiro mês
depois do período chuvoso).
Essa situação é mostrada na Tabela 1, com as condições normais de Campina Grande, PB
(7º 08' S; 35º 32' W; 548 m), conforme o balanço hídrico mostrado em PEREIRA et al.
(1997, p157). Agora, a coluna Neg Acum da abordagem clássica pode ser eliminada. No
presente exemplo, em função do clima local, eliminou-se a coluna de excedente hídrico por
razões óbvias. O valor do ARM no fim do período chuvoso (julho), mês de início dos cálculos,
será dado pela proposição de MENDONÇA (1958) e descrita em PEREIRA et al. (1997), ou
seja,
em que: M = ∑[P - ETP]+ = 111 mm, N = ∑[P - ETP]- = -465 mm.
Daí em diante, os cálculos do ARM são dados pelas equações 5 e 6 conforme o caso de
julho.
Não há necessidade de se calcular o Neg Acum (= CAD Ln [ARM/CAD] = -12 mm)
correspondente, pois no próximo mês (agosto) tem-se ARM8 = 114 exp[-20/125 ]≅ 97 mm,
sem necessidade de se saber o Neg Acum de agosto.
CONCLUSÃO
Utilizando-se a abordagem de MENDONÇA (1958) foi possível simplificar os cálculos do
balanço hídrico de Thornthwaite-Mather eliminando-se a coluna de Negativo Acumulado,
com o mesmo resultado final. Além da maior eficiência pela redução nos cálculos
necessários, o modelo ficou mais fácil de ser explicado e entendido.
REFERÊNCIAS
CAMARGO, A.P. Balanço hídrico no Estado de São Paulo. 3.ed. Campinas: Instituto
Agronômico, 1971. 28p. (Boletim 116)
MENDONÇA, P.V. Sobre o novo método de balanço hidrológico do solo de ThornthwaiteMather. In: CONGRESSO LUSO-ESPANHOL PARA O PROGRESSO DAS CIÊNCIAS, 24.,
Madrid. Anais... Madri, 1958, p.271-282.
ORTOLANI, A.A. et al. Parâmetros climáticos e a cafeicultura. Rio de Janeiro: Instituto
Brasileiro do Café, 1970. 27p.
PEREIRA, A.R.; VILLA NOVA, N.A.; SEDIYAMA, G.C. Evapo(transpi)ração. Piracicaba:
FEALQ, 1997. 183p.
PINTO, H.S.; PREUSS, A. Uso de computador no cálculo do balanço hídrico climático.
Turrialba, San José, v.25, n.2, p.199-201, 1975.
THORNTHWAITE, C.W.; MATHER, J.R. The water balance. Centerton, NJ: Drexel Institute
of Technology - Laboratory of Climatology, 1955. 104p. (Publications in Climatology, vol.
VIII, n.1)
THORNTHWAITE, C.W.; MATHER, J.R. Instructions and tables for computing potential
evapotranspiration and the water balance. Centerton, NJ: Drexel Institute of
Technology - Laboratory of Climatology, 1957. 311p. (Publications in Climatology, vol.X,
n.3)
Recebido para publicação em 30 de junho e aceito em 30 de dezembro de 2004
Simplificando o balanço hídrico de Thorthwaite-Mather.
311
AGROMETEOROLOGIA
Nota
SIMPLIFICANDO O BALANÇO HÍDRICO
DE THORNTHWAITE-MATHER( 1 )
ANTONIO ROBERTO PEREIRA (2 ,3)
RESUMO
Seguindo a abordagem de Mendonça, em 1958, e com princípios básicos de cálculo o balanço hídrico
climatológico de Thornthwaite e Mather, em 1955, foi simplificado eliminando-se a coluna de Negativo
Acumulado, sem nenhuma perda para os resultados finais. Essa simplificação aumenta a eficiência dos
cálculos e torna o balanço hídrico mais fácil de ser entendido.
Palavras-chave: negativo acumulado, evapotranspiração real, deficiência hídrica
ABSTRACT
SYMPLIFYING THE THORNTHWAITE-MATHER WATER BALANCE
Following the approach presented by Mendonça (1958) and using basic calculus the Thornthwaite
& Mather (1955) climatic water balance was simplyfied by eliminating the column Accumulated Potential
Water Loss, without any loss for the final results. Such simplification increases the efficiency of the
computations and it makes easier to understand the water balance.
Key words: accumulated potential water loss, actual evapotranspiration, water deficit
Introdução
O balanço hídrico climatológico (BHC) foi
desenvolvido por THORNTHWAITE e MATHER
(1955) para determinar o regime hídrico de um local,
sem necessidade de medidas diretas das condições do
solo. Para sua elaboração, há necessidade de se definir
o armazenamento máximo no solo (CAD - Capacidade
de Água Disponível), e de se ter a medida da chuva
total, e também a estimativa da evapotranspiração
potencial em cada período. Com essas três informações
básicas, o BHC permite deduzir a evapotranspiração
real, a deficiência ou o excedente hídrico, e o total de
água retida no solo em cada período.
( 1) Recebido para publicação em 30 de junho e aceito em 30 de dezembro de 2004.
( 2) Departamento de Ciências Exatas, ESALQ-USP, Caixa Postal 9, 13418-900 Piracicaba (SP). E-mail: [email protected]
( 3) Bolsista do CNPq.
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.311-313, 2005
312
A.R. Pereira.
Como o solo é um reservatório que dificulta a
saída da água à medida que vai secando, nos períodos
em que o total de chuvas (P) é menor que a
evapotranspiração potencial (ETP), a água retida tornase uma função dessa demanda potencial (P - ETP <
0) e da CAD adotada. Havendo uma seqüência de
períodos nessa condição, a água retida no solo será
uma função seqüencial dos valores negativos
acumulados de P - ETP, ou seja, da perda potencial
acumulada (THORNTHWAITE e MATHER, 1955). Tal
somatório foi denominado "negativo acumulado"
(ORTOLANI et al., 1970; CAMARGO, 1971). Para
facilitar a elaboração do balanço hídrico
THORNTHWAITE e MATHER (1957) apresentaram
uma série de tabelas de água retida em função do
negativo acumulado para valores de CAD variando
de 25 mm a 400 mm, pois naquela época a capacidade
computacional estava restrita a máquinas mecânicas
de difícil operação.
Utilizando cálculo diferencial e integral,
impondo as condições de contorno do BHC,
MENDONÇA (1958) propôs a primeira simplificação
no método de Thornthwaite-Mather, na qual todas as
tabelas de água retida (ARM) podiam ser substituídas
pela equação adimensional ARM/CAD = exp [Neg
Acum/CAD]. Essa equação facilita a programação dos
cálculos do balanço hídrico, pois elimina o uso das
tabelas (P INTO e PREUSS , 1975). No fim do período de
estiagem se ocorrer um mês com P - ETP > 0, mas em
quantidade insuficiente para levar o ARM ao valor
máximo (CAD), calcula-se um valor para Neg Acum
daquele mês, invertendo-se a equação de Mendonça
(PEREIRA et al., 1997, p153). Menos freqüente é a
ocorrência de um mês com P - ETP > 0 durante o
período seco, também em quantidade insuficiente para
atingir a CAD, seguido novamente por outro mês seco.
Para avaliar o ARM desse último mês, é
necessário calcular o Neg Acum do mês anterior
adicionado do P - ETP do mês em curso. Essa última
condição é mais comum quando se efetua o BHC ao
longo de anos reais (não com valores normais), ou em
escalas de tempo menores que mês para se monitorar
o ARM em tempo real.
Por este trabalho, verifica-se que a equação de
Mendonça pode ser generalizada eliminando-se a
coluna Neg Acum sem nenhuma perda no resultado
do BHC, economizando cálculos desnecessários.
Teoria
Para uma seqüência de n meses com estiagem
após a estação chuvosa, o armazenamento (ARMn) ao
longo desses meses será dado pela equação de
MENDONÇA (1958), na forma condensada, ou seja,
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.311-313, 2005
n
ARM n = CAD exp[
∑ ( P − ETP)
Neg Acumn
] = CAD exp[ n=1
CAD
CAD
n
]
(1)
Supondo-se uma seqüência de dois meses (n
= 2) de P - ETP < 0, para facilitar a demonstração, e
expandindo-se a equação 1, tem-se:
ARM 2 = CAD exp[
( P − ETP )1 + ( P − ETP ) 2
( P − ETP )1
( P − ETP ) 2
] = CAD exp[
] exp[
]
CAD
CAD
CAD
(2)
Por definição:
CAD exp[
( P − ETP )1
] = ARM 1
CAD
(3)
resultando em:
ARM 2 = ARM 1 exp[
( P − ETP ) 2
]
CAD
(4)
que, para uma seqüência de n meses reduz-se
à equação geral:
ARM n = ARM n −1 exp[
( P − ETP ) n
]
CAD
(5)
Havendo um ou mais meses com P - ETP > 0,
mas com valores insuficientes para levar o ARM até
o valor da CAD, segue-se a rotina normal com:
ARM n = ARM n −1 + ( P − ETP ) n
(6)
Em seguida, havendo outro mês de P - ETP <
0, retoma-se a equação 5, sem necessidade de se
calcular o valor do Neg Acum no período anterior.
Exemplo
Embora a simplificação aqui descrita seja
embasada em princípios matemáticos e sem
aproximações, a apresentação de um exemplo de
balanço hídrico completo não tem finalidade de
comprová-la, mas apenas de indicar o ganho em
eficiência no cômputo e no entendimento do modelo
de THORNTHWAITE e MATHER (1955). Foi selecionado um
caso especial em que o valor anual de ∑[P - ETP] < 0,
com uma CAD maior que o somatório dos valores
positivos (∑[P - ETP] + = M). Nessa situação (CAD >
M), o ARM nunca será igual à CAD e a abordagem
clássica exige o cálculo de um valor inicial de Neg
Acum (primeiro mês depois do período chuvoso).
Essa situação é mostrada na Tabela 1, com as
condições normais de Campina Grande, PB (7o 08' S;
35 o 32' W; 548 m), conforme o balanço hídrico
mostrado em P EREIRA et al. (1997, p157). Agora, a
coluna Neg Acum da abordagem clássica pode ser
eliminada. No presente exemplo, em função do clima
local, eliminou-se a coluna de excedente hídrico por
razões óbvias. O valor do ARM no fim do período
313
Simplificando o balanço hídrico de Thorthwaite-Mather.
chuvoso (julho), mês de início dos cálculos, será dado
pela proposição de M ENDONÇA (1958) e descrita em
P EREIRA et al. (1997), ou seja,
ARM 7 =
M
1 − exp[
N
]
CAD
=
111
≈ 114 mm
− 465
1 − exp[
]
125
Daí em diante, os cálculos do ARM são dados
pelas equações 5 e 6 conforme o caso de julho.
Não há necessidade de se calcular o Neg
Acum (= CAD Ln [ARM/CAD] = -12 mm)
correspondente, pois no próximo mês (agosto) tem-se
ARM8 = 114 exp[-20/125 ]≅ 97 mm, sem necessidade
de se saber o Neg Acum de agosto.
(7)
em que: M = ∑[P - ETP]+ = 111 mm, N = ∑[P
- ETP]- = -465 mm.
Tabela 1. Balanço hídrico segundo THORNTHWAITE e MATHER (1955), para Campina Grande, PB (7o 08’ S; 35o 32’ W; 548 m), com CAD
= 125 mm. Valores expressos em mm
MÊS
P
ETP
P-ETP
Neg Acum
ARM
ALT
ETR
DEF
JAN
41
108
-67
-408
5
-3
44
64
FEV
55
109
-54
-462
3
-2
57
52
MAR
100
115
-15
-477
3
0
100
15
ABR
129
107
+22
-201
25
+22
107
0
MAI
95
95
0
-201
25
0
95
0
JUN
107
80
+27
-110
52
+27
80
0
+62
62
0
JUL
124
62
+62
-12
114
*
AGO
58
78
-20
-32
97
-17
75
3
SET
38
77
-39
-71
71
-26
64
13
OUT
17
102
-85
-156
36
-35
52
50
NOV
19
108
-89
-245
18
-18
37
71
DEZ
21
117
-96
-341
8
-10
31
86
ANO
804
1158
-465
-
-
±111
805
354
-
-
+111
-
-
-
-
-
*
O balanço hídrico normal começa neste mês. A coluna Neg Acum pode ser eliminada.
CONCLUSÃO
Utilizando-se a abordagem de MENDONÇA
(1958) foi possível simplificar os cálculos do balanço
hídrico de Thornthwaite-Mather eliminando-se a
coluna de Negativo Acumulado, com o mesmo
resultado final. Além da maior eficiência pela redução
nos cálculos necessários, o modelo ficou mais fácil de
ser explicado e entendido.
REFERÊNCIAS
CAMARGO, A.P. Balanço hídrico no Estado de São Paulo.
3.ed. Campinas: Instituto Agronômico, 1971. 28p. (Boletim 116)
MENDONÇA, P.V. Sobre o novo método de balanço
hidrológico do solo de Thornthwaite-Mather. In: CONGRESSO
LUSO-ESPANHOL PARA O PROGRESSO DAS CIÊNCIAS, 24.,
Madrid. Anais... Madri, 1958, p.271-282.
ORTOLANI, A.A. et al. Parâmetros climáticos e a
cafeicultura. Rio de Janeiro: Instituto Brasileiro do
Café, 1970. 27p.
PEREIRA, A.R.; VILLA NOVA, N.A.; SEDIYAMA, G.C.
Evapo(transpi)ração. Piracicaba: FEALQ, 1997. 183p.
PINTO, H.S.; PREUSS, A. Uso de computador no cálculo do
balanço hídrico climático. Turrialba, San José, v.25, n.2, p.199201, 1975.
THORNTHWAITE, C.W.; MATHER, J.R. The water balance.
Centerton, NJ: Drexel Institute of Technology - Laboratory of
Climatology, 1955. 104p. (Publications in Climatology, vol.
VIII, n.1)
THORNTHWAITE, C.W.; MATHER, J.R. Instructions and tables
for computing potential evapotranspiration and the water
balance. Centerton, NJ: Drexel Institute of Technology Laboratory of Climatology, 1957. 311p. (Publications in
Climatology, vol.X, n.3)
Bragantia, Campinas, v.64, n.2, p.311-313, 2005