ATP – TRIFOSFATO DE ADENOSINA METABOLISMO Este composto armazena, em suas ligações fosfato, parte da energia desprendida pelas reações ENERGÉTICO exotérmicas e tem a capacidade de liberar, por hidrólise, essa energia armazenada para promover reações endotérmicas. Prof. M.Sc. Renata Fontes INTRODUÇÃO ATP – TRIFOSFATO DE ADENOSINA • Reações endotérmicas - Característica: Precisam receber energia - Ex.:Fotossíntese Adenina Fosfato Ribose • Reações exotérmicas - Característica: Liberam energia - Ex.:Respiração e fermentação NUCLEOSÍDEO NUCLEOTÍDEO = adenosina monofosfato (AMP) Adenosina difosfato (ADP) Adenosina trifosfato (ATP) REAÇÃO ATP em ação Nível de energia Produtos A Calor ATP Calor C Reagentes e e Endotérmica Nível de energia B Reagentes Reação exotérmica ADP + Pi Reação endotérmica D Reação exotérmica Reação endotérmica Produtos Exotérmica REAÇÕES ACOPLADAS 1 RESPIRAÇÃO Processo de síntese de ATP que envolve a cadeia respiratória. • Tipos – AERÓBIA em que o aceptor final de hidrogênios é o oxigênio. – ANAERÓBIA em que o aceptor final de hidrogênio não é o oxigênio e sim outra substância (sulfato, nitrato - bactérias desnitrificantes) RESPIRAÇÃO AERÓBIA • A maior rentabilidade da respiração aeróbia em relação à fermentação é explicada pela completa "desmontagem" da molécula da glicose • A respiração aeróbia (muitas vezes chamada, apenas, de respiração celular) é dividida em 3 etapas • Glicólise • Ciclo de Krebs • Cadeia respiratória Respiração GLICÓLISE • Utilizadas por procariontes, protistas, fungos, plantas e animais. • Cada molécula de glicose é desdobrada em dois piruvatos (3 átomos de carbono) • Molécula principal: glicose. • Etapas: – Glicólise (não usa O2). – Ciclo de Krebs – Cadeia respiratória (usa O2) • Eucariontes: glicólise ocorre no citossol, e nas mitocôndrias o ciclo de Krebs (matriz) e a cadeia respiratória (cristas). Respiração Aeróbia • Conjunto de reações de oxirredução para a obtenção de energia a partir de uma fonte energética orgânica e que ocorre obrigatoriamente em todas as células. • Reações de oxirredução: transferência de H+ entre compostos orgânicos com desprendimento de energia. • Fonte de energia mais utilizada: glicose (não a mais energética), os aminoácidos e os ácidos graxos fornecem mais energia mas são menos utilizados. C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O DG = 38 ATP • Ocorre liberação de hidrogênio e energia, por meio de várias reações químicas • H+ combina-se com moléculas transportadoras de hidrogênio (NAD+) NADH • Energia librada síntese de ATP • Saldo de 2 ATP GLICÓLISE • Piruvato pode ser utilizado processos aeróbios como em anaeróbios. tanto em processos • O fator que influencia isso é o oxigênio. • Na presença de O2 o piruvato é degradado em CO2 E H2O. • Na ausência, é parcialmente degradado nos processos de fermentação. 2 GLICÓLISE ATP ACETIL COA E O CICLO DE KREBS Glicose (6C) C6H12O6 ADP ATP ADP P~6C~P 3C~P 3C~P NAD NADH P~3C~P ADP Pi ATP P~3C ADP ATP 3 C Piruvato 1. Duas moléculas de ATP são utilizadas para ativar uma molécula de glicose e iniciar a reação. 2. A molécula de glicose ativada pelo ATP divide-se em duas moléculas de três carbonos. NAD Pi NADH P~3C~P ADP ATP P~3C ADP ATP 3. Incorporação de fosfato inorgânico e formação de NADH. 4. Duas moléculas de ATP são liberadas recuperando as duas utilizadas no início. • Piruvato é transformado em Acetil-CoA . • Entrada no ciclo de Krebs. • • Piruvato é transformado em Acetil-CoA . Entrada no ciclo de Krebs. A transformação do ácido pirúvico em acetilCo-A se dá na membrana das mitocôndrias. Portanto, todas as etapas posteriores irão se desenvolver no interior desse organóide citoplasmático, e não mais no hialoplasma. 5. Liberação de duas moléculas de ATP e formação de piruvato. 3 C Piruvato GLICÓLISE • Função: quebra de moléculas de glicose e formação do piruvato. • Local: citossol • Procedimento: – Glicose 2 piruvato: liberação de hidrogênio e energia. – NAD NADH :energia usada na síntese de ATP. • O piruvato formado entra na mitocôndria e segue para o ciclo de Krebs. 3 CICLO DE KREBS • Inicia-se com a doação do radical acetil do Acetil-CoA para o Oxaloacetato – Oxaloacetato regenerado ao final de cada volta • Formação do Ácido Cítrico ou Citrato – Enzima Citrato-Sintase - enzima reguladora • São 8 as etapas enzimáticas do Ciclo de Krebs CICLO DE KREBS • Nomes: ciclo do ácido cítrico ou ácido tricarboxílico. • Mentor: Hans Adolf Krebs (1953) • Local: matriz mitocondrial • Procedimento: – Piruvato acetil : liberação de CO2 e H. – Acetil Acetil-coenzima A (acetil-CoA) : entra no ciclo de Krebs. – Ciclo de Krebs: liberação de CO2, ATP, NADH, FADH2 • Obs.: todo o gás carbônico liberado na respiração provém da formação do acetil e do CICLO DE KREBS • Nomes: ciclo do ácido cítrico ou ácido tricarboxílico. • Mentor: Hans Adolf Krebs (1953) • Local: matriz mitocondrial • Ao longo do ciclo, o citrato perde carbonos na forma de CO2 e hidrogênios que são captados por NAD ou FAD. 4 • Inicialmente, a molécula do acetil Co-A se funde a uma molécula de ácido oxalacético. A molécula resultante da fusão, o ácido cítrico, tem seis átomos de carbono. • Em algumas etapas dessa sequência cíclica são perdidos átomos de carbono e átomos de hidrogênio. • Moléculas de CO2 • 2 moléculas de ATP • 6 moléculas de NADH • 2 moléculas de FADH • Os átomos de carbono entram na formação de moléculas de CO2, liberadas pela célula. • Os átomos de hidrogênio, ricos em energia, são recolhidos por aceptores. Um deles é o NAD, anteriormente citado. O outro é o FAD (flavinaadenina-dinucleotídeo). • Em uma das etapas da sequência, a energia liberada é suficiente para que uma molécula de • As moléculas de CO2 são liberadas pela célula, juntamente com as outras geradas na glicólise, totalizando seis moléculas. • As duas moléculas de ATP se tornam disponíveis para serem empregadas nas diversas formas de trabalho celular. • As seis moléculas de NADH e as duas de FADH irão levar os átomos de hidrogênio que estão conduzindo para a cadeia respiratória, última etapa da respiração aeróbica. ADP se converta em ATP. • Portanto, em cada volta do ciclo de Krebs, são geradas duas moléculas de CO2, uma molécula de ATP, três moléculas de NADH e uma de FADH. • Como cada molécula de glicose origina duas moléculas de acetil Co-A, permite que o ciclo de Krebs seja adicionado duas vezes. 5 CADEIA RESPIRATÓRIA FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA Citosol Glicose (6 C) C6H12O6 1 ATP 1 ATP 1 NADH 1 NADH Piruvato (3 C) 4 CO2 Piruvato (3 C) 2 CO2 2 ATP 2 NADH Mitocôndria 6 NADH 2 acetil-CoA (2 C) Ciclo de Kreb s 2 FADH Total: 10 NADH 2 FADH2 Crista mitocondrial • Por meio da cadeia respiratória, há transferência dos hidrogênios transportados pelo NAD+ e pelo FAD para o O2 formando água. A CADEIA RESPIRATÓRIA Também conhecida como cadeia transportadora de elétrons, é composta de uma série de enzimas • O oxigênio é o aceptor final de hidrogênios e participa diretamente apenas na última etapa da cadeia respiratória. aceptoras de elétrons, os citocromos. Todos eles estão presentes junto das cristas mitocondriais, onde a cadeia respiratória acontece. • Na transferência de hidrogênios ao longo da cadeia respiratória , há liberação de elétrons excitados, que vão sendo captados por transportadores intermediários, dentre eles o citocromos. • Os citocromos bombeiam prótons de H+. A CADEIA RESPIRATÓRIA • Função: formação de ATP • Local: Crista mitocondrial – Fosforilação oxidativa: transferência de hidrogênios pelos citocromos, formando ATP e tendo como aceptor final o oxigênio e a formação de água • Obs.: O rendimento energético para cada molécula de glicose é de 38 moléculas de ATP. CADEIA RESPIRATÓRIA FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA • Os prótons vão para o espaço entre as membranas interna e externa das mitocôndrias. • Os prótons oxidativa. participarão da fosforilação • Para cada molécula de glicose que entra na fosforilação oxidativa, formam-se 34 ATP. 6 Em certas células eucarióticas, como as musculares esqueléticas e o cérebro, o saldo energético da respiração por molécula degradada é de 36ATP. Isso ocorre em função de um mecanismo relacionado á entrada de NADH na mitocôndria, em que há gasto de 1 ATP por NADH. Como são 2 NADH produzidos na glicólise por molécula de • A falta de oxigênio faz com que os elétrons não sejam removidos do complexo de citocromos. • Retrogradamente, os outros componentes da cadeia respiratória passam a reter elétrons, por não poder passá-los adiante. Com a parada na progressão dos pares de elétrons, cessa a produção de ATP e a célula morre por falência energética glicose, o gasto total é de 2 ATP. Citosol Glicose (6 C) C6H12O6 6 O2 1 ATP 1 ATP 1 NADH 1 NADH Piruvato (3 C) 32 ou 34 ATP 4 CO2 Piruvato (3 C) 2 CO2 6 H2O 2 ATP 2 NADH Mitocôndria 6 NADH 2 acetil-CoA (2 C) Ciclo de Kreb s 2 FADH Total: 10 NADH 2 FADH2 Crista mitocondrial Etapa Salto em ATP Glicólise 2 Ciclo de Krebs 2 Cadeia respiratória 32 ou 34 Total 36 ou 38 FERMENTAÇÃO Processo anaeróbio de síntese de ATP que ocorre na ausência de O2 e que não envolve a cadeia respiratória. • Aceptor final: composto orgânico. • Seres Anaeróbios: – ESTRITOS: só realiza um dos processos anaeróbios(fermentação ou respiração anaeróbia) Ex.: Clostridium tetani – FACULTATIVAS: realizam fermentação ou respiração aeróbia. Ex.: Sacharomyces cerevisiae 7 FERMENTAÇÃO FERMENTAÇÃO LÁCTICA Glicose degradada na ausência de O2 → Substância mais simples O piruvato é convertido em • Ácido lático = fermentação lática • Álcool etílico = fermentação alcoólica • Ácido acético = fermentação acética Nesse processo há saldo de 2 moléculas de ATP lactato pela ação enzimática da FERMENTAÇÃO LÁCTICA lactato desidrogenase Fermentação Lática Glicose → ácido lático + 2 ATP ATP NAD NADH Fermentação Alcoólica Glicose → álcool etílico + CO2 + 2 ATP Fermentação Acética Glicose → ácido acético + CO2 + 2 ATP Respiração Glicose + O2 → CO2 + H2O + 36 ou 38 ATP Piruvato (3 C) Ácido lático 3 C Glicose (6 C) C6H12O6 Piruvato (3 C) Ácido lático 3 C NADH Glicólise ATP NAD FERMENTAÇÃO GLICÓLISE Balanço Energético da Glicólise Anaeróbica : • ATPs consumidos = 2 ATPs e 2 NADH • ATPs produzidos = 4 ATPs e 2 NADH Rendimento -2 ATPs +4 ATPs +2 ATPs O rendimento em ATP da glicólise anaeróbica até lactato é de 2 ATPs 8 FERMENTAÇÃO LÁCTICA Formação de lactato no músculo: Ao exercitar intensamente o músculo esquelético, necessita de consumo intenso de O2. A ausência de O2 leva à formação de lactato intramuscular resultando em câimbras. •Câimbra = insuficiência de O2 → células degradam a glicose em lactato. 80% do lactato vai p/ o sangue e é degradado no fígado e 20% metabolizados nas células musculares c/ restabelecimento de O2 → lactato transformado em piruvato •É realizado por bactérias denominadas acetobactérias → produzindo ácido acético + CO2. * Este tipo de fermentação é utilizado para fabricação de vinagre e provoca o azedamento de vinhos e sucos de frutas. FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA • Piruvato libera inicialmente 1 molécula de CO2 = H2O ATP composto com 2 carbonos que é reduzido pelo NADH NADH = álcool etílico. NAD NADH2 Piruvato (3 C) Ocorre principalmente em bactérias e leveduras(fungos) •Saccharomyces cerevisiae = produção de bebidas alcoólicas e de pão. Transformam açúcares do suco de uva e de malte em vinho e cerveja. CO2 Glicose (6C) C6H12O6 CO2 Piruvato (3 C) NADH Glicólise ATP ATP NAD NADH2 Ácido acético 3C Ácido acético 3C H2O NAD NADH Álcool etílico 3 C Piruvato (3 C) CO2 Glicose (6 C) C6H12O6 CO2 Piruvato (3 C) Álcool etílico 3 C NADH Glicólise ATP NAD 9