TRABAJO DE GRADUACIÓN EN HISTOLOGLA TEJIDO NERVIOSO CIUDAD DEL ESTE – PARAGUAY 2021 TEJIDO NERVIOSO Trabajo realizado por los estudlantes del 1º B semestre de la carrera de medicina en la Universidad *******, para obtener la calificación en la disciplina de Histologla. Profesor responsable: Dra. ****** Jefe de la Cátedra de Histologla. CIUDAD DEL ESTE – PARAGUAY 2021 SUMÁRIO 1. INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................... 4 2. OBJETIVO GENERAL ............................................................................................................ 5 2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .......................................................................................... 5 3. DESARROLLO ......................................................................................................................... 6 3.1 Fundamentos del sistema nervioso .................................................................................. 6 3.2 Componentes del tejido nervioso ..................................................................................... 7 3.3 Neuronas .......................................................................................................................... 8 3.4 Cuerpo celular .................................................................................................................. 9 3.5 Dendritas y axones ......................................................................................................... 11 3.6 Sistemas de transporte neuronal ..................................................................................... 14 3.7 Sinapsis .......................................................................................................................... 16 4. Células de Sostén del sistema nervioso: Neuroglia .................................................................... 17 4.1 Neuroglia periférica ........................................................................................................ 17 4.2 Células de Schwann y vaina de mielina .......................................................................... 18 4.3 Células satélite ................................................................................................................ 20 4.4 Células neurogliales entéricas ........................................................................................ 21 4.5 Neuroglia central ………………………........................................................................ 22 4.6 Conducción del impulso ................................................................................................. 23 5. Origen de las células del tejido nervioso .................................................................................. 24 6. Organización del sistema nervioso periférico ............................................................................ 24 6.1 Nervios periféricos ......................................................................................................... 24 6.2 Componentes de tejido conjuntivo del nervio periférico ................................................ 25 6.3 Receptores aferentes ....................................................................................................... 25 7. Organización del sistema nervioso autónomo …........................................................................ 26 7.1 División simpática y parasimpática del SNA ….............................................................. 26 7.2 División entérica ............................................................................................................ 29 7.3 Receptores aferentes ....................................................................................................... 26 8 Organización del sistema nervioso central .................................................................................. 31 8.1 Células de sustancia gris del SNC ................................................................................... 31 8.2 Tejido conjuntivo del SNC …......................................................................................... 31 8.3 Barrera Hematoencefálica .............................................................................................. 33 9 Respuesta de las neuronas a una agresión .................................................................................. 33 9.1 Degeneración ................................................................................................................. 33 9.2 Regeneración .................................................................................................................. 34 9.3 Correlación clínica - Enfermedad de Parkinson ………………..................................... 34 10 CONSIDERACIONES FINALES ......................................................................................... 36 11 REFERENCLAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................... 37 4 1 INTRODUCCIÓN El Sistema Nervioso integra los mensajes que recibe el cuerpo y coordina sus funciones o acciones. Es responsable de la mayoría de las funciones de control del cuerpo, como las contracciones musculares, el funcionamiento de los órganos, los movimientos cardiorrespiratorios, la regulación de la temperatura corporal, entre otras. Este control es posible no solo porque el Sistema Nervioso controla el funcionamiento de varios órganos, sino también porque tiene la capacidad de recibir información sensorlal de todas las partes del cuerpo, además de promover su integración antes de envlar una “respuesta”. Actos simples, como el reconocimiento de un rostro, el sabor de la comida, un sonido emitido por una sirena o una quemadura en la piel, involucran un mecanismo nervioso muy complejo, en el que participan células nerviosas de diferentes regiones del Sistema Nervioso. La unidad estructural y funcional del Sistema Nervioso es la neurona, una célula altamente especializada en captar mensajes y estímulos y transmitirlos por todo el cuerpo en forma de impulsos nerviosos. 5 2 OBJETIVO GENERAL Conocer y comprender el origen y constitución histológica y morfofuncional del sistema nervioso humano. 2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 1) Comprender los aspectos morfofuncionales del sistema nervioso central y periférico a nivel celular, técnico y sistémico. 2) Reconocer los mecanismos de generación, conducción y transmisión de los impulsos nerviosos. 3) Reconstruir la organización del sistema nervioso periférico, autónomo y central, y la importancla del sistema nervioso autónomo simpático y parasimpático en la homeostasis del cuerpo. 4) Reconocer las respuestas de las neuronas a una lesión. 6 3 DESARROLLO 3.1 FUNDAMIENTOS DEL SISTEMA NERVIOSO El tejido nervioso está formado por neuronas y células de soporte, conocidas como neuroglia. Las células nerviosas están altamente especializadas y tienen la función de transmitir el impulso nervioso y, de esta forma, ayudar en la integración y coordinación de los sistemas orgánicos. Las neuronas están formadas por el cuerpo celular, conocido como perikarya, a partir del cual se forman las extensiones. Los procesos nerviosos se dividen en dendritas y axones. Las dendritas son numerosas, más cortas que los axones y especializadas en recibir estímulos. El axón es una extensión única, especializada en la conducción del estímulo. Los axones pueden ser extremadamente largos y generalmente se ramifican cerca de su porción terminal.1,2,4 En su porción terminal, el axón forma un botón dilatado conocido como botón terminal, donde ocurren las sinapsis. La neuroglia, a su vez, está formada básicamente por 4 tipos de células: astrocitos, oligodendrocitos, microglía y células ependimarias. Las células de la glía son responsables del soporte físico y químico del tejido nervioso, además de su protección y mantenimiento. Los procesos nerviosos están rodeados de pliegues formados por fosfolípidos. Las células responsables de la formación de estos procesos son los oligodendrocitos (células gliales) en el SNC y las células de Schwann en el sistema nervioso periférico. Las fibras rodeadas por un solo pliegue de estas células se conocen como fibras amielínicas.3 Varias vainas concéntricas forman una estructura conocida como vaina de mielina, y las fibras con estas vainas se conocen como fibras de mielina. El tejido nervioso en el cerebro y el cordón nervioso forman el sistema nervioso central (SNC), y el tejido nervioso que se encuentra en otras regiones del cuerpo se conoce como sistema nervioso periférico. La distribución del tejido nervioso también se puede observar macroscópicamente por la presencia o ausencia de fibras mielinizadas. La materia gris del sistema nervioso está formada por neuronas, sus extensiones y células gliales, pero sin la presencia de una vaina de mielina. La sustancia blanca no tiene cuerpos neuronales y está formada por procesos nerviosos cubiertos de mielina y células gliales. La distribución de sustancias grises y blancas se puede analizar microscópicamente en el sistema nervioso.7-9,11 7 El cerebro y el cerebelo tienen una capa externa de materia gris y una capa interna de materia blanca. La corteza cerebral tiene aproximadamente 14 mil millones de neuronas, sus extensiones y células gliales. Dependiendo de la forma del pericardio, la corteza cerebral se puede dividir en hasta 5 capas. Sin embargo, estas capas no son tan claramente visibles como las capas que se pueden ver en la corteza cerebelosa.12 Al igual que el cerebro, la materia gris del cerebelo se ubica más externamente y se puede separar en 3 capas bien marcadas. La corteza cerebelosa se puede dividir en una capa molecular externa, una célula de Purkinje central (neuronas gigantes) y una capa interna granular. Sin embargo, la sustancia gris y blanca difieren en distribución en el cordón nervioso. En la médula, la sustancia blanca es externa y la sustancia gris forma el H. Los cuernos anteriores de la H medular contienen grandes neuronas multipolares. 3.2 COMPONENTES DEL TEJIDO NERVIOSO Se origina desde el ectodermo y sus principales componentes son las células, rodeadas de escaso material intercelular.8 Las células son de dos clases diferentes: neuronas o células nerviosas y neuroglia o células de sostén. (Fig 1). Es el tejido propio del Sistema Nervioso el cuál, mediante la acción coordinada de redes de células nerviosas: (Fig 2) recoge información procedente desde receptores sensoriales; procesa esta información, proporcionando un sistema de memoria; genera señales apropiadas hacia las células efectoras. Las células de sostén rodean a las neuronas y desempeñan funciones de soporte, defensa, nutrición y regulación de la composición del material intercelular. El Sistema Nervioso Central (SNC), se origina desde el epitelio del tubo neural y su tejido nervioso contiene neuronas, células de neuroglia y capilares sanguíneos que forman la barrera hemato-encefalica.6,7 (Fig 2) El Sistema Nervioso Periférico (SNP), que conecta los receptores sensoriales con SNC. y a este con las células efectoras, se desarrolla a partir de la cresta neural y sus células se asocian a otros tejidos del organismo. 10 Sin embargo, es una extensión del tejido nervioso del SNC ya que zonas de las neuronas sensitivas y efectoras y todas las interneuronas se encuentran en el SNC, mientras que los ganglios nerviosos y los nervios periféricos corresponde al tejido nervioso propio del SNP. (Fig 3) 8 3.3 NEURONAS Son las células funcionales del tejido nervioso. Ellas se interconectan formando redes de comunicación que transmiten señales por zonas definidas del sistema nervioso. Las funciones complejas del sistema nervioso son consecuencia de la interacción entre redes de neuronas, y no el resultado de las características específicas de cada neurona individual. 4,8 La forma y estructura de cada neurona se relaciona con su función específica, la que puede: recibir señales desde receptores sensoriales; conducir estas señales como impulsos nerviosos, que consisten en cambios en la polaridad eléctrica a nivel de su membrana celular; transmitir las señales a otras neuronas o a células efectoras en cada neurona existen cuatro zonas diferentes el pericarion que es la zona de la célula donde se ubica el núcleo (Fig 1), y desde el cuál nacen dos tipos de prolongaciones (Fig 2) las dendritas que son numerosas y aumentan el área de superficie celular disponible para recibir información desde los terminales axónicos de otras neuronas (Fig 3 y 4) el axón que nace único y conduce el impulso nervioso de esa neurona hacia otras células (Figs 5 y 6) ramificándose en su porción terminal (telodendrón) uniones celulares especializadas llamadas sinapsis, ubicadas en sitios de vecindad estrecha entre los botones terminales de las ramificaciones del axón y la superficie de otras neuronas (Fig 4 y 5) El tamaño de las células nerviosas es muy variable pero su cuerpo celular puede llegar a medir hasta 150 un y su axón más de 100 cm.11 Cada zona de las células nerviosas se localiza de preferencia en zonas especializadas del tejido nervioso. Los cuerpos celulares, la mayor parte de las dendritas y la arborización terminal de una alta proporción de los axones se ubican en la sustancia gris del SNC (Fig 6) y en los ganglios del SNP (Fig 7 y 8). Los axones forman la parte funcional de las fibras nerviosas y se concentran en los haces de la sustancia blanca del SNC; y en los nervios del SNP.13 9 3.4 CUERPO CELULAR El cuerpo celular varía según la neurona, pero generalmente tiene un núcleo central y esférico con un prominente nucléolo. El citoplasma es rico en organelos, entre los que se destacan los corpúsculos de Nissl. Una de las características más relevantes es que ocasionalmente se observa el centro celular, lo que concuerda con la poca actividad mitótica de las neuronas. Las dendritas y axones son prolongaciones citoplasmáticas del cuerpo celular. Cada neurona tiene 10 generalmente varias dendritas que se dividen repetidamente formando un amplio sistema de ramificaciones semejantes a un árbol.12,13 Las dendritas son las que reciben el impulso nervioso y los conducen hasta el cuerpo celular. En contraste con las dendritas, el número de axones en una neurona es solamente de uno y es la prolongación que lleva los impulsos nerviosos desde la neurona hasta los órganos efectores u otras neuronas.9 Los axones terminan dando varias ramificaciones pequeñas, el teledendrón (Fig. 9), las que se comunican con otras neuronas o con órganos efectores. Los axones pueden estar rodeados por vainas de mielina aisladoras, esta vaina cada tanto presenta estrangulaciones en donde no hay mielina, son los nódulos de Ranvier (Fig. 9 y Fig. 10) y son de gran importancia en la transmisión del impulso nervioso a lo largo del axón, ya que en esos sitios se producirá el ingreso del sodio. Fig. 9: Esquema de una neurona. Fig. 10: Fotografía en donde se observan varios axones y en uno de ellos un nódulo de Ranvier. 11 3.5 DENDRITAS Y AXONES Casi todas las neuronas poseen dos tipos de prolongaciones: dendritas y axón.14 Dendritas: La mayoría de las neuronas posee gran cantidad de dendritas, sólo en casos excepcionales hay una sola o ninguna. Las dendritas muy ramificadas aumentan la superficie de la neurona y, en consecuencia, la posibilidad de recibir impulsos provenientes de otras neuronas. Entonces, la mayor parte de la superficie receptiva de la neurona está formada por las dendritas, que pueden ser más cortas que el axón, pero presentan numerosas ramificaciones. Además, las dendritas pueden estar cubiertas por pequeñas saliencias, las espinas (lat.spinae) que tienen por función intervenir en las sinapsis con las terminales axónicas de otras neuronas (Fig.11). Fig.11 Además de aumentar la superficie receptiva, no se ha establecido otra función para las espinas. Es posible que ejerzan cierta acción reguladora sobre la transmisión en las sinapsis relacionadas y que intervengan en la plasticidad neuronal (véase más adelante). Las dendritas se afinan gradualmente a medida que se prolongan y por la formación de ramificaciones.5,7,11 Por lo general toda la masa de dendritas se encuentra cerca del cuerpo celular. No hay relación importante entre el tamaño del pericarion y la extensión del árbol dendrítico, pero la forma de ramificación es característica para cada tipo de neurona (Fig.12). 12 Fig.12 Gran cantidad de terminales axónicas pueden hacer contacto con las dendritas de una única célula nerviosa. Por ejemplo, una célula de Purkinje de la corteza del cerebelo posee unas 180.000 espinas y hay 200-300.000 terminales en la superficie del árbol dendrítico.13 Los impulsos de estimulación o inhibición que provienen de las terminales desencadenan modificaciones localizadas en el potencial eléctrico de la membrana de las dendritas y la sumatoria de todas estas acciones determina si la neurona se descarga (inicia su propio estímulo nervioso, es decir un potencial de acción en el axón). La capacidad de las dendritas para integrar las informaciones recibidas a través de las terminales depende, en consecuencia, de modificaciones graduales del potencial eléctrico de su membrana celular. En casos excepcionales las dendritas forman sinapsis dentro dendríticas entre sí.14 Axón: Nunca sale más de un axón de cada neurona. Por lo general el axón parte de una pequeña saliencia del cuerpo celular o de la primera porción de una dendrita. Este cono de iniciación o cono axónico se caracteriza per carecer de sustancia de Nissl (Fig. 13). Por lo general el axón es mucho más largo y más delgado que las dendritas de la misma neurona, con un diámetro casi uniforme. A lo largo de su recorrido puede emitir ramas colaterales que abandonan el tronco principal en forma casi perpendicular (Fig.13), mientras que las dendritas se pueden ramificar en ángulos agudos. Las colaterales se encuentran sobre todo en el sistema nervioso central y en ocasiones son muy numerosas. 11,12 13 Fig.13 - Dibujo esquemático de una neurona (Según Bailey). De este modo la neurona se puede contactar con muchas otras neuronas. Cerca de la zona terminal el axón se divide a menudo en un ramillete de ramificaciones preterminales o telodendrias que pueden terminar en un bulbo de gran tamaño denominado bulbo terminal o botón sináptico (Fig.14). Fig.14 14 El citoplasma del axón o axoplasma es continuación del citoplasma del pericarion y contiene mitocondrias, túbulos alargados de retículo endoplasmático liso, microtúbulos y gran cantidad de neurofilamentos, pero carece de corpúsculos de Nissl (Fig. 15).7 Fig.15 La plasmalema que rodea el axón se denomina axolema. Muchos axones están rodeados per una vaina de mielina rica en lípidos. La vaina de mielina no forma parte de la neurona y la axolema y la vaina de mielina están separadas por una hendidura de unos 20 nm de ancho. La reacción de las neuronas ante estímulos que ingresan es transmitida a través del axón como potencial de acción que se difunde por medios electroquímicos según el principio del todo o nada. 11,13,15 La primera porción del axón, desde el cuerpo celular hasta el comienzo de una eventual vaina de mielina se denomina segmento inicial (Fig. 13). El pericarion y las dendritas poseen una membrana que se excita ante estímulos eléctricos, pero por lo general el potencial de acción se desencadena en el segmento inicial, que presenta un umbral menor para la excitabilidad eléctrica. 3.6 SISTEMAS DE TRANSPORTE NEURONAL Además de la difusión de los potenciales de acción, a lo Largo de la membrana axónica tiene lugar un transporte axónico, es decir el desplazamiento de sustancias dentro del axón. Como se vio antes, el axón contiene ribosomas o retículo endoplasmático rugoso y el aparato de Golgi se localiza en el pericarion. Las proteínas y las membranas, por ejemplo, enzimas, receptores de la 15 axolema y las organelas limitadas por membrana sólo pueden ser sintetizadas en el cuerpo de la célula nerviosa y la porción proximal de las dendritas.8 En consecuencia, las proteínas y las organelas del axón deben ser transportadas desde el cuerpo celular hacia el axón, fenómeno que se observa directamente en cultivos tisulares (flujo de vesículas) y que además se ha demostrado en vivo. 10 La inyección local de aminoácidos marcados cerca del pericarion de la célula nerviosa, seguida por radio autografía, demuestran que en el pericarion tiene lugar La síntesis de proteínas, que luego son transportadas hasta las terminales axónicas. También la constricción axónica confirma la existencia de esta forma de transporte, dado que hay acumulación de material a ambos lados de La constricción, como signo del transporte en ambas direcciones. Con el transporte axónico lento (ing. axonal flow o bulk flow) hay flujo en masa de axoplasma en dirección anterógrada (hacia el exterior de la célula) con una velocidad inferior a 3 mm por día.8 De este modo se entregan al axón los componentes necesarios para su mantenimiento, por ejemplo, moléculas de tubulina, subunidades de neurofilamentos y otras proteínas solubles, como las enzimas. Con el transporte axónico rápido hay transporte anterógrado (centrífugo) de organelas limitadas por membrana, como por ejemplo, mitocondrias, partes de retículo endoplasmático liso y vesículas, con una velocidad de 100-400 mm por día. 10-14 El transporte axónico rápido afecta también a las enzimas que catalizan la síntesis de las sustancias transmisoras en la terminal. Además, el transporte axónico rápido no es sólo anterógrado, sino también efrógrodo (centrípeto). Este transporte desde las terminales en dirección al cuerpo celular incluye el retorno de los componentes celulares desgastados con el fin de su degradación y posible reutilización de sus constituyentes. Además, en las terminales también se captan sustancias que son transportadas hacia el cuerpo celular. Esto permite la información retrógrada del estado de las terminales (p. ej., a los genes del núcleo celular) para que la célula pueda efectuar ajustes (p. ej., modificaciones de la síntesis de proteínas) como adaptación ante los procesos que ocurren en las terminales axónicas. Se desconoce el mecanismo para el transporte axónico, lleno, aunque se lo ha relacionado con los microtúbulos. sólo tiene lugar en sentido anterógrado y posiblemente esté condicionado por la síntesis del material axoplásmico en general. 10-14,15 El mecanismo del transporte axónico rápido está condicionado por la presencia de microtúbulos, lo cual se prueba por la acción inhibidora de la colchicina sobre el transporte axónico. 16 La colchicina se fija a los dímeros de tubulina, por lo que éstos no se polimerizan a microtúbulos. Los microtúbulos del axón siempre tienen La misma polaridad con el extremo positivo en la porción terminal del axón. Por ejemplo, el transporte de una vesícula tiene lugar cuando moléculas de quinesina o dineína citoplasmática se fijan a la organela con la "cola" y luego migran hacia la superficie del microtúbulo por unión con las cabezas.15 Dado que las moléculas de quinesina siempre migran hacia el extremo positivo del microtúbulo, mientras que las moléculas de dineína citoplasmáticas migran hacia el extremo negativo, el transporte anterógrado está condicionado por la quinesina, mientras que el transporte retrógrado hacia el cuerpo celular depende de la acción de la dineína citoplasmática.1,2 3.7 SINAPSIS Conducen el impulso nervioso sólo en una dirección. Desde la terminal presináptica se envían señales que deben ser captadas por el terminal postsináptico. Existen dos tipos de sinapsis, eléctricas y químicas, que difieren en su estructura y en la forma en que transmiten el impulso nervioso.6 Sinapsis eléctricas: corresponden a uniones de comunicación entre las membranas plasmáticas de las terminales presináptica y postsinápticas, las que al adoptar la configuración abierta permiten el libre flujo de iones desde el citoplasma del terminal presináptico hacia el citoplasma del terminal postsináptico. Sinapsis química: se caracterizan porque las membranas de las terminales presináptica y postsináptica están engrosadas y las separa la hendidura sináptica, espacio intercelular de 20-30 nm de ancho. La terminal presináptica se caracteriza por contener mitocondrias y abundantes vesículas sinápticas, que son organelos revestidos de membrana que contienen neurotransmisores (Fig 16). Fig 16 17 Al fusionarse las vesículas sinápticas con la membrana se libera el neurotransmisor que se une a receptores específicos localizados en la membrana postsináptica, en la cual se concentran canales para cationes activados por ligandos. Al llegar el impulso nervioso a la terminal presináptica se induce: la apertura de los canales para calcio sensibles a voltaje, el subir el calcio intracelular se activa la exocitosis de las vesículas sinápticas que liberan al neurotransmisor hacia la hendidura sináptica. La unión del neurotransmisor con su receptor induce en la membrana postsináptica la apertura de los canales para cationes activados por ligandos determinando cambios en la permeabilidad de la membrana que pueden: inducir la de polarización de la membrana postsináptica: sinapsis excitatorias; o hiperpolarizar a la membrana postsinápticas: sinapsis inhibitorias.15,16 La sumatoria de los impulsos excitatorios e inhibitorios que llegan por todas las sinapsis que se relacionan con a cada neurona (1000 a 200.000) determina si se produce o no la descarga del potencial de acción por el axón de esa neurona.16 4 CÉLULAS DE SOSTÉN DEL SISTEMA NERVIOSO NEUROGLIA 4.1 NEUROGLIA PERIFÉRICA En el SNC las células de la macroglía son los astrocitos, los oligodendrocitos y las células ependimarias. Los astrocitos son células nodrizas para las neuronas y por lo tanto se encuentran rodeándolas completamente. Las que rodean al soma neuronal (en la sustancia gris) se denominan astrocitos protoplasmáticos y las que se ocupan de los procesos dendríticos y axonales (en la sustancia blanca) son los astrocitos fibrosos. En los dos tipos de astrocitos se verifica una constante: las células gliales se interponen entre las neuronas y los capilares sanguíneos (que ingresan con la piamadre) y entre ellas y el epitelio ependimario. Para ello, los astrocitos tienen prolongaciones cuyos extremos se expanden para formar pies terminales que cubren grandes porciones de la superficie externa del vaso o de la membrana del axón. 19 De esta forma, el tejido se asegura de que antes de que llegue cualquier elemento (bueno o malo) a una neurona, atraviese una célula glial. Los astrocitos se encargan también de eliminar los restos de neurotransmisores secretados en la sinapsis o de sus metabolitos y de mantener el microambiente de las neuronas. 18 La oligodendroglía está compuesta por células dedicadas a formar vainas protectoras para los axones que circulan por el neutrófilo, enroscándose o permitiendo que los axones se “auto envuelvan” en caveolas dentro de los oligodendrocitos o en sus proyecciones radiales. Estas células son por lo tanto las encargadas de formar la vaina de mielina a los axones que transcurren por el SNC. Un grupo especial de la glía está formado por el epitelio neural que rodea todas las cavidades internas del SNC: el epitelio ependimario. 17-19 Está constituido por células cúbicas con una superficie apical cubierta de microvellosidades y cillas, paredes laterales con uniones incluyentes y un largo proceso basal que se introduce en el neutrófilo. En varios sitios del sistema ventricular encefálico, tal como en los ventrículos laterales (uno en cada hemisferio), el epitelio ependimario está modificado y se encarga de la producción del líquido cefalorraquídeo filtrado desde los vasos sanguíneos. Las células ependimarias modificadas y los capilares asociados forman en conjunto los llamados plexos coroideos. La microglía se compone de células pequeñas con muchas prolongaciones que permanecen en el estroma nervioso sin ejercer funciones hasta que se desarrolla algún proceso infeccioso o inflamatorio. En esos casos, la microglía se activa y comienza a actuar por medio de la fagocitosis, tal como lo haría un monocito al transformarse en macrófago.17-19 En esta situación, la microglía activada no puede ser demasiado selectiva, por lo que algunas células sanas pueden ser eliminadas por estar en el área lesionada y perjudicar de ésta manera la sobrevivencia del tejido. (Fig.17) Fig.17- Características morfológicas de las células gliales. 4.2 CÉLULAS DE SCHWANN Y VAINA MIELINA 19 Las células de Schwann se originan de la cresta neural y acompañan a los axones durante su crecimiento, formando la vaina que cubre a todos los axones del SNP desde su segmento inicial hasta sus terminaciones. Ellas son indispensables para la integridad estructural y funcional del axón. Fibras nerviosas amielínicas: cuando el axón asociado a la célula de Schwann es de pequeño diámetro se aloja en una concavidad de la superficie de la célula de Schwann, rodeado por espacio intercelular y conectado hacia el exterior mediante el mesaxón. Varios axones pueden estar alojados de esta forma en la misma célula. Fibras nerviosas mielínicas: Los axones de mayor diámetro inducen el proceso de formación de la mielina por la célula de Schwann En las fibras mielínicas cada célula de Schwann rodea a solo un axón y su vaina de mielina se ubicada vecina al axón con el resto de su citoplasma en la zona externa. Por fuera, la célula de Schwann se asocia mediante su lámina basal que a la endoneuro. El largo de cada célula de Schwann varía entre 200 -2000 un. Entre las sucesivas células de Schwann existen zonas sin mielina llamadas los nodos de Ranvier. La mielina está compuesta por capas de membrana de la célula de Schwann las cuales se disponen así durante el proceso de mielinización, el cual comienza con la invaginación de un axón superficie de la célula de Schwann, de manera que la axolema se adosa estrechamente a la membrana plasmática de la célula de Schwann por una parte, y las membranas de la célula de Schwann que se enfrentan en el mesaxón. Se produce luego un crecimiento en espiral del citoplasma de la célula de Schwann que se traduce en un crecimiento del mesaxón en forma tal que se enfrentan las membranas plasmáticas de la célula de Schwann por sus caras extracelulares y por sus caras intracelulares. Al fusionare las caras extracelulares se genera la llamada línea inter periódica (línea densa menor) y al desplazarse el citoplasma y fusionarse las caras intracelulares de las membranas se originan las líneas periódicas (líneas densas mayores). El citoplasma de la célula de Schwann permanece: 19,20,23 junto al axón; junto a la superficie externa de la célula; entre las lamelas intermodales de la mielina: en las cisuras de Schmidt-Lantermann; a nivel de los nodos de Ranvier, el citoplasma en los extremos celulares de cada vuelta de mielina permanece y no ocurre la fusión de las membranas plasmáticas. La lengüeta más externa de la célula de Schwann y su lámina basal cubren al axón en esta zona. 20 4.3 CÉLULAS SATÉLITE La glía periférica está constituida por las células satélites, que rodean los somas neuronales en los ganglios nerviosos y las células de Schwann que se ocupan de los axones que integran los nervios. Las células de Schwann serían las equivalentes de la oligodendroglía, pero en este caso son verdaderas especialistas, altamente desarrolladas, ya que rodean pequeños tramos de un axón y comienzan a enroscarse a su alrededor, hasta que el citoplasma de la célula de Schwann queda sumamente apretado (“exprimido”) y desaparece.4 Como cada membrana es una bicapa lipídica, la doble membrana es, en realidad, una serie de cuatro capas lipídicas, que rodea a un tramo del axón llamado internodo. La estructura lipídica se conoce como mielina y termina en cada nodo (o nódulo de Ranvier) con la capa más interna de la célula de Schwann.22,23 Cada internodo axonal corresponde a una célula de Schwann que a su vez está totalmente rodeada por una membrana basal. En la región del nodo de Ranvier, el axón se ensancha (de ahí el nombre) y una pequeña porción de su membrana, con las bombas de iones se expone al medio, con el fin de realizar los cambios del potencial de membrana. (Fig.18) Figura 18. Corte transversal y longitudinal de un axón con vaina mielínica. La membrana basal está esquematizada en color verde. Sin embargo, desde el punto de vista histológico, la vaina de mielina y su membrana basal aíslan al axón del compartimiento extracelular circundante. El cono axónico y las arborizaciones terminales donde el axón establece sinapsis con las células plana carecen de vaina de mielina. 21 No siempre las células de Schwann elaboran mielina alrededor de los axones; efectivamente, los nervios amielínicos son aquellos en los que los axones están incluidos en caveolas de la célula de Schwann. Las células satélites constituyen una capa de células cúbicas que envuelven a los somas neuronales en los ganglios. De esta manera, contribuyen a establecer y mantener un microambiente controlado alrededor del soma, proveyendo aislamiento eléctrico, así como una vía para el intercambio metabólico. Funcionalmente, es análoga a la célula de Schwann, pero no forma vainas de mielina.21 (Fig.19) Figura 19. Esquema general de una neurona motora con sus prolongaciones y vainas de mielina. A la izquierda, la vaina está formada por los oligodendrocitos (SNC). A la derecha, la vaina depende de las células de Schwann (SNP). 4.4 CÉLULAS NEUROGLIALES ENTÉRICAS El sistema nervioso entérico está formado principalmente por células gliales, células gliales entéricas (ECG) y neuronas entéricas. Estos tipos de células forman parte de una red compleja que controla la motilidad gastrointestinal, la secreción, la absorción de nutrientes, el flujo sanguíneo y los procesos inflamatorios. 12,16,19 Las células gliales entéricas fueron descritas por el histólogo ruso Alexander Stanislavich Dogiel (1852-1922), quien las representó como células satélite nucleadas, intercaladas con células neuronales. Dogiel asumió que la glía entérica representaba solo un tipo de tejido conectivo, y tal 22 vez como resultado de esto, en los años siguientes, despertó poco interés por parte de los neurocientíficos. En ese momento, también clasificó las neuronas entéricas por criterios morfológicos: neuronas Dogiel tipo I y Dogiel tipo II, la primera con cuerpos de células pequeñas (entre 13 y 35 mm de largo y 9-22 mm de ancho) con múltiples dendritas cortas y con un axón, y el segundo tiene cuerpos celulares grandes (tienen un diámetro máximo de 22 a 47 mm y un diámetro mínimo de 13 a 22 mm) con uno o dos procesos largos.16-19 Más recientemente, uno de los equipos que más ha contribuido a entender la organización del SNE es el equipo de JB Furness de la Universidad de Melbourne en Australia. Sus estudios proponen que las neuronas SNE tienen las siguientes características: 14 grado de independencia del sistema nervioso central; presencia de vías reflejas completas en la NES, debido a neuronas sensoriales, interneuronas y neuronas motoras que forman vías reflejas intrínsecas en el intestino; la naturaleza amplia de la NES que contiene alrededor de 107 a 108 células nerviosas; la diversidad de tipos neuronales en este sistema. 4.5 NEUROGLÍA CENTRAL A diferencia de las neuronas, las células gliales no transportan mensajes eléctricos por sí mismas. Hay dos tipos de células gliales: la macroglia y la microglía.17 Macroglia es el nombre dado al menos a tres tipos de células: astrocitos, oligodendrocitos y células ependimarias. Las células microgliales son principalmente células depuradoras que eliminan los restos que se producen después de lesiones o infecciones neurales. Las células gliales tienen también características microscópicas y ultramicroscópicas típicas. Sirven de apoyo físico a las neuronas, aunque se están empezando a conocer también algunas propiedades fisiológicas. Entre las interacciones más importantes de neuronas y células gliales se encuentra el papel de las células gliales como proveedores de nutrientes a las neuronas, la eliminación de fragmentos de neuronas después de su muerte y, lo que es más importante, la contribución al proceso de comunicación química. 15,17,18,20,21 23 Las células gliales, en claro contraste con las neuronas, pueden dividirse y, por tanto, reproducirse. Los tumores del sistema nervioso, por ejemplo, se producen por una reproducción anómala de las células gliales. 4.6 CONDUCCIÓN DEL IMPULSO En el SNC los axones están rodeados por la mielina de los oligodendrocitos (fibras nerviosas mielínicas del SNC), mientras que en el SNP pueden estar rodeados, ya sea, por prolongaciones citoplasmáticas de las células de Schwann (fibras amielínicas) o por la mielina las células se Schwann (fibras nerviosas mielínicas del SNP). Los impulsos nerviosos son ondas transitorias de inversión del voltaje que existe a nivel de la membrana celular, que se inician el sitio en que se aplica el estímulo. 11,12,15 Cada una de estas ondas corresponde a un potencial de acción. Este proceso es posible porque entre las macromoléculas que, como proteínas integrales, ocupan todo el espesor de la axolema se encuentran: la bomba de sodio-potasio, capaz de transportar activamente sodio hacia el extracelular intercambiándolo por potasio; canales para Na sensibles a voltaje, que determinan en la inversión del voltaje de la membrana ya que al abrirse y permitir la entrada de Na+ hacen que el interior de la membrana se vuelva positiva; canales para K sensibles a voltaje, cuya activación contribuye al retorno a la polaridad inicial, por salida de iones K desde el interior del axoplasma. En las fibras nerviosas amielínicas el impulso se conduce, como una onda continua de inversión de voltaje hasta los botones terminales de los axones en la forma indicada en el párrafo anterior. La velocidad que es proporcional al diámetro del axón y varía entre 1 a 100 m/s. En las fibras nerviosas mielínicas, el axón está cubierto por una vaina de mielina formada por la aposición de una serie de capas de membrana celular, que actúa como un aislante eléctrico del axón. A lo largo del axón, la mielina es formadas por células sucesivas y en cada límite intercelular existe un anillo sin mielina que corresponde al nodo de Ranvier.17-19,23 Es en este sitio donde puede ocurrir flujo de iones a través de la membrana axonal. A nivel de los nodos de Ranvier la axolema tiene una alta concentración de los canales de Na sensibles a voltaje, en. la consecuencia es una conducción saltatoria del potencial de acción ya que la inversión 24 del voltaje inducido a nivel de un nódulo de Ranvier se continúa por propagación pasiva rápida de la corriente por el interior del axón y por el extracelular hasta el nódulo siguiente donde produce la inversión del voltaje. La consecuencia de esta estructura es que en los axones mielínicos la conducción del impulso nervioso es más rápida. La velocidad de conducción del impulso nervioso es proporcional al diámetro del axón y a la distancia entre los nodos de Ranvier. 24 5 ORIGEN DE LAS CÉLULAS DEL TEJIDO NERVIOSO El tejido nervioso tiene un origen ectodérmico, en él la sustancia intercelular prácticamente no existe. Los principales componentes celulares son las neuronas y las células gliales. Las células gliales o neuroglia son varios tipos de células relacionadas con el soporte y nutrición de las neuronas, con la producción de mielina y con la fagocitosis.6 Las neuronas, o células nerviosas, tienen la propiedad de recibir y transmitir estímulos nerviosos, lo que permite que el cuerpo responda a los cambios del entorno.9 Las neuronas son alargadas, y en algunos casos pueden alcanzar hasta 1 metro de longitud, como en las neuronas que se extienden desde la espalda hasta el pie. Son células formadas por un cuerpo celular o perikarya, de las que parten dos tipos de extensión: dendritas y axones. Las dendritas son extensiones ramificadas de la célula especializadas en recibir estímulos, que también pueden ser recibidos por el cuerpo celular. El impulso nervioso siempre se transmite en la dirección dendrita - cuerpo - axón.2,3,4 El axón es una expansión celular delgada, alargada y de diámetro constante con ramas en su extremo para que el impulso se pueda transmitir simultáneamente a múltiples destinos. Es una estructura especializada en la transmisión de impulsos nerviosos a otras neuronas ao otro tipo de células, como las células de órganos efectores (musculares y glandulares). 6 ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO 6.1 NERVIOS PERIFÉRICOS 25 El sistema nervioso periférico (SNP) es la parte del sistema nervioso que se encuentra fuera del sistema nervioso central (SNC).1 Consta de fibras (nervios), ganglios nerviosos y órganos terminales. La función del sistema nervioso periférico (SNP) es conectar el sistema nervioso central con las otras partes del cuerpo humano: músculos, cápsulas, piel, ojos, oído, nariz, etc.15-18 Los nervios se dividen en tres tipos: Nervios sensibles: son los nervios que tienen la función de transmitir los impulsos nerviosos desde el órgano receptor al SNC; Nervios motores: conducen el impulso codificado en el cerebro (SNC) hacia el órgano efector; Nervios mixtos: tiene el mismo papel que los nervios sensoriales y motores al mismo tiempo. Un nervio periférico es un haz de fibras nerviosas que se mantienen juntas por tejido conjuntivo. Los somas de los nervios periféricos pueden ubicarse dentro del SNC o fuera de el en los ganglios periféricos. Los ganglios contienen cúmulos de somas neuronales y de fibras nerviosas entrantes o salientes. Los somas de las neuronas motoras del SNP están en el SNC. 24 6.2 COMPONENTES DE TEJIDO CONJUNTIVO DEL NERVIO PERIFÉRICO La mayor parte de un nervio periférico está compuesta por fibras nerviosas y sus células de sostén, las células de Schwann.20 Las fibras nerviosas individuales y sus células de Schwann asociadas se mantienen juntas por el tejido conjuntivo organizado en tres componentes distintos, cada uno con características morfológicas y funcionales específicas. Endoneuro: que comprende el tejido conectivo laxo alrededor de cada fibra nerviosa individual; Perineuro: que comprende el tejido conjuntivo especializado alrededor de cada fascículo nervioso. El perineuro es el tejido conjuntivo especializado que rodea un fascículo nervioso y contribuye a la formación de la barrera hematoneural; Epineuro: que comprende el tejido conjuntivo denso irregular que rodea todo un nervio periférico y llena los espacios entre los fascículos nerviosos. 26 Los vasos sanguíneos que irrigan los nervios transcurren en el epineuro y sus ramificaciones penetran el nervio y corren dentro del perineuro. 9 6.3 RECEPTORES AFERENTES Los receptores aferentes son estructuras especializadas ubicadas en los extremos distales de las evaginaciones periféricas de las neuronas sensitivas. Si bien los receptores pueden tener diferentes estructuras, todos comparten una característica básica: pueden iniciar un impulso nervioso en respuesta a un estímulo.9 Los receptores se clasifican de la siguiente manera: Exterorreceptores: que reaccionan ante estímulos del medio externo; por ejemplo, térmicos, olfatorios, táctiles, auditivos y visuales; Intrarreceptores: que reaccionan ante estímulos provenientes del interior del organismo; por ejemplo, el grado de llenado o de distensión del tubo digestivo, la vejiga urinaria y los vasos sanguíneos; Propiorreceptores: que también reaccionan ante estímulos internos y perciben la posición corporal, el tono y el movimiento muscular. El receptor más simple consiste en un axón desnudo llamado terminación nerviosa no encapsulada (libre). Esta terminación se encuentra en los epitelios, en el tejido conjuntivo y en relación estrecha con los folículos pilosos. Las terminaciones nerviosas sensitivas con vainas de tejido conjuntivo se denominan terminaciones encapsuladas. Los husos musculares son terminaciones sensitivas encapsuladas que están en el sistema osteomuscular. Los órganos tendinosos de Golgi, que tienen un parentesco funcional con los anteriores, son receptores encapsulados de tensión que se encuentran en las uniones musculo tendinosas. 23-25 7 ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO 7.1 DIVISIÓN SIMPÁTICA Y PARASIMPÁTICA El sistema nervioso simpático prepara el cuerpo para situaciones que requieren estado de alerta o fuerza, como situaciones que despiertan temor, ira, emoción o vergüenza (situaciones de 27 lucha o huida). En este tipo de situaciones, el sistema nervioso simpático estimula los músculos cardíacos para aumentar la frecuencia cardíaca, dilata los bronquios de los pulmones (incrementa la retención de oxígeno) y causa la dilatación de los vasos sanguíneos que irrigan el corazón y los músculos esqueléticos (aumentando el suministro de sangre).21-23, 25 La médula suprarrenal es estimulada para liberar epinefrina (adrenalina) y norepinefrina (noradrenalina), lo que a su vez aumenta la tasa metabólica de las células y estimula al hígado para que libere glucosa en la sangre. Las glándulas sudoríparas se preparan para producir sudor. Además, el sistema nervioso simpático reduce la actividad de otras funciones corporales que son menos importantes en emergencias, como la digestión y la micción. La activación simpática tiende a producir efectos generalizados (difusos), que pueden ser perdurables. Las fibras simpáticas se originan en neuronas de segmentos torácicos y lumbares de la médula espinal, en el cuerno lateral. Por ello, la división simpática también se puede llamar división toracolumbar. 13 Salen de la médula y viajan por nervios espinales torácicos y lumbares, hasta que llegan a una cadena de ganglios interconectados que está paralela y muy cerca de la médula espinal, la cadena simpática. (Fig.20) Fig.20 28 En los ganglios simpáticos y las neuronas preganglionares sinaptan con las postganglionares, y liberan acetilcolina. Las fibras postganglionares se distribuyen muy ampliamente y liberan noradrenalina sobre los órganos efectores.11 El sistema nervioso parasimpático está activo durante los períodos de digestión y descanso. Estimula la producción de enzimas digestivas y estimula los procesos de digestión, micción y defecación. Reduce la presión arterial y las frecuencias cardíaca y respiratoria, y conserva la energía mediante la relajación y el descanso. Las fibras neuronales salen del SNC (tronco y médula) y viajan por nervios craneales y por nervios espinales sacros (sobre todo el nervio vago). Llegan a ganglios que se encuentran situados en las vísceras o muy cerca de ellas; a diferencia de la división simpática que hacía las sinapsis entre neuronas preganglionares y postganglionares en ganglios localizados muy cerca de la médula, lejos generalmente los órganos efectores.11 En los ganglios parasimpáticos, las neuronas preganglionares sinaptan con las postganglionares y liberan acetilcolina.(Fig.21) Fig.21 29 El sistema parasimpático estimula actividades que facilitan el almacenamiento o ahorro de energía. Produce cambios encaminados a conservar y restaurar la energía y asegurar el bienestar a largo plazo (por ejemplo, la digestión), mientras que la activación del simpático sirve para enfrentarnos a emergencias a corto plazo.13 Tanto el sistema simpático como el parasimpático están involucrados en la actividad sexual, al igual que las partes del sistema nervioso que controlan las acciones voluntarias y transmiten la sensación de la piel (sistema nervioso somático).24,26 7.2 DIVISIÓN ENTÉRICA Desde que Langley (comienzos del s. XX) definió las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo, también definió una tercera división, el sistema nervioso entérico. Es el conjunto de estructuras nerviosas que se encuentran en el aparato gastro-intestinal y en los órganos anexos como el hígado y el páncreas. En el aparato gastro-intestinal esta representado por dos plexos, el mientérico y el submucoso, ubicados en la pared intestinal. Cada plexo consiste en una capa de numerosas agrupaciones pequeñas de neuronas, módulos, que se unen entre sí y que regulan la motilidad de la pared intestinal. El plexo mientérico es el más externo y se ubica entre las capas musculares, longitudinal externa y circular interna.26 El plexo submucoso se ubica entre las capas muscular interna y la capa mucosa que mira a la cavidad intestinal. El sistema nervioso entérico se le ha considerado como un "pequeño cerebro intestinal" e, inicialmente, como poseedor de un alto grado de autonomía.8 Sin embargo, en la actualidad se estima que actúa coordinadamente con fibras eferentes vágales (parasimpáticas) para regular la actividad motora y procesos secretores y de absorción intestinales. (Fig.22) Fig.22 30 8 ORGANIZACIÓN DE SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 8.1 CÉLULAS DE SUSTANCIA GRIS El sistema nervioso central se compone de las sustancias gris y blanca. La sustancia gris contiene cuerpos de células nerviosas y sus dendritas con espinas y sinapsis, fibras mielínicas y amielínicas con sus ramificaciones terminales, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos y células de la microglía. 19 (Fig.23) Fig. 23- Dibujo esquemático de la distribución histológica fundamental de sustancia gris y blanca en el sistema nervioso central. 8.2 TEJIDO CONJUNTIVO DEL SNC Encéfalo e medula espinhal compõem o SNC. Ambos são envolvidos por membranas de tecido conjuntivo, chamadas meninges, cuja função é proteger o sistema nervoso central. Entre el tejido nervioso y las cavidades óseas que lo contienen, se desarrollan unas membranas de tejido conectivo denominadas meninges.19 Éstas comprenden tres capas extra puestas al tejido nervioso, que son las responsables de la protección periférica y de hacerle llegar los vasos sanguíneos que 31 irrigan al tejido. Las tres capas son, desde el tejido nervioso hacia el hueso: piamadre, aracnoidea e duramadre. La piamadre es una membrana de tejido conectivo muy delicada y está en contacto directo con la superficie del encéfalo y la médula espinal. La piamadre es la única capa meníngea que se introduce en el tejido nervioso y lo hace como la vaina de tejido conectivo perivascular de los vasos sanguíneos encefálicos y medulares. 20 La aracnoides limita con la superficie interna de la duramadre y envía delicadas trabéculas aracnoideas hacia la piamadre en la superficie del encéfalo y de la médula espinal. Estas trabéculas, compuestas por tejido conectivo laxo, tienen aspecto de telaraña y de ahí, el nombre de esta membrana. El espacio que cruzan las trabéculas es el espacio subaracnoideo, el cual contiene el líquido céfalo-raquídeo. En la cavidad craneal, la duramadre, que es una lámina relativamente gruesa de tejido conectivo denso, está en continuidad con el periostio de los huesos craneanos. Dentro de la duramadre hay espacios revestidos por endotelio que sirven como conductos principales para la sangre que retorna del encéfalo. Estos senos venosos reciben sangre de las principales venas cerebrales y la llevan a las venas yugulares internas. En el conducto vertebral, el periostio que recubre a las vértebras está separado por tejido adiposo de la duramadre, la cual forma un tubo separado que rodea la médula espinal. Ambas superficies de la aracnoides, las trabéculas que forman esta membrana y la cara interna de la piamadre están tapizadas por un epitelio plano simple. La piamadre y la aracnoides están fusionadas alrededor de los orificios de salida para los nervios craneanos y raquídeos en la duramadre. 20-22 (Fig. 24) Fig.24 32 8.3 BARRERA HEMATOENCEFÁLICA Además de las neuronas y de la neuroglia, tanto en el SNC como en el SNP hay un abundante componente vascular. Los vasos sanguíneos están separados del tejido nervioso por las membranas basales y una cantidad variable de tejido conectivo. La barrera hemato-encefálica es una barrera física que impide la llegada directa de productos desde la sangre hacia las neuronas y se constituye a partir de:26,27,28 los pequeños pies (en las prolongaciones) de los astrocitos; el epitelio ependimario; la pared de los vasos sanguíneos capilares que llegan al SN sostenidos por la piamadre. Estos capilares tienen endotelio no fenestrado y membranas basales continuas como corresponde a los capilares continuos. 9 RESPUESTA DE LAS NEURONAS A UNA AGRESIÓN La lesión neuronal induce una secuencia compleja de acontecimientos denominados degeneración axonal y regeneración nerviosa. A diferencia de lo que ocurre en el SNP, en el cual los axones lesionados se regeneran con rapidez, los axones interrumpidos en el SNC con frecuencia no pueden regenerarse. 9.1 DEGENERACIÓN La degeneración de un axón, distal al sitio de una lesión, se denomina degeneración anterógrada (Walleriana). El primer signo de lesión, que ocurre de 8 a 24 horas después de que el axón se daña, es la tumefacción axonal seguida por su desintegración. Los microtúbulos, los microfilamentos y otros componentes del citoesqueleto se desarman, lo que produce la fragmentación del axón. Este proceso es conocido como la desintegración granular del citoesqueleto. En el SNP, la pérdida del contacto con el axón causa la desdiferenciación de las células de Schwann e y la degradación de la vaina de mielina que lo rodeaba. Las células de Schwann inhiben 33 la expresión de proteínas específicas de mielina y al mismo tempo estimulan y secretan varios factores de crecimiento gliales (GGF).29 En el SNC, la eliminación ineficaz de los detritos de mielina debido al acceso limitado de los macrófagos derivados de monocitos, la actividad fagocítica ineficiente de la microglía y la formación cicatrizal de origen astrocítico, restringen gravemente la regeneración nerviosa.29 Parte de la degeneración retrógrada también ocurre en el axón proximal y se denomina degeneración traumática. La transmisión retrógrada de señales hacia el soma neuronal de un nervio lesionado, produce un cambio en la expresión génica que inicia la reorganización del citoplasma perinuclear. 29 9.2 REGENERACIÓN La división de las células de Schwann des diferenciadas es el primer paso en la regeneración de un nervio periférico seccionado o aplastado. Al principio las células de Schwann se organizan em tubos endoneurales. Las células de Schwann em proceso de proliferación se organizan em bandas celulares denominadas Bandas de Bungner, as bandas celulares guían el crecimiento de nuevas evaginaciones nerviosas de los axones em regeneración. La regeneración axonal conduce a la rediferenciación de la célula de Schwann, la que ocurre em dirección que va de proximal a distal.29 9.3 CORRELACIÓN CLÍNICA – ENFERMEDAD DE PARKINSON La enfermedad de Parkinson es un transtorno neurológico de progresión lenta causado por la perdida de las células secretoras de dopamina (DA) en la sustancia negra y en los ganglios de la base do encéfalo29. La perdida de las células secretoras de DA está associada com um padron clássico de sintomas: Temblor em reposo em los membros; Rigidez o aumento del tono em todos los músculos; Bradicinesia y acinesia. Falta de movimientos espontáneos Pérdida de reflejos posturales, falta de equilibrio y andar anómalo 34 Dificultad de hablar, lentitud de pensamiento, escritura pequeña e retorcida. En el nivel microscopio, la degeneración de las neuronas en la sustancia negra es muy evidente. El tratamiento da la enfermedad de Parkinson es principalmente sintomático y debe lograr un equilibrio entre el alivio de los síntomas e la disminución do los efectos colaterales psicóticos.29 35 10 CONSIDERACIONES FINALES El sistema nervioso es importante porque es el que conecta al ser humano con el medio ambiente y le permite interactuar en él; además de que el sistema nervioso es el que da la capacidad de movimiento, ya sean involuntarios, como pestañar o respirar o voluntarios como mover la mano, y permite la reacción a los estímulos tanto internos como externos, mandando señales al cerebro para una respuesta rápida. También participa prácticamente en todas las funciones de nuestro cuerpo; se podría decir que la integridad estructural y funcional del sistema nervioso, es determinante para el bienestar diario del cuerpo. Los actos reflejos son importantes porque son una forma rápida de poder diagnosticar el sistema nervioso; si el individuo no responde a los estímulos quiere decir que existe algún problema en las conexiones del cuerpo o alguna lesión. 36 11 REFERENCLAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Bradford, H.F. (1988). Fundamentos de neuroquímica. Barcelona: Labor. Dlamond, M.C.; Scheibel, A.B. i Elson, L.M. (1996). El cerebro humano. Libro de trabajo. 2. Barcelona: Ariel. 3. Guyton, A.C. (1994) Anatomía y fisiología del sistema nervioso. Neurociencla básica. Madrid: Editorlal Médica Panamericana. 4. Kandel, E.R.; Shwartz, J.H. i Jessell, T.M. (eds) (1997) Neurociencla y Conducta. Madrid: Prentice Hall. 5. Martin, J.H. (1998) Neuroanatomía. Madrid: Prentice Hall. 6. Nolte, J. (1994) El cerebro humano: introducción a la anatomía funcional. Madrid: MosbyDoyma. Barinaga M. Neurotrophic factors enter the clinic. Science. '1,994; 264:7 7 2-7 7 4. 7. 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