Enviado por geda_almeida

A Absorção de Nutrientes

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CEN 0395 - Introdução à Nutrição Mineral de Plantas
Absorção, transporte, translocação e redistribuição de nutrientes pelos
vegetais
Prof. Dr. Antonio Enedi Boaretto
CENA-USP
1 - INTRODUÇÃO
A composição elementar dos vegetais e uma noção básica do solo, o meio
de onde as plantas "mineram" os seus nutrientes, foram os assuntos das aulas
anteriores. Os nutrientes da solução do solo e as raízes dos vegetais entram em
contato, possibilitando que a planta se alimente, ou seja, absorva os nutrientes
necessários ao seu ciclo vital. A figura 1 mostra os compartimentos que interrelaciona o solo e a planta.
M (parte aérea)
8
1
M (sólida)
3
M (lábil)
2
7
5
M (solução)
4
M (raiz)
6
Figura 1 – O sistema solo-planta-atmosfera (M = elemento químico qualquer)
Para que um elemento qualquer seja absorvido pelas raízes é necessário
que esteja inicialmente na solução do solo. As setas indicam as relações entre os
compartimentos e são denominados a seguir.
(1) mineralização (matéria orgânica) ou intemperização (minerais);
(2) imobilização (matéria orgânica) ou fixação (minerais);
(3) dessorção; (4) adsorção; (5) absorção; (6) excreção, extrusão;
(7) transporte a longa distância; (8) redistribuição.
2
As composições da solução do solo com se apresenta naturalmente e
modificada pela adubação e a calagem são mostradas na Tabela 1.
TABELA 1 . Composição da solução do solo.
Elemento
K
Solução natural
mg/L % do total
12
Ca2+(97)
CaSO40 (2)
CaCl - (1)
9
Mg2+(98)
MgSO4o(2)
8
K+ (100)
Na
Mn
15
3
Zn
0,5
Al
2,5
P
0,2
Cl
20
Cl- (99)
35
NO3-
10
150
SO42-
6
NO3-(100)
NH4+
SO42- (91)
CaSO40 (2)
MgSO40 (2)
AlSO4+ (4)
HSO4- (1)
HCO3- (100)
Ca
Mg
Na+(100)
Mn2+ (98)
MnSO4o (2)
Zn2+ (98)
ZnSO40 (2)
Al3+ (80)
Al (OH)2+ (6)
Al(OH)2+ (3)
Al(OH)3 (3)
AlSO4+ (9)
H2PO4- (80)
HPO42- (20)
CaCO3
mg/L
50
+
fertilizante*
% do total
Ca2+ (90)
CaSO40(10)
Mg2+(92)
MgSO40(8)
K+ (95)
KHCO30 (5)
Na+ (92)
6
30
15
-
Zn2+ (87)
ZnSO40 (2)
ZnCO3 (10)
0,1
-
0,3
30
H2PO4- (20)
HPO42- (70)
CaHPO4 0 (10)
Cl- (98)
CaCl-(2)
NO3-(98)
CaNO3-(2)
SO42- (84)
CaSO40 (14)
MgSO40 (2)
HCO32
110
HCO3- (100)
pH da Solução
4,6
5,9
* Fertilizantes: Uréia, superfosfato simples e cloreto de potássio
3
A calagem e os fertilizantes aplicados modificam o pH e alteram a
concentração de alguns nutrientes do solo.
Quando se comparam as composições mineral da planta e da solução do
solo constata-se que é pequena a correlação entre os dois compartimentos. Por
exemplo, o cálcio que está na solução do solo numa concentração de 12 mg/L não
é o cátion em maior concentração na planta, pois nesta o potássio predomina.
As raízes estão envoltas pela rizosféra, composta de material sólido e a
solução do solo, mas para que o nutriente entre no citoplasma e possa ser
metabolizado há necessidade primeiro que se estabeleça o contato nutriente e a
raiz. Separando a solução do solo e a solução no protoplasma celular existe uma
barreira, denominada de membrama citoplasmática ou plasmalema, que por suas
características impedem que as duas soluções entrem em equilíbrio.
2 - O CONTATO RAIZ-NUTRIENTE
O contato entre nutriente da solução do solo e a raiz pode ocorrer por três
diferentes processos: intercepção pela raiz, fluxo massal e difusão, processos que
ocorrem simultaneamente. A figura 2 ilustra esse contato.
Figura 2 - Contato do nutriente com a raiz e vias de entrada do nutriente no xilema
(Peres, s.d.)
4
Fluxo de massa: O contato entre o nutriente e a raiz se dá quando o
nutriente é carregado juntamente com a água (solução do solo) que vai de um
local de maior umidade (maior potencial de água) para um local de menor
potencial de água, nas proximidades das raízes. No fluxo de massa, o nutriente
dissolvido na fase líquida é carregado pela massa líquida. É como um barco solto
dentro de um rio: a massa de água caminhando de um local para outro arrasta o
barco. Neste caso, a quantidade do nutriente que pode
atingir
as raízes
é
proporcional ao volume de água absorvido e à concentração do nutriente na
solução do solo.
Difusão: O nutriente entra em contato com a raiz ao passar de um local de
maior concentração na solução do solo para outro de menor concentração do
mesmo nutriente na mesma solução do solo. A difusão é o caminhamento de um
nutriente através da solução do solo que está parada, obedecendo a um gradiente
de concentração, ou seja, caminha de locais de maior para de menor
concentração do nutriente. Pode-se comparar o nutriente como um barco num
lago, pois é este que se desloca de um lugar para outro, enquanto a água do lago
está parada.
A intercepção radicular: neste caso o contato se dá quando a raiz ao
crescer encontra o nutriente, ou seja, é a raiz que encontra o nutriente. As
micorrizas presentes nas raízes são como extensões do sistema radicular dos
vegetais, e podem aumentar o contato da solução com o sistema radicular, sendo
importante principalmente para o contato do fósforo.
A quantidade que cada nutriente da solução do solo que entra em contato
com as raízes pode ser estimado. Considerando-se um solo rico em nutriente e
que apresenta condições favoráveis ao desenvolvimento dos vegetais, as
quantidades dos nutrientes da solução do solo que entram em contato com as
raízes pelos diferentes processos mencionados estão na Tabela 2.
Pelas estimativas apresentadas, verifica-se que as quantidades dos
nutrientes que chegam até a raiz por intercepção radicular são de pequena
importância para todos os nutrientes. O fluxo de massa é um processo importante
para o N, Ca, Mg, S, B, Cu, Mn, e Mo. O processo de difusão é importante para
5
que o P e o K entrem em contato com as raízes e possam ser absorvidos. Para o
Fe e Mn os processos de fluxo de massa e difusão são igualmente importantes.
Tabela 2. Quantidade estimada de nutriente que atinge a raiz pelos diferentes
processos.
Elemento
kg/ha(1)
N
P
K
Ca
Mg
S
B
Cu
Fé
Mn
Mo
Zn
170
36
175
35
40
20
0,2
0,1
1,9
0,3
0,01
0,3
Intercepção Radicular
kg/ha
%
2
1
4
60
15
1
0,02
0,01
0,2
0,1
0,001
0,1
1
2
2
171
38
5
10
10
11
33
10
33
Fluxo de massa
kg/ha
%
168
2
35
150
100
19
0,7
0,4
1,0
0,4
0,02
0,1
99
4
20
428
250
95
350
400
53
133
200
33
Difusão
kg/ha %
0
33
136
0
0
0
0
0
0,7
0
0
0,1
0
94
77
0
0
0
0
0
37
0
0
33
(1)
Quantidade absorvida de nutrientes para produzir 9,5 t/ha de grãos e uma
colheita total (parte aérea) de 15,7 t/ha.
Os nutrientes estão na solução do solo em quantidades que variam de solo
para solo, e um exemplo é apresentado na Tabela 3. Comparando as quantidades
exigidas por uma cultura, como, por exemplo, o milho (tabela 2) com as
quantidades dos nutrientes existentes na solução do solo num determinado
momento, constata-se que a quantidade dos nutrientes na solução é menor que a
exigência do milho para completar o seu ciclo. Isto demonstra a importância da
fase sólida do solo em repor os nutrientes na solução do solo, pois há um certo
equilíbrio entre a fase sólida do solo e a solução do solo. Quanto mais fértil é o
solo, maior é a quantidade de vezes que o mesmo pode repor os nutrientes na
solução do solo.
Na solução do solo, os vegetais encontram os nutrientes que necessitam
para satisfazer a sua exigência nutricional. É nesta solução que se dá à maioria
6
dos processos químicos e biológicos que acontecem no solo e é através dela que
se dá a movimentação dos nutrientes e outros materiais no solo.
Tabela 3. Quantidades dos nutrientes existentes no solo e na solução do solo.
Quantidade disponível (1)
Solução do solo (2)
(0-20 cm) – kg há-1
mg L-1
quantidade
P
45
0,5
200 g/ha
K
190
10
4 kg/ha
Ca
3300
50
20 kg/ha
Mg
800
30
12 kg/ha
B
1
0,20
80 g/ha
Cu
0,6
0,10
40 g/ha
Fe
6
0,15
60 g/ha
Mn
6
0,015
6 g/ha
Zn
6
0,15
60 g/ha
1
Determinada pela análise química do solo
2
Solo saturado (400.000 L/ha de solução, na profundidade de 0-20 cm).
Nutriente
Para que a nutrição de uma cultura seja ótima, cada nutriente deve estar,
na solução do solo, em quantidade e proporção adequadas durante toda a vida do
vegetal e as condições ambientais sejam favoráveis, para que ocorram a
absorção, a translocação e o uso do nutriente pelo vegetal. Todos os nutrientes
podem ser absorvidos através das folhas, mas não é a via comum, pois com
exceção do N e do S, todos os outros nutrientes precisam ser pulverizados nas
folhas.
Distinguem-se três processos desde a entrada do nutriente no citoplasma,
depois a sua caminhada para outras células, chegando no xilema e indo para a
parte aérea dos vegetais, até ser novamente redistribuído para ir para as outras
partes da plantas (por exemplo, ramos novos). São processos distintos, mas que
podem ocorrem simultaneamente nos vegetais. Estes processos denominados de
Absorção, transporte e redistribuição, que estão a seguir definidos.
a. Absorção - é a entrada do elemento em forma iônica ou molecular nos
espaços intercelulares ou em qualquer parte ou organela celular:
celular, membrana, citoplasma, vacúolo, mitocôndria, cloroplasto, etc.
parede
7
b. Transporte ou translocação - é a transferência do nutriente em qualquer
forma (igual ou diferente da absorvida) de um órgão ou região de absorção
para outro qualquer. Por exemplo, o nitrogênio é absorvido da solução do solo
principalmente na forma de nitrato e então é a seguir translocado, via xilema,
até as folhas, onde é transformado em aminoácidos.
c. Redistribuição - é a transferência de um nutriente de um órgão ou região de
residência para outro ou outra, em forma igual ou diferente da absorvida.
Exemplo: O nitrogênio das folhas mais velhas pode ser redistribuído para as
folhas mais novas e para os frutos em desenvolvimento.
3 - MECANISMOS DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS RAÍZES
Anatomicamente pode-se dividir a planta em duas partes: o simplasto e o
apoplasto. O apoplasto é constituído principalmente de celulose, hemicelulose,
que são os componentes da parede celular (considerado como tecido morto), e
que se entrelaçam e formam uma rede de fibras, contendo entre elas os espaços
intermicelares. Do peso total da parede celular, 60% a 70% são devidos à água.
Esses espaços possibilitam o livre acesso de solutos e dos íons nele contidos. As
fibras das paredes celulares apresentam grupos carboxílicos (R-COO-), que
podem reter cátions.
O simplasto, a parte viva contida no apoplasto, é constituído pelo protoplasma,
que é composto pela fase aquosa, o citoplasma, a membrana citoplasmática
(plasmalema, que envolve o citoplasma) e as organelas (núcleo, vacúolo,
cloroplastos, mitocôndria etc.) também separadas do citoplasma por suas
membranas respectivas.
No citoplasma encontram-se proteínas e outras
entidades químicas que compõem a maquinaria viva da célula. Com base no
peso, o citoplasma e suas inclusões inertes como os vacúolos, constituem apenas
uma pequena porcentagem da matéria seca da planta.
Nos vegetais, o apoplasto forma um contínuo que vai desde as raízes até as
folhas. Da mesma forma o simplasto, pois os citoplasmas das células estão
interligados pelos plasmodesmas.
8
A atividade metabólica da célula não está confinada apenas no citoplasma,
pois o simplasto e o apoplasto estão comprometidos em uma vigorosa troca de
benefícios. Por exemplo, o protoplasma excreta para o apoplasto todo o material
e enzimas necessários para a formação da parede celular.
A água penetra livremente na raiz, passando pelo apoplasto até chegar nas
estrias de Caspary, e penetram no citoplasma, atravessando a plasmalema. Uma
vez no citoplasma a água pode passar de célula para célula ou novamente
atravessar a plasmalema, voltando a se difundir pelo apoplasto, e vai carregando
os espaços vazios do xilema.
Para atravessar a plasmalema, existem dois
caminhos. A água pode atravessar difundindo as suas moléculas individuais na
bicamada lipídica, ou por fluxo microscópico de massa de moléculas de água
através de poros seletivos para a água, formandos por proteínas que atravessam
a bicamada, canais estes chamados de aquaporinas. Por forças propulsoras
geradas por vários mecanismos, a água movimenta-se, chega ao xilema e é
levada para a parte aérea, chegando até as folhas. Nas folhas a água perde-se
para atmosfera, na forma de vapor, no processo de transpiração, pelos estômatos
principalmente, ou através da cutícula foliar. Pode-se perder também na forma
líquida, através do fenômeno conhecido por gutação, e ocorre geralmente à noite
quando a transpiração é suprimida e a umidade relativa é alta.
Após haver o contato entre os nutrientes da solução do solo e as raízes, o
nutriente precisa chegar até o xilema para ser transportado para a parte aérea dos
vegetais.
Como os nutrientes estão dissolvidos na água, a movimentação para dentro da
planta segue os mesmos caminhos descritos para a água. O caminhamento é em
parte por via apoplástica e parte por via simplástica, como é mostrado na figura 2.
Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que cheguem até o
xilema, precisam entrar dentro no citoplasma quando atingem a endoderme. Isto
ocorre porque as células da endoderme apresentam uma barreira, como que
interrompendo o apoplasto, denominada faixa caspariana ou estrias de Caspary.
No xilema os solutos voltam a cair no apoplasto, já que os elementos de vaso são
células mortas. O processo pelo qual o íon deixa o simplasto e entra no xilema é
9
chamado “carregamento do xilema” (Figura 3). Os autores estão de acordo de
que pouco se sabe a respeito do carregamento do floema.
A absorção dos nutrientes se dá em duas fases distintas, também
denominadas de mecanismos ou processos de absorção: fase passiva (via
simplasto e na membrana citoplasmática) e fase ativa (membrana citoplasmática).
A fase passiva corresponde à entrada do nutriente na parede celular e nos
espaços intercelulares, chegando até a plasmalema e mesmo atravessando a
plasmalema. A fase ativa corresponde à entrada do nutriente no citoplasma ou no
interior do vacúolo, com conseqüente gasto de energia.
Solução
do solo
Figura 3 – Vias simplástica (A) e apoplástica (B) do caminhamento radial do
nutriente desde o meio externo da raiz até o xilema.
Na fase passiva o nutriente caminha a favor de um gradiente de concentração,
ou seja, de uma região de maior concentração para uma de menor concentração.
É o processo chamado “morro abaixo”. Neste caso, a concentração do nutriente
fora da raiz é maior do que a concentração do mesmo nutriente nos espaços
intercelulares, na parede celular e na superfície externa da plasmalema. Não há
necessidade de gasto de energia. O processo passivo é reversível, isto é, se, por
exemplo, uma chuva dilui a solução do solo, carregando nutrientes para os
horizontes mais profundos do solo, pode haver saída de parte dos nutrientes que
estão no apoplasto, principalmente nos espaços interecelulares, o chamado
espaço livre aparente. O movimento passivo não é seletivo, podendo ser o fluxo
de massa e a difusão.
10
Os nutrientes que entram no apoplasto atingem a superfície da plasmalema. A
plasmalema é uma estrutura complexa, cuja composição média é de 55% de
proteínas, 40% de lipídeos e 5% de carbohidratos. O modelo proposto consiste
essencialmente de duas camadas de lipídeos (fosfolipídios), associados a
proteinas (Figura 4). Cada fosfolipídeo tem duas caudas hidrofóbicas dirigidas
para o meio da membrana, e uma cabeça polar hidrofílica, voltada para meio
externo ou para o interior do protoplasma. As duas camadas estão alinhadas,
formando a membrana que envolve todo o citoplasma e os plasmodesmos, que
são os canais que ligam os citoplasmas das células, formando assim uma
estrutura contínua. As proteínas podem atravessar a membrana de tal sorte que
uma extremidade esteja em contato com a solução externa e a outra extremidade
em contato com o citosol.
extraordinárias
A membrana celular é considerada uma das mais
bioestruturas
do
planeta,
pois
com
uma
espessura
de
aproximadamente 7 nm (namômetros) forma uma barreira entre o meio externo e
o meio externo das células, regulando a entrada no protoplasma de nutrientes e
outros elementos existentes na solução do solo.
A água passa vagarosamente através da membrana em resposta a gradiente
hidrostático e de potencial osmótico.
Há muitas evidências que as plantas
exercem vários tipos de controle para facilitar o movimento da água através de
seus tecidos. Um tipo de controle parece ser mediado por proteínas (aquaporinas)
que fazem parte da membrana, que sevem como canais para a passagem da
água.
Dupla
camada
Figura 4 – Modelo esquemático da plasmalema.
11
A passagem de solutos através de membranas pode ser por processo
passivo, ou seja, sem gasto de energia. É um movimento espontâneo de um
soluto qualquer de um local de maior concentração para um de menor
concentração, ou seja, a favor de um gradiente químico. Nas células, a absorção
passiva pode ocorrer quando a concentração de um nutriente contido no
citoplasma é diminuída pela incorporação deste em estruturas orgânicas. Esse
tipo de absorção passiva pode ocorrer com a ajuda de carregadores ou através
dos poros existentes na plasmalema.
A figura 5 mostra um esquema dos
processos de passagem de nutrientes através da plasmalema.
Substâncias
apolares como o CO2, passam livremente pela membrana.
citosol
Figura 5 – Resumo dos tipos de absorção de nutrientes através da plasmalema
Alguns cátions, como o K+, Ca2+, Mg2+, NH4+ e Na+ podem atravessar a
membrana, indo do meio externo para o citosol, a favor de um gradiente elétrico,
pois o citosol tem um excesso de cargas negativas, que podem ser
contrabalançadas pelas cargas positivas dos cátions que entram. Neste caso, o
gradiente é elétrico, pois o pH do apoplasto é ao redor de 5,5, enquanto que o pH
12
do citoplasma é de 7,3 a 7,6. Até o momento evidenciou-se o papel da
plasmalema neste processo de absorção, mas também se aplica para a
membrana que envolve o vacúolo, denominada de tonoplasto. O pH do vacúolo
varia entre 4,5 e 5,9.
A passagem de ânions e cátions através da membrana pode exigir gasto de
energia, e por isto é denominado de ativo. Na plasmalema, como também no
tonoplasto, existem as bombas de prótons (H+) com a função de controlar o pH do
citoplasma. Assim prótons são expulsos do citoplasma, criando um gradiente de
pH e de potencial elétrico entre o meio externo e o interior da célula. Esse é o
mecanismo principal que utiliza energia provida pelo ATP que é consumida na
absorção principalmente de ânions e pode ocorrer também com cátions quando às
concentrações dos mesmos na solução do solo são muito menores que as
concentrações no citosol.
A passagem dos ânions e dos cátions pelas
membranas pode ser mediada por carregadores específicos ou por canais de
íons.
Nesse modelo, os ânions seriam transportados através da membrana
plasmática num processo denominado de co-transporte próton-ânion (simporte), e
existem forte evidências desse processo nas células de raízes para os ânions
cloreto, fosfato, nitrato e sulfato.
A energia requerida para que a absorção iônica ocorra é considerável,
principalmente durante o desenvolvimento vegetativo. Estudos indicaram que a
absorção iônica consumia 36% do total energético respiratório, expresso como
consumo de ATP.
Tabela 4. Comparação entre a absorção ativa e passiva de nutrientes.
Fase passiva
Fase ativa
1. Processos físico ou químico, ocorre
1. Processo metabólico, ocorre em
em sistemas vivos ou não.
célula viva.
2. Não está ligado a respiração e
2.
fosforilação
fosforilação.
3. Não há consumo de energia.
3. Há consumo de energia.
4. Espontâneo.
4. Não é espontâneo.
Está
ligado
a
respiração
e
13
Os fatores que influem na absorção dos nutrientes pelas raízes estão
relacionados a seguir:
- Fatores externos à planta: Disponibilidade do nutriente no solo e sua
concentração na solução do solo, do nutriente em si, da presença de outros Íons,
do pH da solução do solo, da aeração do solo, da umidade do solo, da
temperatura, etc.
- Fatores inerentes a planta: Potencialidade genética, estado iônico interno, etc.
Os íons que passam através da raiz e alcançam o xilema, movem-se para
cima em direção às folhas, seguindo juntamente com a água transpirada pelas
plantas. Movimentando-se para cima no xilema, os íons chegam nas nervuras
terminais das folhas, e a partir delas estão livres para se mover em direção aos
espaços formados pelas paredes das células do mesófilo. Estas células são então
banhadas pela solução de íons, da mesma forma que as células do córtex
radicular são banhadas pela solução contida no espaço livre das raízes.
Para chegar novamente ao citoplasma das células da folha, os íons
necessitam novamente de passar através da plasmalema, da forma já descrita.
Os íons contidos no citoplasma pode passar de uma célula foliar para outra
através dos plasmodesmos.
A figura 6 ilustra o movimento de nutrientes orgânicos desde a solução do
solo até as folhas.
A seiva bruta contida na luz do xilema não é homogênea desde a raiz até
as folhas. As paredes dos vasos e traqueídeos possuem cargas negativas que
podem reter cátions (Ca2+, Zn2+, Mg2+, etc.), podendo mesmo ficar aí imobilizados,
da mesma forma que acontece no apoplasto das raízes.
Assim existem
substâncias quelantes, que protegendo os íons, possibilitam que os mesmos
sejam transportados para cima. Os íons do xilema, por processos ativos, podem
atingir o protoplasma de células das raízes, do caule e das folhas. Isso faz com
que haja um certo esgotamento dos íons da solução à medida que ascendem na
luz do xilema, mudando a sua composição. A velocidade do transporte é variável
e dependo do nutriente.
14
CÉLULAS
EPIDÉRMICAS
DAS FOLHAS
MESÓFILO
FOLIAR
CÉLULAS
- BAINHA
XILEMA
APOPLASTO
FOLIAR
FOLHA
CITOPLASM
A
PLASMALEMA
PAREDE
CELULAR
ESTRIAS DE
CASPARY
PLASMODESMA
TONOPLASTO VACÚOLO
SOLO
SOLUÇÃO
XILEMA
CÉLULAS
ENDODÉRMICAS
CÉLULAS
EPIDÉRMICAS
SOLO
CÉLULAS
ADJASCENTES
XILEMA
APOPLASTO
RADICULAR
Figura 6. Movimentação dos íons desde a solução do solo (A), através da raiz em
direção as células das folhas.
4 - MECANISMOS DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS FOLHAS
Postula-se que a vida vegetal teve seu começo na água. Ai, neste habitat,
onde hoje vive ainda a maioria das espécies vegetais, as plantas tinham a sua
disposição todos os fatores necessários ao seu desenvolvimento e os nutrientes
eram absorvidos pelos mesmos. Com a adaptação das plantas fora da água,
através da evolução, as partes
da planta
se especializaram e passaram a
executar determinadas funções. As raízes se especializaram em fixação e
absorção de nutrientes, as folhas em fotossíntese e respiração e o caule em
transporte de solutos, ligando as raízes e as folhas. Entretanto, a parte aérea não
perdeu a capacidade de absorver nutriente.
O contato entre o nutriente e a folha é feito através da adubação foliar
principalmente, com exceção ao NH3 e o SO2, que são gases e estão presente na
15
atmosféra. Na adubação foliar aplicam-se os nutrientes em solução aquosa e
estes necessitam entrar na célula (citoplasma, vacúolo, organelas) para aí
desempenharem suas funções.
Há duas barreiras a serem vencidas para que isto aconteça. A primeira é a
epiderme e a segunda é formada pelas membranas: plasmalema e tonoplasto.
A epiderme reveste as partes superior e inferior das folhas, sendo a
cutícula, que é a sua parte mais externa, de natureza química complexa, formada
de ceras, cutina, pectinas e celulose. A cutícula é permeável à água. É a epiderme
que confere as propriedades de molhabilidade e hidrofilia. A propriedade de troca
iônica ocorre na epiderme, porque a pectina, cutina e cera são compostos que
possuem um número muito grande de grupos-OH e -COOH, cujo hidrogênio se
dissocia, permanecendo
nos locais
se sua ligação, cargas eletroquímicas
negativas, que podem atrair cátions a superfície das cadeias e repelem ânions.
A parede celular é constituída de moléculas de celulose que formam
estruturas denominadas de micelas, que se reúnem formando as microfibrilas que
se emaranham para formar a parede celular. Entre as microfibrilas há espaços
microcapilares, onde podem ser depositadas substâncias diversas como: pectina,
tanino, cera, suberina, etc, que também podem desenvolver cargas negativas e
reter cátions. A parede das células das folhas também é permeável a água e a
solutos.
Envolvendo o protoplasma celular e o vacúolo, há membranas: plasmalema
e tonoplasto, que são permeáveis à água, mas não a solutos. O caminhamento,
do nutriente até as membranas, corresponderia à fase passiva da absorção e, ao
atravessar as membranas, corresponderia a fase ativa.
Todos os nutrientes podem ser absorvidos pelas folhas, com maior ou
menor velocidade.
Os nutrientes podem voltar para o solo, através do fenômeno da lixiviação
foliar, quando os nutrientes (também outros íons ou substâncias) juntamente com
a água sofrem o processo da gutação ou são lavados pela água da chuva ou do
orvalho.
O potássio, o cálcio, o magnésio e o manganês são os nutrientes
lixiviados da folha em maior quantidade.
As substâncias lixiviadas das folhas
16
incluem os açúcares, pectinas, aminoácidos e hormônios vegetais. Os nutrientes
poderão também voltar ao solo pela queda principalmente de folhas senescentes,
ocorrendo então o que se chama de reciclagem de nutrientes.
5 - TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO DOS NUTRIENTES
Sendo os nutrientes absorvidos, quer seja pelas raízes quer pelas folhas,
ele são translocados para as partes onde serão utilizados nos processos
metabólicos.
A planta dispõe de três sistemas que possibilitam o intercâmbio de
substâncias entre as suas partes: o sistema transportador de solutos minerais (a
seiva bruta), o sistema transportador de produtos assimilados (a seiva elaborada)
e o sistema transportador de ar. Do ponto de vista de transporte de nutrientes,
somente os dois primeiros serão comentados.
O sistema transportador de solutos está contido na parte central, e é
denominado xilema. O floema que se localiza na casca, e transloca a seiva
elaborada.
O xilema é constituído de células que morreram e perderam o seu
conteúdo celular, possuindo uma luz onde a seiva bruta é conduzida. O xilema é
o sistema condutor por onde passam os solutos inorgânicos, isto é, os nutrientes
que as raízes absorvem da solução do solo O floema é constituído de células
vivas que contém citoplasma e se interligam através dos poros da placa crivada.
Os protoplastos das células do floema são especializados, pois não possuem
núcleo e parte do conjunto das organelas não está presente.
No floema é
transportado os fotossintetizados e alguns metabólitos orgânicos, que são os
principais solutos transportados, mas também transportam nutrientes, fazendo a
redistribuição destes na planta.
A maioria dos elementos absorvidos é transportado no xilema na forma
iônica em que são absorvidos, sendo o N a principal exceção, que pode ser
transportado na forma inorgânica e na forma orgânica. O primeiro caso ocorre
quando a redutase do nitrato se localiza nas folhas e nas raízes, no segundo caso.
Outros elementos que podem ser transportados na forma orgânica são o P, S e
Fe.
17
As concentrações de nutrientes e de outras substâncias na seiva bruta, na
seiva elaborada e na solução do solo encontram-se na Tabela 5.
Tabela 5. Íons e outras substâncias na seiva do xilema e do floema e na solução
do solo.
Íons ou
Xilema
Floema
Solução do solo
substâncias
------------------------------ mg L-1 -----------------------------Açúcares
ausente
14.000 - 210000
Aminoácidos
200 - 100
900 -10000
Potássio
200 - 800
2800 - 4400
8 - 30
Cálcio
150 - 200
80 -150
12 - 50
Magnésio
30 - 200
100 - 400
6-9
Manganês
0,2 – 0,6
0,9 – 3,4
3 - traços
Zinco
1,5 – 7,0
8 - 23
0,5 – 0,1
Cobre
0,1 – 2,5
1–5
Boro
3–6
9 - 11
Fósforo
70 – 80
300 – 500
0,2 – 0,3
Nitrato
1500 – 2000
ausente
10 – 150
Amônio
7 – 60
45 – 846
Há também movimento transversal de íons entre o xilema e o floema, que
pode ser muito intenso, como é o caso do K que possui concentração quase
similar na solução dos dois sistemas de condução.
Chegando às folhas, as ramificações do xilema estão em contato com as
paredes celulares das células do mesófilo e os nutrientes podem passar para o
citoplasma, por um transporte ativo. Os íons são então metabolizados ou aquela
parcela que não é usada nas atividades metabólicas pode continuar circulando
pela planta, o que não ocorre com o cálcio, que fica imobilizado na folha,
principalmente imobilizado na parede celular.
Os carboidratos (sacarose principalmente) são translocados no floema
desde as folhas para as regiões de consumo (folhas novas, raízes, caule em
crescimento) e de reserva (frutos, sementes e tubérculos).
A seiva elaborada contém açúcares, na concentração de 10 a 25% em peso
por volume, enquanto que aminoácidos e amidas ocorrem geralmente nos teores
de 0,03 a 0,4% em peso por volume.
18
Os nutrientes podem ser classificados quanto a sua redistribuição na planta.
Esta é uma classificação um tanto geral e serve somente para que se possa
depois correlacionar com os sintomas de deficiência de nutrientes nas plantas.
Nutrientes móveis no floema: nitrogênio, potássio, magnésio, fósforo, enxofre e
cloro.
Nutrientes com mobilidade intermediária no floema: Ferro, manganês, zinco,
cobre e molibdênio.
Nutrientes imóveis no floema: cálcio e boro.
Bibliografia
PAVAN, M.A. Ação de corretivos e fertilizantes na dinâmica de íons no solo. Curso
de atualização em fertilizante do solo. Londrina, 14-17 de junho de 1983.
Instituto Agronômico do Paraná, 1983.
PERES, L. E. P. Nutrição Mineral de Plantas.
(http://www.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/Nutri
caoMineral.pdf).
EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J. Mineral Nutrition of Plants: Principles and
Perspectives, Second Edition Sinauer Associates, Inc. Sundeland,
Massachussetts, 2005,. Capítulos 4, 5 e 6
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Terceira edição. Porto Alegre: Artmed,
2004. Capítulos 3, 4, 5 e 6.
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