CEN 0395 - Introdução à Nutrição Mineral de Plantas Absorção, transporte, translocação e redistribuição de nutrientes pelos vegetais Prof. Dr. Antonio Enedi Boaretto CENA-USP 1 - INTRODUÇÃO A composição elementar dos vegetais e uma noção básica do solo, o meio de onde as plantas "mineram" os seus nutrientes, foram os assuntos das aulas anteriores. Os nutrientes da solução do solo e as raízes dos vegetais entram em contato, possibilitando que a planta se alimente, ou seja, absorva os nutrientes necessários ao seu ciclo vital. A figura 1 mostra os compartimentos que interrelaciona o solo e a planta. M (parte aérea) 8 1 M (sólida) 3 M (lábil) 2 7 5 M (solução) 4 M (raiz) 6 Figura 1 – O sistema solo-planta-atmosfera (M = elemento químico qualquer) Para que um elemento qualquer seja absorvido pelas raízes é necessário que esteja inicialmente na solução do solo. As setas indicam as relações entre os compartimentos e são denominados a seguir. (1) mineralização (matéria orgânica) ou intemperização (minerais); (2) imobilização (matéria orgânica) ou fixação (minerais); (3) dessorção; (4) adsorção; (5) absorção; (6) excreção, extrusão; (7) transporte a longa distância; (8) redistribuição. 2 As composições da solução do solo com se apresenta naturalmente e modificada pela adubação e a calagem são mostradas na Tabela 1. TABELA 1 . Composição da solução do solo. Elemento K Solução natural mg/L % do total 12 Ca2+(97) CaSO40 (2) CaCl - (1) 9 Mg2+(98) MgSO4o(2) 8 K+ (100) Na Mn 15 3 Zn 0,5 Al 2,5 P 0,2 Cl 20 Cl- (99) 35 NO3- 10 150 SO42- 6 NO3-(100) NH4+ SO42- (91) CaSO40 (2) MgSO40 (2) AlSO4+ (4) HSO4- (1) HCO3- (100) Ca Mg Na+(100) Mn2+ (98) MnSO4o (2) Zn2+ (98) ZnSO40 (2) Al3+ (80) Al (OH)2+ (6) Al(OH)2+ (3) Al(OH)3 (3) AlSO4+ (9) H2PO4- (80) HPO42- (20) CaCO3 mg/L 50 + fertilizante* % do total Ca2+ (90) CaSO40(10) Mg2+(92) MgSO40(8) K+ (95) KHCO30 (5) Na+ (92) 6 30 15 - Zn2+ (87) ZnSO40 (2) ZnCO3 (10) 0,1 - 0,3 30 H2PO4- (20) HPO42- (70) CaHPO4 0 (10) Cl- (98) CaCl-(2) NO3-(98) CaNO3-(2) SO42- (84) CaSO40 (14) MgSO40 (2) HCO32 110 HCO3- (100) pH da Solução 4,6 5,9 * Fertilizantes: Uréia, superfosfato simples e cloreto de potássio 3 A calagem e os fertilizantes aplicados modificam o pH e alteram a concentração de alguns nutrientes do solo. Quando se comparam as composições mineral da planta e da solução do solo constata-se que é pequena a correlação entre os dois compartimentos. Por exemplo, o cálcio que está na solução do solo numa concentração de 12 mg/L não é o cátion em maior concentração na planta, pois nesta o potássio predomina. As raízes estão envoltas pela rizosféra, composta de material sólido e a solução do solo, mas para que o nutriente entre no citoplasma e possa ser metabolizado há necessidade primeiro que se estabeleça o contato nutriente e a raiz. Separando a solução do solo e a solução no protoplasma celular existe uma barreira, denominada de membrama citoplasmática ou plasmalema, que por suas características impedem que as duas soluções entrem em equilíbrio. 2 - O CONTATO RAIZ-NUTRIENTE O contato entre nutriente da solução do solo e a raiz pode ocorrer por três diferentes processos: intercepção pela raiz, fluxo massal e difusão, processos que ocorrem simultaneamente. A figura 2 ilustra esse contato. Figura 2 - Contato do nutriente com a raiz e vias de entrada do nutriente no xilema (Peres, s.d.) 4 Fluxo de massa: O contato entre o nutriente e a raiz se dá quando o nutriente é carregado juntamente com a água (solução do solo) que vai de um local de maior umidade (maior potencial de água) para um local de menor potencial de água, nas proximidades das raízes. No fluxo de massa, o nutriente dissolvido na fase líquida é carregado pela massa líquida. É como um barco solto dentro de um rio: a massa de água caminhando de um local para outro arrasta o barco. Neste caso, a quantidade do nutriente que pode atingir as raízes é proporcional ao volume de água absorvido e à concentração do nutriente na solução do solo. Difusão: O nutriente entra em contato com a raiz ao passar de um local de maior concentração na solução do solo para outro de menor concentração do mesmo nutriente na mesma solução do solo. A difusão é o caminhamento de um nutriente através da solução do solo que está parada, obedecendo a um gradiente de concentração, ou seja, caminha de locais de maior para de menor concentração do nutriente. Pode-se comparar o nutriente como um barco num lago, pois é este que se desloca de um lugar para outro, enquanto a água do lago está parada. A intercepção radicular: neste caso o contato se dá quando a raiz ao crescer encontra o nutriente, ou seja, é a raiz que encontra o nutriente. As micorrizas presentes nas raízes são como extensões do sistema radicular dos vegetais, e podem aumentar o contato da solução com o sistema radicular, sendo importante principalmente para o contato do fósforo. A quantidade que cada nutriente da solução do solo que entra em contato com as raízes pode ser estimado. Considerando-se um solo rico em nutriente e que apresenta condições favoráveis ao desenvolvimento dos vegetais, as quantidades dos nutrientes da solução do solo que entram em contato com as raízes pelos diferentes processos mencionados estão na Tabela 2. Pelas estimativas apresentadas, verifica-se que as quantidades dos nutrientes que chegam até a raiz por intercepção radicular são de pequena importância para todos os nutrientes. O fluxo de massa é um processo importante para o N, Ca, Mg, S, B, Cu, Mn, e Mo. O processo de difusão é importante para 5 que o P e o K entrem em contato com as raízes e possam ser absorvidos. Para o Fe e Mn os processos de fluxo de massa e difusão são igualmente importantes. Tabela 2. Quantidade estimada de nutriente que atinge a raiz pelos diferentes processos. Elemento kg/ha(1) N P K Ca Mg S B Cu Fé Mn Mo Zn 170 36 175 35 40 20 0,2 0,1 1,9 0,3 0,01 0,3 Intercepção Radicular kg/ha % 2 1 4 60 15 1 0,02 0,01 0,2 0,1 0,001 0,1 1 2 2 171 38 5 10 10 11 33 10 33 Fluxo de massa kg/ha % 168 2 35 150 100 19 0,7 0,4 1,0 0,4 0,02 0,1 99 4 20 428 250 95 350 400 53 133 200 33 Difusão kg/ha % 0 33 136 0 0 0 0 0 0,7 0 0 0,1 0 94 77 0 0 0 0 0 37 0 0 33 (1) Quantidade absorvida de nutrientes para produzir 9,5 t/ha de grãos e uma colheita total (parte aérea) de 15,7 t/ha. Os nutrientes estão na solução do solo em quantidades que variam de solo para solo, e um exemplo é apresentado na Tabela 3. Comparando as quantidades exigidas por uma cultura, como, por exemplo, o milho (tabela 2) com as quantidades dos nutrientes existentes na solução do solo num determinado momento, constata-se que a quantidade dos nutrientes na solução é menor que a exigência do milho para completar o seu ciclo. Isto demonstra a importância da fase sólida do solo em repor os nutrientes na solução do solo, pois há um certo equilíbrio entre a fase sólida do solo e a solução do solo. Quanto mais fértil é o solo, maior é a quantidade de vezes que o mesmo pode repor os nutrientes na solução do solo. Na solução do solo, os vegetais encontram os nutrientes que necessitam para satisfazer a sua exigência nutricional. É nesta solução que se dá à maioria 6 dos processos químicos e biológicos que acontecem no solo e é através dela que se dá a movimentação dos nutrientes e outros materiais no solo. Tabela 3. Quantidades dos nutrientes existentes no solo e na solução do solo. Quantidade disponível (1) Solução do solo (2) (0-20 cm) – kg há-1 mg L-1 quantidade P 45 0,5 200 g/ha K 190 10 4 kg/ha Ca 3300 50 20 kg/ha Mg 800 30 12 kg/ha B 1 0,20 80 g/ha Cu 0,6 0,10 40 g/ha Fe 6 0,15 60 g/ha Mn 6 0,015 6 g/ha Zn 6 0,15 60 g/ha 1 Determinada pela análise química do solo 2 Solo saturado (400.000 L/ha de solução, na profundidade de 0-20 cm). Nutriente Para que a nutrição de uma cultura seja ótima, cada nutriente deve estar, na solução do solo, em quantidade e proporção adequadas durante toda a vida do vegetal e as condições ambientais sejam favoráveis, para que ocorram a absorção, a translocação e o uso do nutriente pelo vegetal. Todos os nutrientes podem ser absorvidos através das folhas, mas não é a via comum, pois com exceção do N e do S, todos os outros nutrientes precisam ser pulverizados nas folhas. Distinguem-se três processos desde a entrada do nutriente no citoplasma, depois a sua caminhada para outras células, chegando no xilema e indo para a parte aérea dos vegetais, até ser novamente redistribuído para ir para as outras partes da plantas (por exemplo, ramos novos). São processos distintos, mas que podem ocorrem simultaneamente nos vegetais. Estes processos denominados de Absorção, transporte e redistribuição, que estão a seguir definidos. a. Absorção - é a entrada do elemento em forma iônica ou molecular nos espaços intercelulares ou em qualquer parte ou organela celular: celular, membrana, citoplasma, vacúolo, mitocôndria, cloroplasto, etc. parede 7 b. Transporte ou translocação - é a transferência do nutriente em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de um órgão ou região de absorção para outro qualquer. Por exemplo, o nitrogênio é absorvido da solução do solo principalmente na forma de nitrato e então é a seguir translocado, via xilema, até as folhas, onde é transformado em aminoácidos. c. Redistribuição - é a transferência de um nutriente de um órgão ou região de residência para outro ou outra, em forma igual ou diferente da absorvida. Exemplo: O nitrogênio das folhas mais velhas pode ser redistribuído para as folhas mais novas e para os frutos em desenvolvimento. 3 - MECANISMOS DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS RAÍZES Anatomicamente pode-se dividir a planta em duas partes: o simplasto e o apoplasto. O apoplasto é constituído principalmente de celulose, hemicelulose, que são os componentes da parede celular (considerado como tecido morto), e que se entrelaçam e formam uma rede de fibras, contendo entre elas os espaços intermicelares. Do peso total da parede celular, 60% a 70% são devidos à água. Esses espaços possibilitam o livre acesso de solutos e dos íons nele contidos. As fibras das paredes celulares apresentam grupos carboxílicos (R-COO-), que podem reter cátions. O simplasto, a parte viva contida no apoplasto, é constituído pelo protoplasma, que é composto pela fase aquosa, o citoplasma, a membrana citoplasmática (plasmalema, que envolve o citoplasma) e as organelas (núcleo, vacúolo, cloroplastos, mitocôndria etc.) também separadas do citoplasma por suas membranas respectivas. No citoplasma encontram-se proteínas e outras entidades químicas que compõem a maquinaria viva da célula. Com base no peso, o citoplasma e suas inclusões inertes como os vacúolos, constituem apenas uma pequena porcentagem da matéria seca da planta. Nos vegetais, o apoplasto forma um contínuo que vai desde as raízes até as folhas. Da mesma forma o simplasto, pois os citoplasmas das células estão interligados pelos plasmodesmas. 8 A atividade metabólica da célula não está confinada apenas no citoplasma, pois o simplasto e o apoplasto estão comprometidos em uma vigorosa troca de benefícios. Por exemplo, o protoplasma excreta para o apoplasto todo o material e enzimas necessários para a formação da parede celular. A água penetra livremente na raiz, passando pelo apoplasto até chegar nas estrias de Caspary, e penetram no citoplasma, atravessando a plasmalema. Uma vez no citoplasma a água pode passar de célula para célula ou novamente atravessar a plasmalema, voltando a se difundir pelo apoplasto, e vai carregando os espaços vazios do xilema. Para atravessar a plasmalema, existem dois caminhos. A água pode atravessar difundindo as suas moléculas individuais na bicamada lipídica, ou por fluxo microscópico de massa de moléculas de água através de poros seletivos para a água, formandos por proteínas que atravessam a bicamada, canais estes chamados de aquaporinas. Por forças propulsoras geradas por vários mecanismos, a água movimenta-se, chega ao xilema e é levada para a parte aérea, chegando até as folhas. Nas folhas a água perde-se para atmosfera, na forma de vapor, no processo de transpiração, pelos estômatos principalmente, ou através da cutícula foliar. Pode-se perder também na forma líquida, através do fenômeno conhecido por gutação, e ocorre geralmente à noite quando a transpiração é suprimida e a umidade relativa é alta. Após haver o contato entre os nutrientes da solução do solo e as raízes, o nutriente precisa chegar até o xilema para ser transportado para a parte aérea dos vegetais. Como os nutrientes estão dissolvidos na água, a movimentação para dentro da planta segue os mesmos caminhos descritos para a água. O caminhamento é em parte por via apoplástica e parte por via simplástica, como é mostrado na figura 2. Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que cheguem até o xilema, precisam entrar dentro no citoplasma quando atingem a endoderme. Isto ocorre porque as células da endoderme apresentam uma barreira, como que interrompendo o apoplasto, denominada faixa caspariana ou estrias de Caspary. No xilema os solutos voltam a cair no apoplasto, já que os elementos de vaso são células mortas. O processo pelo qual o íon deixa o simplasto e entra no xilema é 9 chamado “carregamento do xilema” (Figura 3). Os autores estão de acordo de que pouco se sabe a respeito do carregamento do floema. A absorção dos nutrientes se dá em duas fases distintas, também denominadas de mecanismos ou processos de absorção: fase passiva (via simplasto e na membrana citoplasmática) e fase ativa (membrana citoplasmática). A fase passiva corresponde à entrada do nutriente na parede celular e nos espaços intercelulares, chegando até a plasmalema e mesmo atravessando a plasmalema. A fase ativa corresponde à entrada do nutriente no citoplasma ou no interior do vacúolo, com conseqüente gasto de energia. Solução do solo Figura 3 – Vias simplástica (A) e apoplástica (B) do caminhamento radial do nutriente desde o meio externo da raiz até o xilema. Na fase passiva o nutriente caminha a favor de um gradiente de concentração, ou seja, de uma região de maior concentração para uma de menor concentração. É o processo chamado “morro abaixo”. Neste caso, a concentração do nutriente fora da raiz é maior do que a concentração do mesmo nutriente nos espaços intercelulares, na parede celular e na superfície externa da plasmalema. Não há necessidade de gasto de energia. O processo passivo é reversível, isto é, se, por exemplo, uma chuva dilui a solução do solo, carregando nutrientes para os horizontes mais profundos do solo, pode haver saída de parte dos nutrientes que estão no apoplasto, principalmente nos espaços interecelulares, o chamado espaço livre aparente. O movimento passivo não é seletivo, podendo ser o fluxo de massa e a difusão. 10 Os nutrientes que entram no apoplasto atingem a superfície da plasmalema. A plasmalema é uma estrutura complexa, cuja composição média é de 55% de proteínas, 40% de lipídeos e 5% de carbohidratos. O modelo proposto consiste essencialmente de duas camadas de lipídeos (fosfolipídios), associados a proteinas (Figura 4). Cada fosfolipídeo tem duas caudas hidrofóbicas dirigidas para o meio da membrana, e uma cabeça polar hidrofílica, voltada para meio externo ou para o interior do protoplasma. As duas camadas estão alinhadas, formando a membrana que envolve todo o citoplasma e os plasmodesmos, que são os canais que ligam os citoplasmas das células, formando assim uma estrutura contínua. As proteínas podem atravessar a membrana de tal sorte que uma extremidade esteja em contato com a solução externa e a outra extremidade em contato com o citosol. extraordinárias A membrana celular é considerada uma das mais bioestruturas do planeta, pois com uma espessura de aproximadamente 7 nm (namômetros) forma uma barreira entre o meio externo e o meio externo das células, regulando a entrada no protoplasma de nutrientes e outros elementos existentes na solução do solo. A água passa vagarosamente através da membrana em resposta a gradiente hidrostático e de potencial osmótico. Há muitas evidências que as plantas exercem vários tipos de controle para facilitar o movimento da água através de seus tecidos. Um tipo de controle parece ser mediado por proteínas (aquaporinas) que fazem parte da membrana, que sevem como canais para a passagem da água. Dupla camada Figura 4 – Modelo esquemático da plasmalema. 11 A passagem de solutos através de membranas pode ser por processo passivo, ou seja, sem gasto de energia. É um movimento espontâneo de um soluto qualquer de um local de maior concentração para um de menor concentração, ou seja, a favor de um gradiente químico. Nas células, a absorção passiva pode ocorrer quando a concentração de um nutriente contido no citoplasma é diminuída pela incorporação deste em estruturas orgânicas. Esse tipo de absorção passiva pode ocorrer com a ajuda de carregadores ou através dos poros existentes na plasmalema. A figura 5 mostra um esquema dos processos de passagem de nutrientes através da plasmalema. Substâncias apolares como o CO2, passam livremente pela membrana. citosol Figura 5 – Resumo dos tipos de absorção de nutrientes através da plasmalema Alguns cátions, como o K+, Ca2+, Mg2+, NH4+ e Na+ podem atravessar a membrana, indo do meio externo para o citosol, a favor de um gradiente elétrico, pois o citosol tem um excesso de cargas negativas, que podem ser contrabalançadas pelas cargas positivas dos cátions que entram. Neste caso, o gradiente é elétrico, pois o pH do apoplasto é ao redor de 5,5, enquanto que o pH 12 do citoplasma é de 7,3 a 7,6. Até o momento evidenciou-se o papel da plasmalema neste processo de absorção, mas também se aplica para a membrana que envolve o vacúolo, denominada de tonoplasto. O pH do vacúolo varia entre 4,5 e 5,9. A passagem de ânions e cátions através da membrana pode exigir gasto de energia, e por isto é denominado de ativo. Na plasmalema, como também no tonoplasto, existem as bombas de prótons (H+) com a função de controlar o pH do citoplasma. Assim prótons são expulsos do citoplasma, criando um gradiente de pH e de potencial elétrico entre o meio externo e o interior da célula. Esse é o mecanismo principal que utiliza energia provida pelo ATP que é consumida na absorção principalmente de ânions e pode ocorrer também com cátions quando às concentrações dos mesmos na solução do solo são muito menores que as concentrações no citosol. A passagem dos ânions e dos cátions pelas membranas pode ser mediada por carregadores específicos ou por canais de íons. Nesse modelo, os ânions seriam transportados através da membrana plasmática num processo denominado de co-transporte próton-ânion (simporte), e existem forte evidências desse processo nas células de raízes para os ânions cloreto, fosfato, nitrato e sulfato. A energia requerida para que a absorção iônica ocorra é considerável, principalmente durante o desenvolvimento vegetativo. Estudos indicaram que a absorção iônica consumia 36% do total energético respiratório, expresso como consumo de ATP. Tabela 4. Comparação entre a absorção ativa e passiva de nutrientes. Fase passiva Fase ativa 1. Processos físico ou químico, ocorre 1. Processo metabólico, ocorre em em sistemas vivos ou não. célula viva. 2. Não está ligado a respiração e 2. fosforilação fosforilação. 3. Não há consumo de energia. 3. Há consumo de energia. 4. Espontâneo. 4. Não é espontâneo. Está ligado a respiração e 13 Os fatores que influem na absorção dos nutrientes pelas raízes estão relacionados a seguir: - Fatores externos à planta: Disponibilidade do nutriente no solo e sua concentração na solução do solo, do nutriente em si, da presença de outros Íons, do pH da solução do solo, da aeração do solo, da umidade do solo, da temperatura, etc. - Fatores inerentes a planta: Potencialidade genética, estado iônico interno, etc. Os íons que passam através da raiz e alcançam o xilema, movem-se para cima em direção às folhas, seguindo juntamente com a água transpirada pelas plantas. Movimentando-se para cima no xilema, os íons chegam nas nervuras terminais das folhas, e a partir delas estão livres para se mover em direção aos espaços formados pelas paredes das células do mesófilo. Estas células são então banhadas pela solução de íons, da mesma forma que as células do córtex radicular são banhadas pela solução contida no espaço livre das raízes. Para chegar novamente ao citoplasma das células da folha, os íons necessitam novamente de passar através da plasmalema, da forma já descrita. Os íons contidos no citoplasma pode passar de uma célula foliar para outra através dos plasmodesmos. A figura 6 ilustra o movimento de nutrientes orgânicos desde a solução do solo até as folhas. A seiva bruta contida na luz do xilema não é homogênea desde a raiz até as folhas. As paredes dos vasos e traqueídeos possuem cargas negativas que podem reter cátions (Ca2+, Zn2+, Mg2+, etc.), podendo mesmo ficar aí imobilizados, da mesma forma que acontece no apoplasto das raízes. Assim existem substâncias quelantes, que protegendo os íons, possibilitam que os mesmos sejam transportados para cima. Os íons do xilema, por processos ativos, podem atingir o protoplasma de células das raízes, do caule e das folhas. Isso faz com que haja um certo esgotamento dos íons da solução à medida que ascendem na luz do xilema, mudando a sua composição. A velocidade do transporte é variável e dependo do nutriente. 14 CÉLULAS EPIDÉRMICAS DAS FOLHAS MESÓFILO FOLIAR CÉLULAS - BAINHA XILEMA APOPLASTO FOLIAR FOLHA CITOPLASM A PLASMALEMA PAREDE CELULAR ESTRIAS DE CASPARY PLASMODESMA TONOPLASTO VACÚOLO SOLO SOLUÇÃO XILEMA CÉLULAS ENDODÉRMICAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS SOLO CÉLULAS ADJASCENTES XILEMA APOPLASTO RADICULAR Figura 6. Movimentação dos íons desde a solução do solo (A), através da raiz em direção as células das folhas. 4 - MECANISMOS DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS FOLHAS Postula-se que a vida vegetal teve seu começo na água. Ai, neste habitat, onde hoje vive ainda a maioria das espécies vegetais, as plantas tinham a sua disposição todos os fatores necessários ao seu desenvolvimento e os nutrientes eram absorvidos pelos mesmos. Com a adaptação das plantas fora da água, através da evolução, as partes da planta se especializaram e passaram a executar determinadas funções. As raízes se especializaram em fixação e absorção de nutrientes, as folhas em fotossíntese e respiração e o caule em transporte de solutos, ligando as raízes e as folhas. Entretanto, a parte aérea não perdeu a capacidade de absorver nutriente. O contato entre o nutriente e a folha é feito através da adubação foliar principalmente, com exceção ao NH3 e o SO2, que são gases e estão presente na 15 atmosféra. Na adubação foliar aplicam-se os nutrientes em solução aquosa e estes necessitam entrar na célula (citoplasma, vacúolo, organelas) para aí desempenharem suas funções. Há duas barreiras a serem vencidas para que isto aconteça. A primeira é a epiderme e a segunda é formada pelas membranas: plasmalema e tonoplasto. A epiderme reveste as partes superior e inferior das folhas, sendo a cutícula, que é a sua parte mais externa, de natureza química complexa, formada de ceras, cutina, pectinas e celulose. A cutícula é permeável à água. É a epiderme que confere as propriedades de molhabilidade e hidrofilia. A propriedade de troca iônica ocorre na epiderme, porque a pectina, cutina e cera são compostos que possuem um número muito grande de grupos-OH e -COOH, cujo hidrogênio se dissocia, permanecendo nos locais se sua ligação, cargas eletroquímicas negativas, que podem atrair cátions a superfície das cadeias e repelem ânions. A parede celular é constituída de moléculas de celulose que formam estruturas denominadas de micelas, que se reúnem formando as microfibrilas que se emaranham para formar a parede celular. Entre as microfibrilas há espaços microcapilares, onde podem ser depositadas substâncias diversas como: pectina, tanino, cera, suberina, etc, que também podem desenvolver cargas negativas e reter cátions. A parede das células das folhas também é permeável a água e a solutos. Envolvendo o protoplasma celular e o vacúolo, há membranas: plasmalema e tonoplasto, que são permeáveis à água, mas não a solutos. O caminhamento, do nutriente até as membranas, corresponderia à fase passiva da absorção e, ao atravessar as membranas, corresponderia a fase ativa. Todos os nutrientes podem ser absorvidos pelas folhas, com maior ou menor velocidade. Os nutrientes podem voltar para o solo, através do fenômeno da lixiviação foliar, quando os nutrientes (também outros íons ou substâncias) juntamente com a água sofrem o processo da gutação ou são lavados pela água da chuva ou do orvalho. O potássio, o cálcio, o magnésio e o manganês são os nutrientes lixiviados da folha em maior quantidade. As substâncias lixiviadas das folhas 16 incluem os açúcares, pectinas, aminoácidos e hormônios vegetais. Os nutrientes poderão também voltar ao solo pela queda principalmente de folhas senescentes, ocorrendo então o que se chama de reciclagem de nutrientes. 5 - TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO DOS NUTRIENTES Sendo os nutrientes absorvidos, quer seja pelas raízes quer pelas folhas, ele são translocados para as partes onde serão utilizados nos processos metabólicos. A planta dispõe de três sistemas que possibilitam o intercâmbio de substâncias entre as suas partes: o sistema transportador de solutos minerais (a seiva bruta), o sistema transportador de produtos assimilados (a seiva elaborada) e o sistema transportador de ar. Do ponto de vista de transporte de nutrientes, somente os dois primeiros serão comentados. O sistema transportador de solutos está contido na parte central, e é denominado xilema. O floema que se localiza na casca, e transloca a seiva elaborada. O xilema é constituído de células que morreram e perderam o seu conteúdo celular, possuindo uma luz onde a seiva bruta é conduzida. O xilema é o sistema condutor por onde passam os solutos inorgânicos, isto é, os nutrientes que as raízes absorvem da solução do solo O floema é constituído de células vivas que contém citoplasma e se interligam através dos poros da placa crivada. Os protoplastos das células do floema são especializados, pois não possuem núcleo e parte do conjunto das organelas não está presente. No floema é transportado os fotossintetizados e alguns metabólitos orgânicos, que são os principais solutos transportados, mas também transportam nutrientes, fazendo a redistribuição destes na planta. A maioria dos elementos absorvidos é transportado no xilema na forma iônica em que são absorvidos, sendo o N a principal exceção, que pode ser transportado na forma inorgânica e na forma orgânica. O primeiro caso ocorre quando a redutase do nitrato se localiza nas folhas e nas raízes, no segundo caso. Outros elementos que podem ser transportados na forma orgânica são o P, S e Fe. 17 As concentrações de nutrientes e de outras substâncias na seiva bruta, na seiva elaborada e na solução do solo encontram-se na Tabela 5. Tabela 5. Íons e outras substâncias na seiva do xilema e do floema e na solução do solo. Íons ou Xilema Floema Solução do solo substâncias ------------------------------ mg L-1 -----------------------------Açúcares ausente 14.000 - 210000 Aminoácidos 200 - 100 900 -10000 Potássio 200 - 800 2800 - 4400 8 - 30 Cálcio 150 - 200 80 -150 12 - 50 Magnésio 30 - 200 100 - 400 6-9 Manganês 0,2 – 0,6 0,9 – 3,4 3 - traços Zinco 1,5 – 7,0 8 - 23 0,5 – 0,1 Cobre 0,1 – 2,5 1–5 Boro 3–6 9 - 11 Fósforo 70 – 80 300 – 500 0,2 – 0,3 Nitrato 1500 – 2000 ausente 10 – 150 Amônio 7 – 60 45 – 846 Há também movimento transversal de íons entre o xilema e o floema, que pode ser muito intenso, como é o caso do K que possui concentração quase similar na solução dos dois sistemas de condução. Chegando às folhas, as ramificações do xilema estão em contato com as paredes celulares das células do mesófilo e os nutrientes podem passar para o citoplasma, por um transporte ativo. Os íons são então metabolizados ou aquela parcela que não é usada nas atividades metabólicas pode continuar circulando pela planta, o que não ocorre com o cálcio, que fica imobilizado na folha, principalmente imobilizado na parede celular. Os carboidratos (sacarose principalmente) são translocados no floema desde as folhas para as regiões de consumo (folhas novas, raízes, caule em crescimento) e de reserva (frutos, sementes e tubérculos). A seiva elaborada contém açúcares, na concentração de 10 a 25% em peso por volume, enquanto que aminoácidos e amidas ocorrem geralmente nos teores de 0,03 a 0,4% em peso por volume. 18 Os nutrientes podem ser classificados quanto a sua redistribuição na planta. Esta é uma classificação um tanto geral e serve somente para que se possa depois correlacionar com os sintomas de deficiência de nutrientes nas plantas. Nutrientes móveis no floema: nitrogênio, potássio, magnésio, fósforo, enxofre e cloro. Nutrientes com mobilidade intermediária no floema: Ferro, manganês, zinco, cobre e molibdênio. Nutrientes imóveis no floema: cálcio e boro. Bibliografia PAVAN, M.A. Ação de corretivos e fertilizantes na dinâmica de íons no solo. Curso de atualização em fertilizante do solo. Londrina, 14-17 de junho de 1983. Instituto Agronômico do Paraná, 1983. PERES, L. E. P. Nutrição Mineral de Plantas. (http://www.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/Nutri caoMineral.pdf). EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J. Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives, Second Edition Sinauer Associates, Inc. Sundeland, Massachussetts, 2005,. Capítulos 4, 5 e 6 TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Terceira edição. Porto Alegre: Artmed, 2004. Capítulos 3, 4, 5 e 6.
