universidade federal do pará pró-reitoria de pesquisa - pibic

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
REITORIA DE PESQUISA
PROGRAMA INSTITUCIONAL DE BOLSAS DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA
RELATÓRIO TÉCNICO – CIENTÍFICO
Período: Agosto/2014 a Julho/2015
( ) PARCIAL
(X) FINAL
IDENTIFICAÇÃO DO PROJETO
PANMIXIA É CARACTERÍSTICA DE POPULAÇÕES DE PEIXES
MIGRADORES?:
O
CASO
DO
MAPARÁ
(HYPOPHTHALMUS
MARGINATUS, VALENCIENNES, 1840- PIMELODIDAE, SILURIFORMES)
NA BACIA AMAZÔNICA.
Nome do Orientador: SIMONI SANTOS DA SILVA
Titulação do orientador: DOUTOR
Departamento: FACULDADE DE ENGENHARIA DE PESCA
Unidade: INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS - CAMPUS DE BRAGANÇA
Laboratório: LABORATÓRIO DE MICROBIOLOGIA DO PESCADO
Título do Plano de Trabalho: ESTUDOS GENÉTICO-POPULACIONAIS EM
HYPOPHTHALMUS MARGINATUS DA BACIA DO RIO TOCANTINS
Nome do Bolsista: ANTONIA SILVIA LIMA DA COSTA
Tipo de Bolsa:
( ) PIBIC/CNPq
( ) PIBIC/CNPq-AF
(X) PIBIC/UFPA
( ) PIBIC/UFPA-AF
( ) PIBIC/INTERIOR
( ) PIBIC/FAPESPA
( ) PARD
( ) PARD – renovação
( ) PADRC
( ) Bolsistas PIBIC do edital CNPq 001/2007
INTRODUÇÃO:
Os maparás, H. marginatus Valenciennes, 1840; Hypophthalmus edentatus
Spix & Agassiz, 1829, e H. fimbriatus Kner,1858, são as três espécies da família
Pimelodidade, que ocorrem na bacia Amazônica (ARAÚJO-LIMA & RUFFINO, 2003;
LUNDBERG & LITTMANN, 2003). Estas espécies podem ser encontradas em rios, do
Peru, Paraguai, Suriname e Guianas, e no caso de H. marginatus, também na bacia do
rio Araguaia-Tocantins (CARVALHO, 1978; ALCÂNTARA NETO, 1994). Estes
correspondem a um grupo de peixes de águas continentais que têm se destacado entre os
pimelodídeos da Amazônia brasileira, ocupando a terceira posição entre os Siluriformes
nos desembarques pesqueiros (IBAMA, 2007; MPA, 2010; FERREIRA, 2012).
Os maparás diferem dos demais Siluriformes pela posição dos olhos,
ligeiramente voltados para baixo; rastros branquiais longos e numerosos; abertura
branquial muito ampla e livre do ístmo; nadadeira anal muito longa e ausência de
espinhos nas nadadeiras, e diferenciam-se entre os da mesma espécie por detalhes no
formato do focinho, da nadadeira caudal e pela largura dos barbilhões (SANTOS et al.,
2006).
São peixes reofílicos, ou seja, efetuam migrações para reprodução
(CARVALHO, 1980). Quanto ao hábito alimentar e localização na coluna d'água,
diferem dos Siluriformes em geral, pois enquanto a maioria constitui-se por peixes
demersais e carnívoros, os maparás são estritamente pelágicos e planctófagos (CUTRIM
& BATISTA, 2005).
A espécie alvo deste estudo, H. marginatus (Figura 1), conhecida popularmente
como mapará, diferencia-se das demais espécies de Hypophthalmus por apresentar
focinho longo; nadadeira caudal profundamente furcada, com lóbulos pontiagudos e
uma linha lateral não pontilhada (CUTRIM & BATISTA, 2005; SANTOS et al., 2006).
Distingue-se de H. edentatus por possuir nadadeira caudal fortemente furcada em todos
os tipos de tamanho, e de H. fimbriatus por não apresentar barbilhões mentonianos
largos e achatados (LOPEZ-FERNÁNDEZ & WINEMILLER, 2000). Esta é uma
espécie onívora que se alimenta de pequenos crustáceos e microalgas, embora incluam
em sua dieta larvas de insetos, ovos de peixes, ácaros e rotíferos (CARVALHO et al.,
1978; CARVALHO, 1980; CUTRIM & BATISTA, 2005). Os exemplares alcançam
30 cm de comprimento e estima-se que sua desova ocorra uma vez ao ano, no período
das cheias na Amazônia (CINTRA et al., 2007). É uma espécie que forma grandes
cardumes durante grande parte do ano e realiza migrações para alimentação e
reprodução (CARVALHO & MÉRONA, 1986). Dentre outras espécies que ocorrem na
bacia Araguaia-Tocantins, em território paraense, o mapará H marginatus, destaca-se
por ser uma espécie de interesse comercial (MESCHKAT, 1961; CARVALHO &
MERONA, 1986).
Carvalho & Mérona (1986) estudando o ciclo migratório de H. marginatus, na
bacia do Araguaia-Tocantins observaram que os indivíduos migram da foz até as áreas
de corredeiras, para desovar, no período chuvoso, entre dezembro e fevereiro. Segundo
MÉRONA et al., 2004, os ovos e larvas do mapará são levados pela correnteza até a foz
do Rio Tocantins, e os alevinos ficam nesta área para alimentação.
Figura 1. H. marginatus Valenciennes, 1840. Foto: Edinaldo Ferreira
Em 1999, a Comissão Mundial de Barragens (CMB) constatou alterações na
ictiofauna da bacia do Tocantins a partir da formação do reservatório de Tucuruí
(ocorrido em 1984), dentre estas a diminuição da diversidade da ictiofauna da bacia
Araguaia-Tocantins (de 300 para 271 espécies) e a redução do estoque pesqueiro do
mapará no baixo Tocantins (SANTOS et al., 1984). Outro aspecto relevante é que as
barragens são barreiras à migração de espécies reofílicas, como é o caso do mapará, o
que pode impedir a conectividade genética das populações à montante e à jusante
influenciando, na estruturação genética destas espécies (MÉRONAet al., 2004).
É válido ressaltar que apesar de vários trabalhos relatarem aspectos
bioecológicos de H. marginatus, bem como sua importância econômica, apenas um
trabalho de genética populacional foi realizado tendo como alvo esta espécie na bacia
do Araguaia-Tocantins, no qual foi observada sub-estruturação populacional a montante
e à jusante da UHE de Tucuruí, justificada pela influência da barragem a qual pode estar
impedindo o fluxo gênico entre as populações avaliadas (HERNÁNDEZ-RUZ et al.,
2013). Por outro lado, há vários estudos que consideram a panmixia comum entre as
grandes populações de espécies migradoras na bacia amazônica (BATISTA et al., 2005;
BATISTA & ALVES-GOMES, 2006; SANTOS et al., 2007, BATISTA, 2010). Com
isso, este padrão precisa ser testado para o mapará ao longo da bacia do AraguaiaTocantins.
JUSTIFICATIVA
Migrações reprodutivas são comuns em várias espécies de peixes na América
do sul, mas estudos científicos sobre estes são escassos (CAROLSFELD et al., 2003).
Estudos genético-populacionais, desenvolvidos com outros bagres, sugerem que o
comportamento de migração para a desova propicia amplo intercâmbio genético entre as
populações, caracterizando-as como grandes populações panmíticas na bacia
Amazônica (FORMIGA-AQUINO, 2004; BATISTA et al., 2005; BATISTA &
ALVES-GOMES, 2006; BATISTA, 2010).
Recentemente, estudos populacionais utilizando a região controle do DNA
mitocondrial revelaram a presença de dois grupos de H. marginatus na bacia
Amazônica, cujo padrão de diferenciação sugere que sejam espécies distintas
(FERREIRA, 2012), porém quando se avalia as populações de cada grupo o padrão de
panmixia é corroborado. Por outro lado, Hernández-Ruz et al. (2013), utilizando a
citocromo b do DNA mitocondrial, avaliaram populações de mapará da bacia do
Araguaia-Tocantins e detectaram diferenciação
entre
populações
nesta
área, a
montante e a jusante da Usina Hidrelétrica de Tucuruí. Posteriormente, Mesquita
(2013) estudando a região controle mitocondrial, sugere panmixia entre populações de
maparás da bacia do Amazonas e Araguaia-Tocantins, mas esta autora só analisou a
população de Tucuruí, no Tocantins, fazendo-se necessário um estudo mais abrangente
com populações desta bacia hidrográfica para avaliar se a estrutura genética
populacional é concordante com o padrão de panmixia ou de sub-estruturação como
sugerido por Hernandez-Ruz (2013).
OBJETIVOS
Objetivo geral
Avaliar a estrutura populacional e variabilidade genética de H. marginatus da bacia do
rio Araguaia/Tocantins
Objetivos Específicos
i) Obter sequências da região controle do DNA mitocondrial de H. marginatus;
ii) Avaliar o grau de estruturação genética entre as populações de H. marginatus na área
amostrada;
iii) Avaliar os índices de diversidade genética de H. marginatus;
iv) Fornecer subsídios para futuros planos de manejo;
MATERIAL E MÉTODOS
Amostragem
Considerando que Ferreira (2012) verificou dois grupos geneticamente
diferenciados de H. marginatus, compatíveis com espécies distintas, o qual designou de
Tipo I e Tipo II, o presente trabalho avaliou apenas indivíduos da linhagem tipo I
definida por este autor.
Foram avaliadas 113 amostras de H. marginatus, sendo 30 coletadas em
Cametá a jusante da UHE de Tucuruí, e um total de 83 a montante, sendo 43 no lago da
UHE, 23 em Marabá e 17 em Conceição do Araguaia. Todos os exemplares foram
identificados com literatura especializada (LÓPEZ-FERNÁNDEZ & WINEMILLER,
2000) e de cada indivíduo foi retirado tecido muscular em seguida acondicionado em
etanol absoluto ou congelado até o momento da extração de DNA.
Procedimentos laboratoriais
O DNA total foi isolado através da extração com o kit de purificação de DNA
Wizard® Genomic DNA Purification (Promega), seguindo instruções do fabricante.
Para avaliar a qualidade do DNA extraído foram realizadas eletroforeses, em gel de
agarose (1%) corado com Gel Red, e os resultados visualizados em transiluminador de
luz ultravioleta.
Um fragmento da região controle foi amplificado por PCR (Reação em Cadeia
da Polimerase), em reações de 25µl contendo 4 µl de DNTP(1,25 mM), 2,5 µl de
tampão (10x), 1 µl de cloreto de magnésio (50 mM), 0,25 µl dos iniciadores A e G de
Lee et al. (1995), (200 ng µl), 1-1,5 µl de DNA total (100 ng/ µl), 0,2 µl de Taq
DNA Polimerase (5U/ µl) e água purificada para completar o volume final.
O programa de amplificação consistiu de um ciclo inicial de desnaturação a 94
ºC por 3 minutos, seguido de 35 ciclos de desnaturação a 94 ºC por 30 segundos,
hibridização a 50 ºC por 1 minuto, extensão 72 ºC por 2 minutos e extensão final a 72
ºC por 7 minutos. Todas as reações positivas foram sequenciadas pelo método di-desoxi
terminal com eletroforeses no ABI 3500XL (Applied Biosystems). As sequências
obtidas foram editadas e alinhadas no programa Bioedit 7.1.3.0 (HALL, 1999) e foram
criados bancos de dados no formato de entrada dos programas de análises genéticas.
Análises populacionais
No programa DNAsp 5.10.01 (LIBRADO & ROZAS, 2009) foram selecionados
os haplótipos de cada população e gerados os arquivos no formato de entrada dos
programas de análises genéticas. Para a análise de relação entre os haplótipos nas
populações estudadas, no PhyML 3.0 (GUINDON et al., 2010) foi gerada a árvore de
verossimilhança a qual foi utilizada como base para a construção da rede de haplótipos
no programa Haploviewer (SALZBURGER et al., 2011).
No programa MEGA 5.0 (TAMURA et al., 2011) foi calculado o número de
sítios polimórficos e a composição média de bases para a região genômica avaliada.
Para as demais análises populacionais foi utilizado o programa Arlequin 3.5.1.2
(EXCOFFIER & LISCHER, 2010). A diversidade genética das populações foi estimada
utilizando-se os índices de diversidades haplotípica (h) e nucleotídica (π). A
diferenciação genética entre os pares de populações foi avaliada utilizando-se o índice
de Fixação (FST), e a significância dos valores gerados foi obtida através de 10.000
permutações randômicas. A análise de variância molecular (AMOVA) foi realizada para
verificar o particionamento da variação genética dentro e entre as populações de H.
marginatus para isso foram considerados dois grupos, o primeiro constituído por
Cametá, e um segundo, integrando Tucuruí, Marabá e Conceição do Araguaia.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Para a realização do estudo de genética de populações entre populações de H.
marginatus da bacia Araguaia-Tocantins, foram sequenciados 546 pares de bases (pb)
da região controle do DNA mitocondrial de 113 indivíduos, dos quais 30 foram
amostrados em Cametá, 43 em Tucuruí, 23 em Marabá e 17 de Conceição do Araguaia.
A composição de bases nitrogenadas apresentou os maiores valores médios para Timina
(30,74%) e Adenina (30,58%), seguidos por Citosina (23,55%) e Guanina (15,12%) e as
substituições mais frequentes foram as transições. Padrão semelhante foi encontrado em
estudos que utilizaram a região controle de outros peixes, tais como Brachyplatystoma
rousseauxii (BATISTA & ALVES-GOMES, 2006), Lutjanus campechanus (GARBER
et al., 2004) e Cynoscion acoupa (RODRIGUES, 2007).
Sessenta e cinco sítios polimórficos foram detectados resultando em um total
de 56 haplótipos, sendo 60% únicos e 40% compartilhados por mais de um indivíduo. O
haplótipo 31 foi o mais frequente, compartilhado por treze indivíduos e presente em três
das quatro populações analisadas. Apesar da alta frequência de haplótipos únicos
principalmente na localidade de Cametá, o compartilhamento de haplótipos entre os
diferentes locais amostrados e a proximidade genética entre estes ainda não evidenciam
claro padrão de sub-estruturação entre as populações analisadas (Figura 2). Vários
trabalhos com espécies migradoras sugerem a presença de populações panmíticas como
é o caso de Brachyplatystoma rousseauxii (BATISTA & ALVES-GOMES, 2006;
BATISTA,
2010),
Brachyplatystoma
vaillantii
(FORMIGA-AQUINO,
2004),
Prochilodus lineatus (MORELLI, 2008) e H. marginatus na bacia Amazônica
(SANTOS, 2013).
Figura 2. Rede de haplótipos baseada nos sítios polimórficos de 546 pb da região
controle de H. marginatus. Pontos sobre as linhas indicam os haplótipos não amostrados
ou extintos.
Altos índices de diversidade genética foram observados em ambas as
populações (Tabela 1), padrão similar ao observado em resultados obtidos em estudos
desenvolvidos com outras espécies migradoras a exemplo de B. vaillantii (FORMIGAAQUINO, 2004), Prochilodus nigricans (MACHADO, 2009), Semaprochilodus
insignis (PASSOS, 2009) e Colossoma macropomum (SANTOS et al., 2007). A alta
diversidade genética pode estar relacionada à maior taxa de mutação da região controle,
em comparação com outras regiões do DNA mitocondrial, devido esta não ser
codificadora (BREMER et al., 1997; SIVASUNDAR et al. 2001; MCPHEE et al. 2008;
YAN et al. 2008; NAZIA et al. 2010). Por outro lado, altos índices de diversidade
genética é característica compartilhada por peixes migradores e que formam populações
panmíticas, devido terem os efeitos da deriva genética (a qual diminui a diversidade
gênica intra-específica) minimizados pelo grande tamanho populacional (SANTOS,
2007).
Embora H. marginatus, seja uma espécie de importante valor econômico e que
cada vez mais vêm sofrendo intensa pressão pesqueira, estes elevados valores de
diversidade genética indicam que a exploração desse recurso não parece atuar como
fator responsável por uma possível redução em seus índices de diversidade genética em
curto prazo, no DNA mitocondrial.
Tabela 1. Índices de diversidade genética e testes de neutralidade para as populações de
H. marginatus.
População
N
NH
h±DP
π ± DP
Cametá
30
25
0,986 +/- 0,012
0,014+/- 0,007
Tucuruí
43
20
0,949 +/- 0,014
0,016+/- 0,008
Marabá
23
16
0,960 +/- 0,025
0,018 +/- 0.009
Conceição
17
13
0,963 +/- 0,032
0,018 +/- 0.010
Siglas: N - número de amostras sequenciadas; NH - número de haplótipos; h diversidade haplotípica; π - diversidade nucleotídica; DP - desvio padrão.
A análise hierárquica de variância molecular (AMOVA), considerando dois
grupos, sendo um constituído por Cametá (a jusante da barragem da UHE) e outro pelas
demais populações (a montante da barragem da UHE), revelou que a maior parte da
variância dos dados (92,50%) foi associada à variação intrapopulacional (Tabela 2), não
sendo significativa a variação entre grupos (p>0,05).
Tabela 2. Análise de Variância Molecular (AMOVA) para as populações de H.
marginatus a partir da comparação entre as populações de Cametá, Tucuruí, Marabá e
Conceição do Araguaia.
Fonte de Variação
Entre grupos (montante x
jusante)
Entre populações dentro dos
grupos
Dentro das populações
Porcentagem de
Variância
3,43
F/Φ-estatístico
P
F/ΦCT = 0,03
>0,05
4,06
F/ΦSC = 0,04
>0,05
92,50
F/ΦST = 0,07
< 0,05
Todavia, o teste de diferenciação genética entre os pares de população (FST)
sugere que a população de Cametá é significativamente diferenciada das populações a
montante da barragem da UHE (Tabela 3). Embora as demais análises do presente
estudo não evidenciem sub-estruturação, a diferenciação observada no FST entre
populações a montante e jusante da barragem da UHE também foi observada por
Hernández-Ruz et al. (2013) o qual atribuiu tal padrão à presença de haplótipos únicos
em populações a jusante, também verificado no presente trabalho, que seriam resultado
de fluxo gênico entre estas e estoques distintos da bacia Amazônica ou do Marajó.
Porém, Santos (2013) não verificou subdivisão populacional entre as populações das
bacias do Araguaia-Tocantins e Amazonas propondo padrão de panmixia entre estas
bacias.
Por outro lado, a diferenciação entre grupos à montante e jusante da UHE de
Tucuruí pode ser resultado da redução do fluxo gênico devido à construção da
barragem. Estudos realizados com espécies de peixes em áreas de hidrelétricas sugerem
que a construção de barragens pode impedir a reprodução entre populações a montante e
jusante promovendo a diferenciação genética ao longo do tempo (AGOSTINHO et al.,
1992; HATANAKA & GALETTI, 2003; YAMAMOTO et al., 2004). Hanataka et al.
(2006) também registraram valores significantes de FST em populações de Prochilodus
argenteus isoladas por barragem de hidrelétrica no Rio São Francisco.
A ausência de diferenciação entre populações a montante e justante da
barragem da UHE de Tucuruí, nas demais análises do presente estudo, podem ser
devido ao pouco tempo decorrido desde a construção da barragem até o presente, cerca
de 30 anos, o que não foi suficiente para promover elevada diferenciação ao nível do
DNA mitocondrial. Por outro lado, pode ser que ainda haja fluxo gênico entre
populações a montante e a jusante pela possibilidade de peixes passarem pelas turbinas
ou por meio da abertura dos vertedouros na época das cheias, o que já foi proposto por
outros autores (SILVA, 2006; MARTELETO, 2011).
Considerando as populações a montante, foi observada significativa
diferenciação entre Tucuruí e Conceição do Araguaia (Tabela 3), o que pode ser devido
às adaptações locais das populações aos seus habitats uma vez que em espécies
migradoras a distância parece não exercer influência sobre a estrutura genética
populacional. Hernández-Ruz et al. (2013) também verificaram que
não houve
correlação entre distância genética e geográfica em estudo com H. marginatus da bacia
do Araguaia-Tocantins. Porém mais estudos devem ser realizados para avaliar o padrão
observado.
Tabela 3 - Índice de fixação (FST) entre os pares de populações.
Cametá Tucuruí Marabá
Cametá
Tucuruí
0,060*
Marabá
0,088*
-0,007
C. do Araguaia
0,114*
0,092*
0,045
*significante ao nível de 0,05%.
CONCLUSÕES
Populações de H. marginatus apresentam elevada diversidade genética;
O FST mostra diferenciação entre populações a montante e jusante da UHE, que
pode ser devido à redução do fluxo gênico ocasionada pela construção da
barragem de Tucuruí;
A diferenciação entre Tucuruí e Conceição do Araguaia pode ser devido às
adaptações ecológicas destas populações aos seus habitats;
Novos estudos, ampliando a área de amostragem de H.marginatus na bacia do
Tocantins devem ser realizados para esclarecer os padrões de diferenciação
genética observados.
REFERÊNCIAS
AGOSTINHO, A. A.; JÚLIO JR., H. F.; BORGHETTI, J. R. (1992). Considerac¸o˜es
sobre os impactos dos represamentos na ictiofauna e medidas para a sua
atenuac¸a˜o Um estudo de caso: reservato´rio de Itaipu. Rev. Unimar 14(Suppl.):
89–107.
ALCÂNTARA-NETO, C. P. Ecologia e pesca dos maparás, Hypophthalmus spp.
(Siluriformes, Hypophthalmidae), no lago Grande de Monte Alegre, Baixo
Amazonas, Pará. Dissertação de Mestrado. Belém: Universidade Federal do
Pará/Museu Paraense Emilio Goeldi. 1994. 141p.
ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M. e RUFFINO, M. L. Migratory fishes of the Brazilian
Amazon. In: CAROLSFELD, J.; HARVEY, B.; ROSS, C.; BAER, A. (eds.)
Migratory Fishes of South America: Biology, Fisheries and Conservation Status.
Canadá: The World Bank, cap. 6, p.233–291. 2003.
BARTHEM, R.; LAMBERT, M.; PETRERE, M. Life strategies of some long-distance
migratory catfish in relation to hydroelectric/dams in the Amazon Basin. Biol.
Conserv. 55:339-345. 1991.
BATISTA, J. S, FORMIGA-AQUINO, K., FARIAS, I. P. & ALVES-GOMES.
Variabilidade genética da dourada e da piramutaba na bacia amazônica. In:
FABRÉ, N. N. & BARTHEM, R. B. O manejo da pesca dos grandes bagres
migradores. Manaus: Provarzea/IBAMA. 2005. p. 15-18.
BATISTA, J. S. & ALVES-GOMES, J. A. Phylogeography of Brachyplatystoma
rousseauxii (Siluriformes - Pimelodidae) in the Amazon Basin offers preliminary
evidence for the first case of “homing” for an Amazonian migratory catfish.
Genetics and Molecular Research. 2006. 5: 723-740.
BATISTA, J. S. Caracterização genética da dourada - Brachyplatystoma rousseauxii,
Castelnau, 1855 (Siluriformes: Pimelodidae) na Amazônia por meio de
marcadores moleculares mitocondriais e microssatélites: subsídios para
conservação e manejo. Tese de doutorado. Manaus. GCBEv/INPA. 2010. 148 p.
BREMER, J. R. A.; NASERI, I.; ELY, B. (1997). Orthodox and unorthodox
phylogenetic relationships among tunas revealed by the nucleotide sequence
analysis of the mitochondrial DNA control region. Journal of Fish Biology, 50,
540–554.
CAROLSFELD, J., HARVEY, B., ROSS, C. & BAER, A. 2003. Migratory fishes of
South America. Biology, fisheries and conservation status. Vic.: World Fisheries
Trust. 388 pp.
CARVAJAL-VALLEJOS, F. M.; DUPONCHELLE, F.; DESMARAIS, E.;
CERQUEIRA, F.; QUEROUIL, S.; NUÑEZ, J.; GARCÍA, C.; RENNO, J.F. Genetic structure in the Amazonian catfish Brachyplatystoma rousseauxii:
influence of life history strategies. Genetica, 142: 323-336. 2014.
CARVALHO, F. M. Composição química e reprodução do mapará (Hypophthalmus
edentatus Spix, 1829) do lago do Castanho, Amazonas (Siluriformes,
Hypophthalmidae). Acta Amazonica, Manaus, 10(2): 379-389. 1980.
CARVALHO, J. L. de Contribuição ao conhecimento da biologia do mapará,
Hypophthtalmus perporosus Cope 1878 (Pisces Hypophthalmidae) no baixo e
médio Tocantins. Boletim da Faculdade de Ciências Agrarias do Pará, 1978. v.
10, p. 37-57.
CARVALHO, J. L. de; MÉRONA, B. de. Estudos sobre dois peixes migratórios do
baixo Tocantins antes do fechamento da barragem de Tucuruí. Amazoniana, v. 9,
p. 595-607, 1986.
CINTRA, I. H. A., JURAS, A. A., ANDRADE; J. A. C.; OGAWA, M. Caracterização
dos desembarques pesqueiros na área de influência da Usina Hidrelétrica de
Tucuruí, estado do Pará, Brasil. Bol. Tec. Cient. CEPNOR, 7(1): 135-152. 2007.
CMB - Comissão Mundial de Barragens. Estudo de caso da Usina Hidrelétrica de
Tucuruí (Brasil): relatório final da fase de escopo. Rio de Janeiro. 1999.
CUTRIM, L. & BATISTA, V. S. Determinação de idade e crescimento do mapará
(Hypophthalmus marginatus) na Amazônia Central. Acta amazonica. 35 (1): 8592. 2005.
EXCOFFIER, L. & H. E. L. LISCHER. (2010). Arlequin suite ver 3.5: A new series of
programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows.
Molecular Ecology Resources. 10: 564-567.
FERREIRA, E. S. Variabilidade genética, estrutura populacional e filogeografia do
mapará (Hypophthalmus marginatus valenciennes, 1840 - pimelodidae,
siluriformes) no estado do Pará, utilizando sequências de DNA mitocondrial.
Dissertação de mestrado, Universidade Federal do Oeste do Pará. 2012. 65p.
FORMIGA-AQUINO, K. Variabilidade genética da piramutaba - Brachyplatystoma
vaillantii (Velenciennes, 1840) (Siluriformes - Pimelodidae) no sistema Estuário-
Amazonas-Solimões. Dissertação de Mestrado. Manaus. INPA/UFAM. 2004. 73
p.
GARBER A. F.; TRINGALI, M. D.; STUCK, K. C. (2004). Population Structure and
Variation in Red Snapper (Lutjanus campechanus) from the Gulf of Mexico and
Atlantic Coast of Florida as Determined from Mitochondrial DNA Control Region
Sequence. Mar. Biotechnol. (6): 175–185.
GUINDON, S.; DUFAYARD, J. F.; LEFORT, V.; ANISIMOVA, M.; HORDIJK,
W.; GASCUEL, O. New algorithms and methods to estimate maximumlikelihood phylogenies: assessing the performance of PhyML 3.0. Systematic
Biology. 59(3): 307-21, 2010.
HALL, T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis
program for Windows 95/98/NT. Nucl Acids Symp Ser. 41: 95-98, 1999.
HERNÁNDEZ-RUZ E. J.; GONÇALVES, E. C.; SILVA, A.; SCHNEIDER, M. P. C.
Low genetic diversity of Hypophthalmus marginatus from the Tocantins River
based on cytochrome b sequence data. International Journal of Genetics and
Molecular Biology. Vol. 5(6), pp. 71-77. November, 2013.
IBAMA. Portaria nº 48, de 05 de novembro de 2007. Brasília: IBAMA. 2007b.
Disponível em: http://www.ibama.gov.br/recursos-pesqueiros/wpcontent/files/
Portaria%20IBAMA%20n%C2%BA48-2007-Defeso_Amazonia.pdf. Acesso em
30/09/2014.
KAWAMURA, K.; YONEKURA, R.; KATANO, O.; TANIGUCHIS, Y.; SAITOH, K.
(2006). Origin and dispersal of bluegill sunfish, Lepomis macrochirus, in Japan
and Korea. Molecular Ecology, 15, 613-621.
KREBS, J. R. & DAVIES, N. B. (1996). An introduction to behavioral ecology.
Blackwell Scientific Publications, Oxford, 420 pp.
LEE, W. J., CONROY, J., HOWELL, W. H. & KOCHER, T. D. Structure and
evolution of teleost mitochondrial control regions. J Mol Evol. 41: 54-66, 1995.
LIBRADO, P. & ROZAS, J. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis
of DNA polymorphism data. Bioinformatics. 25: 1451-1452, 2009.
LOPEZ-FERNÁNDEZ, H.; WINEMILLER, K. O. A review of Venezuelan species of
Hypophthalmus (Siluriformes: Pimelodidae). Ichthyological Exploration of
Freshwaters. 11: 35–46, 2000.
LUNDBERG, J. G. & LITTMANN, M. W. Pimelodidae. In: REIS, R. E.;
KULLANDER, S. O. & FERRARIS-JR, C. J. (Eds.), Check list of the Freshwater
Fishes of South and Central America. Porto Alegre. Edipucrs. 2003. p. 432–446.
HATANAKA, T. & GALETTI JR, P. M. 2003. RAPD markers indicate the occurrence
of structured populations in a migratory freshwater fish species. Genet. Mol.
Biol., vol. 26, no. 1, p. 19-25.
HATANAKA, T.; HENRIQUE-SILVA, F., GALETTI JR., P. M. Population
substructuring in a migratory freshwater fish Prochilodus argenteus
(Characiformes, Prochilodontidae) from the Sa˜o Francisco River. Genetica,
126:153–159, 2006.
HASSANIEN, H. A., ELNADY, M., OBEIDA, A.; ITRIBY, H., (2004). Genetic
diversity of Nile tilapia populations revealed by randomly amplified polymorphic
DNA (RAPD). Aquac Res., vol. 35, no. 6, p. 587-593.
MACHADO, V. N. 2009. Análise da variabilidade genética da curimatã Prochilodus
nigricans (Agassiz,1829) na calha do rio Amazonas e seus principais tributários.
Dissertação de mestrado. Programa de Pós-Graduação em Ciências Pesqueiras
nos Trópicos/Universidade Federal do Amazonas. Manaus, Amazonas. 65pp.
MARTELETO, F. M. Influência de barragens hidrelétricas sobre a estruturação genética
de Prochilodus spp (Characiformes, Prochilodontidae) nas bacias hidrográficas do
rio Tocantins e do rio São Francisco. Dissertação de mestrado. Curitiba. UFPR.
2011. 69 p.
MCPHEE, M. V.; OSBORNE, M. J.; TURNER, T. F. (2008). Genetic Diversity,
Population Structure, and Demographic History of the Rio Grande Sucker,
Catostomus (Pantosteus) plebeius, in New Mexico. Copeia, 1, 191–199.
MÉRONA, B., SANTOS, G. M., JURAS, A. A. & CINTRA, I. H. A. C. Os peixes e a
pesca no baixo rio Tocantins: 20 anos depois da UHE Tucuruí.
Eletronorte/IRD/INPA/UFRA. 2004.
MESCHKAT, A. Report to the government of Brazil on the fisheries of the Amazon
region. 1961. FAO Rep. 1305. Rome. 77p.
MORELLI, K. A. Migração do curimbatá (Prochilodus lineatus, Prochilodontidae,
Characiformes) no rio Mogi-Guaçú: Aspectos genético-populacionais. Tese de
doutorado. Botucatú. UNESP. 2008.141p.
MPA. Boletim estatístico da pesca e aquicultura. Brasil 2010. Brasília: Ministério da
Pesca e Aquicultura. IBAMA. Disponível em: http://www.mpa.gov.br. Acesso em
set-2014.
NAZIA, A. K.; SUZANA, M.; AZHAR, H.; NGUYEN THUY, T. T.; SITI AZIZAH,
M. N. (2010). No genetic differentiation between geographically isolated
populations of Clarias macrocephalus Günther in Malaysia revealed by
sequences of mtDNA Cytochrome b and D-loop gene regions. Journal of Applied.
Ichthyology. 26. 568–570.
NERAAS, L. P. & SPRUELL, P. Fragmentation of riverine systems: the genetic effects
of dams on bull trout (Salvelinus confluentus) in the Clark Fork River system.
Molecular Ecology, 10, 1153–1164, 2001.
PASSOS, K. B. 2009. Genética populacional do jaraqui de escama grossa
(Semaprochilodus insignis – Prochilodontidae, Characiformes). Dissertação de
mestrado. Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica/Universidade
Federal do Amazonas. Manaus, Amazonas. 56pp.
RODRIGUES, R. M. S. (2007). Análise da Variabilidade Genética da Pescada Amarela
(Cynoscion Acoupa - Sciaenidae) da Costa Norte Brasileira Baseada no
Sequenciamento da Região Controle do Dna Mitocondrial. Dissertação de
Mestrado, Universidade Federal do Pará. 70p.
SALZBURGER, W.; EWING, G. B.; VON HAESELER, A. The performance of
phylogenetic algorithms in estimating haplotype genealogies with migration.
Molecular Ecology. 20:1952-1963, 2011.
SANCHES, A. & GALETTI JR, P. M. Genetic evidence of population structuring in the
neotropical freshwater fish Brycon hilarii (Valenciennes, 1850). Braz. J. Biol.,
67(4): 889-895, 2007.
SANTOS, G. M. dos; JEGU, M.; MERONA, B. de; Catálogo de peixes comerciais do
baixo rio Tocantins; projeto Tucuruí. Manaus, ELETRONORTE/CNPq/INPA,
1984.
SANTOS, G. M.; EFREM, J. G. FERREIRA, E. J. G.; ZUANON, J. A. S. Peixes
comerciais de Manaus: Ibama-AM, ProVárzea, Manaus 2006.
SANTOS, J. C. M. (2013). Estudos genético-populacionais em Hypophthalmus
marginatus (Valenciennes, 1840 - Pimelodidae, Siluriformes) em rios paraenses.
Trabalho de Conclusão de Curso. UFPA. Bragança: 41p.
SANTOS, M. D. C. F.; RUFFINO, M. L.; FARIAS, I. P. High levels of genetic
variability and panmixia of the tambaqui Colossoma macropomum (Cuvier, 1818)
in the main channel of the Amazon River. J. Fish Biol. (2007). 71a: 33-44.
SILVA, R. G. Análise da estrutura genética populacional do curimbatá (Prochilodus
lineatus, Characiformes: Prochilodontidae) na região da bacia do Rio Grande, SP.
Dissertação de mestrado. São Paulo. Instituto de Biociências da USP. 2006. 112 p.
TAMURA, K.; PETERSON, D.; PETERSON, N.; STECHER, G.; NEI, M.; KUMAR,
S. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum
Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods.
Molecular Biology and Evolution 28: 2731-2739, 2011.
YAMAMOTO, S.; MORITA, K.; KOIZUME, I.; MAEKAWA, K. (2004). Genetic
differentiation of white spotted charr (Salvelinus leucomaenis) populations after
habitat fragmentation: Spatial-temporal changes in gene frequencies. Conserv.
Genet., vol. 5, no. 4, p. 529-538.
YAN, L.; WANG, D., FANG, Y. Genetic diversity in the bronze gudgeon, Coreius
heterodon, from the Yangtze River system based on mtDNA sequences of
the control region. Environmental Biology of Fishes, 82, 35–40, 2008.
PARECER DO ORIENTADOR: Manifestação do orientador sobre o
desenvolvimento das atividades do aluno e justificativa do pedido de renovação, se for o
caso.
A aluna Antônia Silvia Lima da Costa é aplicada em suas atividades e já está
apta a desenvolver todas as etapas do seu trabalho de forma independente. Além das
habilidades na prática laboratorial demonstra interesse pelo assunto tema do projeto e
tem iniciativa própria na busca de novas informações que venham a aumentar seu
conhecimento teórico sobre o tema.
DATA : 07/08/2015
_________________________________________
ASSINATURA DO ORIENTADOR