Caracterização, Diversidade e Estimação de Parâmetros Genéticos

Embrapa Hortaliças
II Encontro Nacional do Agronegócio Pimentas (Capsicum spp.)
Caracterização, Diversidade e Estimação de Parâmetros
Genéticos em Pimenteiras (capsicum spp.)
1
Elizanilda Ramalho do Rêgo
Fernando Luiz Finger2
Cosme Damião Cruz3
Mailson Monteiro do Rêgo1
1
Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal da Paraíba – UFPB, Campus II, Areia,PB,
CEP. 58.397.000, [email protected]
2
Depto.de Fitotecnia, UFV
3
Depto. De Biologia Geral, UFV.
INTRODUÇÃO
As pimentas têm grande potencial de melhoramento com enfoque
nutricional, devido aos seus altos teores de vitaminas A e C, e vêm sendo
utilizadas também na medicina e como plantas ornamentais (IBPGR, 1983). A
continuação do melhoramento para produção e qualidade depende da
incorporação de novas formas alélicas ou genes nas formas cultivadas. Não se
sabe, entretanto, quais alelos serão úteis em futuras variedades comerciais, até
que a necessidade surja (Hancock, 1992). Vários países da América Latina,
entre eles o Brasil, figuram como de primeira prioridade à coleta de
germoplasma de Capsicum (Bosland, 1993).
Os métodos de melhoramento utilizados em plantas autógamas,
geralmente envolvem hibridação na produção de novas fontes de variabilidade.
A escolha de genitores é uma fase crítica no melhoramento de plantas, em
geral, um dos pais é escolhido em função de seu comportamento frente à
variedade a ser substituída e o outro é escolhido porque complementa
deficiências específicas do primeiro genitor (Allard, 1971). Além da escolha de
genitores, o sucesso do programa de melhoramento por hibridação depende
também do germoplasma disponível e do conhecimento do controle genético
das características a serem melhoradas (Allard, 1971; Fehr, 1987).
Mostraremos a seguir dados referentes aos trabalhos desenvolvidos,
nos últimos nove anos, na Universidade Federal de Viçosa, na Universidade
Federal de Roraima e mais recentemente na Universidade Federal da Paraíba,
abordando temas como o estudo de variabilidade em bancos de germoplasma
e estudo genético de caracteres morfoagronômicos em Capsicum.
1. Variação entre e dentro de espécies de Capsicum
Em trabalho com 47 acessos de C. baccatum, pertencentes ao Banco de
Germoplasma de Hortaliças da Universidade Federal de Viçosa – BGH/UFV,
avaliados durante os anos de 1997 e 1998 e descritos com base em 17
descritores (International Plant Genetic Resources Institute - IPGRI, 1995) e
Inoue e Reifschneider, (1989), com modificações, Rêgo, (2001) mostrou que
dos 47 acessos estudados, 23 acessos mostraram segregação dentro da linha,
refletindo que na manutenção do banco de germoplasma de Capsicum, os
acessos foram submetidos à fecundação não controlada, ao longo de 11 a 25
anos, o que favoreceu o cruzamento dentro e entre espécies formando
híbridos, que quando autofecundados geravam os polimorfismos dentro da
linha. Tanksley (1984), salienta a necessidade de precauções na produção de
sementes comerciais e no planejamento e execução de programas de
melhoramento de pimentas, devido às altas taxas de fecundação cruzada. O
IBPGRI (1983), ressalta o desconhecimento da intensa polinização cruzada em
Capsicum na América Latina e da importância desses estudos no entendimento
da variabilidade entre e dentro de populações, bem como na escolha de
estratégias de amostragem. E, ainda, recomenda-se que as sementes de
plantas/acessos sejam embaladas individualmente e que seja registrada
qualquer segregação observada durante a multiplicação dos acessos. Os 40
acessos não-segregantes, após duas gerações de autofecundação, foram
separados em 7 grupos, em análise de diversidade genética.
Com base
nesses resultados propôs-se a formação de uma coleção núcleo de C.
baccatum, que inclua um número mínimo de amostras, pertencentes a grupos
distintos, contendo a maior variabilidade existente (Rêgo, 2001).
No ano de 2002, sessenta e nove acessos do gênero Capsicum,
pertencentes ao Banco de Germoplasma da Universidade Federal de Roraima
(UFRR), foram caracterizados utilizando-se 14 descritores (International Plant
Genetic Resources Institute - IPGRI, 1995; Rêgo, 2001). Foi encontrada
considerável variabilidade para todos os caracteres avaliados, tendo os
acessos formado quatro grupos. Esses dados mostram a variabilidade entre e
dentro de espécies de Capsicum (Matos, 2004; Matos et al. 2003). Santos,
(2004), Rêgo et.al. (2005), analisando 15 acessos dos 69 estudados, foram
agrupados, via marcadores moleculares, em cinco grupos distintos. Farias
Filho, (2006) utilizando RAPD, analisou 29 desses acessos e os separou em 10
grupos distintos, confirmando os dados obtidos por caracterização morfológica.
2. Efeito materno de caracteres morfoagronômicos
Rêgo, (2001), realizou estudo de efeitos recíprocos em Capsicum, onde
foram utilizados 28 híbridos e seus recíprocos, provenientes do cruzamento
dialélico de oito acessos do BAG-UFV, pertencente à espécie Capsicum
baccatum. Foram avaliados 14 caracteres de qualidade de fruto e
morfoagronômicas. As médias referentes às características avaliadas nos
híbridos foram comparadas utilizando-se o teste-t, teste de Scheffé e a
metodologia de análise quadrática de cruzamentos recíprocos (Cockerham e
Weir, 1977). Pelo teste-t foram detectados efeitos recíprocos em todas as
características de fruto e morfoagronômicas, porém nenhum genitor apresentou
diferenças significativas em mais de 50% de seus cruzamentos, verificando-se,
assim, a pouca importância desses efeitos nesses caracteres, exceto na
característica espessura do pericarpo, cuja presença em um dos genitores
levou a diferenças significativas em mais de 50% das comparações entre os
seus híbridos e recíprocos. Pelo teste de Scheffé não houve diferenças
significativas entre um conjunto de híbridos de um genitor e seus recíprocos em
nenhuma das características. Pelo teste de Cockerham e Weir, não houve
significância dos efeitos recíprocos de capacidade geral de combinação (Di),
enquanto que foram detectadas diferenças significativas, em todos os
caracteres do fruto, nos efeitos recíprocos de capacidade específica de
combinação (Rij), sendo que em apenas três das características avaliadas,
menor diâmetro do fruto, teor de matéria seca, espessura do pericarpo, os
efeitos recíprocos específicos são maiores, em magnitude, do que os efeitos
específicos (Sij) (Rêgo, 2001). Por serem, a espessura do pericarpo e teor de
matéria seca, de grande importância no melhoramento de pimenta em pó e
calabresa, conforme Bosland e Votava (1999) e tendo apresentado, efeitos
recíprocos diferenciais, deve-se ter maior critério ao se escolher o genitor a ser
utilizado no programa de melhoramento, principalmente se o objetivo final for a
obtenção de híbridos. Além disso, sólidos solúveis totais, matéria fresca e seca
do
fruto
mostraram
significância
da
interação
genes
nucleares
x
extranucleares, apesar da pouca importância (Rêgo, 2001). Os efeitos de
capacidade geral e específica de combinação foram significativos em todas as
características da planta avaliadas, exceto altura da primeira bifurcação, cujos
efeitos de capacidade geral de combinação não foi significativo. A magnitude
dos efeitos de capacidade geral de combinação foram maiores do que os de
capacidade específica, menos para o diâmetro da copa entre plantas e entre
fileiras, altura da primeira bifurcação e produção, indicando que os genes que
controlam essas características possuem tanto efeito aditivo como não aditivos,
exceto altura da primeira bifurcação, cujos efeitos predominantes são não–
aditivos. Não houve significância dos efeitos recíprocos de capacidade geral de
combinação, para as características da planta, entretanto foram detectadas
diferenças significativas, em todos os caracteres, referente aos efeitos
recíprocos de capacidade específica de combinação (Rêgo, 2001). Apesar da
existência de efeitos recíprocos, detectada pelo teste-t e presença de efeitos
recíprocos específicos, detectado pelo método de Cockerham, estes podem ser
considerados irrelevantes, principalmente em programas que visam à obtenção
de linhagens, uma vez que não foi detectado efeito de capacidade geral de
combinação recíproco, porém, devem ser considerados se o objetivo do
programa é a obtenção de híbridos.
3. Herança de Caracteres morfoagronômicos
Existem poucos estudos de herdabilidade no sentido restrito, em
pimenta, tanto das características de qualidade de fruto como produção e seus
componentes, embora estimativas da herdabilidade no sentido amplo tenham
sido bem estudadas para diversos caracteres (Poulos, 1994; Portela, et.al.
2003). Com exceção da qualidade da cor do fruto, a seleção em gerações
precoces, com base em outras características de qualidade, foi pouco
explorada (Poulos, 1994). Rêgo (2001), estudou a herança de caracteres
quantitativos em cruzamento dialélico (Hayman,1954), envolvendo oito acessos
de pimenta (Capsicum baccatum) do BAG-UFV, durante o ano de 2000,
baseado na análise de 14 caracteres. As correlações foram altas variando de
0,81 a 0,98 e positivas em todas as características avaliadas, com exceção do
teor de matéria seca do fruto e diâmetro da copa entre fileiras. As estimativas
positivas de correlação mostram que os alelos recessivos, em sua maioria, são
os responsáveis pelo aumento nos valores observados nos caracteres. Neste
trabalho, foram obtidas estimativas altas de coeficiente de determinação
genotípico no sentido restrito alto (herdabilidade), exceto teor de matéria seca e
diâmetro da copa entre fileiras, demonstrando a possibilidade de seleção
precoce em componentes de produção. Os resultados obtidos permitiram
concluir que tanto os efeitos de dominância, como aditivos contribuem na
expressão das características maior diâmetro, comprimento e matéria fresca do
fruto e, números de frutos por planta, sendo que os efeitos aditivos foram
preponderantes. Nessas circunstâncias a seleção de linhas provenientes de
gerações segregantes e a obtenção de híbridos visando explorar heterose ou
heterobeltiose, podem ser apropriadamente utilizadas como metodologias no
melhoramento de pimenta (Rêgo e Cruz, 2003).
4. Capacidade combinatória de acessos de pimenta (Capsicum baccatum)
O conhecimento da capacidade de combinação dos genitores é um prérequisito na orientação de cruzamentos, com a finalidade de produção de bons
híbridos e linhagens. A capacidade geral de combinação (CGC) está
relacionada aos efeitos gênicos aditivos enquanto que a capacidade específica
(CEC) relaciona-se aos efeitos gênicos não–aditivos. Combinações híbridas
com estimativas de CEC favoráveis, boa média e que envolvam pelo menos
um genitor com boa CGC são de interesse no programa de melhoramento de
plantas (Kirsch e Miller, 1991).
Os efeitos da CGC e da CEC referentes a 14 caracteres em pimenta
foram avaliadas por Rêgo, (2001), bem como os cruzamentos mais
promissores entre oito acessos, em cruzamento dialélico, realizada conforme o
método de Griffing (1956), método II, modelo fixo, modificado por Martins Filho
et
al. (1992),
em número
desigual
de
repetições.
Evidenciou-se
a
heterogeneidade dos efeitos das capacidades geral (gi) e específica de
combinação (sij), demonstrando a importância dos efeitos aditivos e dos nãoaditivos na expressão dos caracteres, exceto do caracter altura da primeira
bifurcação com significância apenas na CEC. As características menor
diâmetro do fruto, sólidos solúveis totais, altura da planta, diâmetros da copa
entre plantas e entre fileiras, altura da primeira bifurcação e produção houve
maior variabilidade da CEC, expressa pelos componentes quadráticos, ficando
evidenciado a prevalência de efeitos gênicos não-aditivos, os quais podem ser
melhor aproveitados em programas específicos de produção de híbridos. Os
efeitos gênicos aditivos foram mais importantes do que os efeitos gênicos nãoaditivos, quanto às características: maior diâmetro do fruto, comprimento do
fruto, matéria fresca e seca do fruto, teor de matéria seca do fruto, espessura
do pericarpo e número de frutos/planta. Foi possível selecionar dois genitores,
com maior capacidade geral de combinação e que proporcionaram boas
combinações híbridas entre eles, ou envolvendo outros genitores em
combinações híbridas e com maior média, na maior parte das características
avaliadas, sendo recomendados para iniciar programa de melhoramento de
pimenta em razão de portarem a maior porcentagem dos genes de interesse.
Atualmente, as gerações segregantes oriundas desses cruzamentos estão
sendo avaliadas quanto a diversas características de interesse, no Campo
experimental do Centro de ciências Agrárias da UFPB. Simultaneamente estão
sendo feitos estudos de herança dos principais caracteres avaliados.
5. Correlações entre caracteres morfoagronômicos e produção de
Capsicum baccatum
O conhecimento de associação entre caracteres é de grande
importância nos trabalhos de melhoramento, principalmente quando a seleção
de um deles apresenta dificuldades, em virtude da baixa herdabilidade, ou
tenha problemas de medição e identificação. Entretanto, os coeficientes de
correlação simples podem não ser totalmente informativos quanto à relação
que existe entre duas variáveis, uma vez que efeitos exercidos por outras
variáveis podem estar confundidos nesses valores. O coeficiente de correlação
parcial, que remove os efeitos de outras características sobre a associação
estudada, e a análise de trilha que desdobra o coeficiente de correlação em
efeitos diretos e indiretos sobre a variável básica, são medidas auxiliares no
estudo de correlações. Rêgo et al., (2001) empregaram análise de trilha e de
correlações parciais na escolha de estratégias de seleção em dez
características importantes no melhoramento de pimenta. Para realização da
análise de trilha a característica produção foi considerada a variável básica e
as demais explicativas primárias. As variáveis, espessura do pericarpo,
comprimento do fruto, altura da planta e número de frutos por planta foram as
que apresentaram os maiores coeficientes de correlação parcial com a
produção: 0,67; 0,77; 0,63 e 0,88, respectivamente, apesar dos baixos
coeficientes de correlação simples: 0,28; 0,14; 0,51 e 0,36; bem como
apresentaram os maiores efeitos diretos sobre a variável principal, indicando
que pleiotropismos e/ou epistasias com genes que controlam as outras
características morfológicas mascaram os efeitos dessas características sobre
a produção. Apesar das correlações baixas, o efeito direto é alto e, portanto as
características podem ser utilizadas em um índice de seleção. Os coeficientes
de correlação simples e parcial para as variáveis maior e menor diâmetro do
fruto, diâmetro da copa, altura da primeira bifurcação e teor de matéria seca
foram baixos e seus efeitos sobre a variável principal têm origem indireta, via
outras variáveis, principalmente por meio da espessura do pericarpo e altura de
planta. Ganhos em produção podem ser conseguidos, por meio da seleção de
plantas altas, com maior número de frutos por planta, com frutos mais
compridos e pericarpos mais espessos. Neste contexto, o uso de índices de
seleção seria a estratégia mais recomendada (Rêgo, et al., 2001).
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