VI CBA MINI -CURSO MELHORAMENTO GENÉTICO DO ALGODOEIRO Prof. Dr. Julio C. Viglioni Penna Instituto de Ciências Agrárias Universidade Federal de Uberlândia Pesquisador Dr. Francisco Farias EMBRAPA – Algodão – Primavera do Leste, MT Dr. Paulo Canci – DeltaPine - Uberlândia Planejamento do Mini Curso – Temas e Palestrantes 1. Classificação botânica; origem, domesticação e dispersão dos algodoeiros; a diversidade interespecífica no Gênero Gossypium; Prof. Julio Penna 2. Recursos genéticos e utilização de germoplasmas no melhoramento do algodoeiro. (Idem) 3. Herança de caracteres de interesse para o melhoramento e correlações genotípicas. (Idem) 4. Principais objetivos no melhoramento do algodão; Procedimentos, estratégias e variações metodológicas utilizadas no melhoramento da cultura. (Pesq. Francisco Farias) 5. Análise de Grupos de Experimentos; (Idem) 6. Interação Genótipo vs. Ambiente, Adaptabilidade e Estabilidade. (Idem) 7. O melhoramento genético do algodoeiro no Brasil (pequeno histórico e a atualidade). (Idem) 8. Manutenção de Pureza Genética e Produção de Sementes no Brasil. (Prof. Julio Penna) 9. Novas tendências – algodoeiros genéticamente modificados: BT, RR, VIP, BXN, RR Flex, etc. (Dr. Paulo Canci) 10. Sessão de discussão de cunho prático com os instrutores. (Todos) Classificação Botânica dos Algodoeiros Cultivados Família: Malvaceae Tribo: Gossypieae (Hibisceae) Espécies Cultivadas: Gossypium hirsutum L. (Alotetraplóide 52 cr.) Gossypium barbadense L. (Idem) Gossypium arboreum L. (Diplóide 26 cr.) Gossypium herbaceum L. (Idem) 95 % da produção mundial é composta pelos alotetraplóides : - Gossypium hirsutum L. (90%) - Gossypium barbadense L. (5%) A segregação após hibridações intra ou intersepecíficas ocorre seguindo proporções mendelianas previsíveis para os caracteres de herança simples Gossypium hirsutum L. Raças botânicas (geográficas) latifolium punctatum palmeri richmondi morrili yucatanense marie-galante (Mocó) Centro de Origem/Diversidade: México-América Central Gossypium barbadense L Centro de Origem/Diversidade: Peru / Bolívia 9 9 9 9 9 A espécie G. barbadense L. é importante na produção de fibras especiais de alta qualidade Destacam-se as variedades conhecidas como “Pimas” no hemisfério norte No Brasil ocorre a variedade botânica brasiliense, conhecida como rim-de-boi por apresentar suas sementes nuas e unidas em forma de um rim Encontrada em aldeias indígenas e fundos de quintais Outras variedades: Pimas, Sea Island e Gizas Espécies Diplóides Cultivadas: 9 G. arboreum L. – espécie cultivada no 9 G. herbaceum L. – espécie cultivada na Paquistão e na Índia (Genoma A2) África. (Genoma A1) 9 Exploradas em pequena escala – alta qualidade de fibra Outras espécies de Gossypium ocorrem em regiões amplamente separadas do mundo, principalmente em regiões áridas dos trópicos e subtrópicos Espécies - Grupos genômicos 9 Estudos citogenéticos do gênero demonstram que existem grupos genômicos 9 Esse grupos foram definidos por letras maiúsculas de A a G por Beasley (1942), com números subscritos para genomas proximamente relacionados As espécies diplóides (2n=2x=26) foram classificadas em três grupos geográficos por Fryxell (1979) 9 9 Genoma C: com 11 espécies, australianas 9 Genoma D: com 12 espécies, americanas ¾ 10 no México e duas no Peru e Ilhas Galápagos 9 Genomas A, B, E e F: com 8 espécies, afro-arábicas ¾ Neste grupo encontram-se as espécies cultivadas G. arboreum e G. herbaceum 9 As espécies alotetraplóides (2n=4x=52) ficaram em um só grupo genômico 9 Genoma AD: com 6 espécies ¾ As espécies cultivadas G. hirsutum e G. barbadense ¾ As demais encontradas no Havaí, no Brasil, nas Ilhas Galápagos e no México 9 Recentemente Fryxell (1992) revisou o gênero e descreveu o total de 50 espécies 9 Cinco tetraplóides, pela proposta de incorporação de G. lanceolatum a espécie G. hirsutum Os Tetraplóides G. hirsutum Linnaeus (AD)1 Espécie cultivada G. barbadense Linnaeus (AD)2 América Central / Sul G. tomentosum Nuttall ex Seemann (AD)3 – Havaí G. mustelinum Miers ex Watt (AD)4 - NE do Brasil G. darwinii Watt (AD)5 - Ilhas Galápagos G. anomalum G. anomalum sub Sen. Sen. G. triphyllum G. capitiscapitis-viridis G. sturtianum G. nandewarense G. robinsonii G. cunninghamii G. costulatum G. nobile Fryxell, Fryxell, G. pulchellum G. enthyle G. marchantii G. populifolium G. londonderriense G. rotundifolium G. exiguum G. pilosum G. australe G. nelsonii G. thurberi G. armourianum G. harknessii G. davidsonii G. klotzschianum G. aridum G. raimondii G. gossypioides G. lobatum G. laxum G. trilobum G. schwendimanii G. turneri Fryxell G. stocksii G. somalense G. areysianum s G. incanum G. bricchettii G. benadirense G. trifurcatum Vollesen G. vollesenii G. longycalyx G. bickii Prokhanov B1 B1 B2 B3 C1 C1C1-n C2 D1 D2D2-1 D2D2-2 D3D3-d D3D3-k D4 D5 D6 D7 D9 E1 E2 E3 E4 F1 G1 Angola e Namíbia Níger, Níger, Chade, Chade, Sudão E Etiópia Angola, Botsuana e Namíbia Ilhas Cabo Verde Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália Austrália México e EUA México México México Ilhas Galápagos México Peru México México D8 México México México México Somália, Omã e Paquistão África Oriental Iêmen Iêmen Somália Etiópia, Somália e Kênia Somália Oriental Somália Sudão, Uganda e Tanzânia Austrália Número de espécies do Gênero Gossypium: 50 (5 alotetraplóides e 45 diplóides) Provável origem do Gossypium hirsutum L. ( genoma AADD): Gossypium raimondii (D) x G. herbaceum (A) Quando? 1,1 a 1,9; ~2,5; 65 a 136 milhões de anos ... DOMESTICAÇÃO Velho Mundo: Arábia Saudita -G. herbaceum, raça africanum. “Mohenjo-Daro”, no Paquistão - vestígios de tecidos de algodão de cerca de 2700 a.C. - G. arboreum Índia - no oitavo século antecedente à Era Cristã, cultivado em escala e utilizada em manufatura Novo Mundo: tipo primitivo de G. barbadense - sítio arqueológico de “Anchon-Chillon”, na costa central do Peru, 2500 a 1750 a.C. Dispersão Arcaica 9Os gêneros e as espécies estão presentes nas regiões tropicais e subtropicais. 9Padrão de distribuição relacionado à dispersão marítima 9Espécies diplóides distribuem-se em ambientes interioranos dos continentes, geralmente áridos, mesmo quando ocorrem em ilhas. 9Espécies tetraplóides G. hirsutum, G. barbadense, G. darwinii e G. tomentosum, são tipicamente de praias 9G. mustelinum, entretanto, distribui-se nas regiões montanhosas do Nordeste do Brasil, especialmente na Bahia Dispersão Moderna Alexandre da Macedônia quem introduziu a planta e seus manufaturados no Ocidente Mouros introduziram a cultura na Espanha em 712 da Era Cristã Renascença - cidade estado de Veneza representou importante ponto de dispersão dos manufaturados vindos da Índia para a Europa Incas - artesanato têxtil atingiu culminância - amostras de tecidos de algodão, por eles deixados, maravilham pela beleza, perfeição e combinação de cores No Brasil, pouco se sabe sobre a pré-história dessa malvácea. Brasil 9 À época do descobrimento, os indígenas já cultivavam o algodão e convertiam-no em fios e tecidos. 9 No inicio do século XVI, Jean de Lery descreveu o processo que os índios utilizavam para fiar e tecer o algodão 9 Em 1576, Gandavo informava que as camas dos índios eram redes de fios de algodão 9 Soares de Souza, mais tarde, revelou que o algodoeiro tinha para os indígenas também outras utilidades: com o caroço esmagado e cozido faziam mingau e com o sumo das folhas curavam feridas Variabilidade no Gênero Hábito de crescimento - espécies subarbustivas (G. tryphillum, G. bickii), perenes (G. populifolium, G. stocksii), arbustivas eretas (a maioria das espécies), trepadoras (G. longicalyx) e arbóreas (G. aridum, G. lobatum). Pilosidade das plantas – de tipos glabros até os densamente pilosos ou aveludados Presença ou ausência de nectários foliares (G. gossypioides, G. tomentosum) Formato de folhas -arredondada e levemente lobada em várias espécies, profundamente lobadas - G. thurberi e G. lanceolatum e até trifoliadas - G. triphyllum Presença ou ausência de glândulas e variações - grandes e proeminentes nos cálices florais (G. australe), ausente nas pétalas (G. areysianum, G. populifolium), poucas glândulas (G. incanum),ausentes nos embriões (G. bickii, G. sturtianum) Cor das pétalas - várias intensidades de amarelo (pálido: G. thurberi; brilhante: G. tomentosum); outras cores como rosa (G. gossypioides, G. aridum), malva (G. sturtianum) e branca (G. pulchellum). Mancha vermelha nas pétalas - ausente (G. hirsutum, G. longicalyx, G. tomentosum, G. klotzchianum), vestigial (G. thurberi), presente (G. barbadense) e cobrindo mais da metade da pétala (G. laxum, G. lobatum) Tamanho do estilo - pequeno e enterrado nas anteras (G. herbaceum) e de diversos tamanhos até longo e mais distante do androceu (G. tomentosum, G. armourianum) Cor das fibras - branca nas espécies cultivadas a vários tons de marrom (G. tomentosum, G. barbadense etc.), cinzento (G. lobatum, G. harknessii e outras) , verdes (G. hirsutum) A maioria das espécies apresenta fibras, com exceção de G. thurberi, G. davidsonii e G. populifolium Particularidades do Algodoeiro Estrutura floral Regime de floração Taxas de alogamia Execução de hibridações Autopolinização forçada Estrutura genética das cultivares Embora haja diferenças devidas a variedades e condições ambientes, o algodoeiro anual inicia o florescimento com cerca de 50 dias de idade, mantendo-o até 120 dias ou mais . O pico da curva de florescimento ocorre ao redor de 70-80 dias. O pegamento das flores é maior até 30-40 dias de florescimento, época ideal para os trabalho de autofecundação e cruzamento A flor do algodoeiro Hibridação artificial Hibridação artificial Hibridação artificial Hibridação artificial Hibridação artificial Hibridação artificial Herança dos Caracteres de Interesse CARACTERES QUALITATIVOS E QUANTITATIVOS QUALITATIVOS: HERANÇA MONO OU OLIGOGÊNICA - (DESCONTÍNUA) QUANTITATIVOS: HERANÇA MULTIGÊNICA (CONTÍNUA) - EFEITO DO MEIO. Herança de Caracteres de Interesse do Melhoramento Qualitativos Indentação das folhas: “okra” - L20 ; “super-okra” - L2S Brácteas “frego”: fg Plantas vermelhas: R Mutantes de clorofila (“virescentes”): várias séries alélicas de genes recessivos (chl, v, yg) Cor das pétalas: mutante amarelo - Y1 Cor do pólen: mutante amarelo - P1 Cor da pluma: marrom - Lc1; verde - Lg Pilosidade: H1 e H2. Plantas glabras: Sm1 e Sm2. Presença de Nectários: Ne1 e Ne2 Ausência de gossipol: gl2 e gl3 Resistência à mancha angular: série alélica B Macho-esterilidade: série alélica ms ou Ms Herança de Caracteres Quantitativos ALGUMAS HERDABILIDADES RELATADAS NA LITERATURA: Produtividade de pluma: 29 a 66% Porcentagem de pluma: 90% Resistência de fibra: 52 a 90% Comprimento de fibra: 46 a 90% TIPOS DE AÇÃO GÊNICA RELATADOS: Produtividade, Precoc. e Unif. Compr: Aditiva, Sobredominância Comprimento e Finura: Dom. parcial e Sobredom. Resistência de Fibra: Dom. parcial e completa. Herança de Caracteres Quantitativos ALGUMAS CORRELAÇÕES GENOTÍPICAS RELATADAS NA LITERATURA: Produtividade x Porc. de pluma: 0,70 a 0,90 Produtividade x Comprimento de Fibra: - 0,18 a - 0,47 Produtividade x Resistência de Fibra: - 0,36 a - 0,69 Produtividade x Índice “micronaire”: 0,42 a 0,62 Produtividade x Peso de capulho: 0,14 a - 0,43 Produtividade x Peso de 100 sem.: - 0,28 a - 0,62 Comprimento x Índice “micronaire”: - 0,42 a - 0,52 CGC E CEC Fonte: Thomson N. J. 1971. QUADRADOS MÉDIOS DAS CAPACIDADES COMBINATÓRIAS DE 14 CARACTERES AVALIADOS EM HÍBRIDOS DE ALGODÃO FV RAC PF RA P PS FIN RES COM UNI IFC ELO FIA REF AMA I PP Trat. 1082422,39** 10,84** 199845,89** 1,61** 0,14** 1,89** 0,45ns 0,86* 0,65ns 0,79** 5141,83* 2,60ns 0,29**0,14** CGC 2493994,87** 38,29** 436420,11** 4,59** 0,47** 4,64** 0,68ns 2,46** 1,42ns 2,50** 12654,57** 3,32ns 0,92**0,29** CEC 588372,02** 1,24ns 17044,91* 0,57* 0,02ns 0,92ns 0,36ns 0,30ns 0,38ns 0,18ns 2512,36 ns 2,35ns 0,07ns 0,09** RAA= rendimento algodão em caroço (Kg/ha ); PF= porcentagem de fibras (%); RP= rendimento de pluma (Kg/ha ); PS= peso de 100 sementes ( g ); FIN = finura de fibras; RES = resistência de fibras (gf/tex); COM = comprimento de fibras (SL 2,5 % mm); UNI = uniformidade de fibras ( % ); IFC = índice de fibras curtas ( % ); ELO = elongação de fibras ( % ); FIA = fiabilidade; REF = grau de reflectância; AMA = grau de amarelecimento; IPP = índice de produção e precocidade. FONTE: Aguiar, P.A. 2003 Principais Coleções de Germoplasma EUA (Dep. Agric.): Fênix, Stoneville e College Station Argentina: Roque S. Peña Índia: Surat Rep. Checa: Praga França: Montpellier Brasil: EMBRAPA (CENARGEN-base e CNPA - bag); EPAMIG (Uberaba/Janaúba); IAC; IAPAR; COODETEC/CIRAD. Recursos genéticos na cultura do algodoeiro Variabilidade Intra e inter-específica: – Fonte de variação: – cruzamentos interespecíficos nos tetraplóides (hirsutum x barbadense, hirsutum x mustelinum, etc.) - cruzamentos intra-específicos em G. hirsutum, as seguintes raças geográficas: punctatum, marie-galante, palmeri, richmondi, morrili, yucatanense; (PENNA, 2005) Bancos de germoplasma Conservação do tipo ex situ - Brasil: – Embrapa: – Coleção base: Gossypium no Cenargem (Brasília-DF), com 1600 acessos de G. hirsutum e G. barbadense. – Banco ativo: CNPA (Campina Grande-PB), com cerca de 600 acessos. – Coletas de materiais in situ: CNPA e Cenargem: – Ex: Algodoeiro Mocó – G. barbadense e G. mustelinum. (PENNA e FALLIERI, 1990; PENNA, 2005) Bancos de germoplasma Conservação do tipo ex situ - Brasil: – Epamig: 600 acessos (Uberaba-MG); Cultivares obsoletos, introduzidos, raças geográficas, de G. hirsutum e espécies silvestres diplóides e tetraplóides. – Coodetec/Cirad: 500 acessos; – IAC: 400 acessos; – IAPAR: 350 acessos. (PENNA e FALLIERI, 1990; PENNA, 2005) Uso do Germoplasma Alta Alta variabilidade variabilidade Gossypium Alta variabilidade intra-específica x G. hirsutum e/X G. barbadense Amplo potencial de utilização do germoplasma no melhoramento do algodoeiro (PENNA, 2005; modificado) Uso do Germoplasma USDA: G. hirsutum retrocruzado com espécies silvestres: controle da sensibilidade ao fotoperíodo; (PRESERVATION, 1981, citado por PENNA, 2005) Resistência à pragas e doenças: – Incorporação de citoplasmas de outras espécies em G. hirsutum; – Genes de resistência à mancha angular (Xanthomonas campestris pv. malvacearum): G. herbaceum, G. arboreum, G. barbadense, G. anomalum e G. hirsutum var. punctatum e transferidos para G. hirsutum. – Raças de G. hirsutum (Texas), têm sido utilizadas no Brasil como fonte de resistência à ramulose e ao curuquerê; (MEYER, 1973; FRYXELL, 1976; VIEIRA, et al., 1984 citados por PENNA, 2005) Uso do Germoplasma Melhoramento Genético do Algodoeiro Transferência de genes de macho-esterilidade de citoplasma: de Gossypium harknessii; A ausência de nectários: transferência da espécie tetraplóide silvestre G. tomentosum para o algodoeiro anual; Ausência de glândulas de gossipol: encontrada em plantas híbridas de algodoeiros Hopi com algodoeiros Acala; D2: um dos genes determinantes de plantas glabras, foi transferido O célebre Triplo Híbrido de Beasley – G. hirsutum x G. thurberi x G. G. armourianum arboreum... (MEYER, 1957, 1961, 1973 e 1975; citado por PENNA, 2005) Patamares de produtividade??? Dilemas: Não desequilibrar o sofisticado arranjo de genes presente nas plantas cultivadas... O Melhoramento na Iniciativa privada e na instituição pública. PÓS – MELHORAMENTO MANUTENÇÃO E MULTIPLICAÇÃO DE SEMENTES Os principais eventos que promovem a perda da pureza genética de um cultivar são os cruzamentos naturais, as misturas varietais e as mutações. O algodoeiro é uma planta de sistema reprodutivo considerado intermediário entre as alógamas e autógamas (Allard, 1960). As taxas de polinização cruzada encontradas em vários estudos variam muito e são dependentes de atividade de insetos. É comum encontrar-se de 10 a 35% de polinização cruzada entre fileiras de algodão e valores ainda mais altos entre plantas. Nestes estudos utiliza-se como marcador genético a característica Esta é a principal causa da “degenerescência” varietal que pode atingir as cultivares de algodão. Tratam-se pois de mudanças na estrutura genética das populações causadas pelas recombinações sucessivas ciclo após ciclo de multiplicação, podendo causar mudanças nas características inicialmente selecionadas. Misturas de sementes em usinas descaroçadoras podem também contribuir para esta perda do valor varietal. A multiplicação de sementes, desde os campos de sementes genéticas e básicas, até a última multiplicação, deve ser levada a efeito com o isolamento dos campos, seja físico, pela distância, ou através de barreiras vegetais. Estoques de sementes genéticas precisam ser mantidos por vários anos, enquanto houver demanda pela cultivar. A multiplicação não deve ocorrer ano a ano sem alguns cuidados. Vários métodos podem ser usados e alguns deles são descritos adiante. O método mais simples seria a simples seleção “truncada”, ou seja a eliminação de plantas fora do padrão, do campo de semente. Tal seleção deverá ser feita antes do início da polinização. Plantas retiradas após esta data poderiam ceder pólen para plantas vizinhas, perpetuando alelos indesejáveis. Contaminantes devem ser cuidadosamente eliminados dos campos de pequeno aumento e dos campos de semente genética antes do início da floração, e atenção especial deve ser dada à presença de heterozigotos que devem ser igualmente erradicados precocemente A seleção massal de plantas típicas, com ou sem autofecundação formaria o núcleo de sementes do próximo ano. Em outro método, recomenda-se efetuar determinado número de seleção individuais no campo de semente genética (“breeder´s seed”), preferencialmente com autofecundação, tendo-se em mente as características típicas do cultivar em questão. No ano seguinte, instala-se um teste de progênies das seleções, em que são avaliadas todas as características agronômicas e de fibra. Com base nos resultados, são misturadas as sementes daquelas progênies que se enquadram na descrição do cultivar, formando-se assim o núcleo de sementes para a próxima multiplicação. Esta metodologia permite a manutenção e a melhoria concomitante do cultivar, caso o melhorista também exerça pressão seletiva para alguma característica. PRÁTICAS DE MANUTENÇÃO DE CULTIVARES EXERCIDAS NAS INSTITUIÇÕES NO BRASIL COODETEC – Cooperativa Central Desenvolvimento Tecnológico e Econômico Agropecuária de Cada 2 ou 3 anos, é realizado um ciclo de seleção “conservacionista” dentro do núcleo NOO, seleciona-se 200 a 250 plantas no padrão da variedade, as quais são autofecundadas. Estas plantas são descaroçadas para cálculo do rendimento de pluma e a fibra é analisada planta por planta. COODETEC As plantas com valores muito diferentes da média geral de RF (abaixo ou acima) ou das demais características de fibra são descartadas. As plantas remanescentes são plantadas em linhas no ano seguinte. As linhas com heterogeneidade intra ou com morfologia diferente das demais, são eliminadas. As remanescentes são colhidas separadamente, analisadas novamente pelo RF e para qualidade de fibra, quando são eliminadas as extremas. As semente das linhas “eleitas” constituem-se no novo núcleo NOO.. EMBRAPA - Algodão O esquema de manutenção utilizado no início da distribuição de uma cultivar é a seleção massal dentro dos campos de sementes pré-básicas ainda sob supervisão dos melhoristas, gerando uma quantidade média de 30kg de algodão em caroço. Caso a cultivar mantenha-se no mercado por muitos anos, passa-se, a partir do terceiro ano, a fazer seleção individual de plantas com análise de fibras e teste de progênie com mistura das 10 a 20 progênies mais uniformes e dentro do padrão original desejado. EPAMIG – Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais São efetuadas seleções de plantas representativas da variedade. Em seguida é feita avaliação dos caracteres agronômicos e tecnológicos de fibra (peso de capulho, peso de sementes, porcentagem e índice de fibras, resistência, finura, uniformidade e comprimento). As plantas selecionadas cujas características estiveram dentro dos parâmetros da cultivar terão sua descendência estudada através do teste de progênies. Neste, as plantas eleitas são testadas em linhas de progênies, a fim de verificar suas características. Os ensaios de progênies da mesma variedade são plantados isoladamente a fim de evitar a fecundação cruzada. As linhas de progênie que não apresentaram variabilidade dentro de linha serão mantidas a agrupadas, representando a cultivar e multiplicadas em campo de pequeno aumento para aumentar o volume de sementes. Parte das sementes obtidas são mantidas em câmaras frias tid no estoque t â fi IAC – Instituto Agronômico de Campinas Os “Campos de Pequeno Aumento Genético”, são multiplicados mediante autofecundação. Neste ponto, plantas que se mostram fora do padrão são erradicadas (se más) ou selecionadas (se boas). Em qualquer caso, portanto, são eliminadas da população. A propagação, mediante autofecundação, prossegue em seqüência. Parte das sementes são utilizadas para fazer “Campos de Pequeno Aumento”, (não auto-fecundados), cujas sementes são utilizadas em experimentos. É verificada possível degeneração da cultivar, nos Campos de Produção de Sementes Básicas, feitos anualmente, em quatro das Estações Experimentais, onde são realizada anualmente resseleções de plantas, em busca de novas linhagens. IAPAR – Instituto Agronômico do Paraná Seleciona-se 300 a 400 plantas representativas da população, em campo de semente genética; elimina-se, com base em porcentagem e qualidade de fibra as discrepantes inferiores, e abre-se progênies das demais. Em campo, durante o ciclo, procede-se a uma seleção massal negativa. As demais são amostradas (colhidas) e submetidas a análise de peso de capulho, percentagem de fibra e análise tecnológica de fibra, prevendo-se nesta etapa descarte menor. As progênies aprovadas são misturadas e sua população testada frente à original, em ensaios de competição, com avaliação completa (incluindo todas as doenças). antidas as características originais será essa a semente do MDM – Deltapine & Land - Monsanto Normalmente a semente é multiplicada em maior escala e as sementes colhidas são armazenadas à frio. Anualmente receorre-se ao estoque armazenado oara se retirar a semente genética para se iniciar um novo ciclo de multiplicação de semente. Como o armazenamento é por longo tempo, são realizados testes de viabilidade da semente. Referências Cavaleri, P.A. e I.L. Gridi-Papp. 1993. Algodão. In Furlani, A.M.C. e Viégas, G.C.(eds.) O melhoramento de plantas no Instituto Agronômico. Campinas, Instituto Agronômico. p.13-27. Endrizzi, J.E., E.L.Turcotte e R.J. Kohel. 1984. Qualitative genetics, cytology, and cytogenetics In Kohel, R.J. and Lewis, C.F. (eds.) Cotton. ASA, Inc., CSSA, Inc., Pub. Madison. p. 81-129. Fryxell, P. A. 1992. A revised taxonomic interpretation of Gossypium L. (Malvaceae). Rheedea 2:108- 165. Hutchinson, J.B., R.A. Sillow e S.G. Stephens. 1947. The evolution of Gossypium and the differentiation of the cultivated cottons. Oxford Univ. Press. 160p. Meredith, W.R.J. 1984. Quantitative genetics. In Kohel, R.J. and Lewis, C.F. (eds.) Cotton. ASA Inc., CSSA, Inc., Pub. Madison. p. 131 - 150. Niles, G.A. 1980. Breeding cotton for resistance to insect pests. In Maxwell, F.G. e Jennings,P.R. (eds.) Breeding plant resistant to insects. John Wiley & Sons, New York. p. 337- 369. Penna, J.C.V. Mellhoramento do algodão. In: Borém, A. (Ed.) Melhoramento de Espécies Cultivadas. UFV, 2005. 2a. Edição. p.15-23. Verhalen, L.M., W.C. Morrison., B.A. Al-Rawi, K.C. Fun e J.C. Murray. 1971. A diallel analysis of several agronomic traits in upland cotton (Gossypium hirsutum L.). Crop Sci.11:92-96. Wendel, J.F. e V.A. Albert. 1992. Phylogenetics of the cotton genus (Gossypium): Character-state weighted parsimony analysis of chloroplast-DNA restriction site data and its systematic and biogeographic implications. Systematic Botany 17:115-143. Obrigado pela atenção...