A divergência genética entre as progênies foi estimada por meio da

Divergência genética entre progênies de Pinus caribaea var. hondurensis a
partir de caracteres quantitativos
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi estimar a divergência genética entre progênies de Pinus
caribaea var. hondurensis por meio de caracteres quantitativos. O experimento foi
estabelecido em delineamento látice 10 x 10, triplo, com 100 tratamentos (96 progênies
oriundas de sementes clonal de P. caribaea var. hondurensis e 4 testemunhas). A
divergência genética foi estimada usando-se a Distância Generalizada de Mahalanobis
(D2) e agrupadas pelo Método de Otimização de Tocher considerando somente as
progênies de P. caribaea var. hondurensis. Foram avaliados os caracteres: diâmetro a
altura do peito, altura total de plantas, volume cilíndrico, produção de resina total e
resina por área de painel. A maior distância genética observada entre as progênies foi de
65,51 e a menor foi de 0,15. O caráter volume foi o que mais contribuiu para a
divergência genética entre os grupos avaliados. O agrupamento a partir do método de
Otimização de Tocher possibilitou a separação das progênies em quatro grupos, com
concentração de 96,90 % das progênies em um único grupo. Para estas progênies serem
incluídas em programas de melhoramento genético para produção de resina e madeira
cruzamentos controlada deverão ser priorizados entre indivíduos mais produtivos para
cada caráter e que apresentaram maior divergência genética.
Palavras-chaves: Distância Generalizada de Mahalanobis, Melhoramento genético,
Otimização de Tocher.
Genetic divergence genetic between progenies Pinus caribaea var.
hondurensis based on quantitative characters
ABSTRACT
The objective of this study was to estimate the genetic divergence among progenies P.
caribaea var. hondurensis through quantitative traits. The experiment was established in
lattice design 10 x 10, triple, with 100 treatments (96 progenies of a seed coming of
clonal P. caribaea var. hondurensis and four controls). The genetic divergence was
estimated using the Generalized Mahalanobis Distance (D2) and Torcher’s Optimization
Method. We evaluated the traits: diameter at breast height, total plant height, cylindrical
volume, total resin production and resin panel area. The largest genetic distance
observed between the progenies was 65.51 and the lowest was 0.15. The clustering by
Torcher’s optimization method separated the progeny in four groups, with a
concentration of 96.90% of the progenies in a single group. The volume trait was the
largest contributor to the genetic divergence among groups. For these progeny are
included in breeding programs for the production of resin and wood controlled
crossings should be prioritized among the most productive individuals for each trait and
had greater genetic divergence.
Keywords: Genetic breeding, Generalized Mahalanobis Distance, Tocher Optimization
INTRODUÇÃO
No Brasil Pinus caribaea vem sendo plantado com sucesso por apresentar boa
adaptação, rápido crescimento, boa forma do fuste e alta produção de resina,
principalmente nas regiões quentes, livre de geadas e com déficit hídrico (Gibson, 1987;
Sebbenn et al., 2008). Esta espécie compreende três variedades, sendo elas: bahamensis,
caribaea e hondurensis (Shimizu, 2008; Sebbenn, et al., 2010). Pinus caribaea var.
hondurensis Morelet é uma conífera tropical de importância econômica, plantada em
vários países, que apresenta, geralmente, tronco reto, bem formado, sem excesso de
ramificações, e pode atingir 45 m de altura e 135 cm de DAP (Shimizu, 2008; Aguiar et.
al. 2011). É originária da América Central, em altitudes que variam do nível do mar a
500 m, podendo chegar, em alguns locais, a 1.000 m de altitude (Hodge & Dvorak,
2001). O melhoramento genético dessa espécie é aplicado com o objetivo de aumentar a
produção de madeira e resina, de modo a atender as demandas das indústrias de papel e
celulose de fibra longa, de madeira serrada e do setor resinífero. Diante desse contexto a
identificação de genitores mais divergentes visando à obtenção de cruzamentos mais
promissores vem sendo priorizada.
Os estudos de divergência genética entre progênies e/ou em nível de populações
baseados em caracteres quantitativos são importantes em várias etapas do melhoramento
genético. A utilização de genótipos de grupos de progênies mais divergentes em
cruzamentos controlados é muito aplicado para exploração da heterose ou vigor híbrido
(Humphreys, 1991). A divergência genética surge de alterações genéticas independentes
entre indivíduos de uma determinada espécie ao longo do tempo devido,
principalmente, ao isolamento reprodutivo por um período de tempo considerável
(Singh & Sofi, 2012).
A divergência genética pode ser estimada a partir de caracteres de crescimento e
moleculares via metodologias multivariadas. A proposta dessa metodologia é unificar
múltiplas informações de um conjunto de caracteres a fim de viabilizar a escolha de
genitores divergentes (Sudré et al., 2005). Vários métodos de agrupamentos aplicados
nesse estudo visa agrupar indivíduos mais similares. O método de otimização de tocher,
por exemplo, adota o critério em que as medidas de distâncias dentro de cada grupo
devem ser menores que as distâncias médias entre quaisquer grupos (Miranda et al.,
2001). O proposta desse trabalho é estimar a divergência genética entre progênies de P.
caribaea var. hondurensis visando identificar as mais divergentes e produtivas para
serem utilizadas em programas de melhoramento genético, especificamente para
produção de híbridos.
MATERIAL E MÉTODOS
Para formação do teste de progênies, foram coletados sementes de 96 matrizes
de P. caribaea var. hondurensis de um pomar clonal do Centro de Conservação
Genética e Melhoramento de Pinheiros Tropicais - CCGMPT, localizado em AracruzES (19o49’ S, 40o16’ W, e altitude de 50 metros). Foram utilizadas também quatro
testemunhas comerciais provenientes de árvores matrizes da Duratex, em Agudos-SP,
(22o22’ S, 48o52’ W e altitude de 550 metros).
O teste de progênies foi instalado na Fazenda de Ensino, Pesquisa e Extensão
(PEFE), da Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira/UNESP, localizada no município
de Selvíria, MS (20º20’ S, 51º23’ W, e altitude de 370 metros), em 16 de junho de
1986.
O clima dessa região, segundo a classificação de Köppené do tipo Aw, com
temperatura média anual de 24,5 ºC, precipitação pluviométrica média anual de 1.200
mm, umidade média anual de 64,8 % e insolação média de 7,3 horas/dia (Hernandez et
al., 1995). O solo local é do tipo Latossolo Vermelho distrófico álico e de textura
argilosa (Embrapa, 2006).
O delineamento experimental utilizado foi o látice 10 x 10, triplo. As parcelas
foram lineares com 10 plantas, em espaçamento de 3,0 x 3,0 metros. Aos 12 anos após o
plantio, foi realizado um desbaste seletivo dentro de progênies, com base nos caracteres
DAP, forma do fuste das árvores, foxtail e sobrevivência, permanecendo apenas seis
matrizes de melhor desempenho por parcela.
A produção de resina (kg.árvore-1.ano-1) de todas árvores remanescentes foi
avaliada no período de abril de 2011 a maio de 2012. Além da quantidade de resina, a
área do painel também foi mensurada após realização das últimas 20 estrias. A partir
dessas avaliações, foi obtida a produção de resina por área de painel (g.cm²). As árvores
remanescentes de cada parcela também foram avaliadas com relação aos seguintes
caracteres: diâmetro a altura do peito (DAP, cm), altura total de plantas (ALT, m). Com
base na altura total e DAP, foi calculado o volume cilíndrico (m3.árv.-1).
A divergência genética entre as progênies foi estimada por meio da Distância
Generalizada de Mahalanobis (D2). Na análise de dados quantitativos, essa metodologia
é a mais indicada, pois considera as matrizes de variâncias e covariâncias residuais
existentes entre os caracteres mensurados. A Distância Generalizada de Mahalanobis
(D2 = D ii2 ' ) é descrita pela expressão (Cruz & Carneiro, 2003):
D ii2 '  '  1
(1)
em que:
D ii2 ' = distância de Mahalanobis entre os genótipos i e i’;
' = [d1, d2, ..., dv], sendo dj = Yij – Yi’j;
 = matriz de variâncias e covariâncias residuais;
Yij = média do i-ésimo genótipo em relação à i-ésima variável.
Após a obtenção da matriz de distância (D2), foi realizada a análise de
agrupamento pelo Método de Otimização de Tocher, descrito por Cruz e Regazzi (2001)
em que se adota como critério, que a média dos valores de D2 (intracluster) deve ser
menor que os valores de D2 (inter-cluster). A divergência genética e o agrupamento de
Tocher foram obtidos pelo método REML/BLUP (máxima verossimilhança restrita /
melhor predição linear não viciada), empregando-se o software genético-estatístico
SELEGEN-REML/BLUP (Resende, 2007). A contribuição dos caracteres para a
formação dos grupos foi obtida com o uso do programa computacional GENES (Cruz,
2006).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As medidas de divergências entre os pares de progênies de Pinus caribaea var.
hondurensis para caracteres de crescimento, estimadas pela distância generalizada de
Mahalanobis (D2), evidencia para cada progênie, qual a sua maior e menor distância em
relação as demais progênies (Tabela 1). A progênie 68 apresenta a maior distância em
relação à progênie 14 (D2 = 64,94) e a menor em entre à progênie 89 e 90 (D2 = 21,09).
A distância máxima observada entre as progênies foi de 65,51 (progênies 42 e 14), e a
mínima foi de 0,15 (progênies 33 e 22, e 93 e 38). Com base nesses resultados serão
selecionados os indivíduos das progênies mais divergentes e que apresentaram maior
desempenho produtivo e/ou maior valor genotípico para realização dos cruzamentos
controlados.
As distâncias de divergências obtidas nesse estudo pelas distâncias generalizadas
de Mahalanobis podem ser considerada altas se comparadas com os valores obtidos para
P. caribaea var. hondurensis (Moraes, 2001), P. caribaea var. bahamensis Morelet
(Missio et al., 2007) e P. caribaea var. bahamensis (Silva et al., 2012). Esse resultado
não era esperado visto que essa população já passou por um desbaste seletivo. Por outro
lado, deve-se considerar que diferentes caracteres foram incluídos na análise e que os
indivíduos podem apresentar comportamento diferenciado em relação ao seu
desempenho produtivo em outras idades. Moraes (2001) estudou a mesma população
aos 13 anos de idade após 40 % de desbaste seletivo com base nos caracteres altura,
DAP e volume. O autor observou maior distância entre as progênies 10 e 85 (D2 =
20,9468) e a menor (D2 = 0,0145) entre as progênies 56 e 98; e, aos 14 anos, foi obtido
valor mais divergente entre as progênies 51 e 82 (D2 = 21,0948) e menor entre as
progênies 8 e 74 (D2 = 0,003). O desbaste seletivo dessa população proporcionou maior
desempenho nas progênies remanescente contribuindo dessa forma para o aumento da
divergência genética entre os pares de progênies dessa população. Valores similares de
divergência entre as progênies P. caribaea var. bahamensis Morelet antes e após o
desbaste do teste foram constatados por Missio (2004). A participação relativa de cada
caráter para a obtenção da divergência genética é de suma importância para se
identificar o caráter com maior e menor contribuição, e pode auxiliar na seleção de
progênies mais promissoras em produtividade. O caráter volume (m3/arv-1) foi o que
mais contribuiu para a divergência genética entre os grupos avaliados (98 %). Já a
produção de resina total (0,007 %) foi o que menos contribuiu para a divergência entre
progênies, seguidos de DAP (1,51 %), altura total (0,26 %) e resina por área de painel
(0,14%).
Tabela 1: Distâncias de Mahalanobis entre progênies de Pinus caribaea var. hondurensis para os caracteres quantitativos aos 27 anos em
Selvíria-MS.
Distâncias
Distâncias
Prog. Maior Prog. Menor Prog. Prog. Maior Prog. Menor Prog. Prog.
61
41,83 14
0,72
33
56
34,66 14
0,35
81
73
1
48,84 14
0,63
5
76
42,28 14
1,09
50
93
21
34,21 14
0,61
77
6
33,94 14
0,51
23
33
51
35,99 14
5,58
58
26
61,59 14
0,62
18
3
71
57,58 14
1,83
5
66
50,32 14
0,79
94
53
11
45,11 14
0,91
12
36
42,40 14
0,69
67
63
81
36,49 14
0,33
77
86
49,10 14
3,05
19
13
31
41,02 14
0,83
19
96
40,11 14
0,44
64
60
41
28,71 14
0,92
45
46
32,01 14
0,68
45
20
91
37,31 14
1,47
39
38
42,73 14
0,15
93
50
27
36,09 10
2,39
72
78
47,96 14
0,49
15
70
67
46,09 14
0,69
36
28
55,06 14
0,93
78
10
87
39,44 14
0,91
11
48
51,03 14
1,68
65
80
17
53,68 14
1,95
92
88
39,25 14
3,01
2
30
37
47,09 14
1,24
3
58
47,00 14
1,36
24
40
77
35,05 14
0,33
81
8
58,98 14
4,04
43
90
47
30,28 14
1,01
50
18
57,57 14
0,62
26
72
7
51,73 14
2,44
94
68
66,40 14
1,46
74
12
57
46,01 14
0,66
5
94
55,31 14
0,79
66
32
83
52,41 14
2,96
77
34
31,64 14
0,85
77
62
23
34,74 14
0,51
6
54
29,24 10
0,72
30
82
43
49,72 14
0,89
66
84
27,42 10
2,29
52
22
52
28,27 10
0,84
54
79
47,21 14
0,20
64
92
2
42,36 14
1,72
46
16
53,38 14
0,64
20
42
Máxima: 65,51 Progênies 42 e 14; Mínima: 0,15 Progênies 33 e 22, e 93 e 38
Distâncias
Maior Prog. Menor
44,20 14
1,49
41,24 14
0,15
41,73 14
0,15
48,79 14
1,24
49,07 14
0,82
44,46 14
0,21
34,02 14
1,24
56,95 14
0,55
49,49 14
0,55
39,41 14
0,94
43,44 14
0,47
50,35 90
7,88
47,51 80
3,16
31,03 14
0,72
33,81 14
0,53
50,35 10
10,78
35,18 14
0,91
50,56 14
0,91
51,04 14
0,92
55,09 14
0,75
59,20 14
0,89
40,51 14
0,15
52,28 14
0,92
65,51 14
2,83
Distâncias
Prog. Prog. Maior Prog. Menor
37
4
47,11 14
1,59
38
44
34,88 14
0,84
22
14
66,40 68
21,01
37
64
43,40 14
0,20
78
74
54,76 14
0,84
5
24
42,26 14
0,47
30
5
44,92 14
0,21
20
45
33,96 14
0,68
60
65
47,97 14
0,67
21
95
53,46 14
2,58
24
15
44,93 14
0,34
95
55
40,33 14
0,79
39
25
35,75 14
0,53
54
75
47,38 14
0,79
25
85
48,28 14
1,99
87
35
45,13 14
0,37
34
49
48,28 14
1,97
11
89
22,64 90
1,55
92
9
52,09 14
1,99
63
39
39,15 14
1,47
16
59
41,84 14
2,31
33
69
39,66 14
0,86
32
19
43,80 14
0,83
60
29
46,78 14
2,70
Prog.
28
21
89
79
1
70
63
46
55
53
63
75
40
55
9
33
4
41
85
91
49
64
31
59
Tais resultados confirmam que a intensidade de seleção aplicada no teste no
desbaste seletivo aos 12 anos de idade com base no volume não alterou divergência
genética entre progênies, consequentemente, cruzamentos controlados promissores
poderão ser obtidos entre os indivíduos de progênies mais divergentes geneticamente e
produtivas.
A progênie 51 apresentou melhor valor genético aditivo para o caráter volume
superior a média (0,95). Para os caracteres produção de resina total e resina por área de
painel a progênie 7 obteve os melhores valores genéticos em relação a média geral
(2404,42 e 35,94) (Santos, 2014). Os valores médios observados nos genótipos para os
caracteres estudados foram de 30,67 cm, 30,31 m, 4,83 kg.arv.-1.ano-1, 1,49 m3/arv-1 e
68,63 g.cm² para DAP, altura, produção de resina total, volume e resina por área de
painel, respectivamente (Tabela 2). Os valores observados para o coeficiente de
variação variaram entre 15,44 % (altura e incremento médio anual) e 48,18 % (resina
total) . O agrupamento de Tocher, com base na distância de Mahalanobis das progênies,
possibilitou a formação de quatro grupos com concentração de aproximadamente 96,90
% das progênies em um único grupo (Tabela 2). No grupo 2 encontra-se a progênie
(10) que apresentou o melhor desempenho (performance) médio para os caracteres
estudados (Tabela 2) e a progênie (7) de maior produção de resina esta no grupo 1. Em
um programa de melhoramento, é desejável que se dê prioridade ao cruzamento de
materiais que tenham elevada média e apresentem diversidade genética entre si, ou seja,
cruzar bons e divergentes, para que se identifiquem materiais bons que se
complementem e, desta forma, façam uso da fração não aditiva existente na variância
genética (Nascimento, et. al. 2014). Quanto mais divergentes forem os genitores, maior
a possibilidade de ocorrer à variabilidade na população segregante, e obter uma maior
possibilidade de reorganizar os alelos com novas combinações favoráveis (Manfio et al.,
2012). Assim, os indivíduos da progênie 10 poderão ser priorizados para cruzamentos
controlados com os de outros grupos mais divergentes e produtivos para caracteres de
crescimento. Para a ciclos de melhoramento genéticos futuros tendo por objetivo a
produção de resina, os indivíduos da progênie 7 deverão ser priorizados para realização
de polinização controlada.
Tabela 2. Agrupamentos com base no método de Otimização de Tocher e
estimativas das médias intragrupos para os caracteres DAP, altura total de plantas,
volume cilíndrico, produção de resina total e resina por área de painel para progênies de
Pinus caribaea var. hondurensis aos 27 anos de idade em Selvíria – MS.
Grupo
1
Progênies
DAP
(cm)
61 1 21 51 71 11 81
31 41 91 27 67 87 17
37 77 47 7 57 83 23
43 73 93 33 3 53 63
13 60 20 50 70 80 30
40 72 12 32 62 82 22
92 42 52 2 16 56 76 6
30,57
26 66 36 86 96 46 38
78 28 48 88 58 8 18
68 94 34 54 84 4 44
64 74 24 5 45 65 95
15 55 25 75 85 35 49
89 9 39 59 69 19 29
79
2
10
3
90
4
14
(1)
CV(%)
TOTAL
96
(1)
Coeficiente de variação
34,61
30,03
30,81
17,77
30,67
Altura
(m)
Volume
(m3/arv-1)
Resina Total
(kg.arv.-1.ano-1)
Resina
Painel
(g.cm²)
30,22
1,47
4,88
69,10
31,28
28,74
30,06
15,44
30,31
1,81
1,71
1,57
44,75
1,49
2,886
3,832
3,290
48,18
4,83
41,13
58,03
62,20
47,86
68,63
Essa população apresenta indivíduos com desempenho produtivo superior à
média geral e que poderão ser selecionados para compor pomares de sementes por
mudas e clonais. O conhecimento da proporção da variabilidade fenotípica do teste,
resultado da ação conjunta dos efeitos genéticos e de ambiente é de grande importância
para o melhorista, na escolha dos métodos de melhoramento, dos locais para condução
dos testes de rendimento e do número de repetições e na predição dos ganhos de seleção
(Borém & Viana, 2009).
Como era esperado essa população apresentou um menor número de grupos do
que observados para o mesmo teste e outros testes que antes de passarem por um
manejo seletivo. Maior número de grupo, variando de 13 a 18, como encontrado para
testes de P caribaea var. hondurensis, P caribaea var. caribaea e P caribaea var.
bahamensis por Moraes (2001), Silva et al. (2012) e Missio et al. (2007) é esperado por
serem composto por um maior número de indivíduos que apresentam produtividade
abaixo da média, diferente da população atual. Para desenvolvimento de híbridos
intraespecíficos recomenda-se cruzar indivíduos de grupos que apresentam maior
divergência genética e também maior desempenho produtivo, visando obtenção de
maior heterose (vigor híbrido), como, por exemplo, as progênies do grupo 1 e 4 para
ambas as formas de agrupamentos. Quando o objetivo do programa de melhoramento
visar à recuperação de genes do genitor recorrente, deve-se dar preferência aos
retrocruzamentos com as progênies mais similares geneticamente, pois o emprego de
genitores similares, diferenciados basicamente pelo gene a ser transferido, permite
recuperar o genitor recorrente mais rapidamente (Dias & Resende, 2001; Moraes, 2001).
Os retrocruzamentos futuramente poderão ser adotados em pínus, tendo em vista
a demanda por materiais que sejam, tanto produtivo em madeira quanto em resina.
Como nos últimos anos o melhoramento genético de pínus permitiu a obtenção de
genótipos mais promissores para produção de madeira, a adoção dos retrocuzamentos
pode gerar ganhos mais efetivos e em menor tempo, se adotada essa estratégia para
obter genótipos com bom desempenho em resina e volume de madeira. Após os
cruzamentos controlados entre os acessos desta população, com colocações em grupos
distintos, poderão ser criados indivíduos ou matrizes, na próxima geração, superiores
aos parentais podendo assim ser explorado a heterose ou a heterobeltiose. Essa
expectativa é decorrente de que a heterose e a capacidade específica de combinação
(CEC) entre dois pares genitores divergentes dependem da existência da dominância no
controle do caráter e da presença de divergência (Falconer & Mackay, 1996). Para os
genótipos mais divergentes existe a possibilidade de se avaliar a capacidade especifica e
geral de combinação dessas matrizes, bem como explorar a heterose com base nos
efeitos adtivos e dominância com enorme possibilidade de progênies mais produtivas
que seus parentais.
CONCLUSÃO
As progênies de P. caribaea var. hondurensis
apresentam alta divergência
genética. O caráter volume foi o que mais contribuiu para a divergência genética entre
os genótipos avaliados.
A maioria das progênies de P. caribaea var. hondurensis agruparam se em
apenas um grupo. As progênies de P. caribaea var. hondurensis podem ser utilizadas
em programas de melhoramento genético explorando capacidade especifica e geral de
combinação com base na formação dos grupos de Tocher.
Com base na divergência genética estimada para população de P. caribaea var.
hondurensis deve-se priorizar cruzamentos entre indivíduos grupos de progênies
divergentes para formação de híbridos e pouco divergentes para uso em programas de
retrocruzamentos.
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