Linha do tempo - fotossíntese Thomas Brennan Departamento de Biologia Dickinson College, Carlisle, PA 17013 [email protected] c350 aC Aristóteles propõe que as plantas, como os animais, necessitam de alimentos. Antecipa o trabalho de Priestley 2000 anos mais tarde, afirmando que as plantas não necessitam de animais, mas os animais necessitam de plantas. c300 aC Teofrasto escreve que as plantas obtêm seu alimento através das raízes. 1450 Nicolau de Cusa propõe (mas aparentemente nunca executa) uma experiência em que uma planta é pesado e depois plantadas em um recipiente contendo uma quantidade pesada de solo. Após um período de crescimento, os pesos finais da planta e do solo, assim como o peso total de água aplicada, são determinados e comparados com os valores iniciais. Ele especula este irá demonstrar que a massa da planta foi obtido a partir de água, em vez de solo. 1648 Jean Baptiste van Helmont realiza o experimento proposto por Nicolau de Cusa quase 200 anos antes. Ele conclui que toda a massa da planta veio de água, mas ignora uma redução muito pequena em relação ao peso de solo. 1679 Edme Mariotte propõe que as plantas obter parte do seu sustento da atmosfera. 1727 Stephen Hales escreve que planta deixa "muito provavelmente" tomar na alimentação do ar, e que a luz também podem estar envolvidos. 1754 Charles Bonnet observa a emissão de bolhas de gás por uma folha submerso iluminado. 1771 Joseph Priestley descobre que o ar que tenha sido feita "nocivo" pela respiração dos animais ou queima de uma vela pode ser restaurado (isto é, feita para suportar a combustão ou a respiração de novo) pela presença de uma planta verde. Ele isola o gás mais tarde identificada como o oxigênio. 1774 Antoine Lavoisier começa a investigar e, mais tarde oxigênio nomes. Ele reconhece que é consumido na respiração animal e de combustão. Seu trabalho desacredita a teoria do "flogisto", uma substância hipotética então acreditava ser emitidos durante a respiração ou a combustão, e lança as bases da química moderna. 1779 Jan Ingenhousz descobre que apenas as partes verdes das plantas libertam oxigénio e que esta ocorre apenas quando iluminado por luz solar. 1782 Jean Senebier demonstra que as plantas verdes absorvem dióxido de carbono a partir do ar e emitir oxigénio, sob a influência da luz solar. 1791 Comparetti observa grânulos verdes nos tecidos das plantas, posteriormente identificada como cloroplastos. 1804 Nicolas de Saussure mostra que o carbono assimilado a partir de dióxido de carbono atmosférico pode não explicar inteiramente o aumento do peso seco de uma planta. Ele a hipótese de que o peso adicional foi obtido a partir de água. Neste ponto, por conseguinte, a equação básica da fotossíntese foi estabelecida. Compreendeu-se como um processo em que uma planta verde iluminada pela luz solar absorve o dióxido de carbono e água e os converte em material orgânico e de oxigénio. 1818 Pierre Joseph Pelletier e Joseph Bienaimé Caventou dar o nome de "clorofila" para o pigmento verde das plantas. 1837 Rene Dutrochet faz a ligação entre a clorofila e a capacidade das plantas de assimilar o dióxido de carbono. Também identifica estômatos na superfície das folhas. 1842 Matthias Schleiden postula que a molécula de água é dividido durante a fotossíntese. 1844 Hugo von Mohl faz observações detalhadas da estrutura dos cloroplastos. 1845 Julius Robert von Mayer propõe que o sol é a melhor fonte de energia utilizada pelos organismos vivos, e introduz o conceito de que a fotossíntese é uma conversão de energia luminosa em energia química. 1862 Julius von Sachs demonstra dependente da luz formação de amido nos cloroplastos. 1864 Jean Baptiste Boussingault faz precisas medidas quantitativas de absorção de dióxido de carbono e produção de oxigênio, uma etapa que conduz a uma equação equilibrada para a fotossíntese: 6CO2 + 12H2O + energia da luz ----> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 1873 Emil Godlewski confirma que o dióxido de carbono atmosférico é a fonte do carbono na fotossíntese, mostrando que a formação de amido em folhas iluminadas depende da presença de dióxido de carbono. 1883 Theodor Wilhelm Engelmann ilumina uma alga filamentosa com luz dispersa por um prisma. Ele acha que as bactérias aeróbias móveis se reúnem perto das porções iluminadas por comprimentos de onda azul e vermelho, produzindo assim o espectro de ação para a primeira evolução de oxigênio fotossintético. 1883 Arthur Meyer descreve a grana dos cloroplastos. 1893 Charles Barnes sugere que o processo pelo qual as plantas verdes iluminado fabricar compostos de carbono ou ser chamado "photosyntax" ou "a fotossíntese." Embora Barnes prefere o primeiro, "fotossíntese" é adotado em uso comum. 1905 FF Blackman desenvolve o conceito de factores limitativos, mostrando que a fotossíntese consiste em dois tipos de reacções: um processo dependente da luz rápida fotoquímica e um processo mais lento dependente da temperatura bioquímica. Estes são depois chamados de "reações de luz" e "reações escuras", respectivamente. 1913 Richard Willstatter e Arthur Stoll publicar estudos sobre a estrutura e química da clorofila. Willstatter concedido o Prêmio Nobel de 1915. 1937 Robert (Robin) Hill demonstra que, na presença de um aceitador de electrões artificial cloroplastos isolados podem evoluir de oxigénio na ausência de dióxido de carbono. 1941 Cornelis van Niel publica um resumo de seu trabalho mostrando que as bactérias fotossintetizantes que usam H2S como doador de elétrons produzir enxofre elementar em vez de oxigênio. Ele sugere, por analogia, que o O2 liberados em fotossíntese da planta é derivado de H2O em vez de CO2. 1941 Samuel Ruben Martin e uso de água Kaman marcados com os isótopos 18O pesados para confirmar que o oxigénio produzido na fotossíntese vem de H2O. 1954 Daniel Arnon demonstra luz dependente da formação de ATP em cloroplastos. 1955 Daniel Arnon demonstra que cloroplastos isolados são capazes de realizar fotossíntese completa. 1956 Melvin Calvin e colegas de trabalho usam marcado radioativamente 14CO2 para elucidar o caminho de assimilação de carbono na fotossíntese. Calvin concedido o Prêmio Nobel em 1961. 1957 Robert Emerson descreve a "gota vermelha" e "valorização" efeitos, a primeira indicação de que as reações de luz da fotossíntese consiste em dois sistemas fotoquímicos. 1960 Robert Woodward sintetiza clorofila. Premiado com o Prêmio Nobel de 1965. 1960 Robin Hill e Fay Bendall, com base no trabalho de Emerson e outros, propor o "esquema Z" modelo para as reações de fotossíntese. De acordo com este modelo, as reacções de luz composto por dois fotossistemas separadas que operam em paralelo, cada um deles activado por comprimentos de onda ligeiramente diferentes de luz. Uma fotossistema oxida água e reduz o citocromo f, enquanto o outro se oxida e reduz o citocromo f + NADP. 1961 Louis Duysens fornece evidência para apoiar o esquema Z, demonstrando que a exposição a alternância de comprimentos de onda de luz causas citocromo f para alternar entre os estados oxidado e reduzido. 1968 Roderick Clayton isola complexos centro de reacção. 1970 Bessel Kok propõe o "S-estados" modelo de acumulação de carga para explicar a oxidação gradual de H2O e liberação de O2. 1984 Hans Deisenhofer, Hartmut Michel, e Robert Huber cristalizar o centro de reação fotossintética a partir de uma bactéria púrpura e utilizar técnicas de difração de raios X para determinar a estrutura detalhada. A três partes do Prêmio Nobel de 1988. 2006 Junko Yano, Vittal Yachandra, e co-trabalhadores determinar a estrutura do complexo de cálcio-manganês separação da água do fotossistema II.