CAULE O Caule é a parte geralmente aérea do corpo do vegetal superior, com a função de sustentar as folhas, dirigi-las de forma a que melhor recebam a luz do sol e conduzir a seiva, tanto no sentido ascendente como no descendente. Alguns caules se adaptaram, ainda para ar4mazenas alimentos ou água e, ainda, para permitir a flutuação das plantas aquáticas. Origem Os caules se originam do caulículo e da gêmula encontradas no embrião das sementes. Constituição Chama-se nó o lugar de onde sai um ramo ou folha e entre-nós os espaços deixados entre dois nós consecutivos Os tecidos condutores do interior do caule se organizam em colunas chamados vasos vasculares. Estes vasos são formados por xilema e floema. Os vasos vasculares se prolongam pelas folhas, nas quais recebem o nome de nervuras. Nas monocotiledôneas, o tecido vascular forma numerosos vasos dispersos no plano transversal do caule. Nas dicotiledôneas, os vasos se agrupam num anel cilíndrico; o resto do caule é formado pelo tecido fundamental e costuma dividir-se em córtex, situado na superfície exterior do cilindro vascular, e medula, situada no interior. Partes do caule O caule consta, principalmente de: nós, entre-nós ou meritalos, gemas. 1 – Nós Os nós são pequenas elevações no caule, onde se inserem os órgãos apendiculares, tais como as folhas, as estípulas, as brácteas, as escamas, as gavinhas foliares, etc. Com o desprendimento da folha ou dos demais órgãos apendiculares, resulta no caule, uma cicatriz cuja forma vai depender da base do órgão que se destacou. No colmo das gramíneas e bem assim em outras plantas, o nó envolve o caule, á guiza de anel. 2 - Entre-nós Os entre-nós são os intervalos entre dois nós sucessivos. Ao longo do caule, o comprimento dos entre-nós é constante entretanto, na região do crescimento, próxima á extremidade, os intervalos diminuem, progressivamente, de tamanho na direção apical. 3 –Gemas Professor Regis Romero As gemas, também chamadas botões, são um esboço de órgão vegetal, susceptível de evoluir de forma e que dá origem ou a um ramo dotado de folhas ou a uma flor. A própria flor não passa de um ramo rudimentar provido de folhas modificadas de órgãos reprodutores, que podem ser acompanhados ou não de órgãos protetores. Crescimento e origem dos tecidos A organização do meristema apical do caule mostra-se mais complexa que a da raiz. O meristema apical do caule, além de produzir células para o corpo primário da planta, está também envolvido na formação de primórdios foliares e, muitas vezes de primórdios de gemas, os quais formam ramos laterais. O meristema apical do caule difere de um revestimento protetor comparável à coifa. ESTRUTURA PRIMÁRIA Existem consideráveis variações na estrutura primária dos caules das fanerógamas, mas podem ser reconhecidos três tipos básicos de organização: (1) Em algumas coníferas e dicotiledôneas, as células estreitas e alongadas do procâmbio - e, os tecidos vasculares primários que se desenvolvem a partir delas aparecem sob a forma de um cilindro fundamental ou parenquimatoso. A região externa de tecido fundamental é denominada córtex, e a região interna, medula. (2) Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários desenvolvem-se sob a forma de um cilindro composto de cordões interconectados, separados por tecido fundamental. O parênquima, que separa os cordões ou séries de procâmbio e, mais tarde os feixes vasculares maduros continuam-se com o córtex e a medula, sendo denominado parênquima interfascicular. As regiões interfasciculares são freqüentemente denominados raios medulares. (3) Nos caules da maioria das monocotiledôneas e de algumas dicotiledôneas herbáceas, a disposição dos cordões de procâmbio e dos feixes vasculares se mostra mais complexa. Os tecidos vasculares não aparecem sob a forma de um único anel de feixes entre o córtex e a medula, mas se desenvolvem comumente sob a forma de mais de um anel ou de um sistema anastomosado (interligado e ramificado) de feixes espalhados através do tecido fundamental, o que, muitas vezes não pode ser diferenciado em córtex, e medula. Estrutura secundária depois de diversos anos Súber Feloderme Floema Xilema Felogênio Câmbio Professor Regis Romero ESTRUTURA SECUNDÁRIA Casca Súber: Tecido de reserva secundário, pluriestratificado. Felogênio: Meristema secundário que faz com que a casca engrosse. Feloderme: Parênquima secundário formado pelo felogênio. Cilindro central Floema secundário: formado pelo câmbio. Câmbio - Meristema secundário que faz o cilindro central engrossar Xilema secundário: formado pelo câmbio, juntamente com fibras de esclerênquima forma a madeira Classificação dos Caules Classificação dos Caules Tronco engrossa caule das árvores, lenhoso, Haste - caule das ervas, verde, mole e fino Eretos Colmo - caule das gramíneas, dividido em gomos Aéreos Trepadores Rastejantes Subterrâneos Aquáticos Estípite - caule das palmeiras, cilíndrico sem meristemas secundários Sarmentoso - que se agarra por gavinhas Volúvel - que se enrola em um suporte Estolão - rastejante, que vai se alastrando pelo chão Rizoma caule subterrâneo bananeiras, samambaias e outros encontrado nas Tubérculo - ramo de caule que entumesce para armazenar reservas Com parênquimas aeríferos respiração e flutuação Professor Regis Romero que servem para Armazenagem de alimento Os caules, como as raízes desempenham funções de reserva de substâncias nutritivas. Provavelmente, o tipo mais familiar de caule especializado no armazenamento é o tubérculo exemplificado pela batatinha. Nesta os tubérculos desenvolvem-se nos ápices de estolhos (ramos subterrâneos do caule aéreo) de plantas que cresceram a partir de sementes. No entanto quando são utilizados segmentos de tubérculo para a propagação, os tubérculos surgem nas extremidades de longos e delgados rizomas ou ramos subterrâneos. Um bulbo é uma grande gema que consiste de um pequeno caule cônico no qual se inserem numerosas folhas modificadas. As folhas são escamosas e possuem bases espessadas onde o alimento é armazenado. As raízes adventícias nascem na base do caule. Exemplos familiares de plantas com bulbos são a cebola e o lírio. Sistema de Ramificação Em muitas plantas, como nas Monocotiledêneas, o caule normalmente não se ramifica, como exemplificam as palmeiras em suas grande maioria. Entretanto, na generalidade dos vegetais Dicotiledôneas, a ramificação caulinar obedece as leis da simetria. Em muitas Monocotiledôneas, segundo alguns autores, não há formação de ramos porque a gema terminal possui grande atividade e utiliza as substâncias nutritivas disponíveis, ao benefício do crescimento longitudinal da planta. Todavia, as dracenas, os coqueiro-de-vênus (Cordyline sp.) e pinhão-de-madagascar (Pandanus utilis),e outras fazem exceção e habitualmente se ramificam. A ramificação no pinhãode-mandagáscar é por dicotomia. Entre as Dicotiledôneas encontramos o mamoeíro, cujo caule é geralmente simples, entretanto, podemos provocar a sua ramificação suprimindo a gema terminal ou então seccioná-la longitudinalmente. Os ramos provêm do desenvolvimento dos gomos ou gemas; estas podem se achar localizada nas axilas das folhas ou fora delas, recebendo as denominações de axilares ou extra-axilares, respectivamente. Distinguimos para os caules dois tipos de ramificação: Professor Regis Romero Dicotômica - na ramificação dicotômica (dicótomo, dividido em dois), a gema terminal ou apical birfuca-se constituindo dois vértices de crescimento equivalente e que produzirão dois ramos os quais, por seu turno quando desenvolvidos apresentarão também a gema terminal bifurcada, resultando mais dois ramos e assim sucessivamente. A dicotomia é então chamada bípara, encontra-se na licopódio (Lycopodium clavatum) e no Jasmim-manga (Plumeria lutea).pode ocorrer que uma das gemas se desenvolva e a outra não, resultando apenas um ramo. Quanto as algas não produzirem caules, mas sim talos estes podem também dividir por dicotomia, como na Dictyota dichotoma. Lateral - a ramificação lateral provém do desenvolvimento das gemas axilares e comporta, por sua vez, dois sistemas fundamentais: monopodial ou indefinido e simpodial ou definido. Sistema Monopodial ou Indefinido. No sistema monopodial ou indefinido, a gema ou gomo terminal se mantém indefinidamente ativa, persistindo anos, séculos e até milênios, como testemunham as Sequóias da Califórnia. Os ramos provêm, nestes caso, do desenvolvimento das gemas laterais, sendo tanto mais velhos e maiores, quanto mais afastados do vértice. Como exemplos citamos o carvalho-europeu, o freixo (Fraxinus sp.), Abies, Picea e outras coníferas de forma piramidal cônica. Os ramos que nascem, diretamente, sobre o caule o eixo caulinar, denomina-se de Segunda ordem: desses partem os de terceira ordem, que darão por sua vez os de Quarta ordem e assim por diante, de modo que o conjunto imprime um aspecto cônico ao vegetal. Nos caules de crescimento indefinido, o crescimento longitudinal prevalece sobre o crescimento lateral, como observa na arquitetura das grandes coníferas. Enquanto durar e funcionar o ápice vegetativo do eixo principal, este sempre sobrepujará os ramos laterais e a porção terminal do caule crescerá sem interrupção, mas se acidentalmente a gema terminal for destruída, um ou vários dos ramos secundários se desenvolverão substituindo o eixo principal. O aspecto habitual de um vegetal, quando se desenvolve isoladamente, depende da distribuição dos ramos sobre o caule; esta conformação característica denomina-se fáceis o permite reconhecer certas plantas, mesmo à distância, como os pinheiros, os cupressos (Cupressus sempervirens), em outras. Comprovando a distribuição dos ramos no caule, de diferentes plantas, vemos que eles formam com o eixo principal ângulos diversos, donde o aspecto distinto da copa. Conforme a inclinação maior ou menor dos ramos laterais sobre o eixo caulinar, distinguimos diversas formas de ramificação: Adpressa, quando os ramos secundários formam o caule um ângulo agudo, como no cupresso (Cupressus pyranidalias). Fastigiata, quando os ramos partem de níveis diferentes do caule e tendem a atingir a mesma altura como no pino (Pinus pinea). Patente, quando o ângulo formado pelos ramos sobre o caule é aproximadamente, de 45º, como na oliveira (Olea europaea). Professor Regis Romero Horizontal, quando o ângulo formado pelos ramos caulinar, é quase reto, como no pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia), no chapéu-de-sol (Terminalia catappa) e nos cedros. Pendente, quando os ramos se curvam para o solo, como no chorão (Salix babylonica). Sistema Simpodial ou Definido. No sistema simpodial ou definido, a gema terminal tem vida efêmera, sobrevindo a paralização completa do crescimento do eixo principal, ao mesmo tempo que a gema lateral que se encontra, logo abaixo, entra em franca atividade, produzindo um ramo que tomará uma direção mais ou menos vertical, recalcando para o lado a parte do caule que lhe é superior. Por sua vez, a gema terminal deste ramo cedo se atrofia, provocando faltamente o desenvolvimento da gema mais próxima da ponta, havendo formação de um terceiro ramo, que se comportará de modo idêntico ao segundo e assim por diante. Nesse sistema, o eixo principal tem crescimento limitado, e o eixo que o continua é constituído pelos ramos laterais colocados, em geral na mesma direção em ordem gradual do desenvolvimento das gemas laterais. Tal disposição, a um exame pouco atento, nos oferece o caráter fundamental do sistema monopodial. Todavia, podemos evitar o engano possível, por que existe sempre uma bráctea que se coloca na base do ramo e simula continuar o eixo caulinar, em posição a ponta do caule recalcada lateralmente. É evidente que esta bráctea acompanha apenas os ramos novos, não se encontrando, portanto, nos caules já idosos. A ramificação simpódia tem ainda as denominações de cimeira ou cima e apresenta as modalidades seguintes: Cimeira Unípara - Deixamos de descrever a cimeira unípara, porque ela constituiu o exemplo de que nos servimos para a descrição do sistema de ramificação simpodial, atras mencionado. Todavia, consideremos as sua duas variações: Cimeira Unípara Escorpióide - os ramos provêm de gemas laterais, situadas sempre do mesmo lado e no mesmo plano, de sorte que o aspecto geral assemelha-se à cauda de um escorpião, quando em posição de ataque. Cimeira Unípara Helicóide - os ramos situam-se lateralmente com a relação a direção do caule. Cimeira Bípara - caracteriza-se pelo desenvolvimento de sua gemas laterais, opostas, após a atrofia e morta da gema terminal. Cada ramo assim formado comporta-se de modo semelhante ao eixo caulinar e assim sucessivamente. Essa maneira de ramificação recebeu também o nome de falsa dicotomia, pela analogia que apresenta com a dicotomia verdadeira. Cimeira Multípara - tem por característica o desenvolvimento de diversas gemas laterais, situadas todas ao redor do mesmo nó, tomando os ramos uma direção inclinada com relação ao eixo principal. Professor Regis Romero