Memória

Psicofisiologia
APRENDIZAGEM E MEMÓRIA
Aprendizagem e Memória
Definições e classificações
† Aprendizagem: Indução de alterações neuronais induzidas pela
experiência
† Memória: Manutenção e expressão daquelas alterações sob a
forma de modificações do comportamento
• Aprendizagem envolve alterações no sistema nervoso
Físicas / químicas
• Aprendizagem permite a adaptação
• Modificações neuronais são permanentes (?)
Formas de Aprendizagem
† Perceptiva
„ identifica objectos e situações
† Estímulo-Resposta
„ conexões entre estímulos e respostas motoras
† Condicionamento clássico
† Condicionamento operante
† Motora
„ forma novos circuitos no sistema motor
† Relacional
„ identifica conexões entre estímulos
Mecanismos neurofisiológicos
Regra de Hebb
† Hebb sugeriu que as sinapses que estejam activas ao mesmo
tempo que os neurónios pós-sinápticos disparam, ficam
reforçadas ao longo do tempo
„ implica alterações físicas no SN
Regra de Hebb
Detecção de coincidências
NPS
Representações neuronais
† Acontecimentos externos são representados no cérebro por
padrões espaço-temporais da actividade neuronal.
† Postula-se que a actividade destes padrões seja o agente
das alterações sinápticas.
† Engrama (Young; Lashely)
„ conjunto de alterações que ocorrem no SNC e que
representam um acontecimento
Representações neuronais
Estrutural
Engrama
Dinâmico
A
B
AB
Estabilização selectiva
das sinapses
Potenciação de longo termo
† Facilitação durável da transmissão sináptica após
estimulação repetida de alta intensidade
† Procedimento
„ estimulação tetánica (100 impulsos/poucos seg.)
† potencial pós-sináptico induzido por um único impulso dado
repetidamente
† PLT é indexada por um aumento gradual na amplitude do
potencial pós-sináptico
Potenciação de longo termo
Hipocampo
3 grandes vias de origem dos PLT
Via perforante (do subicullum até ao gyrus dendatus)
Via fibras de células esponjosas (cel. granulares subiculum às cel. piramidais do hipocampo)
Via colaterais de Schaffer (cel. piramidais para cel. piramidais de zonas distintas do hipocampo)
Potenciação de longo termo
Hipocampo
4 salvas em intervalos de 10 m
(PLT dura 24 horas)
1 única salva de estímulos
durante 1 seg a 100 Hz
(PLT dura 2 horas)
Fases precoces e tardias do PLT na via colateral de Schaffer
• Quando o PLT é estabelecido os mesmos sinais
neuronais produzem respostas mais amplas
Potenciação de longo termo
Propriedades
† Cooperatividade
„ limiar de intensidade para a indução do PLT
† Associatividade
„ estímulos fracos podem ser potenciados por activação
simultânea através de um impulso forte
† Especificidade
„ apenas as entradas estimuladas são reforçadas
Potenciação de longo termo
PLT podem resultar de:
1 -↑ da libertação de neurotransmissores
2 - ↑ do número de receptores
3 - ligação dos receptores à
abertura dos canais iónicos
4 - aumento do número de sinapses
Potenciação de longo termo
1- Activação pelo neurotransmissor de um canal iónico conduz a uma acção
sináptica rápida (duração de milissegundos)
2- Activação pelo neurotransmissor dos receptores transmembranares e de
um 2º mensageiro (cínase) conduz a uma acção sináptica mais duradoira
(duração de minutos)
3- Activação repetida pelo neurotransmissor dos receptores
transmembranares conduz a uma translocação da cínase para o núcleo e
activa a transcripção, produzindo uma activação sináptica persistente.
4 – Activação pelo neurotransmissor da sintese proteica local estabiliza a
facilitação específica desta sinapse.
Potenciação de longo termo
Requerimentos
† PLT requer:
„ Activação das sinapses e despolarização da membrana póssináptica
† PLT envolve:
„ Libertação de glutamato
„ Activação dos receptores NMDA na membrana
despolarizada
„ Entrada de Ca++
A membrana pós-sináptica é o local das
alterações bioquímicas que mantêm os PLTs
Potenciação de longo termo
Modelo de aprendizagem?
† Argumentos a favor:
„ é rapidamente induzido
„ é duradoiro
„ é específico das sinapses
„ pode ser associativo (cooperativo)
„ é observado em estruturas não hipocâmpicas
„ algumas manipulações que bloqueiam os PLT também
bloqueiam a aprendizagem
Potenciação de longo termo
Modelo de aprendizagem?
† Argumentos contra:
„ pode não ocorrer in vivo
„ a relação entre o condicionamento do comportamento e os
PTL ainda não foi estabelecida
„ algumas manipulações bloqueiam os PLT mas não
bloqueiam a aprendizagem (vice-versa)
„ a saturação dos PLT não desorganizam a aprendizagem
Memória
Tipos e processamento
Tipos de memória
Memória implícita: memória para competências perceptivas e motoras, expressa
através da proficiência, sem evocação consciente dos episódios passados.
Memória explícita: implica a evocação consciente de pessoas, lugares, objectos
e acontecimentos
Tempo de duração dos engramas
fases
MCD
MLD
Sem síntese proteica
Com síntese proteica
Mecanismos das memórias
MCD
Constrangimentos
MLD
Activação expressão genética
Modificação das proteínas
pré-existentes
Síntese proteica
Modificação das conexões
sinápticas pré-existentes
Formação de novas conexões
inibitórios
Processamento da memória
Processamento da memória
Consolidação mnésica
† Processos nos quais a informação codificada é
armazenada e os traços de memória são estabelecidos no
cérebro de tal modo que eles são potencialmente
evocados após longos períodos de tempo (semanas,
meses e anos).
† Este processo dura dias ou semanas (Haist et al., 2001; Riedel and Micheau,
2001)
Aspectos anatómicos
Distribuição anatómica dos engramas
C.
C.
PRÉ-FRONTAL
PRÉ-FRONTAL
Entradas
Entradasdo
docórtice
córtice
sensorial
sensorialsecundário
secundário
ESTRIADO
ESTRIADO
HIPOTÁLAMO
HIPOTÁLAMO
DIENCÉFALO
NEO-CÓRTICE
TÁLAMO
TÁLAMO
CÓRTICE
CÓRTICE
PERIFÉRICO
PERIFÉRICO
CÓRTICE
CÓRTICEPERI
PERI
HIPOCÂMPICO
HIPOCÂMPICO
CÓRTICE
CÓRTICE
ENTORRINAL
ENTORRINAL
HIPOCAMPO
HIPOCAMPO
SISTEMA LÍMBICO
Integração
das informações
antes da tomada
de decisão
Regiões cerebrais e memória
Diferentes regiões estão ligadas bidireccionalmente com o parahipocampo
(interacções entre estas áreas podem sustentar memórias de algumas associações entre
representações corticais sem o envolvimento do hipocampo)
O parahipocampo está ligado bidireccionalmente com o hipocampo
(interacções entre estas áreas podem acrescentar algumas influências no processamento
da memória feito pelas áreas anteriores)
Estruturas implicadas na selecção de informação
(passagem de MCD a MLD)
MB -c. mamilares; A- n. tal. ant.; MD - n.tal.mediodorsal
Tipos anatómicos de memória
† Memória límbica (hipocampo e amigdala)
„
MCD
† Memória cortical
„ distribuição global das informações
† Memória espacial (l. parietal)
„ topologia das informações
† Memória cerebelosa
„ actos motores automáticos
Bioquímica
Mecanismos bioquimicos da memória
Activação n talâmicos
liberta NA na amígdala
Receptores adrenérgicos
nos aferentes vagais
NA activa a libertação de
Ac
Papel da acetilcolina na aprendizagem e memória
† Os fármacos anti-colinérgicos alteram a aprendizagem em
animais e humanos
† A doença de Alzheimer envolve a perda de memória
„ Alterações dos neurónios colinérgicos
† N. basais → neocórtice
† Septo mediano → hipocampo
† Choques eléctricos nas patas de ratos induz uma libertação
de Ac no córtice auditivo → excita a detecção de sons