1 ©Francisco Carrapiço, 2000 Apontamentos de Biologia Celular Ano lectivo 1999/2000 Francisco Carrapiço Centro de Biologia Ambiental, Departamento de Biologia Vegetal, Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa (email: [email protected]) Divisão Cyanophyta Embora tradicionalmente interpretados como algas e classificados como tal durante muito tempo, os exemplares desta divisão evidenciam, através dos dados da microscopia electrónica e da bioquímica, fortes afinidades com as bactérias, daí a actual designação de cianobactérias. Os representantes desta divisão são constituídos por células procarióticas, podendo ocorrer três tipos de organização: unicelular, colonial e filamentosa. Nas espécies unicelulares cada organismo é constituído por uma única célula, o qual pode ter vida livre ou não. Como resultado de uma maior ou menor coalescência temporária de várias gerações de células recémdivididas, podem-se constituir formas coloniais. No entanto, nas formas coloniais típicas, as células crescem em conjunto no interior de uma baínha comum, a qual é constituída por substâncias de natureza mucilaginosa produzidas por cada uma das células Nas espécies filamentosas, as células estão estruturadas em organismos que podem ser ramificados ou não. Nos organismos que apresentam ramificações, estas podem ser verdadeiras ou falsas. Estes três tipos de organização correspodem a três tipos de evolução nas Cyanophyta. Assim, os tipos unicelular e colonial são normalmente considerados primitivos, enquanto que o filamentoso, mais evoluído, é derivado de precursores unicelulares. A cor dos representantes desta divisão varia imenso e pode ir do verde ao púrpura, devido à proporção dos diversos pigmentos fotossintéticos existentes: clorofila a, β-caroteno, ficocianina, ficoeritrina e xantofilas. A RuBisCO (enzima responsável pela fixação do CO2 na fotossíntese) está localizada em estruturas de morfologia poliédrica - os carboxissomas - ©Francisco Carrapiço, 2000 2 presentes no citoplasma da cianobactéria. Os produtos de reserva incluem glúcidos - amido cianofício (também considerado por alguns autores como um tipo especial de glicogénio) - e proteínas - cianoficina (o aspecto pontuado das células é devido à presença de grânulos de cianoficina, os quais contêm arginina e ácido aspártico) -. Em algumas espécies planctónicas verifica-se a presença de vacúolos gasosos, os quais aparecem como áreas vermelhas refringentes. Não é conhecida a reprodução sexuada nos representantes desta divisão, sendo a reprodução assexuada efectuada através de hormogónios (segmentos de filamentos) e de esporos. Em muitas espécies ocorre a presenca de heterocistos - células aparentemente sem conteúdo quando observadas em microscopia óptica - as quais apresentam uma parede espessada e um citoplasma rico em ribossomas, no qual estão dispersos tilacóides que apenas contêm fotossistema I. A capacidade de fixar o azoto atmosférico deve-se à presença, no citoplasma destas células, de um complexo enzimático específico - a nitrogenase A parede celular não contém celulose, mas é constituída por mucopolissacáridos, sendo o peptidoglicano um dos componentes da parede. A estrutura da parede é idêntica à das bactérias Gram-negativas, sendo constituída por várias camadas. Em algumas espécies existe uma bainha de natureza gelatinosa que envolve externamente o organismo e que é facilmente posta em evidência pelo azul de metileno ou por uma solução diluida de tinta da china. Nas espécies filamentosas interessa distinguir o conceito de tricoma e filamento. Assim, o termo tricoma é definido como uma cadeia de células, enquanto que filamento se refere ao conjunto do tricoma e da bainha gelatinosa que o envolve. Os representantes desta divisão não possuem cílios ou flagelos, mas quando móveis a locomoção efectua-se por meio de um deslizar característico. Apresentam um habitat diversificado, sendo, essencialmente, terrestres e aquáticos (marinhos e dulçaquícolas). Algumas espécies de cianobactérias produzem toxinas, as quais são um risco para o homem e os animais, em particular quando estas espécies apresentam um desenvolvimento explosivo (blooms) em cursos de água. ©Francisco Carrapiço, 2000 3 Exemplos: Nostoc sp. - Ocorre no solo húmido misturado com briófitos, formando massas gelatinosas consistentes de cor verde-acastanhada. Estas massas são constituídas por milhares de organismos microscópicos filamentosos, dispostos irregularmente, com células em rosário e com heterocistos intercalares. Forma, por vezes, simbioses com outros organismos. Tolypothrix sp. - Ocorre no meio aquático dulçaquícola, preso às paredes dos lagos ou a plantas aquáticas, sob a forma de tufos de cor verdeazulada. É um organismo filamentoso que apresenta falsas ramificações. Possui heterocistos a iniciar as pseudo-ramificações, por vezes três ou quatro seguidos, e ainda em posição intercalar. A bainha gelatinosa é bem visível na região das pseudo-ramificações. Anabaena sp. – Cianobactéria filamentosa de natureza semelhante ao Nostoc. Pode ter vida livre ou viver em simbiose. Um exemplo deste último caso é a associação Azolla-Anabaena. Para saber mais consulte: • Cyanosite (http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/) • Introduction to Cyanobacteria (http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanointro.html) • Azolla and Anabaena Symbiosis (http://daphne.palomar.edu/wayne/plnov98.htm) • CARRAPIÇO, F. (coord.), TEIXEIRA, G & DINIZ, M.A., 1996 - “Azolla. Projecto de Cooperação”, FCUL / DBV, 1 CD-ROM.