relatório técnico científico eficiência do fulland® no controle

RELATÓRIO TÉCNICO CIENTÍFICO
EFICIÊNCIA DO FULLAND® NO CONTROLE DA VASSOURA-DE-BRUXA E
ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS VERIFICADAS APÓS SUA APLICAÇÃO EM
CACAU (Theobroma cacao L.)
DIEGO GUIMARÃES PINTO
MARCO ANTONIO GALEAS AGUILAR
LINHARES, ES
2011
1 INTRODUÇÃO
A vassoura-de-bruxa, causada pelo o fungo Moniliophitora perniciosa, constitui uma
doença de fundamental importância para a cacauicultura brasileira, sendo responsável por
causar perdas em até 90% da produção. Este fungo ataca principalmente, lançamentos foliares
novos, frutos em desenvolvimento e almofadas florais, podendo provocar a morte da planta
quando afetada por sucessivos ciclos do patógeno associados a fatores abióticos (Andebrhan,
1999; Silva et al., 2002).
A pulverização de fungicidas, os tratos culturais, o controle biológico e o emprego de
cultivares resistentes são alguns dos métodos de controle usualmente recomendados no
manejo integrado da vassoura-de-bruxa (Luz et al., 1997; Costa et al., 2006). O uso de
genótipos ou clones tolerantes, com elevada produtividade e qualidade, é de fundamental
importância num programa de melhoramento, contudo não é definitiva devido à alta taxa de
variabilidade do fungo e o pouco entendimento das interações com o hospedeiro (Pereira;
Valle, 2007; Aguilar, 1999). Por outro lado, os controles químicos, culturais e biológicos são
ineficazes quando não executados rigorosamente de acordo com as recomendações técnicas
da pesquisa, além de aumentar os custos ao produtor, em se tratando de lavouras formadas por
variedades de alta suscetibilidade e de baixa produtividade, além de que o emprego de
produtos químicos, serem bastante questionado entre a comunidade científica por seus efeitos
degradantes ao meio ambiente (Pinto; Pires, 1998).
Nesse contexto, uma tecnologia emergente que tem a capacidade de reduzir doenças
visando produtividade e qualidade, com baixo impacto econômico e ambiental é o emprego
de indutores de resistência para controlar tal enfermidade (Ventura; Costa, 2002). A
resistência induzida envolve a ativação do sistema de autodefesa da planta, mecanismos estes
latentes de resistência, que pode ser obtida pela aplicação de agentes elicitores bióticos, como
microorganismos viáveis ou inativados ou por agentes elicitores abióticos (Stadnik, 2000).
Recentemente, a utilização de fertilizantes naturais como os fosfitos tem ganhado
importância no controle de doenças por atuarem como ativadores de mecanismos de
resistência das plantas por meio do estímulo da produção de substancias de defesas (Jackson
et al., 2000). Os fosfitos são compostos originados da neutralização do ácido fosforoso
(H3PO3) que ao reagir com uma base originam o fosfito (Reuveni, 1997). As principais
vantagens apresentadas pelo uso dos fosfitos são: rápida absorção do produto pelas plantas,
favorecimento da absorção de Ca, B, Zn, Mn, Mo, K e outros elementos e principalmente
controle e prevenção de doenças fúngicas (Vitti et al., 2005).
Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito do Fulland® sobre o
crescimento, a fluorescência da clorofila, a composição química e a incidência de
Moniliophthora perniciosa em plantas de Theobroma cacao.
2 MATERIAL E MÉTODOS
Foram instalados dois experimentos, sendo um em casa de vegetação na Estação
Experimental Filogônio Peixoto (ESFIP/CEPEC/CEPLAC) e outro conduzido em condições
de campo na Fazenda “Maria Bonita” na localidade de Jataipeba, situados no município de
Linhares-ES.
2.1 Experimento 1. Crescimento e fluorescência da clorofila a em genótipos de cacau
pulverizados com Fulland® em casa de vegetação.
O experimento foi conduzido com mudas seminais dos genótipos TSH 1188 e Híbrido,
e com clones de CCN 51, plantadas em sacolas de polietileno de 20x35cm, com substrato
utilizado conforme recomendações da ESFIP/CEPLAC, composto de terra, areia e matéria
orgânica mais adubação com superfosfato simples, no traço 3:1:1 e 2:1:1 para as mudas
seminais e clonais, respectivamente. Em casa de vegetação, aplicaram-se os tratamentos
constituídos de três doses do produto Fulland® contendo 3,5% de Cu e 20% de P2O5 (2,5; 5,0
e 10,0 mL L-1) e um controle pulverizado com água. Foram realizadas quatro aplicações da
solução em intervalos de 15 dias, aspergida via foliar na face abaxial e adaxial, com
borrifador manual até o ponto de escorrimento.
Foram realizadas avaliações do crescimento antes e após a última aplicação dos
tratamentos obtendo-se assim o incremento do número de folhas, da altura e do diâmetro do
caule. Avaliou-se a altura (cm) com uma régua milimetrada, medindo-se do nível do solo até
o ápice do broto terminal, o diâmetro do caule (mm) foi determinado com um paquímetro,
efetuando duas medições num ângulo de 45º, obtendo assim a média por planta.
Após a última aplicação dos tratamentos foram avaliados os parâmetros da
fluorescência da clorofila a na primeira folha madura a partir do ápice do eixo ortotrópico,
utilizando-se o fluorômetro Portátil HandyPEA (Hanstech, King’s Lynn, Norkfolk, UK). As
folhas foram inicialmente adaptadas ao escuro por 30 min utilizando um clipe foliar, tempo
suficiente para a oxidação completa do sistema fotossintético de transporte de elétrons, e em
seguida, submetidas a um pulso saturante de luz vermelha de cerca de 3000 µmol m-2 s-1 (pico
de 650 nm com duração de 5 segundos). As medidas foram realizadas entre as 8:00 e 10:00
horas da manhã. Foram avaliados os parâmetros de fluorescência rápida: fluorescência inicial
(Fo), fluorescência máxima (Fm), fluorescência variável (Fv) e eficiência fotoquímica do
fotossistema II (Fv/Fm), e os parâmetros relacionados ao fluxo fenomenológico de energia
baseados na área de amostra excitada (CS) como absorção de energia luminosa (ABS/CSo),
captura de energia de excitação (TRo/CSo), transporte de elétrons (ETo/CSo), energia
dissipada na forma de calor, fluorescência ou transferida para outros sistemas (DIo/CSo) e a
quantidade de centros de reação por secção transversal de FSII (RC/CSo) (Force et al., 2003).
Para os fluxos fenomenológicos, o valor da fluorescência inicial (Fo) foi proposto para servir
como uma medida (em unidades arbitrárias) do fluxo fenomenológico de absorção ABS/CSo
= Fo (Strasser; Strasser, 1995).
No mesmo período e nas mesmas folhas nas quais foram determinadas os parâmetro
de fluorescência, foi estimado o teor de clorofila total por meio do clorofilômetro portátil
SPAD-502 (Minolta, Inc.), e os dados foram expressos em índice de clorofila.
O experimento foi instalado no delineamento de blocos casualizados, com quatro
repetições, em arranjo fatorial 3x4, constituído de três genótipos, três doses de Fulland® e um
controle. Os dados foram submetidos à análise de variância e regressão, e as médias
comparadas pelo teste de Tukey 5%.
2.2 Experimento 2. Composição química e eficiência do Fulland® no controle da
vassoura-de-bruxa em condições de campo após sua aplicação em cacau.
O experimento foi conduzido na Fazenda “Maria Bonita” localizada em Jataipeba,
Linhares-ES durante três anos em condições de campo, em uma lavoura composta da mistura
de híbridos de cacau com aproximadamente 30 anos e com nível três de doença, sendo que
antes da aplicação dos tratamentos, foi efetuada a colheita de todos os frutos visivelmente
infectados e sadios, bem como a retirada de vassouras das plantas.
Foram realizadas quatro aplicações/ano de três doses (2,5; 5,0 e 10 mL L-1) do produto
Fulland (Sudoeste Fertilizantes Ltda., Araxá, MG), que continham em sua formulação 53,6 g
L-1 de Cu e 268 g L-1 de P2O5, em intervalos trimestrais (maio, agosto, novembro, fevereiro),
com o auxílio de um pulverizador costal motorizado. Para todos os tratamentos foi adicionado
o espalhante adesivo Assist® na concentração de 2 mL L-1. O volume de calda por planta foi
de aproximadamente 250 mL.
Mensalmente, foram realizadas coletas dos frutos maduros sadios e infectados, de
vassouras vegetativas e de almofadas florais infectadas em cada tratamento para determinação
da incidência da doença.
As leituras de clorofila total foram realizadas com clorofilômetro CL-01 (Hansatech
Instruments) após o terceiro ano de instalação do experimento na terceira ou quarta folha
completamente madura a partir do ápice do eixo ortotrópico, localizadas no terço médio da
planta. Os resultados foram expressos em índice de clorofila.
Ao final do experimento, folhas de cada tratamento foram coletadas, lavadas em água
corrente e em solução de ácido clorídrico para secagem em estufa com ventilação forçada a
65°C, até obter peso constante. Após seco, o material foi moído em moinho de aço inoxidável
e mineralizado com uma mistura nitricoperclorica (Allan, 1969); após a obtenção dos extratos
foram determinados os teores de macro e micronutrientes conforme proposto por Malavolta
(1981).
O delineamento experimental foi o de blocos casualizados, com quatro repetições e
quatro tratamentos, sendo três doses de Fulland® e um controle sem aplicação de nada. As
parcelas eram compostas por 20 cacaueiros úteis, separado por duas fileiras de plantas como
bordadura. Os dados foram submetidos à análise de variância e regressão e as médias
comparadas pelo teste Tukey 5%.
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Experimento 1. Crescimento e fluorescência da clorofila a em genótipos de cacau
pulverizados com Fulland® em casa de vegetação.
3.1.1 Crescimento
Para as variáveis de crescimento, independente das doses de Fulland®, o maior
incremento do número de folhas foi observado no genótipo CCN 51 (Figura 1 A). No entanto,
os incrementos da altura e do diâmetro do caule foram estatisticamente superiores nos
genótipos TSH 1188 e Hibrido, sendo uma diferença de 60% para altura e 46% para o
diâmetro do caule entre os genótipos seminais e o clonal (Figura 1 B e C).
(A) 30
A
Númenro de folhas
25
B
B
HIBRIDO
TSH 1188
A
A
20
15
10
5
0
CCN 51
(B) 40
35
Altura (cm)
30
25
20
B
15
10
5
0
(C) 8
HIBRIDO
TSH 1188
A
A
CCN 51
Diâmetro do caule (mm)
7
6
B
5
4
3
2
1
0
HIBRIDO
TSH 1188
CCN 51
Genótipos
Figura 1. Incremento do número de folhas (A), da altura (B) e do diâmetro do caule (C) de
três genótipos de cacau (Theobroma cacao). Barras verticais indicam o erro padrão da média.
Médias seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey 5%.
O aumento do número de folhas no CCN 51 pode ser justificado pelo fato deste
genótipo ser obtido por propagação assexuada, neste caso estaquia, pois de acordo com
Pereira (2001) a principal vantagem no uso de clones é que eles mantêm a integridade do
genótipo dos indivíduos clonados, incluídas aí as características de resistência a doenças, alta
produtividade e maior crescimento.
Almeida e Chaves (2010) ao avaliar parâmetros de crescimento de mudas de cacau,
submetidas à irrigação, verificaram que a variedade seminal Forasteiro e clone CCN 51 não
apresentaram diferença de crescimento, em relação ao número de folhas. Em contrapartida, a
variedade seminal Forasteiro apresentou maior altura e diâmetro caulinar do que o clone CCN
51. Por outro lado, Carvalho et al. (2008) observaram maior número de pares de ramos
plagiotrópicos e produção de café (Coffea arabica L.) provenientes de estaquia em relação às
plantas provenientes de semeadura. Resultados semelhantes ao encontrado por Roncatto et al.
(2008) em que o diâmetro do caule, a altura e o número de folhas de plantas de maracujá-doce
(Passiflora alata) obtidas por estaca foram maiores do que nas obtidas por semente.
Independente do genótipo, o número de folhas aumentou significativamente com a
aplicação do Fulland®, sendo um incremento máximo de 46,45% da dose 5,94 mL L-1 em
relação ao tratamento controle (Figura 2). Não foi observado incremento significativo da
aplicação do Fulland® sobre a altura e o diâmetro do caule.
30
Númenro de folhas
25
20
15
y = -0,1952**x 2 + 2,3212**x + 17,176
R² = 0,78
10
5
0
0
2,5
5
7,5
10
Doses de Fulland (mL L -1 )
Figura 2. Incremento do número de folhas em função de doses de Fulland®. Barras verticais
indicam o erro padrão da média. Médias seguidas de mesma letra não diferem
estatisticamente pelo teste de Tukey 5%.
O maior incremento do número de folhas apresentado pelo Fulland® pode ser
explicado em parte pela disponibilidade fósforo proporcionado por este produto. Embora não
seja exigido em grande quantidade pelas plantas, a importância do fósforo para o crescimento
da planta é fundamental, pois este elemento participa de vários processos metabólicos, como a
transferência de energia, síntese de ácidos nucléicos, glicose, respiração, síntese e estabilidade
da membrana, ativação e desativação de enzimas, reações redox, metabolismo de carboidratos
e fixação de N2 (Vance et al., 2003).
Souza et al. (2011) estudando os efeitos de doses crescentes de matéria orgânica e de
superfosfato simples no desenvolvimento de mudas de cacaueiro, verificaram que o aumento
das doses de superfosfato simples, aumentou o crescimento das plantas, em relação altura,
área foliar, massa seca da parte aérea e da raiz.
Schumacher et al. (2004) também verificou influência positiva da utilização do fósforo
no crescimento das mudas de Parapiptadenia rigida. Do mesmo modo, a produção de matéria
seca da parte aérea das plantas de milho aumentou com o incremento das doses de fósforo,
independentemente da fonte de P considerada (Harger et al., 2007).
Por outro lado, a ausência de alterações significativas da aplicação do Fulland® no
incremento da altura e diâmetro do caule, pode estar relacionada ao custo metabólico do
aumento da resistência da planta pelo Fulland®, o qual a planta investe seus recursos na
produção de compostos de defesa na ausência de patógenos, refletindo no crescimento ou
produtividade, uma vez que as alterações no metabolismo que levam à resistência têm um
custo adaptativo associado, o qual pode pesar mais do que o benefício (Iriti; Faoro, 2003)
Aguilar et al. (2003), estudando o efeito de manganês e do Bion sobre as trocas
gasosas e o crescimento de clones de T. cacao resistentes a vassoura-de-bruxa, observaram
que na ausência do indutor de resistência Bion, as mudas do clone TSH 565 apresentaram
maior incremento da altura e diâmetro do caule do que na presença deste indutor. Em
feijoeiro, o indutor de resistência ASM (acibenzolar-S-metil) alterou o metabolismo da planta,
demonstrado pelo aumento na atividade de peroxidase, quitinase e β-1,3-glucanase, assim
como no teor de lignina, gerando um custo metabólico para investir em defesas, ao custo da
redução do crescimento (Kuhn; Pascholati, 2010)
3.1.2 Fluorescência da clorofila a
As diferenças entre os genótipos de cacau para os parâmetros de emissão de
fluorescência da clorofila estão apresentados na figura 3. Observa-se que o genótipo CCN 51
apresentou maior fluorescência máxima (Fm) e variável (Fv), transporte de elétrons por seção
transversal (ETo/CSo) e quantidade de centros de reação do FSII por seção transversal
(RC/CSo) quando comparado ao Hibrido e TSH 1188. Em relação a Fo, Fv/Fm, ABS/CSo,
TRo/CSo e DIo/CSo não foram verificadas diferenças intergenotípicas.
Fo
1,2
DIo/CSo
Fm **
1,0
0,8
ETo/CSo **
Fv **
0,6
TRo/CSo
Fv/Fm
ABS/CSo
Hibrido
RC/CSo *
TSH 1188
CCN 51
Média=1
Figura 3. Parâmetros da emissão de fluorescência e de fluxo fenomenológico de energia
baseados na área de amostra excitada medidos em folhas de três genótipos de cacau. Fo =
Fluorescência inicial; Fm = fluorescência máxima, Fv = fluorescência variável; Fv/Fm =
eficiência máxima do fotossistema II; ABS/CSo = número de fotóns absorvidos por seção
transversal; TRo/CSo = taxa máxima de energia capturada por seção transversal; ETo/CSo =
transporte de elétrons por seção transversal; DIo/CSo = energia de dissipação por seção
transversal e RC/CSo = densidade de centros de reação por seção transversal (RC/CSo). Os
parâmetros foram apresentados na forma de desvio em relação a media dos três genótipos
(Md=1). *, **; significativo a 1 e 5% pelo teste Tukey.
A maior Fm encontrada no CCN 51 refletiu no aumento da Fv que é a diferença entre
Fm e Fo. De acordo com Baker e Rosenqvst (2004), Fm refere-se ao estado em que os centros
de reações do FSII são incapazes de aumentar as reações fotoquímicas e a fluorescência
atingiu sua capacidade máxima, de maneira que toda quinona a está reduzida pelos elétrons
vindos da P680. Além disso, o aumento de Fv permite uma maior capacidade da planta em
transferir a energia dos elétrons vindos das moléculas dos pigmentos para a formação de ATP
e poder redutor e, conseqüentemente, maior a capacidade de assimilação do CO2 na fase
bioquímica da fotossíntese (Roháček, 2002; Baker, 2008)
O que sugere que este genótipo utiliza uma maior quantidade de energia para
realização dos processos fotoquímicos, como fixação de CO2 e redução de NADPH, o que é
justificado pelo aumento da capacidade de transporte de elétrons no FSII por seção transversal
(ETo/CSo) e pela maior quantidade de centros de reação do FSII ativos e inativos por área
transversal (RC/CSo).
As diferenças intergenotípicas encontradas em função da distribuição de energia entre
os complexos coletores de luz de FSII, os centros de reação e o aceptor final de FSII, pode
estar relacionada ao fato do CCN 51 ser um genótipo obtido por propagação vegetativa que
apresenta ganhos genéticos obtidos por melhoramento, aumentando assim aumento da
velocidade de crescimento e desenvolvimento (Hartmann et al., 1997).
Analisando o efeito do Fulland® sobre os parâmetros de fluorescência (Figura 4),
pode-se observar que independente do genótipo de cacau, a aplicação de Fulland® aumentou
estatisticamente a eficiência fotoquímica da planta (Fv/Fm) e o transporte de elétrons por
seção transversal (ETo/CSo).
Fo
1,1
DIo/CSo
Fm
1,0
0,9
ETo/CSo **
Fv
0,8
TRo/CSo
Fv/Fm *
ABS/CSo
Controle
2,5 mL L-1
RC/CSo
5,0 mL L-1
10,0 mL L-1
Figura 4. Parâmetros da emissão de fluorescência e de fluxo fenomenológico de energia
baseados na área de amostra excitada medidos em folhas de cacau em função das doses de
Fulland®. Fo = Fluorescência inicial; Fm = fluorescência máxima, Fv = fluorescência
variável; Fv/Fm = eficiência máxima do fotossistema II; ABS/CSo = número de fótons
absorvidos por seção transversal; TRo/CSo = taxa máxima de energia capturada por seção
transversal; ETo/CSo = transporte de elétrons por seção transversal; DIo/CSo = energia de
dissipação por seção transversal e RC/CSo = densidade de centros de reação por seção
transversal. Os parâmetros foram apresentados na forma de desvio em relação a media dos
três genótipos (Md=1). *, **; significativo a 1 e 5% pelo teste Tukey.
Estes resultados indicam que a aplicação de Fulland® aumentou a quantidade de
energia aproveitada pela planta para realização dos processos fotoquímicos, como fixação de
CO2 e redução de NADPH, pois, a razão Fv/Fm é uma estimativa da eficiência máxima da
atividade fotoquímica do FSII, quando todos os centros de reação estão abertos, ou seja a
eficiência em que a energia luminosa, captada pelo complexo antena e pelas moléculas de
clorofila a do centro de reação do FSII, é encaminhada em direção ao restante do processo
fotoquímico (Baker; Rosenqvst, 2004; Lichtenthaler et al., 2005).
Além disso, o aumento de Fv/Fm e ETo/CSo pode ser justificado pelo fato do
Fulland® conter em sua formulação 268 g L-1 de P2O5 e 53,6 g L-1 de Cu. O fósforo participa
de vários processos metabólicos dentre eles o fotossintético, pois esta envolvido na produção
e consumo da molécula de ATP, NADPH e da ativação de algumas enzimas essenciais do
processo fotossintético, tais como a ribulose-1,5-bisfosfato, carboxilase/oxigenase, frutose1,6-bisfosfatase e a sedoheptulose-1,7-bisfosfatase (Shubhra et al., 2004). Em relação ao
cobre, mais de 50% deste elemento está localizado nos cloroplastos, estando ligados a
plastocianina, que faz a transferência dos elétrons do citocromo b6/f para o fotossistema I na
fase fotoquímica da fotossíntese.
Em alfafa (Medicago sativa), Gomes et al. (2003) verificou que a cinética de emissão
de fluorescência rápida, avaliada pela Fo, Fm, e pela razão Fv/Fm, não apresentou mudanças
significativas após o período de supressão de fosfato em relação ao das plantas do tratamento
controle. Em contrapartida, Silva et al. (2010) observaram que mudas de cafeeiro (Coffea
arabica) que tiveram adição de fósforo apresentaram incrementos na assimilação de CO2, na
eficiência instantânea de carboxilação e na atividade fotoquímica em relação às plantas que
não receberam este elemento.
3.1.3 Teor de clorofila
O índice de clorofila apresentou diferença significativa na interação entre os genótipos
de T. cacao e as doses de Fulland®. No Hibrido, observou-se acréscimo linear de 14,7% no
índice de clorofila com aumento das doses de Fulland® (Figura 5 A). Sendo que não houve
diferença estatística entre a maior dose de Fulland® (10 mL L-1) e a menor dose (2,5 mL L-1).
Em relação ao TSH 1188, analisando a tendência da curva da regressão, verificou-se que a
dose 4,74 mL L-1 foi suficiente para aumentar em 10,7% o índice de clorofila em relação ao
controle (Figuras 5 B). Por outro lado, a aplicação de Fulland® não influenciou o índice de
clorofila no CCN 51.
(A) 45
Índice de Clorofila
40
35
30
y = 0,3463*x + 33,41
R² = 0,26
25
20
0
2,5
5
7,5
10
Índice de Clorofila
(B) 40
35
30
y = -0,1779**x2 + 1,6878nsx + 32,516
R² = 0,87
25
20
0
2,5
5
7,5
10
Doses de Fulland® (mL L -1 )
Figura 5. Índice de clorofila dos genótipos Hibrido (A) e TSH 1188 (B) em função das doses
de Fulland®.
O incremento do índice de clorofila nestes genótipos pode estar relacionado a presença
de 20% de P2O5 na composição do Fulland®, pois a função do P está diretamente relacionada
ao metabolismo energético das células, sendo importante nas reações fotossintéticas e no
metabolismo de carbono, o qual tem participação essencial na assimilação e utilização do
nitrogênio (Araújo; Machado, 2006), elemento que por sua vez faz parte da molécula de
clorofila.
Vale e Prado (2009) ao avaliar o efeito das doses de nitrogênio (N), fósforo (P) e
potássio (K) sobre a medida indireta de clorofila no porta-enxerto ‘citrumelo’ (Citrus paradisi
x Poncirus trifoliata) verificaram que a aplicação de P proporcionou efeito quadrático na
concentração de N, sendo esse efeito positivo da interação PxN na medida indireta da
clorofila (SPAD). Do mesmo modo, Neves et al. (2004) observaram efeito quadrático da
aplicação de P na concentração de N em mudas de andiroba (Carapa guianensis).
As clorofilas são pigmentos importantes no processo fotossintético, pois participam da
absorção e captação de energia luminosa para posterior conversão dessa energia em ATP e
poder redutor, os quais podem ser usados na síntese de carboidratos (Taiz; Zeiger, 2009).
Desse modo o aumento da síntese deste pigmento permite a planta um aumento da sua
atividade fotossintética, conseqüentemente maior desenvolvimento e produção de energia
para síntese dos compostos de defesa.
3.2 Experimento 2. Eficiência do indutor de resistência Fulland® no controle da
vassoura-de-bruxa em condições de campo após sua aplicação em cacau.
3.2.1 Incidência de Doença
Com relação à incidência de doença, não foram observadas diferenças estatísticas
entre os tratamentos no primeiro ano com relação ao número de vassouras vegetativas,
almofadas florais infectadas e vassouras totais (Figura 6A), enquanto no segundo e terceiro
ano, as doses de Fulland® reduziram de forma linear e quadrática, respectivamente, a
incidência de doença em relação à testemunha (Figura 6 B e C).
(A)
VV y ̂= y ̅= 78,56
AFI y ̂= y ̅= 121,12
VT y ̂= y ̅= 199,68
Incidência de Doença
300
250
200
150
100
50
0
0
2,5
5
7,5
10
(B)
VV y = -26,74*x + 335,5 R² = 0,62
1400
AFI y = -28,23*x + 402,1 R² = 0,66
Incidência de Doença
1200
VT y = -54,97*x + 737,7 R² = 0,64
1000
800
600
400
200
0
0
Incidência de Doença
(C)
2,5
5
7,5
10
VV y = 17,58*x2 - 258,73x + 1286,9 R² = 0,76
3500
AFI y = 16,97*x 2 - 244,84x + 1313,35 R² = 0,77
3000
VT y = 34,55*x2 - 503,57x + 2600,2 R² = 0,77
2500
2000
1500
1000
500
0
0
2,5
5
7,5
10
Doses de Fulland (mL L -1 )
Figura 6. Incidência de doença para o primeiro (A), segundo (B) e terceiro ano (C) de
experimento em campo em função das doses de Fulland®. VV – Vassouras vegetativas; AFI –
Almofadas florais infectadas; VT – Vassouras totais. Barras verticais indicam o erro padrão
da média. * Significativo a 5% pela análise de variância da regressão, respectivamente.
Com base na média dos três anos de coleta de dados, entre os tratamentos e a
incidência de doença (Figura 7), as doses de Fulland® reduziram quadraticamente o número
de vassouras vegetativas, de almofadas florais infectadas e de vassouras totais. Através da
equação de regressão, estimou-se a dose que propiciou maior eficiência no controle da
incidência de vassouras, sendo que a dose 7,45 mL L-1 reduziu em 73,5% o número de
vassouras vegetativas. Por sua vez, a dose 7,5 mL L-1 reduziu em 65% as almofadas florais
infectadas e a dose 7,48 mL L-1 em 70% o número de vassouras totais.
VV y = 7,540**x2 - 112,4**x + 587,6 R² = 0,77
Incidência de Doença
1800
1600
AFI y = 6,995*x 2 - 105,0**x + 629,6 R² = 0,82
1400
VT y = 14,54**x2 - 217,53**x + 1217,27 R² = 0,79
1200
1000
800
600
400
200
0
0
2,5
5
7,5
10
Doses de Fulland (mL L -1 )
Figura 7. Número de vassouras vegetativas (VV), almofadas florais infectadas (AFI) e de
vassouras totais (VT) de três anos de coleta de dados em campo em função das doses de
Fulland®. Barras verticais indicam o erro padrão da média. ** e *: Significativo a 1% e 5%
pela análise de variância da regressão, respectivamente.
Pereira et al. (2010) avaliando a eficiência de produtos alternativos na proteção da
videira (Vitis vinifera) contra o míldio (Plasmopara viticola), verificaram que a aplicação de
fosfitos (Fosfito de potássio e cobre) reduziram a severidade do míldio, com produtividade
semelhante à do tratamento com fungicidas tradicionais. Em mudas de cafeeiro, Toyota
(2008) verificou que o fosfito de cobre reduziu a severidade de Cercospora coffeicola em
81%, em função do aumento da atividade das peroxidases e de proteínas relacionadas à
patogênese (quitinases e β-1,3-glucanases) e maior produção de fenóis.
No cacaueiro, a aplicação de fosfito de potássio inibiu a germinação de conídios de
Verticillium dahliae, mas não teve efeito protetor significativo nas mudas de contra este fungo
(Ribeiro Júnior et al., 2006). Por outro lado, Nojosa et al. (2009), trabalhando com indutores
de resistência em cafeeiro contra Phoma costarricensis, observaram que o fosfito de potássio
inibiu o crescimento micelial e reduziu a severidade da doença.
Verifica-se na figura 8 que a aplicação de Fulland® não afetou o número de frutos
maduros sadios e infectados no primeiro ano de coleta. No entanto, no segundo ano o número
de frutos infectados foi estatisticamente reduzido, e no terceiro ano houve um incremento de
70% dos frutos maduros sadios na dose 10 mL L-1 para tratamento controle.
(A)
250
FMS y ̂= y ̅= 126,12
FMI y ̂= y ̅= 18,81
Número de Frutos
200
150
100
50
0
0
2,5
5
7,5
10
(B)
FMS y ̂= y ̅= 157,93
FMI y = -2,502*x + 67,95 R² = 0,88
200
Número de Frutos
175
150
125
100
75
50
25
0
0
2,5
5
7,5
10
(C)
FMS y = 5,722*x + 84,15 R² = 0,69
180
FMI y ̂= y ̅= 32,06
160
Número de Frutos
140
120
100
80
60
40
20
0
0
2,5
5
Doses de Fulland
7,5
10
(mL L-1 )
Figura 8. Número de frutos para o primeiro (A), segundo (B) e terceiro ano (C) de
experimento em campo em função das doses de Fulland®. FMS – Frutos maduros sadios; FMI
– Frutos maduros infectados. Barras verticais indicam o erro padrão da média. * Significativo
a 5% pela análise de variância da regressão, respectivamente.
Não foi observada diferença estatística entre os tratamentos para o número de frutos
maduros sadios na média dos três anos de coleta (Figura 9 A), no entanto, o número de frutos
maduros infectados foi reduzido de forma linear com a aplicação das doses Fulland® (Figura 9
B). Essa redução foi 37% da dose 10 mL L-1 em relação ao tratamento controle.
(A)
Número de Frutos Mduros Sadios
200
FMS y ̂= y ̅= 131,08
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0
2,5
5
7,5
10
Número de Frutos Maduros Infectados
(B)
FMI y = -1,651**x + 43,18 R² = 0,96
60
50
40
30
20
10
0
0
2,5
5
7,5
10
Doses de Fulland (mL L-1)
Figura 9. Número de frutos maduros sadios (A) e infectados (B) de três anos de coleta de
dados em campo em função das doses de Fulland®. Barras verticais indicam o erro padrão da
média. ** e *: Significativo a 1% e 5% pela análise de variância da regressão,
respectivamente.
Jackson et al. (2000) em Eucalyptus marginata evidenciaram que dependendo da
concentração usada pode ocorrer tanto uma ação direta como indireta dos fosfitos sobre o
fungo Phytophthora cinnamomi, ou seja, em baixas concentrações o produto atuaria
estimulando os mecanismos de defesa da planta e em altas concentrações apresentaria toxidez
direta.
Nascimento et al. (2008) estudando o efeito de fontes de fosfitos e Acibenzolar-SMetil no controle de doenças e produtividade do tomateiro obteve redução na incidência ou
severidade da mancha bacteriana (X. campestris pv. vesicatoria) pela formulação comercial a
base de fosfito (Nutriphite®), mas não obteve ganho em produção. Em contrapartida, em
videira (V. vinifera) a aplicação de fosfito de potássio proporcionou produtividade e número
de cachos superiores à testemunha (Pereira et al., 2010).
Na figura 10, destacam-se o efeito do Fulland® sobre a porcentagem de frutos maduros
sadios e infectados nos três anos de coleta de dados em campo. Apenas no terceiro ano
verificou-se interação significativa entre as doses de Fulland® na porcentagem de frutos,
sendo que a dose 10 mL L-1 aumentou em 20,7% a porcentagem de frutos maduros sadios e
reduziu em 21% a porcentagem de frutos infectados com M. perniciosa.
(A)
FMS y ̂= y ̅= 86,22
FMI y ̂= y ̅= 13,77
100
Porcentagem de Frutos
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
(B)
2,5
5
FMS y ̂= y ̅= 72,58
7,5
10
FMI y ̂= y ̅= 27,41
100
Porcentagem de Frutos
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
2,5
(C)
5
7,5
10
FMS y = 1,738*x + 69,58 R² = 0,71
100
FMI y = -1,738*x + 30,41 R² = 0,71
Porcentagem de Frutos
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
2,5
5
7,5
10
Doses de Fulland (mL L -1 )
Figura 10. Porcentagem de frutos para o primeiro (A), segundo (B) e terceiro ano (C) de
experimento em campo em função das doses de Fulland®. FMS – Frutos maduros sadios; FMI
– Frutos maduros infectados. Barras verticais indicam o erro padrão da média. * Significativo
a 5% pela análise de variância da regressão, respectivamente.
Em relação a média de três anos de coleta de dados (Figura 11), a porcentagem de
frutos maduros sadios aumentou linearmente com as doses de Fulland®, sendo um incremento
de aproximadamente 10% de frutos na dose 10 mL L-1 para o tratamento controle. Nesta
mesma dose a porcentagem de frutos maduros infectados foi reduzida em 10%.
(A)
Porcentagem de Frutos Maduros
Sadios
100
90
80
70
60
y = 0,736*x + 75,44 R² = 0,75
50
40
0
2,5
5
7,5
10
(B)
Porcentagem de Frutos Maduros
Infectados
40
y = -0,736*x + 24,55 R² = 0,75
35
30
25
20
15
10
5
0
0
2,5
5
7,5
10
Doses de Fulland (mL L -1 )
Figura 11. Porcentagem de frutos maduros sadios (A) e infectados (B) de três anos de coleta
de dados em campo em função das doses de Fulland®. Barras verticais indicam o erro padrão
da média. ** e *: Significativo a 1% e 5% pela análise de variância da regressão,
respectivamente.
3.2.2 Teor de Clorofila
O índice de clorofila em folhas de T. cacao aumentou linearmente com a aplicação de
Fulland®, sendo que na dose 10 mL L-1 esse incremento foi de 15% em relação à testemunha
(Figura 12). O aumento do teor de clorofila permite maior alocação de fotoassimilados para a
síntese de compostos de defesa da planta contra patógenos, uma vez que estes pigmentos são
responsáveis pela absorção e conversão de energia em ATP e poder redutor no processo
fotossintético, que podem ser utilizados na produção de carboidratos e outros processos
energéticos das células (Taiz; Zeiger, 2009).
Indíce de Clorofila (Unid.rel.)
50
45
40
y = 0,6218**x + 39,801
R² = 0,70
35
30
0
2,5
5
7,5
10
Doses de Fulland (mL L -1 )
Figura 12. Índice de clorofila de folhas de Theobroma cacao em função da aplicação de
doses de Fulland®. Barras verticais indicam o erro padrão da média. ** Significativo a 1%
pela análise de variância da regressão, respectivamente.
Locarno et al. (2011) verificaram que o uso silicato associado com fosfito, teve como
conseqüência redução nos teores de clorofila nas folhas. Em contrapartida, em Allium
sativum, a concentração de clorofila aumentou com as doses de fósforo aplicadas (Bull et al.,
1998). Amaral et al. (2008) estudando o efeito do silicato de potássio na proteção do cafeeiro
contra Cercospora coffeicola, demonstraram que apenas o teor de clorofila b aumentou com a
aplicação de silicato de potássio e acibenzolar-S-metil em plantas inoculadas com o fungo.
Em contrapartida, Pinto et al. (2011) verificou maior índice de clorofila em mudas T. cacao
do genótipo TSH 1188 quando aplicado 3 mL L-1 de silicato de potássio em condições de
campo. Do mesmo modo, o teor de clorofila foi incrementado em plantas de feijoeiro tratadas
com filtrados de Pycnoporus sanguineus, indicando a eficiência destes no controle alternativo
da mancha angular (Pseudocercospora griseola) (Viecelli et al., 2009).
3.2.3 Teor de Nutrientes
A análise de variância para concentração de nutrientes nas folhas de T. cacao em
função da aplicação de Fulland® encontra-se na Tabela 1. Verificou-se efeito significativo
(P>0,05) das doses de Fulland® sobre os teores de fósforo, cálcio, zinco, cobre e boro. Os
teores de nitrogênio (23,18 g kg-1), potássio (14,13 g kg-1), magnésio (5,16 g kg-1), enxofre
(2,59 g kg-1), ferro (81,75 mg kg-1) e manganês (250, 56 mg kg-1) não diferiram entre os
tratamentos.
Tabela 1. Quadrado médio da análise de variância do teor foliar de nitrogênio (N), fósforo
(P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), enxofre (S), ferro (Fe), zinco (Zn), cobre (Cu),
manganês (Mn) e boro (B) de acordo com as doses de Fulland®.
F.V
G.L
N
P
K
Ca
Mg
S
----------------------- g kg-1 ----------------------
Fe
Zn
Cu
B
------------------------ mg kg-1 ------------------------
1,16ns 0,643* 6,59ns 11,73* 0,13ns 0,54ns 453,50ns 334,75* 3,66* 7747,23ns 30,08*
Doses
3
Bloco
3
1,11
0,002 13,65
3,63
1,01
0,01
382,17
35,75
Resíduo
9
1,24
0,015
6,34
0,94
0,04
152,22
209,36
0,94
15,09
21,79
14,39
CV(%)
Mn
4,80
8,37
3,02
12,29 24,84 18,73 7,45
5,16 19067,23
4,75
3036,73
12,80
21,99
9,20
F.V (Fontes de Variação)
ns
- Não significativo; * Significativo a 5%.
A aplicação dose 10 mL L-1 de Fulland® aumentou a concentração de P em 16% em
relação ao controle (Figura 13 A). O aumento do fósforo é justificado pela composição da
fonte, com 20% de P2O5. De acordo com Souza et al. (2007) a faixa considerada adequada
para o estado nutricional do cacaueiro, fica entre 1,8 a 2,5 g kg-1 No entanto, o maior teor que
foi de 1,64 g kg-1 encontrado na dose 10 mL L-1 de Fulland®, não foi suficiente para suprir as
exigências da planta em fósforo.
(A)
(B)
16
Teor foliar de Cálcio (g kg-1 )
Teor foliar de Fósforo (g kg-1 )
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
y = 0,0266*x + 1,3675 R² = 0,79
0,8
0,6
14
12
10
8
6
y = -0,3751*x + 11,779 R² = 0,87
4
2
0
0
2,5
5
7,5
10
0
2,5
Doses de Fulland (mL L -1 )
7,5
10
7,5
10
(D)
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Teor foliar de Cobre (mg kg-1)
(C)
Teor foliar de Zinco (mg kg-1 )
5
Doses de Fulland (mL L-1 )
y = 2,12*x + 57,1 R² = 0,98
9
8
7
6
5
4
3
y = 0,2171*x + 5,8 R² = 0,94
2
1
0
0
2,5
5
7,5
10
0
2,5
Doses de Fulland (mL L -1 )
5
Doses de Fulland (mL L-1 )
(E)
Teor foliar de Boro (mg kg-1 )
45
40
35
30
y = 0,5657*x + 36,4 R² = 0,78
25
20
0
2,5
5
7,5
10
Doses de Fulland (mL L-1 )
Figura 13. Teor foliar de fósforo (A), cálcio (B), zinco (C), cobre (D) e boro (E) de acordo
com as doses de Fulland®.
O fósforo participa de vários processos metabólicos nas plantas, como a transferência
de energia, glicose, respiração, ativação e desativação de enzimas, reações redox,
metabolismo de carboidratos e fixação de nitrogênio. Também faz parte de moléculas grandes
ou grupamento de moléculas como DNA, RNA e os fosfolipídios das membranas. É
transportador de substratos, como na glicose fosfato e muitas coenzimas (Vance et al., 2003;
Epstein; Bloom, 2006).
Souza et al. (2006) estudando o efeito de doses de fósforo e de zinco no acúmulo de
macro e micronutrientes na raiz e na parte aérea de mudas de cacaueiro, verificaram que as
doses de fósforo isoladamente influenciaram o acúmulo dos nutrientes N, P, K, Ca e Mn na
parte aérea de mudas de cacaueiro.
Apesar de o cálcio estar envolvido nos mecanismos de resistência da planta a
patógenos (Marschner, 1995), o aumento das doses de Fulland® reduziram a concentração
deste nutriente nas folhas de cacau (Figura 13 B). Essa redução trata-se de uma interação de
antagonismo entre Ca e Cu, em que o aumento na concentração de um no meio implica na
diminuição da absorção do outro (Malavolta, 1987). No entanto a máxima redução (8,5 g kg-1)
deste nutriente na dose 10 mL L-1 não foi significativa para causar efeitos de deficiência, haja
vista que os valores foliares considerados adequados encontram-se na faixa de interpretação
de 8 a 12 g kg-1, em plantas de cacau (Souza et al., 2007).
Os teores de Zn, Cu e B foram influenciados significativamente com as doses de
Fulland®. Com o aumento das doses, observaram-se acréscimos de 36% nos teores de zinco
(Figura 13 C), de 34% nos teores de cobre (Figura 13 D) e de 13% nos de boro (Figura 13 E)
até a dose 10 mL L-1. O aumento da concentração de Cu deve-se a composição do Fulland®
com 3,5% de Cu. Além disso, os valores encontrados na parte aérea para a dose máxima de
Fulland® (10 mL L-1) encontram-se dentro das faixas consideradas adequadas por Souza et al.
(2007), ou seja, variam de 30 a 80 mg kg-1 para o Zn, de 8 a 15 mg kg-1 para o Cu, de 25 a 60
mg kg-1 para o B.
O zinco atua como co-fator enzimático, sendo essencial para a atividade, regulação e
estabilização da estrutura protéica, participa da síntese de auxinas, um importante hormônio
de crescimento (Dechen; Nachtigall, 2006). Zambolim e Ventura (1996) também citam que o
zinco pode aumentar o conteúdo de ácido ascórbico e carboidratos das plantas, conferindo,
desta forma, resistência em algodão a Fusarium oxysporum f. sp vasinfectum.
O cobre participa de muitos processos fisiológicos como: fotossíntese, respiração,
distribuição de carboidratos, redução e fixação de nitrogênio, metabolismo de proteínas e da
parede celular (Marschner, 1995). Este nutriente influencia a atividade da peroxidase e da
catalase, a qual é reduzida sob alto teor de cobre, fato que resulta no acúmulo de peróxidos,
substância altamente bactericida (Zambolim; Ventura, 1996). Também faz parte da enzima
polifenoloxidase, que catalisa a oxidação de compostos fenólicos a cetonas durante a
formação da lignina e da cutícula, as quais formam uma barreira parcial contra a penetração
de fungos nos tecidos vegetais (Dechen; Nachtigall, 2006).
Outras enzimas importantes em que o Cu faz parte são a ascorbato oxidase, a Cu-Zn
Superóxido Dismutase (envolvida no mecanismo desintoxicação de radicais superóxidos) a
Lacase (responsável pela síntese de plastoquinonas), citocromo-oxidase e a plastocianina (a
qual participa do fluxo de transporte de elétrons, unindo os dois sistemas fotoquímicos)
(Dechen; Nachtigall, 2006).
As funções do boro na fisiologia de plantas ou na bioquímica permanecem incertas e
muito ainda está para ser aprendido (Epstein; Bloom, 2006). O B desempenha papel
importante no metabolismo e transporte de carboidratos, no florescimento, crescimento do
tubo polínico, nos processos de frutificação e no metabolismo do nitrogênio. Também está
envolvido, no processo de lignificação e estruturação da parede celular, no metabolismo do
RNA e do ácido indolacético (AIA) e na diminuição da toxicidade de Al (Malavolta, 2006).
O aumento da absorção de nutrientes como o fósforo, zinco, cobre e boro pela
aplicação do Fulland® são importantes para o crescimento e desenvolvimento do cacaueiro,
uma vez que os solos capixabas onde se cultiva o cacau são pobres principalmente de fósforo
e micronutrientes, especialmente zinco e boro (Leão; Filho, 1977; Nakayama, 1986; Souza;
Dias, 2001).
4 CONCLUSÕES
A aplicação de Fulland® em casa de vegetação não afetou o crescimento das plantas
em altura e diâmetro do caule, mas incrementou o número de folhas, o índice de clorofila e a
eficiência fotoquímica dos genótipos de cacau.
Em condições de campo as doses de Fulland® foram eficazes no controle na vassourade-bruxa, reduzindo, em média, 69,5% a incidência da doença além de ter proporcionado
aumento no número de frutos maduros sadios, o que deve estar associado com incremento do
índice de clorofila e da absorção de nutrientes como o fósforo, zinco, cobre e boro.
5 REFERÊNCIAS
AGUILAR, M. A. G. Influência do manganês sobre aspectos bioquímicos e fisiológicos da
tolerância de cacau (Theobroma cacao L.) à vassoura-de bruxa (Crinipellis perniciosa
(Stahel) Singer). Tese (Doutorado em Fisiologia Vegetal) – Universidade Federal de Viçosa,
Viçosa, 199f., 1999.
AGUILAR, M. A. G.; RIBEIRO, M. A. Q.; PACHECO, R. G.; ALMEIDA, A.-A.F.;
CHEPOTE, R. E.; MARROCOS, P. C. L.; NIELLA, G. R.; VALLE, R. R.. Características
fotossintéticas e crescimento de clones de cacau resistentes à vassoura-de-bruxa cultivados
sob diferentes níveis de manganês e Bion. In: 14th International Cocoa Research Conference,
2., 2003, Accra. Acta. Sabah: Percetakan Keningau Sdn., p.1289-1293. 2003.
ALLAN, J. E. The preparation of agricultural samples for analysis by atomic absorption
sechtrometry. Varian. Techtron, 15p. (Bulletin, 12). 1969.
ALMEIDA, R. L. Da S., CHAVES, L. H. G. Crescimento de Mudas de Cacau Irrigadas por
Microaspersores. Engenharia Ambiental, v.7, n.2, p. 284-293. 2010.
AMARAL, D. R.; RESENDE, M. L. V.; RIBEIRO JÚNIOR, P. M.; BOREL, J. C.; MAC
LEOD, R. E. O.; PÁDUA, M. A. Silicato de potássio na proteção do cafeeiro contra
Cercospora coffeicola. Tropical Plant Pathology, v. 33, n.6, p. 425-431. 2008.
ANDEBRHAN, T. Rain water as a factor in the dissemination of basidiospores of
Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer within cacao tree. In: International Cocoa research
Conference, 10, 1987. Proceedings...Santo Domingo, Dominican Republic, p. 367-369. 1988.
BAKER, B. Chlorophyll Fluorescence: A Probe of Photosynthesis In Vivo. Annual Review
of Plant Biology, Boca Raton, v.59, p.89-113, 2008.
BAKER, N. R.; ROSENQVST, E. Aplication of chlorophyll fluorescence can improve crop
production strategies: an examination of future possibilities. Journal of Experimental
Botany, v. 55, n. 403, p. 1607-1621, 2004.
BÜLL, L. T.; FORLI, F.; TECCHIO, M. A.; CORRÊA, J. C. Relações entre fósforo extraído
por resina e respostas da cultura do alho vernalizado à adubação fosfatada em cinco solos com
e sem adubação orgânica. Revista Brasileira de Ciência e Solo, v. 22, p. 459-470, 1998
CARVALHO, M.; JESUS, A. M. S.; CARVALHO, S. P. de; GOMES, C. N.; SOARES, A.M.
Comportamento em condições de campo de cafeeiros (Coffea arabica L.) propagados
vegetativamente e por semeadura. Coffee Science, v.3, p.108-114, 2008.
COSTA, J. C. B., BEZERRA, J. L., VELOSO, J. L. M., NIELLA, G. R.; BASTOS, C. N.
Controle biológico da vassoura-de-bruxa do cacaueiro. In: VERSON, M., PAULA Jr., T.
J.; PALLINI, A. (Eds.) Tecnologias alternativas para o controle de pragas e doenças.Viçosa
MG. EPAMIG. 2006. pp. 25-47.
DECHEN, A. R.; NATCHTIGALL, G. R. Micronutrientes. In: FERNANDES, M.S. (ed.).
Nutrição mineral de Plantas. SBCS, Viçosa, 2006. 432p. p.327-355.
EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J. Nutrição mineral de plantas: princípios e perspectivas.
Londrina: Editora Planta, 2006. 403p
FORCE, L.; CRITCHLEY, C.; RENSEN, J. J. S. New fluorescence parameters for
monitoring photosynthesis in plants. Photosynthesis Research, v.78, p.17-33, 2003.
GOMES, F. T.; PEREIRA, G. D.; BORGES, A. C.; MOSQUIM, P. R. Fotossíntese em alfafa
(Medicago sativa L.) sob supressão e ressuprimento de fosfato. Ciência Rural. v.33, n.5, p.
821-828. 2003
HARGER, N.; BRITO, O. R.; RALISCH, R.; ORTIZ, F. R.; WATANABE, T. S. Avaliação
de fontes e doses de fósforo no crescimento inicial do milho. Semina: Ciências Agrárias,
Londrina, v. 28, n. 1, p. 39-44. 2007
HARTMANN, H.T.; KERSTER, D.E.; DAVIES JR., F.T.; GENEVE, R.L. Plant
propagation: principles and pratices. 6.ed. New Jersey: Prentice-Hall, 1997. p.276-501.
IRITI, M.; FAORO, F. Does benzothiadiazole-induced resistence increase fitness cost in
bean? Journal of Plant Pathology, v.85, p.265-270, 2003.
JACKSON, T. J.; BURGESSA, T.; COLQUHOUNB, I.; HARDYA, G. E. STJ. Action of the
fungicide phosphite on Eucaliptus marginata inoculated with Phytophthora cinnamomi. Plant
Pathology, London, v. 49, p. 147-154, 2000.
KUHN, O. J.; PASCHOLATI, S. F. Custo adaptativo da indução de resistência em feijoeiro
mediada pela rizobactéria Bacillus cereus ou acibenzolar-S-metil: atividade de enzimas,
síntese de fenóis e lignina e biomassa. Summa phytopathologica. v.36, n.2. pp. 107-114.
2010
LEÃO, A. C.; CARVALHO FILHO, R. Solos da Estação Experimental Filogônio Peixoto,
Linhares, ES. Boletim Técnico/CEPLAC. n.59. 31p. 1977.
LICHTENTHALER, H. K., BUSCHMANN, C., KNAPP, M.: How to correctly determine the
different chlorophyll fluorescence parameters and the chlorophyll decrease ratio RFd of leaves
with the PAM fluorometer. Photosynthetica v.43, p. 379-393, 2005.
LOCARNO, M.; FOCHI, C. G.; PAIVA, P. D. de O. Influência da adubação silicatada no teor
de clorofila em folhas de roseira. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 35, n.2, 2011.
LUZ, E. D. M. N., BEZERRA, J. L., RESENDE, M. L. V. OLIVEIRA, M. L. Doenças do
cacaueiro. In: RIBEIRO DO VALE, F. X.; ZAMBOLIM, L. (Eds.) Controle de doenças de
plantas. Brasília DF. Ministério da Agricultura e do Abastecimento. pp. 611-656. 1997.
MALAVOLTA, E. Nutrição mineral das plantas. In: Curso de Atualização em Fertilidade
do Solo. Campinas: Fundação Cargill. p.33-101. 1987.
MALAVOLTA, E. Manual de nutrição mineral de plantas. São Paulo: Editora
Agronômica Ceres, 638 p. 2006.
MALAVOLTA, E. Manual de química agrícola, adubos e adubação. 3 ed. São Paulo:
Editora Agronômica Ceres Ltda., 1981.
MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants.2. ed. New York: Academic, 1995.
889 p.
NASCIMENTO, A. R.; FERNANDES, P. M.; ROCHA, M. R.; SILVA, E. A. Fontes de
fosfito e acibenzolar-S-metil no controle de doenças e produtividade o tomateiro. Bioscience
Journal, Uberlândia, v. 24, n. 1, p. 53-59, 2008.
NAKAYAMA, L. H. I. Efeito da calagem no pH e nos teores de cálcio, magnésio e alumínio
em solo ácido cultivado com cacau. Revista Theobroma, v.16, n. 4, p.243, 1986.
NEVES, O. S. C.; BENEDITO, D. Da S.; MACHADO, R. V.; CARVALHO, J. G. De.
Crescimento, produção de matéria seca e acúmulo de N, P, K,Ca, Mg e S na parte aérea de
mudas de andiroba (Carapa guianensis Aubl.) cultivadas em solo de várzea, em função de
diferentes doses de fósforo. Revista Árvore, Viçosa-MG, v.28, n.3, p. 343-349, 2004
NOJOSA, G. B. A.; RESENDE, M. L. V., BARGUIL, B. M.; MORAES, S. R. G.; VILAS
BOAS, C. H. Efeito de indutores de resistência em cafeeiro contra a mancha de Phoma.
Summa Phytopathologica, v.35, n.1, p.60-62, 2009.
PASCHOLATI, S. F.; LEITE, B. Hospedeiro: mecanismos de resistência. In: BERGAMIN
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.) Manual de Fitopatologia – Princípios e
Conceitos. São Paulo. Ed. Agronômica Ceres. p. 417-454. 1995.
PEREIRA, A. B. Melhoramento clonal. In: DIAS, L. A. S. (Ed). Melhoramento genético do
cacaueiro. FUNAPE, UFG, 2001. p.361-385.
PEREIRA, J. L.; VALLE, R.R Ciência, tecnologia e manejo do cacaueiro. Ilhéus,
CEPLAC/CEPEC/ SEPIS. p.219-233. 2007.
PEREIRA, V. F.; RESENDE, M. L. V. de; MONTEIRO, A. C. A.; RIBEIRO JÚNIOR P. M.;
REGINA M. de A.; MEDEIROS, F. C. L. Produtos alternativos na proteção da videira contra
o míldio. Pesquisa Agropecuária Brasileira. Brasília, v.45, n.1, p.25-31, 2010.
PINTO, D. G. Fotossíntese, crescimento e composição química em plantas de Theobroma
cacao L. submetidas a diferentes concentrações de silicato de potássio e sua interação
com insetos-praga. Dissertação (Mestrado em Biologia Vegetal) – Universidade Federal do
Espírito Santo, Vitória, 84f., 2011.
PINTO, L. R. M.; PIRES, J. L. Seleção de plantas de cacau resistentes à vassoura-debruxa. Ilhéus: Ceplac, Cepec, 1998. 35p. (Boletim Técnico, 181).
REUVENI, M. Post-infection applications of K3PO3, phosphorous acid and imethomorph
inhibit development of downy mildew caused by Plasmopara viticola on grapevines. Journal
of Small Fruit & Viticulture, Baton Rouge, v. 5, n. 22, p. 27-38, 1997.
RIBEIRO JÚNIOR, P. M.; RESENDE, M. L. V.; PEREIRA, R. B.; CAVALCANTI, F. R.;
AMARAL, D. R.; PÁDUA, M. A. Fosfito de potássio na indução de resistência a Verticillium
dahliae Kleb., em mudas de cacaueiro (Theobroma cacao L.). Ciência e Agrotecnologia,
Lavras, v. 30, n. 4, p. 629-636, 2006
ROHÁČEK, K. Chlorophyll fluorescence parameters: the definition, photosynthetic meaning,
and mutual relationship. Photosynthetica, Prague, v.40, n.1, p.13-29, 2002.
RONCATTO, G.; NOGUEIRA FILHO, G. C.; RUGGIERO, C.; OLIVEIRA, J. C. De;
MARTINS, A. B. G. Avaliação do desenvolvimento de maracujá-doce (Passiflora alata
Dryander) propagado por estaquia e por semente em condições de pomar comercial. Revista
Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal - SP, v. 30, n. 3, p.754-758, 2008.
SCHUMACHER, M. V.; CECONI, D. E.; SANTANA, C. A. Influência de diferentes doses
de fósforo no crescimento de mudas de angico-vermelho (Parapiptadenia rigida (Bentham)
Brenan). Revista Árvore. vol. 28, n.1, pp. 149-155. 2004.
SHUBHRA; D. J.; GOSWAMI, C.L.; MUNJAL, R. Influence of phosphorus application on
water relations, biochemical parameters and gum content in cluster bean under water deficit.
Biologia Plantarum, v.48, p.445-448, 2004.
SILVA, L. Da; MARCHIORI, P. E. R.; MACIEL, C. P.; MACHADO, E. C.; RIBEIRO, R. V.
Fotossíntese, relações hídricas e crescimento de cafeeiros jovens em relação à disponibilidade
de fósforo. Pesquisa Agropecuária Brasileira. v.45, n.9, pp. 965-972. 2010
SILVA, S. D. V. M.; LUZ, E. D. M. N; ALMEIDA, O. C de; GRAMACHO, K.P.;
BEZERRA, J.L. Redescrição da sintomatologia causada por Crinipellis perniciosa em
cacaueiro. Agrotópica: Edição especial. Ceplac/Cepec – Ilhéus, BA. v. 14, n. 1, 24p., 2002.
SOUZA, A. D. de.; SOUZA, C. A. S.; TEIXEIRA, C. P.; ABIKO, C. M.; MILANEZ, D.;
SECUNDINO, W. Culturas permanentes. In: PREZOTTI, L. C.; GOMES, J. A.;
DADALTO, G. G.; OLIVEIRA, J. A. de. (Eds). Manual de Recomendação de calagem e
adubação para o Estado do Espírito Santo. 5. Aproximação. Vitória: SEEA/ INCAPER/
CEDAGRO, 2007, p.221-232.
SOUZA, C. A. S.; CONTARATO, E.; AGUILAR, M. A. G.; PINTO, D. G.; ELDA
CONTARATO, P. R. Crescimento de mudas seminais de cacaueiro: efeito da matéria
orgânica e do superfosfato simples. In: XXXIII Congresso Brasileiro de Ciência e Solo,
2011, Uberlândia. Anais. Uberlândia. SBCS, 2011. CD-ROM.
SOUZA, C. A. S.; CORRÊA, F. L. de O.; MENDONÇA, V.; VICHIATO, M.; CARVALHO,
J. G. de. Doses de fósforo e zinco no acúmulo de macro e micronutrientes em mudas de
cacaueiro. Agrotrópica, v.18, p.25-38, 2006.
SOUZA, C. A. S.; DIAS, L. A. S. Melhoramento ambiental e sócio-economia. In: DIAS, L.
A. S. (Ed.) Melhoramento genético do cacaueiro. Viçosa-MG: FUNAPE, UFG, 2001. p.1-49.
STADNIK, M.. Indução de resistência a oídios. In: Congresso paulista de fitopatologia,
Campinas. Anais do Congresso Paulista de Fitopatologia. Campinas: GPF. pp. 176-181,
v.23, 2000.
STRASSER, B. J., STRASSER, R. J. Measuring fast fluorescence transients to address
environmental questions: The JIP-test. – In: MATHIS, P. (ed.): Photosynthesis: From
Light to Biosphere, p. 977-980. 1995.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. p.848.
TOYOTA, M. Extratos vegetais e produtos comerciais no manejo da ferrugem e nos
mecanismos de defesa do cafeeiro à cercosporiose. Dissertação (Mestre em Fitopatologia) –
Universidade Federal de Lavras - UFLA. 66f. 2008.
VALE, D. W. Do; PRADO, R. De M. Adubação com NPK e o estado nutricional de
‘citrumelo’ por medida indireta de clorofila. Revista Ciência Agronômica, v. 40, n. 2, p.
266-271, 2009.
VANCE, C. P.; UHDE-STONE, C.; ALLAN, D. L. Phosphorus acquisition and use: critical
adaptations by plants for securing a nonrenewable resource. New Phytologist., 157: 423–447,
2003.
VENTURA, J.A.; COSTA, H. Controle de doenças em pós-colheita no mamão: estágio atual
e perspectivas. Summa Phytopathologica, Botucatu, v.28, n.2, p.137-138, 2002.
VIECELLI, C. A.; STANGARLIN, J. R.; KUHN, O. J.; SCHWAN-ESTRADA, K. R. F.
Indução de resistência em feijoeiro por filtrado de cultura de Pycnoporus sanguineus contra
Pseudocercospora griseola. Tropical Plant Pathology, vol. 34, 2, 087-096 (2009).
VITTI, G. C.; LUZ, P. H. C.; OTTO, R.; QUEIROS, F. E. C.; PACKER, L. A. Utilização de
fosfitos em cana-de-açúcar. In: Simpósio de Tecnologia de Produção de Cana-de-açúcar,
Piracicaba. Anais... Piracicaba: GAPE-GELQ-ESALQ/USP, 2005. p. 17.
ZAMBOLIM, L.; VENTURA, J. A. Resistência a doenças induzidas pela nutrição das
plantas. Piracicaba: POTAFOS, 1996. 16 p. (Encarte Técnico. Informações Agronômicas,
75).