Aula estrutura populacional

 Pode-se pensar que a deriva genética seja
importante apenas em poucas espécies.
 Entretanto, a maioria das espécies é formada
por demes pequenos e com localização
estável
 Essas populações podem divergir
substancialmente através da deriva,dando
origem à variação geográfica nas espécies.
 Até mesmo em espécies como o pinheiro
Pinus ponderosa, que tem distribuição
contínua sobre vastas extensões, o
acasalamento ocorrerá entre os indivíduos
mais próximos.
 O número de indivíduos nas proximidades com os
quais um indivíduo têm maior probabilidade de se
reproduzir aleatoriamente é 4πs2D,
 onde D é a densidade da população (o número de
indivíduos por unidade de área) e s é o desvio padrão
das distâncias entre os locais de nascimento dos
indivíduos e os dos descendentes.
 Essas distâncias são frequentemente pequenas.
População reprodutora
 O contingente global de uma população (N) não tem
valor algum em genética.
 As populações se subdividem em isolados
 Dentro desse isolado o importante é a população
reprodutora (Nr)
 Nr é o conjunto de indivíduos que está contribuindo
para formar a geração seguinte.
População reprodutora
 Pode acontecer que a variância do número de
filhos por casal é muito grande
 Considere 2 populações com Nr = 1000
 Em uma das populações a fertilidade tem uma
distribuição normal
 Na outra, a fertilidade tem uma distribuição de
Poisson
 Esses casais que compõem a Nr não tem a mesma
importância genética, logo sua simples contagem
não oferece uma visão realista da estrutura
genética da população.
População reprodutora
 Outros problemas com o uso de Nr:
 Ciclos regulares de variação numérica
 Número diferente de homens e mulheres
 Elevada taxa de endocruzamento
População efetiva
 Sewall Wright  parâmetro fundamental para a
genética de populações é a população efetiva (Ne)
 Existem diversas fórmulas para calcular Ne
 (ver Freire-Maia, 1974, pg 135-137)
 As estimativas de Ne para populações humanas variam
em torno de ¼ de N
 Se apenas metade dos indivíduos de uma
população de N = 50 se reproduzir, a perda de
heterozigosidade por geração (1/2N) será de 1/50 ao
invés de 1/100.
 A população possuirá um TAMANHO EFETIVO
Ne de 25;
 é Ne que determina a taxa de deriva genética.
 Um fator que pode reduzir o tamanho efetivo da
população é uma proporção sexual desbalanceada.
 Se, por exemplo, os machos protegem haréns de
fêmeas contra outros machos, os poucos machos
que
se
reproduzem
contribuem
desproporcionalmente às gerações subsequentes,
podendo ocorrer aumento da deriva genética.
 Se a população reprodutiva consiste de Nm machos
e Nf fêmeas, o tamanho efetivo da população é
 Ne= (4NmNf)/(Nm+Nf)
 Assim, 100 tribos de camundongos, cada uma com
um macho e quatro fêmeas, constituem uma
população efetiva de 320 ao invés de 500.
 À medida que alguns indivíduos deixam mais
descendentes do que outros, a futura população irá
descender de relativamente poucos indivíduos.
 Se k e σk2 são, respectivamente, a média e a
variância no número de descendentes por pai que
sobrevive até a época da reprodução e se σk2 > k, o
tamanho efetivo da população é menor do que o
número de indivíduos na população.
 Qualquer fator que cause tal variação reduz o
tamanho efetivo, incluindo a seleção, a qual, é por
definição, a desigualdade do sucesso reprodutivo.
 Eisen (1975), por exemplo, descobriu que a
variação genética da taxa de crescimento nos
camundongos era virtualmente reduzida a zero
após 14 gerações de forte seleção artificial, quando
se reduziu o tamanho populacional a 4 ou 8 pares;
entretanto, ainda existia variação em linhagens
selecionadas mantidas com 16 pares.
 O tamanho efetivo da população será ainda mais
reduzido se as gerações se sobrepuserem de modo
que os descendentes possam se acasalar com seus
pais (Felsenstein 1971, Giesel 1971) ou se o tamanho
da população flutuar ao longo das gerações.
 As flutuações no tamanho populacional colocam-
nas
em
GARGALOS
(afunilamento
ou
"bottenecks") durante os quais a variação genética
é reduzida.
 Uma aproximação do tamanho efetivo Ne, neste
caso, é encontrada através da média harmônica do
tamanho populacional,
 1/Ne= (1/t)Σ(1/N)
 Por exemplo, se em cinco gerações sucessivas uma
população consistir de 100, 150, 25, 150 e 125
indivíduos, Ne seria aproximadamente igual a 70
ao invés da média aritmética, 110;
 as populações de pequeno tamanho exercem maior
influência sobre o valor de Ne que as de grande
tamanho.
 Normalmente é bastante difícil a obtenção de informações
suficientes sobre uma população natural - distâncias de
dispersão, proporção sexual efetiva, frequência de
acasalamentos através das gerações, variância do sucesso
reprodutivo - para que se possa medir o tamanho efetivo da
população.
 Mesmo quando apenas um ou poucos desses fatores são
avaliados, tal como a variância do sucesso reprodutivo, é
comum encontrar em populações humanas e de Drosophila
em laboratório um Ne menor que 75 por cento do número
real de indivíduos (Crow e Kimura 1970).
 Merrell (1968) contou o número
de oviposições de rãs-leopardo
(Rana pipiens) em lagoas cujo
número total de rãs havia sido
estimado;
 assumindo-se que cada
oviposição resultou de um casal
diferente, ele verificou que
apenas de 1 a 67 por cento das
rãs havia se acasalado com
sucesso.
MUTAÇÕES EM POPULAÇÕES FINITAS
 Em uma população muito grande, a taxa de mudança da
frequência gênica provocada apenas por mutação é
provavelmente baixa, porque a taxa de mutação em um
loco provavelmente estará por volta de u = 10-5 ou 10-6
por gameta por geração.
 Se aceitarmos que o alelo A (com frequência p) muta
para A' (com freqüência q = 1 - p) numa taxa u e que a
taxa de mutação de A' para A é v, a mudança na
frequência de A' será q = u(1 - q) – vq por geração.
 Assim, se q = 0,5, u = 10-5 e v = 10-7, q passará para
0,50000495 na próxima geração. Nesta taxa, serão
necessárias aproximadamente 70.000 gerações para se
chegar a meio caminho da frequência gênica de
equilíbrio.
 A frequência gênica de equilíbrio, é encontrada
colocando-se q = 0 e procurando-se a solução para q,
é
 q = /( + v)
 Assim, se u = 10-5 e v = 10-7, a frequência de equilíbrio
estável seria q = 0,99, mas levaria um tempo muito
longo para ser alcançada; a mutação, por si só, é uma
força muito fraca.
 A derivação anterior pressupõe que existam apenas dois
alelos distinguíveis, como ocorre algumas vezes com
características fenotípicas grosseiras.
 Se, entretanto, reconhecermos como alelos quaisquer
diferenças na sequência de nucleotídeos de um gene
grande, uma dada sequência pode mutar para qualquer
uma de milhares de outras sequências e a taxa de reversão à
sequência de nucleotídeos anterior será desprezível.
 Deste modo, por mutação somente, qualquer alelo se
tornará extremamente raro e a população irá conter um
vasto número de sequências de nucleotídeos diferentes.
 Em uma população finita de tamanho efetivo Ne,
os alelos são perdidos por deriva genética e a
mutação é, portanto, importante por restabelecer a
variação genética.
 Se as taxas de mutação e o tamanho populacional
permanecerem constantes por um tempo
suficientemente longo, ocorrerá eventualmente
um balanceamento entre as taxas de perda e ganho
de alelos por mutação
 O nível de variação genética é
medido pela proporção média de
heterozigotos em um loco e será
então

 H ≈ (4Neu)/ (4Neu + 1)

 Assim, H depende do fluxo de novas
mutações o qual é, novamente,
proporcional
ao
tamanho
populacional Ne e à taxa de mutação
u.
 Por exemplo, se u = 10-6 e Ne = 30.000 , H será,
aproximadamente, 0,11.
 Tenha em mente que Ne é o tamanho populacional
efetivo e que estamos considerando apenas alelos
hipotéticos com efeitos precisamente equivalentes
sobre a sobrevivência e a reprodução.
EFEITO DO FUNDADOR
 Os acidentes genéticos inerentes às populações de
tamanho pequeno podem ser importantes durante
a colonização.
 Se ocorre a colonização, por um ou poucos
indivíduos, de uma ilha ou fragmento de um novo
hábitat não ocupado anteriormente por uma
espécie, todos os genes da população originada
derivarão dos poucos portados pelos fundadores e
de mutações e imigrantes subsequentes.
 Uma colônia fundada por um par de indivíduos
diplóides pode ter, no máximo, quatro alelos por
loco, embora possa existir um número muito
maior de alelos na população de onde vieram.
 Entretanto, ainda que o número de alelos seja
reduzido, o grau de heterozigosidade, e portanto a
variância genética, é quase tão alto quanto o da
população de onde vieram os colonizadores.
 Na média é (1 - 1/2N)Ho, onde Ho é a
proporção de heterozigotos na população
originadora e N é o número de
colonizadores.
 Isto ocorre simplesmente porque os alelos
raros pouco contribuem para o nível de
heterozigosidade da população originadora
e são esses mesmos alelos que
provavelmente estarão ausentes da colônia.
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
Série1
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
 Entretanto, se a colônia permanecer pequena, a
heterozigosidade
da
colônia
diminuirá
rapidamente por deriva genética e apenas
lentamente haverá sua recomposição por mutação
e deriva; a menos que a seleção natural aumente a
freqüência dos alelos raros.
 Se, entretanto, a colônia crescer rapidamente, não
haverá grande redução na quantidade de variação
genética.
Linhas contínuas:
pop fundada por 2
indivíduos
Linhas pontilhadas:
pop fundada por 10
indivíduos
r = taxa de
crescimento
 O mesmo princípio aplica-se a qualquer população que
passe por um acentuado gargalo.
 Mayr (1954, 1963) argumentou que o EFEITO DO
FUNDADOR afetaria de tal forma a constituição
genética de uma população que haveria uma
antecipação de seu desenvolvimento em uma nova
espécie.
 Um exemplo extremo do
efeito de gargalo é
provido pelo elefantemarinho-do-norte
(Mirounga
angustirostris).
 A caça reduziu esta
espécie a
aproximadamente 20
animais por volta de
1890; desde então a
população cresceu para
mais de 30.000.
 O tamanho efetivo da população deve ter sido menor que
20 no seu ponto mais crítico, uma vez que a espécie é
poligínica - menos de 20% dos machos copulam com todas
fêmeas.
•Bonnell e Selander (1974),
através de eletroforese, não
descobriram nenhuma
variação genética em uma
amostra de 24 locos
eletroforéticos nessa espécie.
•Já no caso do elefantemarinho-do-sul (M. leonina),
que nunca sofreu redução tão
drástica no número de
indivíduos, têm sido observada
variação genética.
Referências
 Freire-Maia, N. Genética de Populações Humanas.
Hucitec. 1974. Capítulo 5
 Futuyma, D. Biologia Evolutiva. 2a ed. SBG. 1992.
Capítulo 5, pg 139 a 144