Fisiologia de plantas forrageiras
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27/09/2013 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA Aula 3 Fisiologia de plantas forrageiras 1 1 27/09/2013 Os fracassos quanto à persistência de plantas forrageiras são, possivelmente, devido à não observância do comportamento fisiológico das espécies em uso. Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE Crescimento das plantas Processo no qual plantas oxidam a água e reduzem o CO2 para formar compostos orgânicos, como os carboidratos, usando a energia proveniente da luz. • É condicionado à obtenção de energia da radiação solar, por meio da interceptação e utilização no processo de fotossíntese. • Principal meio fisiológico de da planta garantir sua perenidade • Onde ocorre: Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila 12 2 27/09/2013 Fisiologia de plantas forrageiras Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE FOTOSSÍNTESE • Equação geral: Corte transversal epiderme células fotossintetizadoras epiderme 6 CO2 + 12 H2O luz cloroplasto CO2 luz cloroplasto estroma tilacóide interior do tilacóide C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 H2 O O2 • Três processos interdependentes: • Processo DIFUSO • Processo FOTOQUÍMICO • Processo BIOQUÍMICO CO2 H2 O clorofila ATP fluxo de elétrons no tilacóide ADP + Pi NADPH2 tilacóide NADP + CH2 O fase de escuro (no estroma) fase de claro (nos tilacóides) Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila ciclo das pentoses (Calvin-Benson) no estroma 13 glicose Fisiologia de plantas forrageiras 14 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE FOTOSSÍNTESE 1. Processo difuso: 2. Processo fotoquímico: Resumo • Transporte de CO2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto • Resistência → ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo Radiação fotossinteticamente ativa (45 %) Radiação solar (100 %) 400-700 nm fóton Liberação de elétrons e prótons NADP+ Clorofilas em estado excitado H+ Força motriz Energia para o centro de reação NADPH ADP + Pi = ATP OXIDAÇÃO DA ÁGUA 15 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • Radiação fotossinteticamente ativa 16 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA • Pigmentos estão nos cloroplastos • Clorofila fica em estado excitado • Funcionam como complexo antena: Coletando luz e transferindo a energia para o complexo dos centros de reação A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido. 17 Reações químicas de oxidação da água Clorofila 18 3 27/09/2013 Fisiologia de plantas forrageiras Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • FSI e FSII operam em série tilacóide estroma carboidratos ADP + Pi reações da fase de escuro ATP 3. Processo bioquímico: NADP • O CO2 é fixado e reduzido a carboidratos • Existem 3 rotas: reações da fase de claro NADPH2 CO2 • Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3 O2 H2 O • Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C4 • Produção de NADPH e ATP • Metabolismo Ácido das Crassuláceas • Ciclo de Calvin 19 20 Fisiologia de plantas forrageiras Anatomia da folha C3 FOTOSSÍNTESE 3. Processo bioquímico: Células do mesófilo Células da bainha do feixe vascular • Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3 • Leguminosas e gramíneas temperada • Ocorre no mesófilo • A fixação do CO2 ocorre Rubisco inicialmente pela Rubisco RuBP (5 C) 21 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE Anatomia da folha C4 (anatomia de KRANZ) Células do mesófilo/ Bainha parenquimática 3. Processo bioquímico: • Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4 • Gramíneas tropicais, milho, cana • Anatomia Kranz Tecidos vasculares são rodeados • Anel interno de células da bainha do feixe vascular • Anel externo de células do mesófilo Células da bainha do feixe vascular 23 4 27/09/2013 Fisiologia de plantas forrageiras Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 FOTOSSÍNTESE 3. Processo bioquímico: PEPcase • Plantas C3 Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4 • Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB • A fixação do CO2 ocorre nas células do • Maior degradação ruminal mesófilo e depois é transportado para a • Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar: bainha do feixe vascular (BVF) : • C3: 80 a 85% do total de tecidos • C4: 30 a 35% do total de tecidos CO2 + H2O HCO3- + H+ PEPcase Células do mesófilo OXALOACETATATO • Malato é transportado para a BVF Células da bainha onde o CO2 é liberado e fixado pela Proporção de Tecidos em relação Rubisco ao seu potencial de digestão • Semelhante ao Ciclo C3 25 26 Fisiologia de plantas forrageiras Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C3 C3 • Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo • Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras Plantas C3 C3 C4 e C3 Espécies Digestibilidade (% da MS) Teor de PB (% da MS) Gramíneas de clima temperado 67 11,7 Leguminosas de clima temperado 61 17,5 Gramíneas de clima tropical 54 9,2 Leguminosas de clima tropical 57 16,5 Células epidérmicas com paredes de superfície lisa: junção FRACA Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 10 a 35% da área do mesófilo. 27 Fonte: Minson (1990) Plantas C4 Células epidérmicas com paredes de contorno sinuoso: junção FORTE Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 3 a 12% da área do mesófilo. Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células Akin (1976) Fisiologia de plantas forrageiras Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas Diferenças entre plantas C3 e C4 • As plantas C3 São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais) C3 • Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo TVL (Tecido vascular lignificado) BPF(Bainha parenquimática dos feixes) ESC (Esclerênquima) EPI(Epiderme) •Por outro lado, As gramíneas C4 são favorecidas em ambientes com as combinações de temperatura alta, muita luz e seco. MES (Mesófilo) 29 30 5 27/09/2013 Fisiologia de plantas forrageiras Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas • Plantas C4 C4 • A anatomia foliar da planta C4 pode ter consequências no VN: • Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA • Porém, a qualidade é inferior. As lâminas foliares mais compridas das gramíneas tropicais requerem forte estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados. Jovem Outono Idade avançada Verão 31 32 Paciullo (2000) Fisiologia de plantas forrageiras Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C4 C4 • São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes • Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO 2 antes de quantidades de Rubisco ceder ao Ciclo de Calvin • Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são • São plantas de clima quente: PEPcase produzidas apenas nos cloroplastos das trabalha bem em temp. acima de 30oC células da BVF e não no mesófilo • Vantagem em locais secos: fecham os • A fotossíntese em plantas C4 é mais estômatos nas horas mais quentes do dia eficiente em condições de maior e economizam CO2 e H2O temperatura que as plantas C3 Plantas C4 são favorecidas em ambientes com elevada temperatura e luminosidade e seco. 33 34 Fisiologia de plantas forrageiras Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Anatomia Diferenças entre plantas C3 e C4 • Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 • Composto por 2 tipos de tecido: • Mesófilo • Bainha do feixe vascular foliar Plantas C3 e Plantas C4 PLANTAS C3 PLANTAS C4 O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar e a bainha do feixe vascular não tem cloroplasto. De forma que a fotossíntese ocorre no mesófilo As células do mesófilo são presas sem espaço de ar. Em volta das células da BFV contém cloroplastos onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo) Células da bainha do feixe vascular Células do mesófilo Células do mesófilo Células da BVF 35 36 6 27/09/2013 Fisiologia de plantas forrageiras Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Anatomia Diferenças entre plantas C3 e C4 • Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 C3 as células da BFV formam apenas uma bainha parcial, em volta do feixe foliar Plantas C3 e Plantas C4 • A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C4 vascular. Apenas as células do mesófilo, arranjadas radialmente estão em contato com a bainha do feixe. Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina foliar, com consequência redução na % de N deste componente. C4 os feixes vasculares são grandes e rodeados pela BFV 37 PARÂMETRO FOTOSSÍNTESE C3 FOTOSSÍNTESE C4 Presente – 25-30% do valor da fotossíntese Presente – não mensurável Ácido3-fosfoglicérico Alto (50-150 ppm CO2) Ausência da bainha vascular; qdo presente não tem cloroplasto RUDP-carboxilase Ácido oxaloacético Baixo (0-10 ppm CO2) Diferenciação de célula do mesófilo. Bainha vascular contendo cloroplasto PEP-carboxilase Efeito do oxigênio sobre a fotossíntese Inibição Sem efeito Relação CO2:ATP:NADPH Fotossíntese x Int.luz 1: 3: 2 Satura em comprimento luz solar máxima 1: 5: 2 Não atinge a saturação com o aumento da int. luz ~ 25C ~35C Tx. Fotossíntese liq. em condição de saturação luz 15-35 mg CO2 dm2 h-1 40-80 mg CO2 dm2 h-1 Consumo de água para prod. MS 450-1000g H2O g peso seco 250-350g H2O g peso seco 6,5-7,5 g peso seco 3,0-4,5 g peso seco Fotorrespiração Primeiro produto estável Ponto de compensação Anatomia foliar Enzima primária de carboxilação Temperatura ótima para fotossíntese Teor de N foliar para fotossíntese máxima 38 CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS Digestão dos tecidos Digestão relativa Tipos de forrageiras Rápida Lenta a parcial Não digestível Folhas de gramíneas Tropicais C4 Mesofilo Floema Epiderme Bainha parenq. dos feixes Xilema Bainha interna dos feixes Folhas de gramíneas Temperadas C3 Mesofilo Floema Epiderme Bainha parenq. dos feixes* Bainha parenq. dos feixes * Xilema Bainha interna dos feixes Colmos de gramíneas Floema Parênquima (imaturo) Parênquima (meia idade) Folíolos de leguminosas Mesofilo Colmos Parênquima Esclerênquima Epiderme Anel esclerenquimático Tecido vascular Parênquima Xilema *dependendo da espécie e condição de crescimento Fonte: (AKIN, 1989) Fisiologia de plantas forrageiras Fatores que interferem na taxa fotossintética C3 X C4 • Fatores ambientais • Luz, temperatura, umidade do solo e • Fatores relacionados a planta: 1. REGIÕES DE CRESCIMENTO • Meristema apical • Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais • Meristema intercalar 2. PERFILHAMENTO • Quanto a formação e emergência • Quanto à duração • Recuperação após o corte/pastejo 42 7
