UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Departamento DE Zootecnia Fisiologia de plantas forrageiras 1 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE??? Processo no qual plantas e certos tipos de bactérias oxidam a água e reduzem o CO2 para formar compostos orgânicos, como os carboidratos, usando a energia proveniente da luz. • Principal meio fisiológico da planta garantir sua perenidade • Onde ocorre: Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila 2 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE Corte transversal epiderme células fotossintetizadoras epiderme cloroplasto estroma tilacóide interior do tilacóide tilacóide Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila 3 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE • Equação geral: 6 CO2 + 12 H2O luz cloroplasto C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 CO2 luz H2O O2 • Três processos interdependentes: CO2 • Processo DIFUSO • Processo FOTOQUÍMICO H2O clorofila ATP fluxo de elétrons no tilacóide ADP + Pi NADPH2 ciclo das pentoses (Calvin-Benson) no estroma • Processo BIOQUÍMICO NADP+ fase de claro (nos tilacóides) CH2O fase de escuro (no estroma) glicose 4 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 1. Processo difuso: • Transporte de CO2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto • Resistência: ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo 5 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: Resumo Radiação solar (100 %) Radiação fotossinteticamente ativa (45 %) 400-700 nm fóton Liberação de elétrons e prótons NADP+ Clorofilas em estado excitado H+ Força motriz Energia para o centro de reação NADPH ADP + Pi = ATP OXIDAÇÃO DA ÁGUA 6 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • Radiação fotossinteticamente ativa A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido. 7 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • Ocorre nos tilacóides • A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA • Pigmentos estão nos cloroplastos • Clorofila fica em estado excitado • Funcionam como complexo antena: Coletando luz e transferindo a energia para o complexo dos centros de reação Reações químicas de oxidação da água Clorofila 8 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: • FSI e FSII operam em série • Produção de NADPH e ATP • Ciclo de Calvin 9 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE tilacóide estroma carboidratos ADP + Pi reações da fase de escuro ATP 2. Processo bioquímico: NADP • O CO2 é fixado e reduzido a carboidratos • Existem 3 rotas: reações da fase de claro NADPH2 CO2 • Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3 O2 H2O • Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C4 • Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM) 10 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3 • Leguminosas e gramíneas temperadas • Ocorre no estroma do cloroplasto Rubisco • A fixação do CO2 ocorre inicialmente pela Rubisco RuBP (5 C) 11 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C4 • Gramíneas tropicais • Anatomia Kranz Tecidos vasculares são rodeados • Anel interno de células da bainha do feixe vascular • Anel externo de células do mesófilo 12 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4 • A fixação do CO2 ocorre nas células do mesófilo e depois é transportado para a PEPcase bainha do feixe vascular (BVF) : CO2 + H2O HCO3- + H+ PEPcase Células do mesófilo OXALOACETATATO • Malato é transportado para a BVF Células da bainha onde o CO2 é liberado e fixado pela Rubisco • Semelhante ao Ciclo C3 13 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Metabolismo Ácido das Crassuláceas: CAM 14 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Metabolismo Ácido das Crassuláceas 15 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: • Características do Metabolismo Ácido das Crassuláceas • Maior eficiência no uso da água • Precisam de menor quantidade de água para acumular MS • Exigem menor concentração de CO2 para que a fotossíntese seja positiva: muitas plantas aquáticas são CAM 16 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C3 • Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB • Maior degradação ruminal • Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar: • C3: 80 a 85% do total de tecidos • C4: 30 a 35% do total de tecidos Proporção de Tecidos em relação ao seu potencial de digestão 17 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C3 • Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras C3 C4 Espécies Digestibilidade (% da MS) Teor de PB (% da MS) Gramíneas de clima temperado 67 11,7 Leguminosas de clima temperado 61 17,5 Gramíneas de clima tropical 54 9,2 Leguminosas de clima tropical 57 16,5 18 Fonte: Minson (1990) Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C3 • Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo Plantas C3 Células epidérmicas com paredes de superfície lisa: junção FRACA Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 10 a 35% da área do mesófilo. Plantas C4 Células epidérmicas com paredes de contorno sinuoso: junção FORTE Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 3 a 12% da área do mesófilo. Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células Akin (1976) Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C3 • Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo TVL (Tecido vascular lignificado) BPF(Bainha parenquimática dos feixes) ESC (Esclerênquima) EPI(Epiderme) MES (Mesófilo) 20 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C3 • São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais) 21 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C4 • Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS • Porém, a qualidade é inferior. Jovem Idade avançada Outono Verão 22 Paciullo (2000) Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C4 • A anatomia foliar da planta C4 pode ter consequências no VN: Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA As lâminas foliares mais compridas das gramíneas tropicais requerem forte estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados. 23 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C4 • São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes quantidades de Rubisco • Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são produzidas apenas nos cloroplastos das células da BVF e não no mesófilo • A fotossíntese em plantas C4 é mais eficiente em condições de maior temperatura que as plantas C3 24 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Plantas C4 • Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO2 antes de ceder ao Ciclo de Calvin • São plantas de clima quente: PEPcase trabalha bem em temp. acima de 30oC • Vantagem em locais secos: fecham os estômatos nas horas mais quentes do dia e economizam CO2 e H2O Plantas C4 são favorecidas em ambientes com elevada temperatura, luminosidade e seca. 25 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 • Composto por 2 tipos de tecido: • Mesófilo • Bainha do feixe vascular 26 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 PLANTAS C3 PLANTAS C4 O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar e a bainha do feixe vascular não tem cloroplasto. De forma que a fotossíntese ocorre no mesófilo As células do mesófilo são presas sem espaço de ar. Em volta das células da BFV contém cloroplastos onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo) Células da bainha do feixe vascular Células do mesófilo Células do mesófilo Células da BVF 27 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 C3 as células da BFV formam apenas uma bainha parcial, em volta do feixe vascular. Apenas as células do mesófilo, arranjadas radialmente estão em contato com a bainha do feixe. C4 os feixes vasculares são grandes e rodeados pela BFV 28 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 • Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 • A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C4 Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina foliar, com consequência redução na % de N deste componente. 29 30 Fisiologia de plantas forrageiras Fatores que interferem na taxa fotossintética • Fatores ambientais • Luz, temperatura, umidade do solo e • Fatores relacionados a planta: 1. REGIÕES DE CRESCIMENTO • Meristema apical • Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais • Meristema intercalar 2. PERFILHAMENTO • Quanto a formação e emergência • Quanto à duração • Recuperação após o corte/pastejo 31