Minicurso de Neurociências Neurociências Sensorial Prof. Dr. Leonardo Crema OBJETIVOS Processamento da informação sensorial; Receptores sensoriais; Vias e circuitos sensoriais; Centros superiores de integração. Introdução “Durante a maior parte de nossa existência não nos damos conta de nosso corpo”. Embora a consciência não registre tudo, o SN recebe e processa: Posição, movimento do corpo ou partes dele; Estado da vísceras; Textura, forma e temperatura dos objetos; Integridade de nossos tecidos. Introdução Informações serão selecionadas, filtradas e encaminhadas a diferentes regiões neurais, que as vão utilizar de diversas maneiras. 1. Percepção consciente; 2. Percepção INconsciente; Importância Percepção; Controle da motricidade; Regulação das funções orgânicas; Controle da vigília; Propriocepção. SUBMODALIDADES SENSORIAIS: Somestesia (Sentidos Somáticos) Tato; Propriocepção (consciência do movimento e posição do corpo no espaço); Termossensibilidade; Nocicepção (dor e prurido) SUBMODALIDADES SENSORIAIS: SENTIDOS ESPECIAIS Visão Audição Gustação ou Paladar Olfação Equilíbrio Propriedade geral do sistema sensorial Propriedade geral do sistema sensorial Estímulo Transdução pelo receptor Transformação da energia do estímulo ambiental em potenciais bioelétricos gerados pelas membranas dos receptores POTENCIAL DE AÇÃO RECEPTORES SENSORIAIS São sensíveis a formas particulares de energia, eles variam amplamente em complexidade, desde terminações ramificadas de um neurônio sensorial único até células complexas extremamente organizadas, como os fotorreceptores. RECEPTORES SENSORIAIS SIMPLES Terminações nervosas livres “nuas” RECEPTORES SENSORIAIS COMPLEXOS Terminações nervosas encapsuladas de tecido conetivo. RECEPTORES SENSORIAIS Células especializadas em captar energia incidente As características funcionais e morfológicas desse conjunto de receptores irão definir sua habilidade quanto a resolução espacial e temporal dos estímulos táteis. Dor e prurido Tato e pressão Tato leve Propriocepção Tato superficial Mecanorreceptores variam em sua preferência pelos estímulos: freqüência, pressão e tamanho do campo receptivo. TATO RECEPTORES SENSORIAIS Existem basicamente 5 tipos distintos de receptores sensoriais: 1 – Mecanorreceptores Capazes de detectar alterações mecânicas do próprio receptor ou de células adjacentes a eles. 2 – Termorreceptores Capazes de detectar alterações da temperatura, alguns reagindo ao frio, outros ao calor. 3 – Nociceptores (receptores de dor) Capazes de detectar a lesão de um tecido, seja por causa física ou química. 4 – Receptores Eletromagnéticos Detectam a luz que incidem sobre a retina ocular. 5 – Quimiorreceptores Detectores do paladar, na boca; do olfato, no nariz; do teor de oxigênio, no sangue arterial; da concentração de dióxido de carbono e, talvez, de outros fatores que compõem a química corporal. Campos receptivos CAMPO RECEPTIVO: área física abrangida por terminações de neurônios sensoriais primários ou de neurônios de primeira ordem. Este irá fazer sinapse com um neurônio do sistema nervoso central, neurônio sensorial secundário ou de segunda ordem. Campos receptivos Adicionalmente, os neurônicos sensoriais dos campos receptivos vizinhos podem exibir CONVERGÊNCIA. Campos receptivos Ou DIVERGÊNCIA. Discriminação entre dois pontos O Sistema Nervoso Central integra a informação sensorial A informação sensorial de grande parte do corpo entra na medula espinal e segue por vias ascendentes até o encéfalo. Algumas informações sensoriais vão diretamente para ao tronco encefálico via nervos cranianos. O Sistema Nervoso Central integra a informação sensorial Cada divisão principal do encéfalo processa um ou mais tipos de informação sensorial. A maioria das informações somatossensoriais projetam-se para o TÁLAMO, o qual atua como uma estação de retransmissão e processamento antes que a informação seja repassada para o CÓRTEX CEREBRAL (percepção consciente). O Sistema Nervoso Central integra a informação sensorial Qual o único sentido que NÃO passa pelo TÁLAMO? A codificação e o processamento distinguem as propriedades do estímulo Se todos os estímulos são convertidos em potenciais de ação, como as diferentes fibras nervosas transmitem as várias modalidades sensoriais? Cada via nervosa termina num ponto específico do sistema nervoso central Ex.: a dor, independente do estímulo usado para a dor (eletricidade, esmagamento, o calor) a pessoa sentirá a dor. Receptor tátil fibra tátil áreas específicas para o tato no encéfalo; Receptor visual fibras da retina áreas visuais do encéfalo; Ex: Soco no olho! Receptor auditivo fibras do ouvido áreas auditivas do encéfalo. PRINCÍPIO DA “LINHA MARCADA ou ROTULADA” Especificidade das fibras nervosas para a transmissão de uma só modalidade sensorial. Sistema Somestésico Sistema Somestésico ou Somatossensorial Somestesia soma (corpo) aesthesia (sensibilidade) “Combinação subsistemas que transmitem ao cérebro sinais sobre vários aspectos do corpo” Sistema Somestésico • Existem quatro modalidades somatossensoriais: 1. TATO 2. TEMPERATURA 3. NOCICEPÇÃO (dor e prurido) 4. PROPRIOCEPÇÃO As vias de percepção somática se projetam para o córtex somatossensorial e para o cerebelo 1- As vias do tato discriminativo, vibração e propriocepção cruzam a linha média no bulbo. As vias de percepção somática se projetam para o córtex somatossensorial e para o cerebelo 2- Dor, temperatura e tato grosseiro cruzam a linha média na medula espinal. As vias de percepção somática se projetam para o córtex somatossensorial e para o cerebelo 3- As vias sensoriais fazem sinapse no tálamo. 4- As sensações são percebidas no córtex somatossensorial primário. Regra geral TODOS OS NEURÔNIOS SENSORIAIS SECUNDÁRIOS cruzam a linha média do corpo em algum ponto, de modo que as sensações do lado esquerdo do corpo são processadas pelo hemisfério direito do cérebro, e vice-versa. NO TÁLAMO, OS NEURÔNIOS SENSORIAIS TERCIÁRIOS, os quais por sua vez se projetam para a região somatossensorial do córtex cerebral. Além disso, muitas vias sensoriais enviam ramos para o cerebelo, de modo que ele pode usar a informação para coordenar o equilíbrio e os movimentos do corpo. Via Sensorial Córtex somestésico Tálamo Bulbo Medula Receptores Sensoriais Pesquisas e Experimentos Interessantes Experimentos com animais podem ser feitos estimulando receptores periféricos e monitorando a atividade elétrica do córtex. Interessantemente, determinadas áreas do córtex cerebral dedicada a sensações específicas não são fixas. Ex. Deficiente visual que aprende a ler Braille. Capacidade Discriminativa Escrita Braille Tato Receptores Identificação do local, pressão, intensidade, textura e duração do toque. Mecanoreceptores (sensibilidade à deformações) físicas) Pele: nosso maior órgão sensorial! Pressões de freqüência diferente. Movimentações e pressões leves Pressões. Presentes em grande número na ponta dos dedos. Percepção de distensões na pele e calor. Organização segmentar da medula espinhal. Nervos espinhais são designados conforme o nível da medula espinhal a partir de onde emergem e são numerados na ordem, do mais rostral ao mais caudal MAPEAMENTO SOMESTÉSICO Uma área inervada por um segmento medular é denominada de DERMÁTOMO. Nervo Trigêmio e a Sensibilidade Facial NEURALGIA DE TRIGÊMEO: caracteriza-se por dor paroxística, ou seja, forte e de curta duração, como sensação de sucessivas pontadas, facadas e queimações. Organização da Medula Espinhal Corno Dorsal As fibras neuronais que conduzem informações dos receptores somatossensoriais reunem-se em nervos e entram na medula espinhal através das raízes dorsais. Decussação: Representação contralateral da sensação somática Somatotopia através de linha marcada. Somatotopia ascendendo aos núcleos no tronco encefálico e no tálamo. Regra geral O CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL é a parte do cérebro que reconhece onde os tratos sensoriais ascendentes se originam. Cada via sensorial tem uma região correspondente no córtex, de modo que todas as vias sensoriais da mão esquerda terminam em uma área, todas as vias do pé esquerdo terminam em outra área, assim por diante. A quantidade de espaço no córtex somatossensorial dedicada a cada parte do corpo é proporcional à sensibilidade dessa parte. Todos os animais apresentam somatotopia, porém de formas diverentes. Pesquisas e Experimentos Interessantes Houveram grandes avanços no descobrimento das áreas somatossensoriais através de CIRURGIAS PARA TRATAR EPILEPSIA. Somatotopia Penfield – (décadas de 30 a 50) Desenho esquemático da organização somatotópica (de acordo com a superfície corporal) em S1 Homúnculo somatossensorial Penfield: estimulação elétrica em locais da superfície cortical (giro pós-central). Pacientes conscientes relatarem sensações somatossensoriais em várias partes do corpo. Homúnculo Sensorial Maior proporção do córtex somatossensorial primário para áreas do corpo capazes de discriminação mais fina (mãos, lábios e língua). Plasticidade no Sistema Somestésico Plasticidade Neural É uma característica única em relação a todos os outros sistemas orgânicos. Conforme deGroot, "a plasticidade neural é a propriedade do sistema nervoso que permite o desenvolvimento de alterações estruturais em resposta à experiência, e como adaptação a condições mutantes e a estímulos repetidos". As figuras ilustram a expansão da representação cortical das pontas dos dedos no tecido cerebral de um macaco. Conforme a gravura, a pontas dos dedos 2, 3 e 4, que antes da estimulação diferencial apresentavam uma determinada área de representação, expandiram sua área de córtex depois de 3 meses da estimulação (representada por círculos nas pontas dos dedos) Plasticidade Neural Sem dúvida nenhuma "aprendizagem pode levar a alterações estruturais no cérebro" (Kandel). A cada nova experiência do indivíduo, portanto, redes de neurônios são rearranjadas, outras tantas sinapses são reforçadas e múltiplas possibilidades de respostas ao ambiente tornam-se possíveis. Portanto, "o mapa cortical de um adulto está sujeito a constantes modificações com base no uso ou atividade de seus caminhos sensoriais periféricos" (Kandel) Eric Kandel, prêmio Nobel em Medicina e Fisiologia, 2000 Reorganização cortical após lesão periférica Representação da mão em SI Representação da mão 2 meses após a amputação do dígito 3 Merzenich et. al. (1984) Plasticidade devido a aprendizagem ou contexto Sindactilia por sutura de 2 dígitos Clark & Merzenich (1988) Elbert (1995) músicos (instrumentos de corda) possuem maior representação em SI dos dedos da mão esquerda. Reorganização após lesão periférica em humanos Plasticidade em pessoas com membros amputados. Às vezes, a plasticidade neural pode ser bizarra. V.S. Ramachandran Membro fantasma • Ocorre em 95 % dos amputados • Aparecimento imediato (75%), mas pode demorar dias ou semanas. • Em 30% pode demorar décadas para desaparecer. • Pode incorporar experiências sensoriais prévias a amputação Ex. Objetos e dores pré-existentes (Halligan et al., 1993) • Pessoas que nasceram sem membro também podem apresentar a sensação fantasma (Sadah & Melzak, 1994). Plasticidade cortical em humanos Sensação Referida Ramachandran et al. (1992) Sensações Referidas • Pacientes relatam a sensação da mão perdido na face. • Há um mapa topograficamente organizado dos dedos e da mão. • Alguns pacientes relatam que haviam percebido a sensação referida espontaneamente. • Um segundo mapa é observado no coto. Causa da Sensação Referida Braço Mão Face Sistema Somestésico • PROPRIOCEPÇÃO: monitora informações sobre a posição do corpo a partir de receptores nos músculos, articulações e nos órgãos do equilíbrio. Sistema Somestésico INTEROCEPÇÃO: proporciona informações gerais sobre as condições dentro do corpo. Dá-nos sensação de “bem-estar ou mal-estar” -Monitoramento permanente da sensibilidade visceral: distensão mecânica, dor, temperatura, pH, hipóxia, atividade imunológica e hormonal. Sistema Somestésico INTEROCEPÇÃO Distribui ramos em diversos níveis da medula, do tronco encefálico e do tálamo, para regiões relacionadas com a homeostasia dos sistemas orgânicos, os comportamentos motivados e as emoções. Termorreceptores Os receptores de temperatura são extremidades nervosas livres que terminam nas camadas subcutâneas da pele. Os receptores para o frio são primariamente sensíveis a temperaturas mais baixas do que a do corpo. Os receptores para o calor são estimulados por temperaturas na faixa que se estende desde 37°C até aproximadamente 45°C. Acima desta temperatura os receptores de dor são ativados. Papel importante na TERMORREGULAÇÃO DO ORGANISMO. AS DORES DO CORPO Vias de condução dolorosa Prof. Dr. Leonardo Crema Definição de dor • 1986 (IASP): “Uma experiência sensorial e emocional desagradável, relacionada com lesão tecidual real ou potencial, ou descrita em termos deste tipo de dano”. Sensorial Emocional Submodalidade da sensação somática Aspectos emocionais e afetivos Função fisiológica Condições ambientais Dor X Nocicepção • Dor: percepção de um estímulo aversivo • Nocicepção: manifestações neurofisiológicas geradas por estímulos nocivos. Classificação da dor • • • • • • Sistemas envolvidos Critérios anatômicos Critérios topográficos Critérios etiológicos Critérios temporais Intensidade Somatogênica X Psicogênica • Somatogênica: causa conhecida, localizada e responsiva. • Psicogênica: pouco definida, mal situada, tto mais difícil. Dor aguda X crônica Aguda ou rápida: traumas, doenças subjacentes a alterações funcionais; objetivo fisiológico; cessa com a resolução do processo patológico. Crônica ou lenta: representa, por si só, uma doença; inicia com lesão tecidual, perpetua por fatores patogenicamente remotos às causas de origem; persiste por um tempo prolongado. Dor • Modalidade sensorial complexa, acompanhada: – Afetivos – Motivacionais – Cognitivos – Respostas neurovegetativas Transmissão das sensações • Protopáticas (nocivas ou dolorosas): receptores periféricos de alto limiar, conduzidas por fibras nervosas mielinizadas e não mielinizadas • Epicríticas (não-nocivas): receptores de baixo limiar, conduzidas por fibras mielinizadas Transmissão do estímulo periférico nocivo Nociceptores • • • • Térmicos Mecânicos Polimodais Silentes amplamente distribuídos Nociceptores Nociceptores são receptores de alto limiar. Geram impulsos nervosos que o cérebro interpreta como dor, iniciando respostas protetoras. A ativação do nociceptor é modulada por substâncias químicas locais que são liberadas quando ocorre dano tecidual. Entre essas substâncias, o NEURÔNIO SENSORIAL PRIMÁRIO libera SUBSTÂNCIA P que ajuda a modular a resposta inflamatória. A sensibilidade aumentada à dor no local do dano tecidual é denominada DOR INFLAMATÓRIA. Dor rápida X dor lenta Trato de Lissauer Lâminas de Rexed Tipos de neurônios do corno dorsal • Neurônios nociceptivos específicos • Neurônios de amplo espectro dinâmico • Neurônios não-nociceptivos Lâminas • I: neurônios nociceptivos e neurônios de amplo espectro dinâmico • II: interneurônios • III e IV: neurônios não nociceptivos • V: neurônios de amplo espectro dinâmico * Neurotransmissores • Glutamato • Substância P Dor • Sensorial – discriminativo • Afetivo – emocional Sistemas de fibras Neoespinotalâmico Paleoespinotalâmico TRATO ESPINOTALÂMICO Dor rápida: trato neospinotalâmico – direto p/ tálamo Dor lenta: trato paleospinotalâmico- vai ao bulbo antes de chegar ao tálamo Tálamo *Principal retransmissor de informação sensorial ao córtex; Complexo medial *Recepção, integração e transferência do potencial nociceptivo. Complexo lateral Córtex Somatossensorial *Primário: processamento da informação sensorial nociceptiva. *Secundário: componente afetivo-emocional da dor. Giro do cíngulo *Processamento do componente emocional da dor. Ínsula *Informação sobre o estado interno do corpo; *Componente autonômico de resposta à dor. Dor referida A dor no coração e em outros órgãos internos (dor visceral) frequentemente é mal localizada e pode ser sentida em áreas situadas longe do local do estímulo. Por exemplo, a dor da isquemia cardíaca pode ser sentida no pescoço, no ombro ou no braço esquerdos. Dor referida Esta dor referida talvez ocorra porque vários NEURÔNIOS SENSORIAIS PRIMÁRIOS CONVERGEM SOBRE UM ÚNICO NEURÔNIO SENSORIAL SECUNDÁRIO. Modulação Fisiológica da Dor a) Na ausência do sinal de entrada das fibras C, interneurônios inibitórios tonicamente ativos inibem a via da dor. Modulação Fisiológica da Dor b) Na dor forte, a fibra C interrompe a inibição da via, permitindo que um sinal forte seja enviado para o encéfalo. Modulação Fisiológica da Dor c) A dor pode ser modulada por sinais somatossensoriais simultâneos. Alívio da Dor O alívio da dor é de considerável interesse para os profissionais da área da saúde. Fármacos analgésicos variam desde a aspirina (ácido acetil-salicílico) a potentes opióides como a morfina. Sensibilização central Ca2+ Gabapentina Lamotrigina Levetiracetam Oxcarbazepina Pregabalina NMDA Gabapentina Lamotrigina Levetiracetam Oxcarbazepina Pregabalina Agentes adrenérgicos alfa Opióides ISRNs ISRSs Tramadol ADTs 1. Periféricos 2. Sensibilização central 3. Vias inibitórias Na+ Na+ AINES Mecanismos periféricos Carbamazepina Lamotrigina Lidocaína Oxcarbazepina Topiramato ADTs