MORFO-ANATOMIA DO DESENVOLVIMENTO DO FRUTO DE

BOTANICA
Acta Científica Venezolana, 51: 84–89, 2000
MORFO-ANATOMIA DO DESENVOLVIMENTO DO FRUTO
DE Ocotea puberula (RICH.) NEES
E DE Nectandra megapotamica (SPRENG.)
MEZ (LAURACEAE)
Luis A. de Souza e Ismar S. Moscheta
Departamento de Biologia, Universidade Estadual de Maringá Av. Colombo
nÆ 5790 - (87020 - 900) Maringá, Paraná, Brasil
Recibido: 29/06/99 ; Revisado: 22/09/99 ; Aceptado: 22/02/00
RESUMEN: El estudio del desarrollo morfo-anatómico de los frutos de Ocotea puberula (Rich.) Nees y de Nectandra megapotamica
(Spreng.) Mez, se realizó en flores y frutos en diferentes etapas de desarrollo recolectados en matorrales secundarios, en Maringá,
Estado de Paraná, Brasil. Los frutos son drupas, con epicarpio epidérmico, mesocarpio parenquimático y endocarpio esclerenquimático
(macroesclereidas). El endocarpio se origina de la epidermis interna del ovario. Las semillas exalbuminosas se diferencian de óvulos
anátropos, poseen testa y tegmen, variadamente comprimidos. En la región hilar, estos tegumentos presentan esclereidas dispuestas
en filas radiales. El embrión es recto, con cotiledónes gruesos ricos en almidón y aceite. La plúmula y el eje hipocótilo-radicular están
reducidos. Palabras clave: Ocotea, Nectandra, fruto, semilla, morfología, anatomía.
MORPHOLOGY AND ANATOMY OF THE FRUIT DEVELOPMENT OF Ocotea puberula (RICH.) NEES
AND Nectandra megapotamica (SPRENG.) MEZ (LAURACEAE)
ABSTRACT: The morphology and anatomy of the fruit development of Ocotea puberula (Rich.) Nees and Nectandra megapotamica
(Spreng.) Mez (Lauraceae) was studied in flowers and fruits collected in secondary forests of Maringa, Parana State, Brazil. The fruits of
the species are drupes, with epidermic exocarp, parenchymatous mesocarp and endocarp which consists of macrosclereids. The origin
of endocarp is the internal epidermis of ovary. The exalbuminous seeds develop from the anatropous ovules and they have testa and
tegmen with parenchymatous cells frequently compressed. In the hilum region these teguments show sclereids in radial arrangement. The
straight embryo has thick cotyledons which contain reserve substances such as starch and oil. The plumule and hypocotyl-radicle axis are
reduced. Key Words: Ocotea, Nectandra, fruit, seed, morphology, anatomy.
INTRODUÇÃO
O estudo morfo-anatômico de frutos restringiu-se no início
as plantas cultivadas de interesse econômico ou a estrutura de fruto maduro. Mais recentemente, os pesquisadores
botânicos passaram a se dedicar as alterações estruturais
do fruto em desenvolvimento de outras espécies. Entretanto, a investigação nesta área botânica continua restrita,
quando se refere as espécies nativas de matas brasileiras.
Aliás, na região noroeste do Estado do Paraná o processo de ocupação de terras por culturas agrícolas reduziu a
menos de 1%, a área coberta por florestas.
No Paraná o poder oficial vem se preocupando com
a preservação de pequenos remanescentes florestais,
graças ao risco de extinção de muitas plantas nativas, cujo
potencial ecológico e econômico é pouco conhecido.
Na região de Maringá, Estado do Paraná, ocorrem matas secundárias com representantes de várias famílias
botânicas, dentre as quais destaca-se a família Lauraceae. É uma das famílias que apresentam maior diversidade entre as atuais Magnoliidae, com 2500 a 3000
espécies distribuídas predominantemente nos trópicos e
subtrópicos6 . Em Maringá, as espécies pertencentes a
esta família, Ocotea puberula (Rich.) Nees e Nectandra
megapotamica (Spreng.) Mez, são comuns em suas matas e notáveis pela abundante frutificação. São espécies
importantes pelo valor de suas madeiras e boas alternativas para regeneração natural em reflorestamento16 .
A preservação e o uso de espécies nativas exigem o
conhecimento de suas estruturas reprodutivas. Complementarmente ao estudo das flores já realizado, a morfoanatomia dos frutos (pericarpos e sementes) das espécies
referidas é objeto do presente trabalho.
MATERIAIS E MÉTODOS
O Horto Florestal de Maringá e o Parque Florestal dos Pioneiros, ambos localizados no perímetro urbano de Maringá, Estado do Paraná, Brasil, abrangem respectivamente
36,8 e 59,4 hectares, e serviram como ambientes de coleta e observações das espécies objetos de estudo. Foram
coletados das duas plantas flores e frutos em diversos estágios de desenvolvimento e fixados em FAA 50% e FPA
50% e preservados em álcool 70%9 .
O material botânico foi secionado transversal e longitudinalmente, à mão livre ou em micrótomo rotatório, corado
com safranina, azul de astra e/ou hematoxilina de Ehrlich,
segundo técnica usual3;9 . Foram também realizados alguns testes histoquímicos para celulose, lignina, mucilagem e lipídio3;9;15 .
As observações de campo sobre o desenvolvimento dos
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Morfo-anatomia do fruto de Ocotea e Nectandra
Figuras 1 e 2. Flores de O. puberula e N. megapotamica. Figura 3. Flor de N. megapotamica secionada longitudinalmente.
Figuras 4 a 6. Frutos jovens em fases diversas de desenvolvimento. (AE= antera estéril; CP= cúpula; ES= estame; FR= fruto;
HI= hipanto; NE= nectário; PI= pistilo; TP= tépala)
frutos das espécies foram feitas marcando-se botões florais e acompanhando-se diariamente os eventos, até a formação do jovem fruto.
Foi investigada também a formação de frutos sem polinização em Ocotea puberula. Para tanto, foram selecionadas dez inflorescências com flores ainda em pré-antese,
em locais diferentes da copa de uma planta feminina. Estas inflorescências foram envolvidas por saco de papel,
impossibilitando completamente o contato das flores com
agentes polinizadores. O experimento foi complementado
com análises da presença do pólen em insetos e nos estigmas das flores e também de tubo polínico em estiletes,
conforme técnica descrita na literatura10 .
Figura 7. Fruto maduro de N. megapotamica. Figuras 8 e 9.
Frutos maduros secionados longitudinalmente de N. megapotamica e O. puberula, respectivamente. Figura 10. Diagrama do
corte longitudinal do fruto muito jovem de O. puberula (fase inicial). Figura 11. Diagrama do corte transversal do fruto jovem
de O. puberula (fase inicial). (CO= cotilédone; CP= cúpula; EM=
embrião; EN= endocarpo; EP= epicarpo; FU= funículo; FV= feixe vascular; ME= mesocarpo; NU= nucelo; PE= pericarpo; RF=
região da fenda; SE= saco embrionário; TE= tegumento externo;
TI= tegumento interno)
RESULTADOS
com o receptáculo floral, formam a cúpula, estrutura típica
dos frutos das canelas lauráceas (Figuras 4 a 6).
Os frutos maduros são drupáceos, com uma única semente, glabros, de cor preta e cúpula predominantemente
vermelha. Seu formato é esférico em Ocotea puberula e
oblongo em Nectandra megapotamica (Figuras 7 a 9).
Os frutos de Ocotea puberula podem desenvolver-se
sem polinização, constatado pela formação de frutos em
inflorescências envolvidas em saco de papel, pela ausência de tubo polínico em estiletes e de pólen em estigmas
e em insetos visitantes.
Morfologia do desenvolvimento
Anatomia do desenvolvimento
As flores unipistiladas de ambas as espécies com tépalas
e estames (Figuras 1 a 3) – estes, estéreis na flor feminina de Ocotea puberula (Figura 1) –, apresentando um reduzido hipanto, desenvolvem seus ovários em frutos. No
início do desenvolvimento as peças florais ainda permanecem envolvendo o jovem fruto, mas logo senescem e
caem. Nesta fase só mantém-se o reduzido hipanto que
1. Pericarpo
A parede do ovário que origina o pericarpo tem estrutura
simples: epiderme externa e interna unisseriadas e mesofilo parenquimático. No parênquima do mesofilo, sob a
epiderme interna, instala-se um meristema ventral, ainda
na fase de pré-antese da flor.
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Figura 12 a 14. Fase inicial de desenvolvimento. Figura 12. Pormenor anatômico indicado na Figura 11. Figura 13. Pormenor
do pró-embrião globular e nucelo de N. megapotamica. Figura 14. Pormenor anatômico de parte da semente e periocarpo
de fruto jovem de O. puberula. (EN= endocarpo; EP= epicarpo;
ME= mesocarpo externo; MI= mesocarpo interno; NU= nucelo;
SU= suspensor; TE= tegumento externo; TI= tegumento interno)
Na fase inicial de desenvolvimento o pericarpo das espécies apresenta epicarpo epidérmico glabro, uniestratificado e cuticularizado (Figura 12); os complexos estomáticos, raramente presentes, são paracíticos. As células epidérmicas têm contorno levemente cilíndrico e apresentam
paredes periclinais espessas (Figura 12). O mesocarpo
parenquimático, derivado do mesofilo ovariano, apresenta duas regiões distintas: a externa, muito desenvolvida,
é constituída de células amplas de paredes delgadas e
células oleíferas; a interna, com células menores e alongadas tangencialmente, mostra ainda atividade meristemática, por ação do meristema ventral instalado no ovário
(Figuras 11 e 12). O endocarpo representado pela epiderme interna é unisseriado, glabro, desprovido de estômatos
e com cutícula revestindo a parede periclinal voltada para
a cavidade seminal (Figuras 11 e 12). Ainda neste estágio, o endocarpo já exibe células prismáticas bem desenvolvidas com cristais, numa região do pericarpo próxima
a zona hilar da jovem semente (Figura 14). A vascularização do fruto é feita por dois grandes feixes colaterais,
localizados no mesocarpo interno (Figura 11). Na parede
Souza e Moscheta
Figura 15 a 17. Fase intermediária de desenvolvimento. Figura 15. Diagrama do corte longitudinal de fruto jovem de O. puberula. Figura 16. Pormenor anatômico indicado na figura anterior.
Figura 17. Pormenor anatômico do endocarpo e dos tegumentos seminais. (CP= cúpula; CS= célula oleífera; ED= endosperma; EM= embrião cordiforme; EN= endocarpo; EP= epicarpo;
FV= feixe vascular; ME= mesocarpo externo; MI= mesocarpo interno; TG= tégmen; TN= tegumento e nucelo; TS= testa)
do jovem fruto (Figura 10) é possível observar ainda resíduo da fenda , que é bem evidente na região superior da
parede do ovário, junto ao estilete.
A fase intermediária é marcada pelo desenvolvimento
do endocarpo, cujas células vacuolizadas e com cristais,
de paredes delgadas ou levemente espessadas, alongamse radialmente ao redor de todo o fruto, adquirindo o formato prismático; este alongamento inicia-se pelas células situadas na região superior do fruto nas proximidades
da placenta (Figuras 15 a 17). O epicarpo e o mesocarpo não sofrem alterações relevantes neste estágio, exceto
pelo alongamento que ocorre nas células do mesocarpo
interno (Figuras 16 e17).
A fase final é caracterizada pelo pericarpo maduro, que
compõe-se de epicarpo de natureza epidérmica, mesocarpo parenquimático e endocarpo esclerenquimático (Figuras 18 e 20). O epicarpo unisseriado não possui pê-
Morfo-anatomia do fruto de Ocotea e Nectandra
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los, apresenta complexos estomáticos paracíticos e células de paredes externas periclinais muito espessas, revestidas por cutícula (Figura 20). O mesocarpo, rico em
reserva oleaginosa, constitui a maior parte da parede do
fruto. O mesocarpo externo é amplo, composto de células poliédricas e de dimensões diferentes, enquanto que
o mesocarpo interno, mais restrito, possui células menores e são alongadas tangencialmente (mais internamente
no pericarpo) e radialmente (subepidermicamente) (Figura 20); a camada superficial interna do mesocarpo, em
contato com o endocarpo, é cuticularizada. Neste parênquima mesocárpico observa-se célula secretora, notável
pelo seu conteúdo de natureza oleaginosa e pelas células
que se dispõem radialmente ao seu redor; testes histoquímicos mostraram indícios da presença de delgada película
de natureza graxa na parede dessa célula. O endocarpo é
constituído de macrosclereides prismáticas, dispostas em
paliçada, com lume celular reduzido e parede muito espessa com grande número de pontoações simples. Quando se retira a semente do fruto maduro o endocarpo rígido
permanece aderido ao tegumento, parecendo ao observador inadvertido a epiderme da testa (Figuras 21 e 22).
2. Semente
O único óvulo que origina a semente das espécies é anátropo, pêndulo, crassinucelado e bitegumentado. Os tegumentos apresentam nas duas espécies número variável de estratos celulares: o externo, com sete a doze e o
interno, com três a cinco camadas. O saco embrionário
possui as sinérgides, oosfera, núcleos polares e células
antipodais.
Na fase inicial a jovem semente apresenta os dois tegumentos que sofrem processo de multiplicação celular,
evidenciado pelas divisões periclinais em várias camadas
celulares (Figuras 10 e 14). O nucelo mantém estruturalmente os dois tipos celulares básicos, observados no
óvulo: células amplas e vacuolizadas na região chalazal e
ao redor do saco embrionário e, células pequenas de citoplasma mais denso, na porção micropilar. As células mais
externas do nucelo também sofrem divisão (Figura 14). O
endosperma já presente nesta fase é formado por células
de paredes delgadas e de tamanho e conteúdo citoplasmático variáveis. O feixe vascular que penetra na semente
tem percurso pós-chalazal (Figura 10). Nesta fase o próembrião é globular e mostra reduzido suspensor (Figura
13).
Na fase intermediária de desenvolvimento a testa é
constituída por dois a três estratos de células de paredes
espessadas e vários estratos parenquimáticos de células
de paredes delgadas. O tégmen mostra poucos estratos
de células comprimidas (Figura 17), exceto na região hilar
da semente onde este tegumento possui diversas camadas de células. Registram-se ainda nesta região hilar, tanto no tégmen como na testa, algumas células diferenciadas em esclereides. O nucelo e endosperma não sofrem
alterações significativas. Nesta etapa nota-se a presença
de embrião cordiforme (Figura 15).
Figura 18 a 20. Fase final de desenvolvimento. Figura 18. Diagrama do corte transversal do fruto de N. megapotamica. Figura 19. Aspecto geral do embrião de N. megapotamica, de onde
foi retirado um dos cotilédones. Figura 20. Pormenor anatômico
do pericarpo, indicado na Figura 18. (CO= cotilédone; EN= endocarpo; EP= epicarpo; FV= feixe vascular; HR= eixo hipocótiloradicular; ME= mesocarpo externo; MI= mesocarpo interno; NC=
nó cotiledonar; PL= plúmula; TS= testa)
Ambas as espécies apresentam suas sementes maduras estruturalmente semelhantes. As células dos dois tegumentos seminais são mais ou menos comprimidas dependendo da região observada (Figuras 21 e 22). A testa
em sua região mais externa é constituída de células tabulares, de paredes espessas e não-lignificadas, enquanto
que mais internamente as células têm paredes delgadas
(Figura 21). Os feixes vasculares ocorrem na testa (Figura 21). O tégmen é pouco distinto em razão da forte
compressão de suas células, promovida pelo desenvolvimento acentuado do embrião (Figuras 21 e 22). Na região sub-hilar da semente ocorrem esclereides na testa e
no tégmen; estas esclereides têm formato mais ou menos
esférico e espessamento parietal reticulado e dispõem-se
em pequenas fileiras radiais (Figura 22). O embrião é reto, com amplos cotilédones e plúmula e eixo hipocótilo-
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Figura 21 a 24. Fase final de desenvolvimento. Figura 21. Pormenor anatômico de corte transversal do tegumento seminal e
endocarpo de N. megapotamica. Figura 22. Pormenor do tegumento seminal e endocarpo maduros de N. megapotamica,
em corte transversal na região hilar. Figura 23. Epiderme cotiledonar da face abaxial, em vista frontal, de N. megapotamica.
Figura 24. Pormenor da epiderme da face abaxial e parte do
mesofilo do cotilédone de N. megapotamica, em detalhe. (CT=
células comprimidas do tégmen; EN= endocarpo; TS= testa)
radicular muito reduzidos (Figuras 9 e 19). Os cotilédones
são plano-convexos e espessos (Figura 8); suas epidermes são simples, cuticularizadas e desprovidas de tricomas e estômatos (Figuras 23 e 24). O mesofilo da folha
cotiledonar é parenquimático e homogêneo e possui como reserva o amido e pouco lipídio (Figura 24). Sua vascularização é feita por dois feixes colaterais, imersos no
parênquima do mesofilo. O endosperma e o nucelo são
consumidos durante o desenvolvimento da semente.
DISCUSSÃO
Na literatura botânica os frutos de Ocotea puberula e Nectandra megapotamica são registrados como baga1;4;8;16 .
Entretanto, a análise anatômica do desenvolvimento dos
Souza e Moscheta
frutos destas plantas mostrou que o tecido esclerenquimático que envolve a semente, interpretado como tegumento
seminal, é na verdade a epiderme interna do pericarpo
(endocarpo). Durante o desenvolvimento as células epidérmicas internas do jovem fruto alongam-se radialmente, diferenciam-se em macrosclereides e contatam firmemente com a epiderme da testa, formando uma estrutura
única vulgarmente chamada "caroço" e encontrada caracteristicamente em drupas. Portanto, os frutos de ambas
as espécies devem ser considerados como drupas. Aliás,
é mencionado para vários gêneros de Lauraceae a presença de um endocarpo lignificado que envolve a semente
e que se assemelha a uma exotesta5 .
Acrescente-se a isso o fato de existir uma cutícula na
parede da camada celular mesocárpica mais interna, localizada portanto entre o mesocarpo e o endocarpo, e que
pode permanecer revestindo a estrutura "caroço", quando
o fruto maduro é disperso e perde o restante do pericarpo.
É importante frisar que não há registro desta cutícula em
outras drupas já investigadas17 .
Os frutos de Ocotea puberula e Nectandra megapotamica, de estrutura semelhante quando maduros, foram
portanto enquadrados no presente trabalho como drupa,
que é considerado como um tipo altamente desenvolvido e
apresentando a clássica subdivisão em exocarpo (epiderme externa), mesocarpo (parênquima) e endocarpo (tecido esclerenquimático)17 .
O endocarpo que pode ser considerado como a parte
mais característica da drupa é heterogêneo quanto sua
origem e diferenciação. Pode originar-se somente da epiderme interna, permanecendo uniestratificado, ou tornarse multiestratificado por divisões periclinais; ou camadas
subepidérmicas podem ser incorporadas na formação do
endocarpo. O endocarpo pode consistir somente de esclereides ou fibras, ou da combinação de ambas17 .
Nas drupas de Ocotea puberula e Nectandra megapotamica o endocarpo tem origem somente epidérmica e consiste na maturidade de um único estrato de macrosclereides.
Na região sub-hilar das sementes das espécies em estudo os tegumentos apresentam esclereides com espessamento parietal reticulado. Em Nectandra megapotamica estas células se sobrepõem formando pequenas colunas com amplos espaços entre elas, funcionando provavelmente como estrutura mecânica protetora da extremidade radicular do embrião.
Nas paredes das células oleíferas do fruto de Ocotea
puberula e Nectandra megapotamica há indício, constatado através de teste histoquímico, da presença de fina
cutícula de natureza graxa. Esta película parece ser variável em localização nas paredes destas células, recobrindo
parcial ou totalmente a parede, externa ou internamente.
Na literatura botânica há registro de camada semelhante de suberina, que foi encontrada na parede de células secretoras de pelo menos 67 espécies de quinze
famílias13 . Para a família Lauraceae registra-se parede
suberizada para as espécies Laurus nobilis, Persea americana e Sassafras officinalis13 .
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Morfo-anatomia do fruto de Ocotea e Nectandra
Sugere-se que a suberina possa atuar como um material
interno que funcionaria como barreira a certas moléculas.
As células idioblásticas, como as células oleaginosas, poderiam constituir depósitos mais ou menos permanentes,
dependendo da quantidade de suberina presente13 . A suberina é considerada como barreira protetora que impede
a liberação de moléculas com atividade cito-tóxica, como
as lactonas sesquiterpênicas7 . Propõe-se que a camada
suberizada e a cúpula possam ser características citológicas que uniformizam todas as células oleaginosas, e que
mostrariam portanto, uma regularidade estrutural marcante, independente da posição taxonômica das espécies e a
composição química da secreção11 . A parede suberizada
das células idioblásticas de óleo é imune a atividades de
enzimas celulase e poligalacturonase – enzimas hidrolíticas da parede –, permanecendo intacta durante o processo de amadurecimento de frutos de abacate12 .
Os complexos estomáticos encontrados nas flores e frutos de Ocotea puberula e Nectandra megapotamica são
paracíticos. Este tipo de complexo predomina na sub-
classe Magnoliidae (Magnoliales sensu lato, Laurales e
em parte das Illiciales)2 . A distribuição de tipos de estômatos entre as atuais Angiospermas permite supor que
o tipo primitivo de complexo neste grupo de plantas seja
paracítico2 .
Embora o trabalho enfatize fundamentalmente o estudo
descritivo, necessário para melhor conhecer e caracterizar
a reprodução das espécies Ocotea puberula e Nectandra
megapotamica, atualmente ameaçadas de extinção, alguns caracteres foram realçados. Neste sentido os caracteres florais aparecem em maior número, mostrando-se os
relativos ao fruto mais homogêneos. Entretanto, os caracteres apresentados isoladamente podem ser pouco consistentes como diagnóstico para os gêneros, não só pelo
trabalho referir-se apenas a duas espécies, como também
pela fragilidade e a dificuldade de interpretar os caracteres
que separam os gêneros de Lauraceae14 . Os gêneros de
Lauraceae não têm caracteres exclusivos, separando-se
como consequência, por combinações de caracteres, em
geral os concernentes a flores e frutos14 .
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