8. Auxinas e Giberelinas (Unidade 7.1)

Ministério da Educação
Universidade Federal Rural da Amazônia
Instituto de Ciências Agrárias
Disciplina: Fisiologia Vegetal
Prof.Dr.Roberto Cezar Lobo da Costa
Hormônios Vegetais
Auxinas
 Giberelinas

INTRODUÇÃO
 Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais:
 Fatores externos: luz (energia solar), dióxido
de carbono, água e minerais, temperatura,
comprimento do dia e gravidade.
 Fatores internos: fitormônios (substâncias
químicas que atuam sobre a divisão,
elongação e diferenciação celular).
O que é um hormônio vegetal?
 É um composto orgânico de ocorrência
natural, produzido na planta, o qual a baixa
concentração promove, inibe ou modifica
processos morfológicos e fisiológicos do
vegetal.
Auxinas
AUXINAS
 Hormônios vegetais produzidos principalmente
nas regiões apicais que, transportados para
outros locais da planta, participam do seu
crescimento e diferenciação.
 Darwin (1880): precursor da descoberta das
auxinas, quando estudou o fototropismo em
coleóptiles de alpiste (Phalaris canariensis).
Auxinas
Figura 1- Experimentos fototrópicos realizados por Darwin no século XIX com
coleóptilos de alpiste. Fonte: Kerbauy (2004).
Auxinas
 1926: Went isolou auxinas dos ápices de
coleóptiles de aveia colocados sobre pequenos
cubos de ágar.
Figura 2- Experimentos realizados por Went, em 1926, com coleóptilos de aveia,
conhecido como "teste de curvatura do coleóptilo de aveia". Fonte: Kerbauy
(2004).
Auxinas
AUXINAS NATURAIS
Figura 3- Estruturas de três
auxinas naturais. Fonte: Taiz
& Zeiger (2004).
Auxinas
AUXINAS SINTÉTICAS
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sintéticas. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Auxinas
METABOLISMO DO AIA
 BIOSSÍNTESE DO AIA
 Principais locais de síntese: meristemas apicais,
folhas jovens, frutos e sementes em
desenvolvimento.
 Existem múltiplas rotas de síntese do AIA.
 AIA: sintetizado a partir do aminoácido
triptofano, possivelmente
por várias rotas de
conversão.
Auxinas
Auxinas

CONJUGAÇÃO DO AIA
Figura 6- Estrutura química de
três auxinas conjugadas.
Fonte: Kerbauy (2004).
DEGRADAÇÃO DO AIA


Agentes : Luz Visível, Ácidos, Radiações UV etc...
Luz Visível: pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
. Rotas de degradação do AIA: ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) ou
descarboxilativa; ( B ) via não-descarboxilativa. Esta última é a de ocorrência
mais freqüente nas plantas. Fonte: Kerbauy (2004).
Auxinas

DEGRADAÇÃO DO AIA
Figura 7- Esquema simplificado das possíveis rotas de síntese, conjugação
e degradação do AIA. Fonte: Kerbauy (2004).
Auxinas
TRANSPORTE DA AUXINA
 Transporte basípeto.
 Transporte polar (unidirecional).
 Ápice caulinar: fonte principal de auxina para
toda a planta.
 Afeta o alongamento do caule, a dominância
apical, a cicatrização de lesões e a senescência
foliar.
Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de ágar doador e receptor para
quantificar o transporte polar da auxina em caule jovem. Fonte: Kerbauy (2004).
Auxinas
TRANSPORTE DA AUXINA
 Nas raízes: movimento acrópeto ocorre através
do parênquima xilemático.
 Principal via de acesso ao ápice radicular
faz-se por meio do tecido floemático.
 Movimento basípeto radicular: regula
alongamento das células radiculares.
o
Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindro
vascular (transporte acrópeto) e sua redistribuição parcial pelo córtex e
epiderme (transporte basípeto), atingindo a região de alongamento
radicular. Fonte: Kerbauy (2004).
Auxinas
EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS
AUXINAS
DIVISÃO CELULAR
“Decisão" de uma célula individual:

Se dividir (entrar no ciclo celular).

Permanecer em repouso (G0 ).

Se diferenciar.
Auxinas
Figura 9- Vias de sinalização que acoplam a percepção do meio ambiente
com o controle da divisão celular. Fonte: Kerbauy (2004). CDK/a= cinases
dependentes de ciclinas tipo a; que é ativada por ciclina específica do
tipo D3 (CYC/D3).
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR
1.
A absorção osmótica da água pela MP é
acionada por um ΔΨw.
2. A pressão de turgor aumenta devido à rigidez da
PC.
3. Ocorre o afrouxamento bioquímico da parede,
permitindo à célula expandir-se em resposta à
pressão de turgor.
TC = taxa de crescimento
TC = m (ΨP – Υ)
ΨP = pressão de turgor
Υ = limiar de cedência
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
Hipótese do crescimento ácido
1. Ativação de H+-ATPases
membrana plasmática e/ou,
preexistentes
na
2. Síntese de novas H+-ATPases de membrana
plasmática.
Auxinas
Figura 10- Modelo de acidificação da PC induzida por AIA. Fonte: Kerbauy (2004).
Figura 11- Cinética do alongamento e da acidificação da parede celular
induzidos por AIA, em coleóptilos de milho. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

Expansinas (causam afrouxamento da
PC) expandindo-a.

Por meio do aumento da atividades de
HIDROLASES: celulases, hemicelulases,
glucanases e pectidases.
Auxinas
Continuidade do crescimento
1. Aumentos na absorção de solutos osmóticos
(potássio, por exemplo).
2. Atividade de certas enzimas relacionadas com a
biossíntese de polissacarídeos de parede.
3. Pode induzir a síntese de outros hormônios
(AG1).
Ação sinergística com AIA – O AG participa do síntese
de
XET
(xiloglucanoendotransglicosidase):
modificação do arranjo dos xiloglucanos na PC.
4.Término
do
crescimento:
maturação
da
célula/aumento da rigidez da parede celular.
Auxinas
DOMINÂNCIA APICAL
 Habilidade que a gema apical tem de inibir o
crescimento das gemas laterais.
 Despontamento ou Decapitação: técnica
comum entre os horticultores para obtenção
de plantas ramificadas, ou, ainda, em
miniatura, como o bonsai.
Auxinas
Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicação de auxina na gema
decapitada. Fonte: www.itaya.bio.br/BotanicaIII/HORMÔNIOS2006.pdf.
Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijão
(Phaseolus vulgaris). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
COMO OCORRE ????
1.
2.
MODELO DE INIBIÇÃO DIRETA: é a mais
aceita: [AIA] na gema axilar é MENOR que na
gema caulinar: fluxo inibe (concentração
supra ótima)
MODELO DA RELAÇÃO COM OUTROS
HORMÔNIOS (CITOCININAS e ABA):
presença no ápice impede o deslocamento de
CC produzida na raiz ou a [ABA] é maior na
gema axilar com a presença de AIA na gema
apical e inverte quando o ápice é removido.
Auxinas
FORMAÇÃO DO GANCHO APICAL
Figura 14- Plântula de feijoeiro com formação do gancho apical.
Fonte: Kerbauy (2004).
DESENVOLVIMENTO RADICULAR




Origem: transporte polar.
Síntese de novo: ápice da raiz.
Região de formação das raízes laterais: acima
da região dos pelos absorventes na raiz
primária e as células responsivas ao AIA são as
do PERICICLO: início do processo de divisão
celular, formando o primórdio da raiz
lateral.Atravessa a córtex, emergindo através da
epiderme.
Horticultura: estímulo de raízes adventícias em
estacas: PROPAGAÇÃO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA. Auxina penetra
pelo corte – absorvida – induz a resposta. AIA,
AIB e ANA.
Auxinas
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primária de Eichhornia, mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral. Fonte: Kerbauy (2004).
Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES E
FRUTOS
 Não se conhece ao certo o papel das auxinas
na formação de flores.
 Bromeliaceae: apresentam uma resposta de
floração intensa (ANA).
 Efeito devido ao etileno, cuja formação é
estimulada pela auxina. MET-SAM-ACC-ETILENO
 Aplicação de baixas concentrações de auxina
promove a formação de flores.
Auxinas
 Crescimento dos frutos: auxina liberada pelas
sementes em formação.
 Frutos partenocárpicos: pulverizando-se auxina
sobre flores não fecundadas.
Figura 16- Esquema mostrando o a formação de frutos sem sementes a partir da
aplicação de AIA. Fonte: http://www.herbario.com.br/cie/universi/creveg.htm.
Auxinas
Figura 17- Produção de frutos partenocárpicos de tomate com aplicação de AIA.
Fonte: www.liceuasabin.br/professores/ biologia/magrao/fitormonios.ppt/.

CORRELAÇÃO POSITIVA ENTRE O NÚMERO
DE SEMENTES E A MANUTENÇÃO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptáculo de morango (pseudofruto), cujo crescimento é regulado pela auxina
produzida pelos aquênios (frutos secos) (A). Receptáculo cujos aquênios foram
removidos não se desenvolve (B), porém, se for pulverizado com uma solução
de AIA, readquirem o crescimento (C). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Auxinas
ABSCISÃO FOLIAR
 É importante para a planta remover órgãos
senescentes, ou injuriados, ou, ainda, como
uma estratégia para liberar os frutos quando
amadurecidos.
 O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisão.
Auxinas
Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente. Fonte: Kerbauy (2004).
Durante a formação da camada de abscisão, duas ou três fileiras de células na
zona de abscisão (A) sofrem degradação da parede celular, devido a um
aumento das enzimas que hidrolisam a parede (B). Os
protoplastos
resultantes arredondam-se e aumentam em volume, separando as células
traqueais e facilitando a separação da folha do caule. Fonte: Taiz & Zeiger
(2004).
Auxinas
USO COMERCIAL
 Prevenção da abscisão de frutos e folhas,
florescimento em abacaxi, indução de frutos
partenocárpicos,
raleio
de
frutos
e
enraizamento de estacas para propagação
vegetal.
 2,4-D, dicamba e picloram: atividade herbicida.
Epinastia, parada do crescimento caulinar e
radicular, aumento radial, surgimento de tumores,
amolecimento e colapso dos tecidos.
 Em baixas concentrações, induzem respostas
de crescimento comparáveis ao AIA.
Auxinas
Figura 19- Prática do raleio da cultura da macieira por meio da pulverização de
auxina-EPAGRI. Fonte: Kerbauy (2004).
Auxinas
FOTOTROPISMO

Desenvolvimento
da planta influenciado
pela direção da luz.
Positivo no Caule
Negativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando o
fototropismo em plantas.Fonte:
www.liceuasabin.br/professores/b
iologia/magrao/fitormonios.ppt/.

Darwin (1880): FOTOTROPISMOS –
efeito da luz azul. O ápice do coleóptilo
percebia o estímulo (luz azul)
Fototropismo em coleóptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminados
lateralmente conforme a seta. As plantinhas com ápice cortado ou coberto (B e C)
permaneceram retas, e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus ápices expostos
(D) curvaram-se em direção à luz. Extraído de KERBAUY, 2004.

Conclusão: algum tipo de sinal era
produzido no ápice e se deslocava até a
zona de crescimento. CRESCIMENTO
MAIS RÁPIDO DO LADO SOMBREADO
DO QUE O LADO ILUMINADO.
Experimentos de CHOLODNY & WENT:
Conclusão: iluminação unilateral induz a
redistribuição assimétrica da auxina
endógena nas proximidades do ápice e
mantida durante o transporte basípeto.

A auxina é transportada para a região inferior da extremidade do coleóptilo de aveia
posicionado horizontalmente. (A) A auxina das metades superiores e inferiores de um
ápice na posição horizontal difunde-se em dois blocos de ágar. (B) O bloco de ágar
da metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleóptilo decapitado do
que o bloco de ágar da metade superior (direita). Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.
AS CÉLULAS DO LADO SOMBREADO
RECEBERIAM MAIS AUXINA,
ESTIMULANDO O CRESCIMENTO NA
PARTE AÉREA (CAULE) E CAUSANDO
INIBIÇÃO DESTE NA RAÍZ.
 HIPÓTESES:
1. Lado iluminado: destruição do AIA pela
luz. (aumento da AIA – oxidase)
2. Aumento do inibidor ABA no lado
iluminado.

Evidência de que a redistribuição lateral da auxina é estimulada pela luz
unidirecional em coleóptilos de milho. Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.
A. A extremidade dos coleóptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobre
blocos de ágar.
B. B. O ágar, após retirada dos ápices de coleóptiles, foi cortado em pequenos
pedaços e colocados assimetricamente sobre o coleóptile não induzido.
C. C. Curvatura do ápice para o lado oposto ao pedaço de ágar. Os experimentos
foram conduzidos no escuro, e a curvatura do coleóptile decapitado deu-se à
semelhança daqueles intactos iluminados lateralmente. Conclusão chegada por
Went: era químico o fator que provocava o encurvamento, e este se acumulava no
lado oposto ao iluminado. Extraído de KERBAUY, 2004.

HOJE HÁ EVIDÊNCIAS BIOQUÍMICAS E
FISIOLÓGICAS DE QUE:
A FLAVOPROTEÍNA (NPH1) são os
FOTORRECEPTORES para o
Fototropismo, sendo responsável pelas
respostas fototrópicas no comprimento de
onda azul.
Flavoproteínas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e está associada à membrana
plasmática.
Auxinas
GRAVITROPISMO OU
GEOTROPISMO

Desenvolvimento da planta em resposta à direção
da força da gravidade (vetor gravidade).
Caules: Raiz: +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas.

SENTIDO DO CRESCIMENTO:
1. Diagravitropismo: crescem em ângulo
reto à força da gravidade. Por exemplo:
estolões, rizomas e galhos laterais.
2. Plagiogravitropismo: crescem em ângulos
de 0 ou 90 graus (raízes secundárias por
exemplo).
Araucaria angustifolia no sul do Brasil, na qual se pode observar o
diagravitropismo dos galhos. Extraído de KERBAUY, 2004.
Diagrama ilustrando os vários tipos de respostas gravitrópicas em
plantas. Extraído de KERBAUY, 2004.

PERCEPÇÃO DO ESTÍMULO:
1. Local: raízes (coifa) – ESTATÓLITOS
2. IDENTIFICADOS: Grãos de amido – nos
chamados amiloplastos, junto ao ápice
meristemático. (Arabiclopsis).
A percepção da gravidade pelos estatócitos em Arabidopsis. (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz, apresentando o meristema apical
(M), a columela (C) e as células periféricas (P). (B) Vista ampliada da célula da
columela, indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retículo
endoplasmático na base da célula. (C) Diagrama das muda que ocorrem
durante a reorientação da posição vertical para a horizontal. Extraído de Taiz &
Zeiger, 2004.
Parâmetros a serem definidos no
graviestímulo:
 1. tempo de apresentação.(duração
mínima para induzir curvatura).
Temperatura tem influência.
 2. tempo de reação.(para haver
transdução do sinal).
 3. intensidade limiar.Resposta. Depende
muito da espécie.


Explicação:

1. Interação AIA x ABA

2. AIA atua como inibidor do crescimento
do lado inferior.
Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidor
que regula o gravitropismo da raiz. Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.
Ápice de raiz intacta de uma plantinha em posição normal vertical. B.
Colocada na posição horizontal, quando intacta, apresenta gravitropismo;
quando secionada, não apresenta. C1. Raízes com a ponta secionada na
qual se adicionou um bloco de ágar com AIA. C2. Ágar sem AIA; não
houve reação. C3. Bloco sem AIA colocado no lado de cima, sem reação.
D1. Curvatura da raiz, apesar de secionada, pela adição assimétrica do
bloquinho de ágar com AIA. D2 e D3. Não foi observada nenhuma reação.
Extraído de KERBAUY, 2004.
Auxinas
TIGMOTROPISMO

Crescimento em resposta ao toque.
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas.
Fonte:www.liceuasabin.br/professores/biologia/magrao/fitormonios.ppt/.
As curvaturas são verdadeiras molas que
fixam a planta ao suporte de um modo
elástico. Ex. chuchu, uva, maracujá.
 A desigualdade do crescimento é iniciada
pela excitação e é uma função do tempo
de contato.
 Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto.
 Envolve: AIA, íons Ca e Calmodulina.
 Resposta igual ao gravitropismo.

OUTROS TROPISMOS
1.
2.
3.
Quimiotropismo: curvatura orientada por
substância química. Ex. Crescimento do
tubo polínico em direção ao óvulo é
induzido por arabinogalactanos e
lipoproteínas e por K.
Hidrotropismo: água. Positivo (raízes)
Negativo (fungos).
Aerotropismo: Oxigênio. Ex. Raízes
respiratórias.
MODO DE AÇÃO DAS AUXINAS

1. PERCEPÇÃO.

2. TRANSDUÇÃO.

3. RESPOSTA.
OBRIGADO!!!!!
GIBERELINAS
 Década de 20 (Japão): moléstia que causava
crescimento anormal das plantas de arroz e
prejudicava a produção de sementes.
 Causa: substância excretada pelo fungo
infectante Gibberella fujikuroi (Giberelina).
 GA1, GA2 e GA3.
 GA3 e o ácido giberélico.
Giberelinas
BIOSSÍNTESE
 São definidas mais por sua estrutura química
do que por sua atividade biológica.
 São diterpenóides tetracíclicos constituídos
de quatro unidades de isoprenóides.
 Precursor: ácido mevalônico-isoprenóide.
Giberelinas
Figura 23- Estrutura química do GA3. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Giberelinas
LOCAIS DE PRODUÇÃO

Embrião das sementes.

Meristema apical do caule.

Folhas jovens.

Síntese nas raízes: incerto.

Transporte: xilema e floema.
Giberelinas
MECANISMOS E MODO DE AÇÃO
ALONGAMENTO E DIVISÃO CELULAR
 Auxinas: tecidos
hormônio.
isolados
isentos
desse
 AG: crescimento em plantas intactas.
 Aplicação de giberelina: alongamento dos
entrenós em várias espécies.
Giberelinas
REGULAÇÃO DO CRESCIMENTO,
FLORAÇÃO E CICLO CELULAR
 Substitui a indução fotoperiódica ao serem
aplicadas em plantas de dias longos que
crescem na forma de roseta em dias curtos.
 Induz a floração em algumas plantas de dias
curtos em condições não-indutivas.
 Substitui parcial ou totalmente os efeitos
desencadeados pelas baixas temperaturas em
plantas com requerimentos de frio para a
floração.
Giberelinas
MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DE
ENDOSPERMA
 Lenton et al (1994): giberelinas são
sintetizadas e liberadas pelo embrião e
transportadas ao endosperma durante a
germinação.
Giberelinas
Figura 24- Estrutura de um grão de cevada e as funções de vários tecidos
durante a germinação. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Giberelinas
EFEITOS FISIOLÓGICOS
CRESCIMENTO CAULINAR
 Efeito fisiológico básico de auxina exógena:
aceleração do crescimento caulinar.
 Adição
de
giberelinas:
excesso
de
alongamento do caule em plantas anãs e em
rosetas (deficiente em síntese de giberelinas).
Giberelinas
Figura 25- O efeito do GA1 exógeno
sobre o milho normal e anão. Fonte:
Taiz & Zeiger (2004).
Giberelinas
MUDANÇA DE FASE, INDUÇÃO FLORAL E
DETERMINAÇÃO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade.

Substituição dos efeitos mediados pelo fotoperíodo
e pelas baixas temperaturas na indução floral de
algumas plantas.

Em plantas monóicas: AG tem efeitos sobre a
determinação do sexo.

Aplicação ou
AG:
flores femininas.
Giberelinas
DESENVOLVIMENTO E MATURAÇÃO DE
FRUTOS

Favorecem a fixação de frutos após a polinização.

Os frutos no pé mantêm a coloração verde
durante um período maior.

Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocárpicos.

O AG promove a produção de frutos grandes, sem
sementes, soltos entre si.
Giberelinas
Figura 26 – A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementes.
Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Giberelinas
SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA EM
SEMENTES
 Sementes imaturas, maduras e em germinação.
 Quebram
a
dormência
das
sementes,
promovendo o crescimento do embrião e a
emergência da plântula.
 Diminui o tempo necessário de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormência.
 Estimulam o alongamento celular, fazendo com
que a radícula rompa o tegumento da semente.
Giberelinas
APLICAÇÕES COMERCIAIS
 Em folhosas: aumenta o tempo em que as folhas
mantêm a coloração verde após o corte.
 Estímulo do crescimento dos pedúnculos de uva.
 Aceleração da maltagem da cevada.
 Aumento da produção de cana-de-açúcar.
 lnibidores da biossíntese de giberelinas.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
 TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edição. Porte
Alegre: Artmed, 2004. 719 p.
 KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed.
Koogan, 2004. 452p.
 CID, L.P.B. Introdução aos hormônios vegetais. Brasília:
Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, 2000.
180p.