características pré e pós maturação fisiológica na divergência

CARACTERÍSTICAS PRÉ E PÓS MATURAÇÃO FISIOLÓGICA NA DIVERGÊNCIA
GENÉTICA EM MILHO SOB DIFERENTES NÍVEIS DE NITROGÊNIO
Eliane Aparecida Rotili1, Flávio Sérgio Afférri2, Joênes Muci Peluzio3, Edmar Vinícius
de Carvalho3, Ana Luiza Lopes Ernesto Reis4.
1 Doutoranda. Pós-Graduação em Biodiversidade e Biotecnologia da rede
BIONORTE. Universidade Federal do Tocantins – UFT ([email protected]),
Gurupi-Tocantins-Brasil
2 Professor. Doutor. Universidade Federal de São Carlos – UFSCAR, Buri-São
Paulo-Brasil
3 Professor. Doutor. Universidade Federal do Tocantins – UFT, Palmas-TocantinsBrasil
3 Mestre. Doutorando. Universidade Federal do Tocantins – UFT, Gurupi-TocantinsBrasil
4 Graduada em Ciência Biológicas. Universidade Federal do Tocantins – UFT,
Gurupi-Tocantins-Brasil
Recebido em: 31/03/2015 – Aprovado em: 15/05/2015 – Publicado em: 01/06/2015
RESUMO
Em virtude da escassez de trabalhos envolvendo o efeito das características, com
ênfase naquelas mais precoces, na divergência genética em milho cultivado sob
condições de alto e baixo nitrogênio, no estado do Tocantins, foi realizado o presente
estudo. No ano agrícola 2012/13, foram realizados dois ensaios de competição de
genótipos de milho na Estação Experimental da Universidade Federal do Tocantins,
Campus de Gurupi, sendo um representado pelo maior fornecimento de nitrogênio
em cobertura (150 kg ha-1 - alto N) e outro pelo menor fornecimento (0 kg ha-1 baixo N). Em cada ensaio, o delineamento experimental utilizado foi de blocos
casualizados com 12 tratamentos e três repetições. Os tratamentos foram
constituídos de 12 genótipos, representados por seis populações de polinização
aberta e seis linhagens. Foi realizada a análise de variância nas características para
procedimento da divergência genética, empregando-se as técnicas multivariadas. A
divergência genética foi avaliada por meio de procedimento multivariados: distância
generalizada de Mahalanobis, método de agrupamento de otimização de Tocher e
método proposto por Singh. O fornecimento de nitrogênio influenciou na divergência
genética e na contribuição relativa das características. O teor de clorofila pode
auxiliar na identificação prematura de genótipos divergentes, propiciando redução de
tempo e custos.
PALAVRAS-CHAVE: Melhoramento genético, stresse nutricional, Zea mays L.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p. 2940
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TRIATS BEFORE AND AFTER PHYSIOLOGICAL MATURITY IN GENETIC
DIVERGENCE OF MAIZE UNDER DIFFERENT NITROGEN LEVELS
ABSTRACT
This studty was conducted because there were little studies about the effect of traits
(with an emphasis on those earlier) in genetic diversity of maize under high and low
nitrogen conditions, in Tocantins state. In the season 2012/13, they were conducted
two field experimetns with maize genotypes in the Experimental Station of the
University of Tocantins, Campus Gurupi, and each one was represented by the
nitrogen level: high supply of nitrogen in coverage (150 kg ha-1 - High N) and; low
supply (0 kg ha-1 - low N). The experimental design was a randomized block with 12
treatments and three replications. The treatments were consisted of 12 genotypes,
and they were represented by the six open-pollinated and six lines. The analysis of
variance was done for the genetic divergence procedure, and they were using
multivariate techniques. The genetic divergence was evaluated by multivariate
methods: Mahalanobis distance, Tocher grouping and the method proposed by
Singh. The supply of nitrogen was influenced the genetic divergence and the relative
contribution of traits. The chlorophyll content can be assist in early identification of
divergent genotypes, and this can be promove reduction of time and costs.
KEYWORDS: Breeding, nutritional stress, Zea mays L.
INTRODUÇÃO
O milho (Zea mays L.) é cultivado e consumido em todos os continentes,
devido principalmente a sua elevada importância na alimentação animal, humana e
como matéria-prima para a indústria (BARAVIERA et al.,2014). Na região Norte a
produtividade do milho é baixa por causa, principalmente, das altas temperaturas, do
baixo nível tecnológico dos produtores e da insuficiência de sementes melhoradas
de variedades adaptadas às condições de estresses abióticos (CANCIELLER et al.,
2011). No Estado do Tocantins embora a cultura do milho ocupe uma posição de
destaque, a produtividade ainda é baixa chegando a 3.785 kg ha-1 na safra
2013/2014, comparada com a média nacional que foi de aproximadamente 5.109 kg
ha-1 (CONAB, 2013).
Em programas de melhoramento genético é necessário o conhecimento da
herança das características envolvidas e a base genética dos progenitores e essas
informações podem ser obtidas através de estudos de divergência genética
(OLIVEIRA et al., 2013; PELUZIO et al., 2014; REINA et al., 2014). A partir desse
estudo, tem-se o conhecimento da variabilidade genética das populações (ZAMAN &
ALAM, 2013).
No estudo da diversidade genética de uma população, são utilizados
caracteres agronômicos, morfológicos e moleculares os quais, são submetidos às
técnicas biométricas multivariadas, permitindo unificar múltiplas informações de um
conjunto de caracteres (CRUZ & REGAZZI, 2004; LOPES et al., 2014).
A utilização de vários ambientes é importante em estudo de divergência
genética, pois reduz a possibilidade de obter informações equivocadas
(CARGNELUTTI FILHO et al., 2008). RIOS et al. (2010), observaram em estudo de
divergência genética para o conteúdo de carotenóides em genótipos de milho, que
ambientes com diferentes níveis de fertilidade do solo, promoveram alterações na
expressão dos caracteres avaliados.
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Na avaliação da importância relativa dos caracteres, há um grande interesse
visando destacar as características que mais contribuem para a discriminação dos
genótipos avaliados e que ocorram mais precocemente no experimento, podendo
reduzir custos e tempo da pesquisa. A presença de divergência genética entre
acessos de germoplasma é essencial, porém, os resultados satisfatórios são obtidos
somente se o germoplasma utilizado também apresentam valores elevados para as
características de interesse. Conforme RÊGO et al. (2011) os caracteres que
contribuírem com percentual muito baixo ou não contribuírem para a variabilidade
detectada podem ser descartados. Dentre os métodos mais utilizados com o fim de
determinar a contribuição de cada variável para a divergência genética entre
subamostras estudadas estão o das variáveis canônicas e o método de SINGH
(1981), que avaliam os indivíduos em vários aspectos (CRUZ & REGAZZI, 2004).
Neste sentido, estudos com a divergência genética permitirão a identificação
de genótipos superiores, propiciando incrementos nos atuais índices de
produtividade na cultura do milho no estado do Tocantins, com consequente redução
da abertura de novas áreas e, também, do impacto ambiental. Assim, em virtude da
escassez de trabalhos envolvendo o efeito das características, com ênfase naquelas
mais precoces, na divergência genética em milho cultivado sob condições de alto e
baixo nitrogênio, no estado do Tocantins, foi realizado o presente estudo.
MATERIAL E MÉTODOS
No ano agrícola 2012/13, foram realizados dois ensaios de competição milho
na Estação Experimental da Universidade Federal do Tocantins, Campus de Gurupi
(280 m de altitude, 11º43' S, e 49º04' W), sendo um representado pelo maior
fornecimento de nitrogênio em cobertura (150 kg ha-1 - alto N) e outro pelo menor
fornecimento (0 kg ha-1 - baixo N). Os ensaios foram implantados no dia 31 de
outubro de 2012, em solo do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo Distrófico.
O clima é tropical semi-úmido classificado de AW (tropical de verão úmido e
período de estiagem no inverno), sendo a vegetação predominante o cerrado (87%
de seu território) com a floresta de transição (13%) amazônica (KÖPPEN & GEIGER,
1928).
O delineamento experimental utilizado em cada ensaio foi de blocos
casualizados com 12 tratamentos e três repetições. Os tratamentos foram
constituídos de 12 genótipos, composto por seis populações de polinização aberta
(P1, P1, P3, P4, P5 e P6) e seis linhagens S5 (L1, L2, L3, L4, L5 e L6).
Na instalação dos ensaios foi utilizado o sistema de preparo de solo tipo
convencional, com uma gradagem. Os tratos culturais foram realizados de acordo
com as recomendações técnicas da cultura (FANCELLI & DOURADO-NETO, 2000).
A adubação de semeadura utilizada foi à mesma em todos os ensaios, com a
aplicação de 500 kg ha-1 da formulação NPK 05-25-15, segundo a análise de solo. A
adubação de cobertura foi diferenciada, sendo que no ensaio baixo N não foi
realizada a adubação de cobertura, já no outro ensaio, alto N, foi efetuada adubação
na dose de 150 kg ha-1 de N via sulfato de amônio, entre os estádios fisiológicos V4 V6.
As características avaliadas foram organizadas conforme os estádios
fenológicos da cultura do milho, conforme a classificação de RESENDE et al. (2003).
Em condições de campo (C), foram avaliadas as seguintes características: 1) altura
de planta 1 (AP 1) entre estádios V8-V10; 2) altura de planta 2 (AP 2); entre estádios
V10-VT; mensuradas através de régua graduada; 3) diâmetro do colmo 1 (DC 1) no
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estádio V8; 4) diâmetro do colmo 2 (DC 2) estádio V10; 5) diâmetro do colmo 3 (DC
3) no estádio VT, obtidos através de paquímetro digital entre o terceiro e quarto nó;
6) primeira leitura foliar de clorofila (CAV6-V8, CB V6-V8 e CT V6-V8) foi realizada entre os
estádios fenológicos V6-V8; 7) segunda (CAVT-R1, CB VT-R1 e CT VT-R1) entre os
estádios VT e R1; 8) A severidade das doenças foliares foi avaliada por meio de
escala de notas (ND) estádio R3, utilizando a proposta por AGROCERES (1996). As
leituras do teor de clorofila nas folhas foram realizadas por meio do clorofilômetro
ClorofiLOG 1030® (FALKER AUTOMAÇÃO AGRÍCOLA, 2008). Foram coletadas
leituras de duas plantas por parcela, em que primeira, a leitura foi realizada na folha
completamente expandida e, na segunda, na folha oposta a inserção da espiga.
Ainda sob condições de campo foram obtidas as seguintes características: 1)
número de folhas (NF); 2) diâmetro de espiga com palha (DE CP); 3) comprimento
de espiga com palha (CE CP); 4) massa de planta inteira (MPI); 5) massa de espiga
com palha (MEP); 6) altura de espiga (AE); que foram avaliadss no estádio
fisiológico R6. Em condições de laboratório (L), foram avaliadas as seguintes
características: 1) massa de espiga sem palha (MES); 2) número de fileira por
espiga (NFE); 3) número de grão por fileira (NGF); 4) diâmetro de espiga (DE); 5)
comprimento de espiga (CE); 6) produtividade de grãos, (PG); 7) massa hectolitra
(MH); 8) massa de 100 grãos (M100G) e 9) Cor (COR); que foram avaliadas após
estádio fisiológico R6.
Foram realizadas análises de variância para as características obtidas em
laboratório e em campo, para cada nível de adubação. Em seguida, para cada nível
de adubação, foram realizados estudos de divergência apenas para as
características de campo (C), apenas para as características de laboratório (L) e
para ambas (C+L) ao mesmo tempo.
Na aplicação da técnica de agrupamento dos genótipos, adotou-se a distância
generalizada de Mahalanobis (D2), como medida de dissimilaridade, levando em
consideração o grau de dependência entre as variáveis estudadas. Com relação ao
estabelecimento de grupos similares, foi aplicado o método hierárquico aglomerativo
de otimização proposto por Tocher, cujos cálculos foram igualmente embasados na
distância generalizada de Mahalanobis.
Na estimativa da contribuição das características na divergência genética foi
empregado o método proposto por SINGH (1981). Para a realização das análises
utilizou-se o programa Genes (CRUZ & REGAZZI, 2004).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Tabela 1 são apresentados os grupos formados pelo método de Tocher
para as características de campo + laboratório (C+L), apenas de campo (C) e
apenas de laboratório (L), sob alto e baixa dose de N em cobertura.
Para as características em conjunto de campo e laboratório (C+L) em baixo N,
foram formados nove grupos. Os três primeiros grupos (I, II e III) foram constituídos
por dois genótipos; já os demais grupos (IV, V, VI, VII, VIII e IX) por apenas um
genótipo por grupo. No ambiente de alto N houve a formação de dois grupos (I e II)
com três genótipos, um grupo com dois genótipos (III) e quatro grupos com apenas
um genótipo (IV, V, VI, VII).
No estudo apenas das características de campo (C), no ambiente de baixo N,
os dois maiores grupos foram formados por três genótipos (I, IV), seguindo de dois
grupos formado por dois genótipos (II, III) e dois grupos com um genótipo (V, VI). Já
nas condições de alto N, o grupo com maior número de genótipos (três) foi o grupo I,
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seguido dos grupos II, III, IV com dois genótipos e com apenas um genótipo estão os
grupos V, VI e VII.
Para as características apenas de laboratório (L), em baixo N, foram formados
seis grupos de médias. Os grupos I e III apresentaram três genótipos, seguido dos
grupos II e IV, com dois genótipos e, com um genótipo os grupos V e VI. Em alto N,
os sete grupos foram assim distribuídos: grupos I ao V apresentaram dois genótipos,
seguindo dos grupos VI e VII com apenas um componente.
De acordo com OLIVEIRA et al. (2009), grupos formados por apenas um
indivíduo apontam na direção de que tais indivíduos sejam mais divergentes em
relação aos demais. Isto facilita a projeção dos trabalhos de melhoramento,
encontrando os genótipos distintos para futuros cruzamentos. Conforme SIMON et
al. (2012), para a obtenção de híbridos em programas de melhoramento genético de
plantas, é importante a escolha de genitores para extração de linhagens, que sejam
complementares para o maior número possível de características de importância
agronômica.
Para PELUZIO et al. (2012), visando futuros trabalhos de melhoramento,
cruzamentos devem ser realizados entre os genótipos de grupos diferentes.
Entretanto, o fato de dois genitores serem divergentes não implica superioridade de
seus híbridos. Estes resultados da análise de agrupamento avaliando as
características com combinações de alto e baixo N apenas caracterizam a existência
de agrupamentos distintos sob diferentes condições de fertilidade do solo,
provavelmente, pela expressão diferencial dos genes.
Sob condições de baixo N, para as características isoladas de (C) e (L), houve
concordância parcial na composição dos grupos, ou seja, a presença dos genótipos
1, 6 e 10 no mesmo grupo. Além disso, o genótipo 4 ocupou isoladamente um grupo
para (C+L) e (C). Por outro lado, sob alto N, foram formados sete grupos para todas
as características, sem concordância quanto à composição dos grupos.
Quando comparados os ambientes alto e baixo N dentro de cada grupo de
características, apenas os genótipos 1 e 11 ficaram alocados em um mesmo grupo
no estudo conjunto das características (C+L).
As diferenças tanto no número, quanto na composição dos grupos,
observadas pelos genótipos nas diferentes doses de N, para as características (C),
(L) e (C+L) foi resultante, provavelmente, do comportamento diferencial dos
genótipos frente aos ambientes estudados, decorrentes da interação genótipo x
ambiente. Ressalta-se que esta interação é oriunda da expressão dos genes que,
dependendo das condições ambientais, pode ser diferente (COIMBRA et al., 1999).
TABELA 1 - Agrupamento de genótipos de milho pelo método de Tocher, com base na
Grupos
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
dissimilaridade expressa pela distância generalizada de
características de campo (C), de laboratório (L) e de campo
diferentes níveis de nitrogênio, safra 2012/13, Gurupi-TO
C+L
C
Baixo N
Alto N
Baixo N
Alto N
L5 P9
L2 P9 L3
L1 L6 P10
L5 P12 L6
L2 L3
P7 P10 P8
P8 P9
P7 P11
L1 P11
L1 P11
L2 P12
L4 P9
P7
L5
L3 P11 P7
L1 L2
L4
L6
L4
P10
P8
P12
L5
P8
L6
L4
L3
P12
P10
-1
Mahalanobis, para as
+ laboratório (C+L), sob
L
Baixo N
L1 L6 P10
L5 P8
L4 P11 P7
L2 P12
P9
L3
Alto N
L3 L5
L6 P12
L1 L4
P8 P11
P9 P10
L2
P7
-1
L = linhagen; P = população; Alto N = 150 kg ha de N em cobertura; Baixo N = 0 kg ha de N em cobertura.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p. 2944
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Na Tabela 2 é apresentada a contribuição relativa das características de C, L e
C+L mais relevantes para a divergência genética dos 12 genótipos, nos ensaios alto
e baixo N. Foi observado que as características não tiveram a mesma estimativa de
contribuição relativa e nem a ordem de classificação na contribuição da divergência
genética nos dois ensaios, caracterizando influência do ambiente. Dessa maneira,
justifica-se a utilização dos ambientes distintos na avaliação da divergência genética
entre genótipos de milho.
TABELA 2 – Características avaliadas em campo e laboratório que mais
contribuíram na dissimilaridade genética (%) de 12 genótipos de
milho, em condições de baixo e alto fornecimento de nitrogênio em
cobertura (BN – 0 kg ha-1; AN – 150 kg ha-1; respectivamente),
safra 2012/13, Gurupi-TO
Campo + Laboratório
Ensaio
AE
ND
CA-I
CB-I
CT-I
CB-II
MES
Outras *
BN
8,53
6,77
14,97
2,58
15,08
5,99
2,33
43,75
AN
1,19
2,67
12,48 12,76 23,97
4,67
10,85
31,41
BN
AN
AE
0,05
11,28
CA-I
37,45
2,96
CB-I
12,45
4,48
BN
AN
MES
8,18
17,44
NG
10,02
13,99
DE
8,07
17,9
Campo
CT-I
49,87
6,11
CB-II
0,02
16,86
DC
0,00
9,34
CE
0,02
12,71
Outras **
0,14
36,26
Laboratório
PG
MH
19,00 14,33
8,69
11,39
M100
14,95
11,14
Cor
16,80
13,88
Outras ***
8,65
5,57
AE = altura de espiga; ND = notas de severidade de doenças; CA-I, CB-I, CT-I = teor de
clorofila a, b e total entre os estágios V6-V8; CB-II = teor de clorofila b foliar entre os estágios
VT-R1; MES = massa de espiga sem palha; DC = diâmetro de colmo no estágio VT; CE =
comprimento de espiga com palha; NG = número de grãos por fileira; DE = diâmetro de
espiga sem palha; PG = produtividade de grãos; MH = massa hectolitro; M100 = massa de
100 grãos; Cor = cor do grão. *, ** e *** = referem-se a 20; 11; e 1 característica(s),
respectivamente.
Para as características de (C+L), em baixo e alto N a maior contribuição
relativa foi da Clorofila Total V6 (15,08 e 23,97%, respectivamente). No estudo
apenas de (C), em baixo N, a clorofila Total CTv6-v8 (49,87%), foi a característica mais
relevante. Entretanto em alto N a maior contribuição foi a Clorofila B VT-R1
(16,86%). Para apenas as características de laboratório (L), em baixo N, a
produtividade de grãos (19,00%) foi quem mais contribuiu; já sob alto N, a maior
contribuição foi o diâmetro de espiga (17,90%).
O teor de clorofila na folha é utilizado para predizer o nível nutricional de
nitrogênio (N) em plantas, devido ao fato de a quantidade desse pigmento
correlacionar-se positivamente com teor de N na planta (HURTATO et al., 2011).
ZUFFO et al. (2012) afirmam que as leituras no medidor de clorofila na planta
no estádio de seis folhas poderiam predizer a resposta do rendimento de grãos à
aplicação de N em cobertura. Estes resultados evidenciam a importância das leituras
foliares de clorofila, quando analisadas juntamente com características
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anteriormente e posteriormente ao estágio R6, na divergência genética, neste
trabalho.
MIRANDA et al. (2005), na avaliação de genótipos de milho eficientes quanto
ao uso do nitrogênio, observaram pouca variação da leitura foliar de clorofila entre
os mesmos, tanto no estágio vegetativo quanto no reprodutivo. SOARES et al.
(2011) observaram em 160 linhagens, contrastantes quanto o uso do nutriente,
diferença significativa (p < 0,01) com maior variação sob baixo fornecimento do
nitrogênio quanto a leitura foi realizada no estágio V10. MANSOURI-FAR et al.
(2010) também encontraram diferenças entre híbridos de milho nas avaliações feitas
nos estágios V8 e, R3 e ABE et al., (2013) no florescimento feminino, com maior
variação sem o fornecimento do nitrogênio.
BUENO et al. (2009) realizaram três leituras foliares de clorofila após o
florescimento em mais de 40 genótipos (populações e híbridos) e encontraram
diferenças entre os mesmos em todas as medições. Ainda, realizaram análises
dialélicas que mostraram o efeito significativo da heterose nas duas primeiras
leituras e o comportamento heterógeno dos genótipos nessas características.
Assim, face a importância do teor de clorofila para a divergência genética, em
trabalhos de melhoramento, a utilização desta característica permitiria aos
melhoristas identificar genótipos divergentes antes do florescimento e, dessa
maneira, propor cruzamentos na geração em andamento, ou seja, entre os estádios
V6 e V8.
CONCLUSÕES
O fornecimento de nitrogênio influenciou na divergência genética e na
contribuição relativa das características. O teor de clorofila pode auxiliar na
identificação prematura de genótipos divergentes, propiciando redução de tempo e
custos.
AGRADECIMENTOS
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq Brasil, pelo apoio financeiro ao projeto. Ao programa de doutorado da BIONORTE.
Ao Programa de Apoio ao Plano de Reestruturação e Expansão das Universidades
Federais (Reuni), pela concessão da bolsa de doutorado.
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