Preferência de hospedeiros e relações filogenéticas na tribo

XXVI Reunião Anual sobre Evolução, Sistemática e Ecologia Micromoleculares
Instituto de Química, Universidade Federal Fluminense, 1 a 3 de dezembro de 2004
XXVI RESEM
MC8
Preferência de hospedeiros e relações filogenéticas na tribo
Troidini (Lepidoptera: Papilionidae) e suas plantas hospedeiras,
Aristolochia (Aristolochiaceae)
Karina Lucas da Silva
Universidade Estadual de Campinas, Depto. de Genética e Evolução, Instituto de Biologia.
Campinas, SP.
[email protected]
Introdução
Interações entre insetos herbívoros e suas
plantas hospedeiras têm sido estudas por um
longo tempo. Muitos estudos enfocam a
evolução destas interações, considerando
aspectos como o conservatismo taxonômico
,
na utilização de hospedeiros 1 2, e se um
“ponto final” desta evolução seria um
especialismo total 3. Espécies de insetos
relacionadas freqüentemente se alimentam
em
plantas
hospedeiras
relacionadas,
embora uma concordância precisa entre a
filogenia dos insetos e das plantas seja
,,
rara4 5 6. Este conservatismo é influenciado
basicamente pelos compostos secundários
,
encontrados nas plantas 7 8, e Fraenkel 9
inclusive afirma que o uso discriminatório de
certas plantas pelos insetos seria a razão de
ser destas substâncias.
A íntima associação entre borboletas da
tribo Troidini (Papilionidae, Papilioninae) e
suas plantas hospedeiras no gênero
Aristolochia (Aristolochiaceae) é um modelo
apropriado para estudos sobre a evolução
das relações entre herbívoros e plantas
hospedeiras. A interação entre Troidini e
Aristolochia tem sido usada como um
exemplo clássico de coevolução e as
características desta associação concordam
com muitas das suas premissas. Borboletas
Troidini usam quase exclusivamente plantas
hospedeiras do gênero Aristolochia, e suas
lagartas são conhecidas por seqüestrarem
compostos secundários presentes nas
plantas hospedeiras 10, que aparentemente as
tornam
impalatáveis
para
predadores
,
potenciais 11 12.
As
borboletas
adultas
advertem sua impalatabilidade através de
coloração de advertência, o que as tornam
,
modelos em anéis miméticos 13 14.
Neste trabalho, análises filogenéticas
foram utilizadas para se determinar relações
e para investigar a evolução da interação
Troidini e Aristolochia. As principais questões
envolvendo esta interação são: 1) como a
interação Troidini e Aristolochia evoluiu? 2)
qual o padrão atual de utilização de
Aristolochia por estas borboletas? 3) o
padrão de utilização de hospedeiros visto
atualmente está relacionado à filogenia ou à
composição química das plantas? e 4) a
distribuição geográfica das plantas poderia
explicar a utilização de hospedeiros vista
atualmente?
Metodologia
A hipótese filogenética para as borboletas
Troidini foi obtida por uma análise de Máxima
Parcimônia
dos
genes
mitocondriais
citocromo oxidase I e II (COI e COII) e do
gene nuclear do Fator de Elongação-1α (EF1α). Para investigar a importância da
filogenia de Aristolochia na evolução da
mudança de hospedeiros em Troidini, a
filogenia proposta para os troidines foi
comparada com a filogenia das suas plantas
hospedeiras. Esta hipótese filogenética de
Aristolochia foi obtida por uma análise de
Máxima Parcimônia de duas regiões: o gene
matK e uma região não-codificadora
localizada entre os genes trnL (UAA) e trnF
(GAA). Para investigar se a similaridade
química das plantas ou se sua distribuição
geográfica facilitaram a mudança de
hospedeiros em Troidini, a filogenia das
borboletas
foi
comparada
com
o
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Instituto de Química, Universidade Federal Fluminense, 1 a 3 de dezembro de 2004
quemograma destas plantas, obtido pelo seu
padrão de sesquiterpenos, e com o
biogeograma, obtido com a sua distribuição
geográfica.
Resultados
A comparação das filogenias de Troidini e
Aristolochia resultou em uma figura bastante
caótica, mostrando o uso indiscriminado de
plantas hospedeiras em todos os principais
ramos de Aristolochia. A comparação da
filogenia de Troidini com o quemograma e o
biogeograma de Aristolochia mostrou que as
plantas hospedeiras usadas pelos ancestrais
de Battus e Parides vêm de ramos diferentes,
ou seja, plantas hospedeiras química e
geograficamente diferentes. No entanto,
atualmente não há um padrão de utilização
de hospedeiros baseado na sua filogenia,
composição
química,
ou
distribuição
geográfica, e espécies de Troidini utilizam as
plantas hospedeiras disponíveis em seu
habitat.
Discussão
Lagartas de Troidini são de fato bastante
especializadas em plantas do gênero
Aristolochia, no entanto, há pouca ou
nenhuma especialização no nível de
espécies. Espécies de borboletas com
distribuição ampla usam mais espécies
diferentes de Aristolochia como plantas
hospedeiras, enquanto aquelas espécies
com distribuição restrita se alimentam em
uma única espécie de planta hospedeira.
O uso de plantas hospedeiras não é
determinado pela filogenia das plantas
hospedeiras, nem pela sua distribuição
geográfica ou padrão de sesquiterpenos e,
neste caso, outros compostos químicos
poderiam estar determinando o uso de cada
espécie de Aristolochia. De fato, o fator mais
importante limitando o uso de plantas
hospedeiras pode ser o conjunto de
compostos químicos encontrados em cada
planta, e não cada classe de composto
individualmente.
O padrão de utilização de planta
hospedeira visto atualmente pode estar
sendo
determinado
unicamente
pela
disponibilidade de plantas hospedeiras
encontradas por cada espécies de borboleta,
concordando com a idéia de disponibilidade
de recursos de Colwell e Futuyma15.
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