interaçao entre formigas

Anais do VIII Seminário de Iniciação Científica e V Jornada de Pesquisa e Pós-Graduação
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE GOIÁS
10 a 12 de novembro de 2010
Interação entre formigas, com especial referência à Camponotus
sp. (Formicinae) e Brachymyrmex sp. (Formicinae) e outros
herbívoros com a planta Caryocar brasiliense (Caryocaraceae) em
uma área de cerrado
Camilla Mendes Ferreira, Gabriel Mendes Ferreira, Patricia Avelar dos Prazeres,
Patricia Graziella Medeiros Costa, Lucas Prado Barreto, Vanessa Stefanni Sul
Moreira, Janaina Marques Schinwelski & Jonas Byk
Universidade Estatual de Goias, UnU Morrinhos [email protected]
PALAVRAS-CHAVE: interaçoes, coevolução, mutualismo, Caryocar.
1
INTRODUÇÃO
A história natural das associações formigas-plantas tem chamado a atenção
de pesquisadores de todo o mundo nos últimos dois séculos. Durante esse tempo
apareceram evidências de que essas relações podem afetar as espécies
interagentes em suas histórias de vidas de maneira significativa, havendo vários e
diversos estudos e revisões sobre esse assunto (JANZEN, 1967; BENTLEY,1977;
KOPTUR, 1991, 1992; DAVIDSON & MCKEY, 1993, OLIVEIRA & PIE, 1998; OLIVEIRA & DELCLARO, 2005). Este tipo de interação tem fornecido muitas informações para um
melhor entendimento do mutualismo e do processo coevolutivo (THOMPSON, 2005).
As associações formigas-plantas são particularmente notáveis em habitats tropicais,
onde as formigas presentes fornecem três tipos de serviços às plantas: proteção
contra inimigos naturais, dispersão de sementes e ocasionalmente polinização
(BRONSTEIN, 1998). HÖLLDOBLER & W ILSON (1990) relataram que nas associações
com plantas, as formigas se alimentam e armazenam sementes; cortam folhas para
o cultivo de fungos e podem utilizar a planta hospedeira como local de nidificação.
No entanto, a maioria dos grupos de formigas estabelece relações mutualísticas de
caráter facultativo com várias espécies de angiospermas de diferentes famílias,
principalmente as que possuem nectários extraflorais (BEATTIE, 1985; BUCKLEY, 1982;
KOPTUR, 1992).
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Nectários extraflorais (NEFs) são glândulas secretoras de néctar, que não
estão diretamente ligadas com a polinização e que podem ser encontradas em
diversas partes da planta, como lâmina da folha, pecíolo, ráquis, brácteas e caule,
principalmente (BENTLEY & ELIAS, 1983; KOPTUR, 1992). A composição do néctar
extrafloral é muito semelhante a dos nectários florais, nos quais podem ser
encontrados os principais açucares do metabolismo primário das plantas: glicose,
frutose e sacarose, além de aminoácidos, sais e água (BENTLEY & ELIAS, 1983;
HARBORNE, 1993). O néctar extrafloral é o tipo de alimento mais comumente
oferecido pelas plantas às formigas (CARROL & JANZEN 1973, KOPTUR, 1992). Muitos
autores, afirmaram que formigas atraídas pelos nectários extraflorais (NEFs)
protegem a planta (BROWN, 1960; veja BENTLEY, 1977b), mas falharam em mostrar
experimentalmente evidências que suportassem tais afirmações. Entretanto, em
1966, o naturalista Daniel Janzen, trabalhando na América Central, apresentou os
primeiros dados experimentais que demonstraram uma relação obrigatória entre
árvores de Acacia cornigera L. e colônias de Pseudomyrmex ferruginea (JANZEN,
1966). A partir desse trabalho inicial, outros
estudos experimentais de campo demonstraram a existência de associações
mutualísticas facultativas ou obrigatórias entre as formigas visitantes e as plantas
associadas. Sumarizando, formigas que forrageiam em nectários extraflorais foliares
(NEFs) reduzem a herbivoria (JANZEN, 1966, 1967; BENTLEY, 1976; KOPTUR, 1979,
1984; KELLY, 1986; COSTA et al., 1992), o que pode levar a uma maior produção de
frutos e aumentar o sucesso reprodutivo da planta (KOPTUR, 1979; STEPHENSON,
1981; BARTON, 1986; KEELER, 1989; KOPTUR, 1992; DAVIDSON & MCKEY, 1993; DELCLARO et al., 1996); NEFs próximos a, ou, em estruturas reprodutivas, podem atrair
formigas que podem, por sua vez, proteger óvulos e sementes (BENTLEY, 1977b,
INOUYE & TAYLOR, 1979; SCHEMSKE,
1982; KEELER, 1989; HORVITZ & SCHEMSKE,
1984).
São muito recentes os trabalhos envolvendo interações de formigas com
plantas que possuem nectários extraflorais e sua possível função nos trópicos,
particularmente no Cerrado (COSTA et al., 1992; DEL-CLARO & OLIVEIRA, 1993; DELCLARO et al., 1996; OLIVEIRA, 1997; OLIVEIRA et al. 1987). Plantas que possuem
NEFs podem representar mais de 31% dos indivíduos e 25% das espécies da flora
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arbórea dos cerrados do Brasil (OLIVEIRA & OLIVEIRA-FILHO, 1991). Embora o Cerrado
seja um bioma bem definido, ocupando originalmente 25% do território brasileiro,
poucos estudos têm examinado as relações entre plantas e insetos nesse bioma. A
maior parte das pesquisas feitas neste bioma são relacionadas a interesse na
exploração agrícola do solo ou no extrativismo vegetal (OLIVEIRA & MARQUIS, 2002).
Uma espécie muito frequente e intrigante é Caryocar brasiliense Camb
(Caryocaraceae), conhecida popularmente como pequizeiro. Ocorre em cerrados do
planalto central, flores de C. brasiliense são intensamente visitadas e polinizadas por
várias espécies de morcegos. A dispersão dos frutos e sementes pode ser efetuada
por aves, como a ema e a gralha, ou mesmo por pequenos mamíferos como a cotia
e formigas (Gribel 1986).
C. brasiliense possui NEF´s na face externa das sépalas de seus botões
florais, os quais são intensamente visitados por diversas espécies de formigas.
Apesar dos nectários localizarem-se no cálice, eles são considerados como
funcionalmente extraflorais (vide Delpino 1875), uma vez que não recompensam os
morcegos polinizadores do pequi. NEF’s também são encontrados nos bordos do
limbo de primórdios foliares e folhas jovens de Caryocar; em folhas adultas e velhas
estas glândulas não são mais funcionais e deixam de ser visitadas por formigas
(Oliveira 1988).
As interações entre formigas-plantas-herbívoros ocorrem em todos os
ecossistemas terrestres, variando entre facultativas e obrigatórias em geral, a
despeito da abundância de mutualismos (na maioria facultativos), a maior parte dos
estudos considera as relações até o terceiro nível trófico. A influência de outras
espécies e outros níveis tróficos sobre os mutualismos tem recebido pouca atenção,
particularmente quando comparado com outros tipos de interações.
Plantas extra nectaríferas são bons modelos para o estudo dos efeitos
multitróficos sobre os mutualismos e a biodiversidade. Nesses tipos de plantas, as
formigas
visitantes
que
exibem
comportamento
agressivo
podem
afetar
positivamente o valor adaptativo das plantas por reduzirem os danos causados às
partes vegetativas e reprodutivas (Del-claro et al. 2008).
No presente estudo foi investigado o aspecto da condicionalidade nos
resultados (sensu BRONSTEIN, 1994, 1998) das relações ecológicas entre formigas e
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plantas no cerrado, ou seja, como a presença ou ausência de formigas afeta a ação
dos herbívoros de uma árvore do cerrado que possui nectários extraflorais ao longo
do tempo. As questões levantadas foram:
A) Quais as espécies de formigas e herbivoros visitam a espécie Caryocar
brasiliense ?
B) Estas afetam na porcentagem de herbivoria foliar, produção de flores, frutos e
sementes?
C) Há diferenças causadas pela presença ou ausência de formigas nos testes
experimentais?
D) Existe diferença na proteção conferida por formigas do gênero Camponotus em
relação à Brachimirmex?
2 Material e Métodos
O presente estudo foi desenvolvido no Sítio Recanto dos Jatobás (18°59’S,
48º18’W), localizado a 1,5 Km da zona Urbana de Morrinhos, GO. A área da fazenda
compreende 27 hectares, a qual é coberta por vegetação de cerrado stricto sensu e
extensa área de pastagem. O solo na maior parte da fazenda é do tipo Latossolo
Vermelho-Escuro, profundo e drenado (Embrapa 1982) apresentando pouca
serrapilheira. O clima, de acordo com a classificação de Köppen, é do tipo Aw e tem
como característica duas estações distintas: invernos secos (maio à setembro) e
verões com extensas chuvas de outubro à março (Appolinário & Schiavini 2002).
Embora a maioria das Caryocaraceae seja proveniente da região amazônica,
o C. brasiliense (popularmente chamado de pequizeiro) é uma das espécies mais
abundantes e comuns em todos os cerrados (Oliveira & Marquis 2002), sendo
considerada uma das espécies mais características deste tipo de vegetação (Souza
2005). Seu porte varia de arbustivo a arbóreo, variando conforme o solo. A grande
maioria dos indivíduos no Sítio Recanto dos Jatobás possui entre três e seis metros.
É uma planta semidecídua, heliófita, seletiva xerófita, constituindo se uma
característica do Cerrado brasileiro. Ocorre geralmente em agrupamentos mais ou
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menos densos, tanto em formações primárias como secundárias e pioneiras (Lorenzi
2000).
As folhas dessa família são alternas ou opostas, compostas, trifoliadas, com
ou sem estípulas, margem geralmente serrada. Inflorescência cimosa ou racemosa;
flores vistosas, bissexuadas, actinomorfas (Souza 2005); não apresentando
uniformidade na brotação que geralmente ocorre durante e logo após períodos
chuvosos (Lorenzi 2000). Suas inflorescências surgem de agosto a outubro, com
frutificação de agosto a novembro (Lorenzi 2000).
O pequizeiro é considerado uma espécie de interesse econômico,
principalmente devido ao uso de seus frutos na culinária, como fonte de vitaminas e
na extração de óleos para a fabricação de cosméticos (Almeida & Silva 1994). Na
medicina popular, é utilizado para tratamento de problemas respiratórios; como
afrodisíaco; e suas folhas são adstringentes além de estimular a produção da bílis
(Almeida & Silva 1994; Brandão et al. 2002).
A casca do pequizeiro, além de ser utilizada em curtume, é tintorial,
fornecendo tinta amarelo – castanho, bastante empregado pelos tecelões mineiros
(Brandão et al. 2002).
A coleta de dados foi realizada em quatro etapas: (1) marcação das plantas;
(2) formação dos grupos controle e tratamento nas áreas, com manipulação
experimental para exclusão de formigas no grupo tratamento; (3) avaliação do grau
de herbivoria foliar e floral em cada grupo, em cada área; (4) identificação das
formigas e herbívoros associados. Os dados de temperatura, umidade relativa do ar
e pluviosidade durante a realização do estudo serão obtidos junto à estação
meteorológica da UEG-Morrinhos.
Marcação das plantas e montagem da manipulação experimental.
Para a realização dessa etapa do estudo, foram marcados 22 indivíduos de
Caryocar brasiliense durante o mês de julho de 2009, sendo que os indivíduos
marcados apresentavam semelhança na herbivoria inicial (menor que 1%), altura
(entre 3 a 6 metros) e estágio fenológico (todas com sinais de brotamento, folhas
jovens).
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Cada indivíduo foi dividido em três partes: ramos controle, onde o acesso às
formigas foi mantido naturalmente e ramos tratamentos (sendo dois grupos):
GRUPO I: A) no qual o acesso das formigas foi restringido através da aplicação de
duas resinas atóxicas (Tanglefoot®; Plantetor®) na base dos galhos, impedindo o
acesso
de formigas;
B) adição ou permanência de um formigueiro do gênero
Camponotus. Para o GRUPO II, se repetiram os passos A e B, modificando apenas
o formigueiro , que neste caso foi Brachimyrmex. As formigas presentes nos ramos
tratamento no momento da aplicação da resina foram removidas manualmente e
alguns exemplares coletados para identificação. A vegetação próxima aos ramos
tratamento foi removida para que não se formassem pontes naturais por onde as
formigas pudessem ter acesso aos ramos isolados.
Mensuração da herbivoria foliar
Cada indivíduo experimental teve nove (controle/tratamento, totalizando 27
folhas por planta) de suas folhas amostradas mensalmente (julho de 2009 à
fevereiro de 2010 ) para quantificação da herbivoria causada por insetos, sem que
estas sejam removidas. As folhas escolhidas foram sempre às três mais apicais, três
do extrato médio e as três mais basais, próximas ao caule. A análise de herbivoria
seguiu o método de comparação da área foliar perdida vs. a área total, onde:
IH= (Ni x Ci) / N, sendo: IH – índice de herbivoria,Ni – número de folhas,Ci –
categoria de dano,N – número total de folhas.
O índice de herbivoria (IH) é categorizado em: 0) 0%; 1) de 1-6%; 2) de 712%; 3) de 13-25%; 4) de 26-50%; 5) mais de 50 % de herbivoria foliar. A média do
percentual de herbivoria das folhas de um mesmo ramo indica o grau de herbivoria
do ramo.
O grau de herbivoria foliar entre ramos tratamento e controle, em ambas as
áreas, foi comparado usando “ANOVA” para medidas repetidas, considerando os
fatores tempo e espécies de formigas presentes.
Herbivoria floral
Foram marcadas plantas apresentando inflorescências seguindo o mesmo
procedimento adotado para a análise da herbivoria. Em cada indivíduo foram
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selecionadas duas ou mais inflorescências, com aproximadamente o mesmo número
de botões florais dentro dos grupos (controle e tratamentos). De cada inflorescência
foram contados seus botões florais e após um período de aproximadamente 60 dias
foi possível contabilizar o número de frutos e sementes formadas por frutos
produzidos. A proporção do número médio de sementes e dos frutos formados por
botões produzidos em cada área, em ramos de cada grupo experimental foi
comparado através do Teste U de Mann-Whitney.
Identificação de formigas associadas
Em cada área foram realizadas visitas diurnas mensais, para a coleta das
espécies de formigas visitantes das plantas. Foi empregada a coleta ativa (com
pinça e com auxílio de rede entomológica) e as espécies foram acondicionadas em
álcool 70 GL. As espécies de formigas foram identificadas até morfoespécies
durante o todos os meses de coletas.
3 Resultados
Foram encontradas 28 espécies de formigas (Tabela 1) nos ramos com livre
acesso no período pré e pós-florada, distribuídos em sete gêneros; sendo três
espécies do gênero Brachymyrmex (Formicidae) que esteve presente em todos os
ramos experimentais, nove espécies do gênero Camponotus (Formicidae) que
apresentou a maior riqueza, três espécies do gênero Cephalotes (Myrmicinae), seis
do gênero Crematogaster (Myrmicinae) que mais ocorreu no lado controle, uma
espécie do gênero Pachycondyla (Ponerinae), uma do gênero Pheidole (Myrmicinae)
e cinco espécies de Pseudomyrmex (Pseudomyrmecinae).
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Tabela 1 – Espécies de formigas visitantes em Caryocar brasiliense
(Caryocaraceae), na vegetação do Cerrado do Sítio Recanto dos Jatobás,
Morrinhos, GO.
Espécies
Brachymyrmex sp. 1
Brachymyrmex sp. 2
Brachymyrmex sp. 3
Camponotus (Tanaemyrmex) balzani Emery, 1894
Camponotus (Hypercolobopsis) coriolanus Forel, 1912
Camponotus (Myrmobrachys) propinquus Mayr, 1887
Camponotus (Myrmepomis) sericeiventris Guerin-Menéville, 1838
Camponotus sp. 1
Camponotus sp. 2
Camponotus sp. 3
Camponotus sp. 4
Camponotus sp. 5
Cephalotes sp. 1
Cephalotes sp. 2
Cephalotes sp. 3
Crematogaster sp. 1
Crematogaster sp. 2
Crematogaster sp. 3
Crematogaster sp. 4
Crematogaster sp. 5
Crematogaster sp. 6
Pachycondyla sp. 1
Pheidole sp. 1
Pseudomyrmex sp. 1
Pseudomyrmex sp. 2
Pseudomyrmex sp. 3
Pseudomyrmex sp. 4
Pseudomyrmex sp. 5
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As formigas associadas ao C. brasiliense não influenciaram significativamente
na proteção contra herbivoria foliar entre meses, comparando os
tratamentos
(Figura 1). Porém, podemos notar diferenças estatísticas entre a taxa de herbivoria,
provocada por diversos herbívoros (Tabela 2), causando danos significativamente
diferente entre ramos experimentais. Das 8 ordens de insetos encontradas algumas
destas possuem insetos fitófagos que trazem prejuízos a planta e outras apenas
vivem em cavidades do tronco (Ortoptera). Também algumas espécies de aranhas
foram observadas.
Tabela 2. Morfoespécies de herbívoros encontrados em indivíduos experimentais em
Caryocar brasiliense (Caryocaraceae), na vegetação do Cerrado do Sítio Recanto
dos Jatobás, Morrinhos, GO.
Estrutura
Ordem
Família
Espécie
atacada
Anthonomus
Coleoptera
Curculionidae ourateae
botões e flores
Anthonomus sp.1 botões e flores
Anthonomus sp.2 botões e flores
Anthonomus sp.3 botões e flores
Anthonomus sp.4 botões e flores
Anthonomus sp.5 botões e folhas
Scolytidae
Zygopinae sp.
botões e folhas
Diptera
Cecidomyiidae Contarinia sp.
botões/brotos
Dolichopodidae
Dolichopodidae sp.
brotos/ NEF
Stratiomydae
Chiromysa sp.
brotos
raquis das
Homoptera
Membracidae Membracidae sp.1 panículas
raquis das
Membracidae sp.2 panículas
raquis das
Membracidae sp.3 panículas
Membracidae sp. raquis das
4
panículas
raquis das
Membracidae sp.5 panículas
Lepidoptera Lycaenidae
Lycaenidae sp.
folhas jovens
Pieridae
Pieridae sp.
folhas e botões
Hesperiidae
Hesperiidae sp. 1 folhas jovens
Hesperiidae sp. 2 folhas jovens
Hesperiidae sp. 3 folhas jovens
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Hesperiidae sp. 4
Hesperiidae sp. 5
Mantodea
Vatidae
Vatidae sp.
Orthoptera
Gryllidae
Gryllidae sp.
Acrididae
Acrididae sp.
Phasmida
Phasmatidae
Phasmatidae sp.
Timemmatidae Timemmatidae sp.
Thysanoptera Thripidae
Frankliniela sp.
Thripidae sp.1
Thripidae sp.2
folhas jovens
folhas jovens
folhas
folhas
folhas
folhas
folhas
flores
flores
flores
Figura 1 – Comparação entre média de herbivoria em ramos de Caryocar
brasiliense entre os meses de julho de 2009 à fevereiro de 2010 no cerrado do Sítio
Recanto dos Jatobás, Morrinhos, GO. Barras enegrecidas indicam Camponotus (F =
2780,312; gl =1); barra cinza indica Brachymyrmex (F = 3103,915; gl = 1) e barras
vazias indica ramo controle(F = 3594,859; gl=1). O símbolo “*” indica que as médias
diferiram significativamente entre os grupos (p < 0,001; ANOVA para medidas
repetidas).
Foram produzidos 154 frutos e 306 sementes no lado tratamento Camponotus
e
192 frutos e 393sementes no tratamento Brachymyrmex., contra 108 frutos e
191 sementes no lado controle, o que demonstra a proteção conferida pela gênero
Brachymyrmex.
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*
Figura 2. Comparação entre a taxa média de frutos formados por botões produzidos.
Barras enegrecidas indicam Camponotus; barra cinza indica Brachymyrmex e barras
vazias indica ramo controle. (*) indicam diferença significativa entre os dados (Teste
U de Mann-Whitney, p < 0,001).
*
Figura 3 - Comparação entre o número médio de sementes produzidas por frutos de
Caryocar brasiliense entre os lados tratamento e controle. Barras enegrecidas
indicam Camponotus; barra cinza indica Brachymyrmex e barras vazias indica ramo
controle. O símbolo “*” indica que as médias diferiram significativamente entre os
grupos (Teste U de Mann-Whitney, p < 0,001).
Outro fator a ser considerado é o nível de pluviosidade (Figura
4), bem
abaixo da média normal para os meses de chuva do mesmo ano (239 mm) em
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dados meteorológicos disponibilizados pelo sítio, podendo as chuvas ser um fator
determinante na fenologia foliar (Borchert 1999).
Figura 4 – Precipitação de chuva (mm) durante os meses de pesquisa na cidade de
Morrinhos, GO.
3.1 Discussão
A floração do Caryocar ocorre principalmente na estação seca, sendo que
neste trabalho pode-se observar que a floração se desenvolveu principalmente entre
julho e agosto, período em que houve a ausência de chuva (Fig. 4), o
desenvolvimento dos frutos e sua maturação ocorreu durante os meses de setembro
e outubro que foi o início do período chuvoso, que corrobora com a observação de
Oliveira (1988).
Durante a época de seca também há perda de folhas, fato que contribui para
o balanço hídrico da planta, já que neste período a taxa fotossintética é bem menor
devido a pouca disponibilidade de água (Monastério & Sarmiento 1976 apud Oliveira
1988). A emissão de novas folhas e botões ocorreu entre os meses de julho-agosto,
um pouco antes do início das chuvas e pode estar relacionada com o fato das
plantas produzirem menos folhas durante a época de reprodução (Raven et al.
2001).
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A emissão de novas folhas pode ser usada para explicar a diminuição ao
longo dos meses da herbivoria foliar, em especial do mês de agosto, pois folhas
novas têm sua área foliar sem agressões após a brotação, sendo que neste mesmo
mês volta-se a ver um pequeno aumento na herbivoria (Fig. 1), devido à idade da
folha e o conseqüente ataque feito por herbívoros; fato esse que justificaria a
ausência da diferença estatística na comparação entre os meses, e também
responderia a diferença encontrada na herbivoria foliar entre o início do estudo e o
seu final.
A floração do C. brasiliense se encontra na conformidade do padrão
“cornucópia” (Gentry 1974 in Oliveira 1988), a qual se caracteriza pela produção de
um grande número de flores durante várias semanas; no sítio Recanto dos Jatobás
a floração ocorreu durante o final de julho e fim de setembro.
O gênero Camponotus foi o gênero que apresentou mais espécies
relacionadas ao lado controle do C. brasiliense, o que esta de acordo com outros
estudos feitos com outras espécies vegetais com nectários extra-florais do cerrado
(Del-claro et al. 1996; Santos 2001).
Em algumas plantas houve a permanência, mesmo após a aplicação as
resinas citadas do gênero Brachymyrmex, sendo que estas plantas apresentaram
uma maior produção de sementes por fruto, o que pode estar ligado ao
comportamento agressivo desse gênero pouco citado na literatura (veja Oliveira
1988), sendo que a defesa feita por este pode equivaler à defesa realizada pela
comunidade de formigas do lado controle, logo este gênero é muito importante para
a planta, o que suscita uma questão: talvez haja na comunidade alguns gêneros de
Formicidae que não podem estar oferecendo benefícios a planta e sim estar sendo
exploradores de néctar (Byk & Del-Claro 2010).
Das 8 ordens de insetos detectadas no presente estudo, Oliveira (1988)
detectou quatro ordens que podem trazer prejuízos ao C. brasiliense, sendo que três
equivalem a ordens encontradas neste estudo, sendo que não chegamos aos níveis
inferiores a ordem. Oliveira identificou as seguintes ordens, e os herbívoros
atacantes e os danos causados ao C. brasiliense: borboletas do gênero Eunica
bechina (Hewitson, 1852) (Lepidoptera: Nymplalidae) desovam em primórdios
foliares e folhas jovens o que causa a redução da superfície fotossintetizante; o
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percevejo do gênero Edessa rufomarginata (De
Geer, 1773) (Hemiptera:
Pentatomidae) se alimenta de botões e frutos de Caryocar usando seu aparelho
bucal picador-sugador, diminuindo assim o sucesso reprodutivo; duas espécies de
Tetrastichus spp. (Hymenoptera: Eulophidae) induzem a formação de galhas, sendo
que folhas muito infestadas se retorcem e caem precocemente; por fim o gênero
Prodiplosis floricola (Felt, 1907) (Diptera: Cecidomulidae) atacada botões florais que
em pouco tempo adquirem um aspecto típico de murchamento, caindo logo em
seguida; porém nenhum efeito de proteção executada por formigas foi demonstrado
em relação a taxa de herbivoria ou produção de frutos.
Oliveira (1997) em um teste experimental com C. brasilense demonstrou a
presença dos mesmos herbívoros supra-citados, o que sugere que tais plantas
mantém associações em distintas regiões com as mesmas espécies ou espécies
próximas, sendo que formigas colaboram em especial para a diminuição da
infestação de Eunica bechina, Edessa ruformarginata e Prodiplosis floricola. A
predominância de formigas do gênero Camponotus tem mostrado uma eficiência
elevada na remoção de herbívoros (Del-Claro et al. 1996).
Além destas três ordens, três outras ordens foram detectadas: coleópteros,
ortópteros e neurópteros, foram vistos visitando a planta, em especial a sobre a
superfície foliar.
Outros estudos (Oliveira 1988; 1997) tem demonstrado superficialmente a
proteção conferida pelo gênero Brachymyrmex ao C. brasiliense, sendo que este
gênero pode visitar preferencialmente os nectários extraflorais localizados nos
botões florais, como conseqüência de tal houve uma maior produção de frutos por
botões e sementes por fruto neste estudo, além das plantas com o mesmo gênero
terem apresentando, mesmo que fracamente, uma menor taxa de herbivoria foliar.
Oliveira (1997) afirma que quanto mais próximas as formigas estão dos NEF’s, maior
é a proteção conferida.
Sugere-se ainda que a presença do gênero Brachymyrmex possa estar ligada
a uma possível mirmecofilia com C. brasiliense, sendo que a ocorrência de
mirmecofilia é bem conhecida nos trópicos (Wilson 1971 apud Sheibler et al. 2002).
O que podemos ver, Brachymyrmex apresentou mais benefícios que Camponotus,
um dos gêneros mais bem estudados em relações mutualísticas e se esta primeira
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apresenta mais benefícios que a segunda e pode ser encontrada naturalmente em
ramos de pequizeiros, talvez possamos comprovar o primeiro caso de mirmecofilia
para o Cerrado.
Em C. brasiliense à presença de canais no tronco das plantas, que podem
servir de abrigo para o gênero Brachymyrmex, além do fato da presença deste ter
contribuído para um diferencial positivo na produção frutos por inflorescências e de
sementes por fruto no grupo tratamento e sua proteção contra a herbivoria foliar foi
idêntica se comparada a outras espécies agindo em conjunto. Serão necessários
mais estudos com este e outros gêneros, para saber seus efeitos positivos sobre o
C. brasiliense e se estes efeitos se reproduzem em outras espécies vegetais do
Cerrado.
4 Conclusões
Através da manipulação experimental em campo, podemos concluir que de
fato o gênero Camponotus apresenta um cuidado maior quando comparado a vários
outros gêneros de formigas. Ao que parece, a alternância de visitações não
apresenta vantagens a C. brasiliense. Porém , uma série de dados nos mostraram
que formigas do gênero Brachymyrmex se mostraram mais efetiva que Camponotus,
sendo que a primeira é comumente encontrada em ramos de pequizeiros,
mostrando nitidamente que a relação mutualistica é muito mais e forte e que
necessita de mais trabalhos afim de entendermos a coevoluçao entre estes grupos.
Nossos dados fornecem evidencias claras que a associação entre algumas
formigas com C. brasiliense
podem aumentar a produção de frutos e sementes de
uma planta de grande importância ao estado de Goiás, sugerindo desta forma que
em caso de ausência, ninhos artificiais sejam adicionados às plantas, aumentando a
produção e o lucro de uma forma sustentável.
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