Fisiologia_Vegetal

“Fisiologia Vegetal” – ciência que estuda o funcionamento normal das plantas durante o seu perídodo de vida e as
actividades envolvidas na manutenção e transmissão da vida.
O estudo da função encontra-se geralmente associado ao estudo da estrutura (anatomia). A Fisiologia vegtal inclui o
estudo da Fotossíntese, da Respiração e da Transpiração.
As plantas obtêm as suas reservas (energia, CO2, água e minerais) a partir do meio (ver Aquisição de Reservas). Por
seu lado, factores ambientais diversos afectam as plantas directamente, através de alte-rações químicas e/ou físicas
impostas aos processos metabólicos;estes serão tratados nos tópicos sob a designação Respostas a Pressões
Ambientais.nas plantas toda a produção de células toma lugar nos meristemas
Influência do Ambiente Efeitos NocivosProvocados pelas condições ambientais. Formas de manifestação:Morte
da planta,Morte de partes da planta,Redução da taxa de crescimento. Respostas AdaptativasSão controladas pela
planta. A ocorrência de lesões/morte provocada por efeitos nocivos, implica falta de resistência por parte da planta.
Existe grande variabilidade a este nível.
Resistência – pode ser entendida como uma forma de homeostase, permitindo à planta manter as funções na presença
de um estímulo ambiental, sem alterações aparentes a nível fisiológico ou morfológico.
Resposta Adaptativa – controlo fino sobre a resistência aos efeitos nocivos. Envolve alterações dos limites em que
ocorre a resistência, que podem ser: Reversíveis
Geralmente do âmbito fisiológico(Elasticidade), IrreversíveisGeralmente ocorrem ao nível morfológico(Plasticidade)
RESISTÊNCIA pode ser classificada do seguinte modo: As moléculas são per se resistentes ao stress (como os
enzimas das bactérias termofílicas) OU As moléculas encontram-se protegidas dos efeitos nocivos exercidos por
pressões ambientais, pela acção de outras moléculas, de estruturas especiais ou de padrões comportamentais.
Tipos de Resposta apresentados por Plantas a Pressões Ambientais: Adapatações explicáveis em termos
Moleculares(Qualitativas,Quantitativas,Funcionais) e Adaptações explicáveis em termos Morfológicos e
Comportamentais(Alterações Temporais, Alterações Espaciais)Qualitativas: Resistir ao processo de desnaturação no
caso da molécula não ser capaz de resistir ao stress. EX.: redução do número de grupos SH de proteínas de plantas
aclimatadas ao frio. Melhorar a operacionalidade, ou seja, uma determinada molécula trablharia a um nível subóptimoem condições variáveis. EX.: mudanças de afinidade dos sistemas de tomada iónica em plantas submetidas a
deficiências nutritivas.Quantitativas:Ajustamento da capacidade no caso de existir um número insuficiente ou em
excesso de moléculas. EX.:diferenças na actividade de ribulose 1,5 bifosfato-carboxilase-oxigenase no caso de folhas
expostas ao sol ou de sombra. EX.: síntese de fitoalexinas.Protecção dos sistemas metabólicos EX.: síntese de amino
ácidos para manter/ajustar o equilíbrio osmótico em plantas halófitas, ou a quelação de iões tóxicos.Funcionais: um
conjunto de moléculas não apropriada à alteração das condições ambientais mas, não requerendo a síntese de outras.
EX: mudança para a via respiratória anaérobica em plantas tolerantes ao encharcamento.
Alterações Temporais: Reacções imediatas, isto é, respostas comportamentais como os movimentos das folhas e dos
estomas. Reacções a longo prazo, ou seja, diferenças sasonais de crescimento, incluindo a dormência, maturação
foliar, floração, etc.
Alterações Espaciais: Respostas Qualitativas: produção de novas estruturas, tais como folhas de sombra ou de sol,
aerênquima em plantas submersasRespostas Quantitativas: alteração na alocação de reservas, tais como as
alterações morfológicas devidas a elevada densidade, ensombramento.
“Respostas a Pressões Ambientais”
Temperatura como um estímulo A temperatura como uma condição afecta a taxa de desenvolvimento dos
organismos ectotérmicos, como um estímulo determina quando e se um dado organismo inicia o seu
desenvolvimento. A temperatura pode interagir com outros estímulos, por ex. o fotoperíodo, de forma a quebrar a
dormência e a iniciar o período de crescimento.
Temperaturas elevadas A exposição a temperaturas elevadas por períodos mais ou menos longos, dependo do
organismo, pode levar à morte deste devido essencialmente à desnaturação das proteínas e, deste modo, à inactivação
enzimática. Todos os organismos terrestres necessitam de conservar água. A sua perda por evaporação leva à
desidratação e tem consequências letais
Temperaturas baixas Formação de cristais de gelo pode ser letal para a planta.Temperaturas baixas retardam o
metabolismo da planta Vernalização(Alterações sasonais das plantas à tolerância ao frio, isto é a capaci-dade de
suportarem curtos períodos a baixas temperaturas)
pH do Solo O pH do solo ou da água pode exercer uma forte influência na distribuição e abundância dos organismos.
O protoplasma das células de raízes de plantas é danificado em consequência de concentrações tóxicas de H+ ou OHquando o pH dos solos apresenta valores abaixo de 3 ou acima de 9, respectivamente.
Os limites de tolerância em relação ao pH varia com as espécies vegetais, no entanto, só numa pequena minoria se
verifica crescimento e reprodução crescendo em solos com valores de pH inferiores a 4.5O pH do solo influencia a
disponibilidade de nutrientes para as plantas, o que constitui um efeito indirecto.
Poluentes Constituem uma das condições ambientais com importância crescente. A concentração de diversos
produtos tóxicos, derivados da actividade humana, tem vindo a aumentar. Focaremos exemplos relativos à acção do
dióxido de enxofre (SO2), óxidos de azoto (Nox), ozono (O3), chuva ácida e poeiras, sobre sistema biológicos.
Adaptação ao EncharcamentoAlgumas espécies poderão ter de suportar excesso de água, pelo menos durante parte
do ano. As que conseguem tolerar, como Iris pseudacorus e Juncus effusus, o encharcamento da parte radicular
poderão ter de alterar a via respiratória de aeróbia para semi-anaeróbia Um dos principais problemas na raiz submersa
consiste no facto de a via glicolítica, na ausência de oxigénio em quantidade suficiente, dará origem a acetaldeído, via
piruvato, que na presença de níveis elevados de alcooldesi-drogenase, é convertido a etanol
Respostas possíveis ao desenvolvimento de anaerobiose em tecidos vegetais Aceleração da glicólise/fer-mentação
(efeito Pasteur), levando ao esgotamento das substâncias de reserva, acumulação de metabolitos potencialmente
tóxicos e finalmente morte da planta Não existe aceleração da glicólise/fer-mentação, tendo assim resultado uma
protecção das substâncias de reserva e ausência de risco de toxicidade pelo etanol. No entanto, longos períodos de
anaerobiose podem ter consequências graves a nível celular. Aceleração da glicólise/fermentação asso-ciada a uma
eficiente remoção do etanol, quer por excreção no meio radicular, quer sob a forma gasosa, via aerênquima -»
lenticela. Depender apenas deste sistema resultaria num sério empobrecimento das substâncias de reserva, é natural
que esteja restrito a espécies que possuam um arejamento eficiente, estando sujeitas a encharcamento parcial.
SalinidadeA salinidade pode ter também uma importância fundamental na distribuição e abundância de plantas em
zonas que bordejam o mar. É o caso dos sapais. Muitas das plantas halófitas toleram elevadas concentrações de
cloreto de sódio pela capacidade de acumularem nos vacúolos o excesso de electrólitos.
Adaptação à Salinidade Processa-se através de uma das seguintes vias: Acumulação de NaCl no interior do vacúolo,
Resistência à entrada de NaCl no interior da célula, Diluição do NaCl depois da sua entrada na célula.
Bases Bioquímicas de Resistência à DoençaClassificação de Factores de Resistência a Doenças em Plantas
Superiores: Comp. Pré-Infecção- Proibitinas (Metabolitos que reduzem ou impedem o desenvolvimento de
microrganismos in vitro) Comp. Pós- Infecção- Pos.Inibitinas (Metabolitos formados pela hidrólise ou oxidação de
substractos não tóxicos pré-existentes) Fitoalexinas (Metabolitos formados de novo por desrepressão ou activação
genétiva de um sistema enzimático pré-existente)
“Aquisição de Reservas”
ENERGIA E CARBONO
O que é a FotossínteseÉ o processo pelo qual as plantas, algumas bactérias e alguns protistas utilizam a energia
proveniente do sol, para produzirem glucose, posteriormente convertida em ATP, o “carborante” utilizado por todos
os organismos vivos.
Estrutura Foliar A água entra pela raíz da planta, sendo transportada até às folhas através de células especializadas
de um tecido designado xilema. As plantas terrestres têm de lidar com o problema que pode vir a resultar da
dissecação e deste modo apresentam estruturas especializadas designadas estomas, que permitem a entrada e saída de
gases da folha.
O dióxido de carbono não consegue penetrar através da cutícula entrando na folha através dos estomas. Do mesmo
modo, o oxigénio produzido durante o processo fotossintético alcança o exterior através dos estomas abertos. Os
estomas abertos significam perda de água para a planta.
Em organismos unicelulares e em organismos aquáticos autotróficos o dióxido de carbono penetra, não existiendo
estruturas especializadas como existem nas plantas terrestres.
Natureza da LuzA LUZ comporta-se tanto como uma ONDA ou como uma PARTÍCULA.
Clorofila e Pigmentos Acessórios Pigmento é qualquer substância que absorve luz. A cor do pigmento provem dos
comprimentos de onda reflectidos,m isto é, aqueles que não são absorvidos.A Clorofila, o pigmento verde de todos os
organismos fotossintéticos, absorve todos os comprimetos da luz visível, excepto o verde, que é reflectido e capatdo
pelos nossos olhos. A Clorofila é uma molécula complexa. As plantas terrestres, certos protistas, algumas bactérias e
cianobactérias têm CLOROFILA a.Os PIGMENTOS ACESSÒRIOS absorvem a energia que a clorofila a não tem
capacidade para absorver. Os pigmentos acessórios incluem:Clorofilas b, c, d, e; Xantofilas, Carotenos.As Clorofilas
são pigmentos verdes que contêm um anel de porfirina. A molécula apresenta uma certa estabilidade e os electrões
podem migrar com facilidade. Devido ao facto de os electrões poderem movimentar-se livremente, o anel de porfirina
tem a possibilidade de ganhar ou de perder electrões com uma certa facildade, tendo assim o potencial de fornecer
electrões a outras moléculas. Este constitui o verdadeiro acto fotoquímico, onde a energia solar é captada e
retransmitida a outras moléculas, iniciando o processo fotossintético. De facto, é a deslocalização dos electrões Π na
“cabeça” da molécula que dá início à captação e posterior transporte da energiaOs carotenos são, em geral vermelhos,
laranja ou amarelos. São insolúveis em água e assim encontram-se associados a um sistema membranar no interior da
célua. Não passam a energia luminosa directamente para o processo fotossintético, mas são capazes de a passar às
clorofilas, angariando assim mais energia em zonas do espectro onde as clorofilas não são activas. A fucoxantina é
um caroteno presente nas algas castanhas.. As Ficobilinas são pigmentos solúveis em água, encontrando-se no
citoplasma ou no estroma do cloroplasto. Ocorrem apenas nas Cianobactérias e no grupo de algas designado
Rhodophyta.As duas classes de ficobilinas que podem ser extraidas dos organismos incluidos nos grupos acima
mencionados.
Cloroplasto e Membranas FotossintéticasO tilacoide constitui a unidade estrutural da fotossíntese.
Tanto procariotas como eucariotas fotossintéticos apresentam estes sacos mais ou menos planos, contendo os
componentes químicos da fotossíntese. No entanto, apenas os eucariotas possuem cloroplastos.
Os tilacoides sobrepoem-se (como uma pilha de moedas), designados grana. As áreas entre os grana são referidas
como estroma. Os cloroplastos apresentam 3 compartimentos, formados por sistemas membranares.
As Reacções no Processo Fotossintético O processo fotossintético desenvolve-se em duas etapas principais1 Reacções Dependentes da Luz. A energia luminosa é essencial à síntese de moléculas transportadoras que vão ser
utilizadas posteriormente no processo. Estas reacções ocorrem nos grana dos cloroplastos. 2 -Reacções Independentes
da Luz. Ocorrem quando os produtos provenientes do conjunto de reacções anteriores (1)são utilizados na formação
das ligações covalentes C-C dos carbohidratos. O principal enzima responsável pelo início desta sequência de
reacções é indirectamente estímulado pela energia luminosa. Estas reacções ocorrem no estroma do cloroplasto 1 - As
Reacções Dependentes da Luz1.A luz atinge a molécula de clorofila, excitando os electrões da periferia do núcleo
porfírico. 2.Numa série de reacções a energia é convertida (ao longo do processo de transporte de electrões) em ATP
(adenine triphosphate) e NADPH (Nicotine adenine dinucleotide phosphate. 3.Dá-se a hidrólise da água, libertando-se
oxigénio como sub-produt 4.ATP e NADP são utilizados para posteriormente darem origem à “construção” das
ligações covalentes C-C durante o conjunto de reacções independentes da luz. FOTOSSISTEMAS (FS)– são
conjuntos de clorofila e outros pigmentos, condensados nos tilacoides dos cloplastos. Muitos Procariotas apresentam
apenas um Fotossistema. Os organismos Eucariotas têm para além do Fotossistema II, o Fotossistema I. O
Fotossistema I utiliza a clorofila a numa forma referida como P700, enquanto o Fotossistema II usa a clorofila na
forma designada P680 (relacionam-se com o comprimento de onda a que cada uma das formas de clorofila absorve,
também designdasCentros de Reacção) Fotofosforilação Não-Cíclica A energia entra no sistema quando o FSII é
excitado pela luz. Os electrões são libertados pelo FSII (oxidação), retirando electrões da água, produzindo uma
molécula de oxigénio por cada duas moléculas de água hidrolisadas (redução). Os electrões são passados através de
uma cadeia de sucessivas reacções de oxidação-redução Fotofosforilação Cíclica Da análise do processo de
Fotofosforilação Não Cíclica torna-se aparente que o PSI era responsa´vel pela produção de NADPH, enquanto que a
Fotofosforilação Cíclica é importante para a produção de ATP. Esta apa-rente dicotomia pode ser resolvida quando se
entender o que faz cada um dos FS bons candidatos para as suas tarefas. De facto, PSI é competente na transferência
de electrões, quer seja para NADP quer seja para ferredoxina. PSII, por seu lado, é competente a angariar electrões a
partir da água e a tranferi-los para a quinona. É um bom oxidante. É assim fácil de entender que o electrão transferido
não provem da água mas sim do PSI.É lógico que seja reenviado para o FSI. 2 – As Reacções Independentes da Luz
O Ciclo dá 6 voltas, de cada vez incorpora um novo Carbono. Ribulose é um açucar com 5 carbonos e os
gliceraldeidos são açucares com 3 carbonos. Dando 6 voltas ao Ciclo originam:6 (carbonos com 5 açúcares) + 6
(moléculas de CO2) As 6 moléculas de CO2 são reduzidas a glucose pela conversão de NADPH em NADP+. A
glucose pode agora ser utilizada como “material de construção” de polissacáridos, lípidos, amino ácidos, etc e todas
as moléculas necessárias aos seres vivos. Plantas em C3 versus Plantas em C4 As plantas em C4 evoluiram nas
zonas tropicais e encontram-se adaptadas a temperaturas muito superiores, comparadas com as C3. O
reconhecimento do oxigénio como substrato apresenta problemas graves para a eficiência fotossintética da planta.
Esta reacção, produ-zindo um composto inútil e gastando energia é prejudicial para a planta. A 25ºC a taxa de reacção
da forma carboxilase é cerca de 4 vezes superior à da oxigenase, deste modo o grau de ineficiência da planta é apenas
de 20%. No entanto, com o aumento de temperatura, altera-se o equilíbrio entre oxigénio e dióxido de carbono na
atmosfera e a reacção envolvendo a forma carboxilase vai diminuindo gradual e drasticamente. As plantas que vivem
em climas quentes têm de ultrapassar esta dificuldade. Para além disto, as espécies de zonas áridas têm de fechar os
estomas, a fim de evitar grandes perdas de água. Nesta situação a forma oxigenase domina. As plantas que vivem
neste tipo de habitats evoluiram de forma a que a concentração de dióxido de carbono no ambiente próximo de
Rubisco fosse sempre elevada, impedindo assim que o enzima funcione na sua forma de oxigenase. Esta via designase Via em C4 ou Via de Hatch & Slack. O primeiro composto a ser sintetisado apresenta 4 carbonos, daí uma das
designações porque é conhecida. As estruturas das folhas são também diferentes Fotossíntese e Ciclo do carbono As
plantas podem ser vistas como “sumidoros” (sinks) de dióxido de carbono da atmosfera e dos oceanos, ao fixá-lo sob
a forma de compostos orgânicos. As plantas, ao respirarem, também produzem algum dióxido de carbono, que é
rapidamente utilizado pelo processo fotossintético. As plantas também convertem a energia proveniente da luz em
energia química das ligações covalentes C-C. Os animais são produtores de dióxido de carbono que retiram a sua
energia dos carbohidratos e outras substâncias produzidas pelas plantas. O equilíbrio entre o dióxido de carbono
retirado pelas plantas e o que é produzido pelos animais é igualado pela formação de carbonatos nos oceanos. Este
processo retira o excesso de CO2 da atmosfera e da água. Os combustíveis fósseis (petróleo, carvão) e a madeira
contribuem para um aumento da concentração de CO2 na atmosfera.
NUTRIÇÃO MINERAL
Nutrientes do Solo Todos os organismos vegetais apresentam os mesmos requisitos básicos relativamente aos
nutrientes minerais.Todas as plantas possuem mecanismos de tomada capazes de moverem os iões através das
membranas celulares, em especial protões e iões hidroxilo e iões de nitrato, amónio, fosfato, potássio, cálcio, sulfato,
magnésio, ferro, manganês, cobre, boro, zinco e molibdénio.As plantas podem também acumular outros elementos
como os abundantes aluminio, sódio e cloro,
até aos menos abundantes zircónio e titânio. Por vezes, esta acumulação pode ser característica de um grupo
particular.
Fisiologia da Tomada Iónica As células das raízes das plantas comtêm geralmente concentrações iónicas muito mais
elevadas do que o meio envolvente e têm normal-mente potencial negativo em relação ao referido meio. Este
potencial, entre -60 e -250 mV, é criado pela actividade das bombas protónicas que transportam H+ através da
membrana celular. Estas bombas são ATPaese e deste a manutenção da diferença de potencial ao longo da membrana
implica gasto de energia. Como consequência: A maior parte dos catiões parece ser capaz de entrar de forma passiva
na célula, no sentido do gradiente electroquímico, mas contra o gradiente de concentração química para esse ião. Em
alguns casos, seguramente no que respeita ao Na+ , os catiões são exportados activamente de volta ao meio, em troca
de protões.
Absorção de água pela raízO solo funciona como um reservatório. A Capacidade de campo define-se como a
quantidade de água retida pelos poros do solo, contra a força da gravidade
O limite inferior da capacidade de campo é determinada pela capacidade das raízes das plantas em exercerem uma
força de sucção suficiente forte para extrair a água dos poros mais estreitos do solo – ponto de emurchecimento
permanente. Os elementos minerais (nutrientes) são retirados da solução do solo pelas raízes. Os nutrientes são
transportados através do cortex da raiz através de dois processos:via simplástica (através das céluas com o auxílio de
transporta-dores específicos) e via apoplástica (através dos espaços intracelulares)
A Natureza da Rizosfera A raíz não é o único elemento vivo no sistema raíz-solo, de facto, os ecossistemas do solo
contêm um número notável de bactérias, fungos, protozoários e pequenos invertebrados. Uma das características mais
interessantes da rizosfera consiste na estimulção do número de bactérias e da sua actividade.O efeito é normalmente
designado taxa R:S e baseia-se no número de mocroorganismos aderentes às raízes, relativo a quantidades existentes
no solo. Uma boa técnica consiste na utilização SEM.