ESTUDO DA GERMINAÇÃO FISIOLOGIA VEGETAL DORMÊNCIA DE SEMENTES ESTUDOS BÁSICOS E MAIS APROFUNDADOS, INDEPENDENTES DA IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DA ESPÉCIE OBJETIVO PRINCIPAL: CONHECIMENTO DO PROCESSO JULIO MARCOS FILHO TECNOLOGIA DE SEMENTES DEPTO. DE PRODUÇÃO VEGETAL – USP/ESALQ AGRONOMIA TENTATIVA DE AMPLIAR CONHECIMENTOS SOBRE ESPÉCIES DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA OBJETIVO PRINCIPAL É A OBTENÇÃO DE SUBSÍDIOS PARA USO CORRETO E RESOLUÇÃO DE PROBLEMAS FORMAÇÃO / MATURAÇÃO ZIGOTO CRESCIMENTO DIFERENCIAÇÃO EMBRIÃO MADURO QUIESCÊNCIA EMBRIÃO MADURO REPOUSO FISIOLÓGICO REPOUSO FISIOLÓGICO GERMINAÇÃO DORMÊNCIA 1 REPOUSO FISIOLÓGICO Ambiente desfavorável à germinação (temperatura e água) Mecanismos de bloqueio do metabolismo “Sinal” do ambiente para a planta ENTRADA E SAÍDA DA DORMÊNCIA QUIESCÊNCIA DORMÊNCIA Condições específicas BLOQUEIO Ambiente não totalmente favorável Conteúdo de ABA aumenta durante a fase intermediária do período de desenvolvimento da semente DORMÊNCIA: ATUAÇÃO DE MECANISMOS DE BLOQUEIO, PROGRAMADOS GENETICAMENTE, COMO RESULTADO DE INDUÇÃO IMPOSTA POR COMBINAÇÃO DE CONDIÇÕES ESPECÍFICAS DO AMBIENTE DURANTE A MATURAÇÃO DA SEMENTE. ENTRADA E SAÍDA DA DORMÊNCIA Germinação (%) É MECANISMO DE DEFESA: CONTRA O QUÊ ? Germ. ABA CONTRA VARIAÇÕES DO AMBIENTE QUE DIFICULTAM OU IMPEDEM AS ATIVIDADES METABÓLICAS RUMO À GERMINAÇÃO AMBIENTE FAVORÁVEL REATIVAÇÃO METABOLISMO RETOMADA DO CRESCIMENTO EMBRIONÁRIO Dias após a polinização Henk Hilhorst 2 CONCEITUAÇÃO REPOUSO FISIOLÓGICO HORMÔNIOS SINAL “INVERSO” DO AMBIENTE ATIVAÇÃO DA TRANSCRIÇÃO DA MENSAGEM GENÉTICA CESSA BLOQUEIO Dormência é o estado de repouso fisiológico em que a semente, em função de sua estrutura ou composição química, possui um ou mais mecanismos bloqueadores da germinação. (Villiers, 1972) METABOLISMO PARA A GERMINAÇÃO INDUÇÃO DA DORMÊNCIA CONCEITUAÇÃO Baskin e Baskin (2004): Dormência: fenômeno caracterizado pela incapacidade da semente germinar, durante determinado período de tempo, sob combinações de condições ambientais que seriam favoráveis à germinação a partir do momento em que as sementes superam a dormência. 1. Água 2. Temperatura 3. Fotoperíodo 4. Nutrição mineral 3 SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA PLANTA / SEMENTE SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA AGRICULTURA Germinação apenas em ambiente favorável Conservação da semente durante longo período Maior longevidade da semente Resistência a condições adversas de ambiente Resistência ao ambiente em campo e no armazém Distribuição da germinação no tempo Impede a viviparidade Recursos de alta eficácia para a preservação da espécie Viviparidade em sementes de milho e de trigo Holdsworth et al. (1999) 4 SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA AGRICULTURA Redução da emergência de plântulas em campo Germinação distribuída no tempo desuniformidade SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA AGRICULTURA TIPOS DE DORMÊNCIA 1. PRIMÁRIA Longevidade de sementes de plantas silvestres Característica da espécie ou cultivar Necessidade de tratamento Ocorre sistematicamente, com intensidade variável, mas não dependente da região e ano Problemas no melhoramento genético Plantas voluntárias ou espontâneas Programada geneticamente, se instala durante a maturação 5 TIPOS DE DORMÊNCIA CAUSAS DE DORMÊNCIA 2. SECUNDÁRIA Ocorre esporadicamente, após a maturidade, em resposta a condições específicas de ambiente Sementes que não eram dormentes Sementes que já haviam superado a dormência CLÁSSICAS - IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA - IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A TROCAS GASOSAS COM O AMBIENTE - RESISTÊNCIA MECÂNICA DA “COBERTURA” Exemplos - EMBRIÃO IMATURO OU IMATURIDADE FISIOLÓGICA Secagem de sementes de sorgo Secagem de sementes de arroz Alface x termodormência - SUBSTÂNCIAS INIBIDORAS IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA Exemplos: soja perene, alfafa, calopogônio, trevos, leucena, centrosema, mucuna preta, quiabo, flamboyant, corda de viola, cuscuta SEMENTES DURAS Causas a) Porosidade do tegumento: ausência ou baixa densidade Poros cutícula epiderme hipoderme parênquima IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA Causas b) Suberina e/ou lignina na camada superficial do tegumento (cutícula e epiderme) c) Deposição de restos do endocarpo → material ceroso Monalisa 6 Espécie: Acacia caven Tratamento: ácido sulfúrico (90 min) Testemunha Sementes duras Sementes embebidas, não germinadas Sementes mortas (Seed Technologist Training Manual (Society Commercial Seed Technologists) TAMANHO DA SEMENTE Tratada Samuel Contreras 5 dias após s semeadura GERMINAÇÃO (%) Pequena (0,76-1,0 cm3) 57 Média/Pequena(1,01-1,25 cm3) 62 Média/Grande (1,26-1,5 cm3) 67 Grande (1,51- 1,75 cm3) 78 Influência do tamanho da semente e sobre a intensidade de dormência em mucuna preta (NIMER et al., 1983) Um pedreiro deixou areia amontoada debaixo de uma planta de Leucena e evidentemente não peneirou a respectiva, antes de preparar a argamassa. Depois de 9 anos ... 7 RESISTÊNCIA MECÂNICA DA “COBERTURA” Há absorção de água e entrada de O2, mas a expansão do embrião é limitada pela resistência da “cobertura” Exemplos: pêssego, manga, castanha do Brasil, Paspalum, alface (endosperma) Causa rara e menos aceita IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A TROCAS GASOSAS Exemplos: alface, abóbora, arroz, aveia, beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneas forrageiras RESISTÊNCIA À ENTRADA DE O2 OU SAÍDA DE CO2 - Estrutura e/ou composição química da “cobertura”: barreira física ? - Presença de inibidores - Beterraba (parede do ovário), arroz, cevada e forrageiras (glumelas), alface (membrana endosperma) - Mucilagem: semente ou fruto Aspectos do crescimento do eixo embrionário (Ee) no interior do endosperma (En), sem que ocorra protrusão da raiz primária, em sementes sem pericarpo. (Nascimento, 2002) IMATURIDADE FISIOLÓGICA DO EMBRIÃO Exemplos alface, pêssego, manga, castanha do Brasil abóbora, arroz, aveia, beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneas forrageiras (Panicum, Brachiaria, Paspalum) Possíveis causas Desuniformidade de maturação Exigências específicas de ambiente Desequilíbrio promotores x inibidores 8 AÇÃO DE INIBIDORES AÇÃO DOS INIBIDORES Exemplos EFEITOS SOBRE o pH alface (endosperma), pêssego, manga, castanha do ALTERAÇÃO DA ATIVIDADE DE ENZIMAS RESPIRATÓRIAS Brasil, abóbora, arroz, aveia, beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneas forrageiras (Panicum, Brachiaria, Paspalum), citros, pera, tomate, uva, girassol, algodão, amendoim EFEITOS NA PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS INTERFERÊNCIA NA ATIVIDADE DE PROMOTORES DA GERMINAÇÃO INIBIÇÃO DA DIVISÃO E/OU EXPANSÃO CELULAR Localização de inibidores: tegumento (“cobertura”), embrião, brácteas, polpa do fruto INIBIÇÃO DA SÍNTESE DE ÁCIDOS NUCLEICOS E DE PROTEÍNAS TRATAMENTOS PARA SUPERAR A DORMÊNCIA TRATAMENTOS PARA SUPERAR A DORMÊNCIA Escarificação mecânica → ITA, ITG Água quente → ITA Éter, Álcool, Acetona → ITA Baixas temperaturas, em ambiente úmido (Estratificação) → ITG, IF, SPI Interação luz / temperatura → ITG, IF, SPI Temperatura elevada → IF Temperaturas alternadas → IF, SPI Nitrato de potássio → ITG, IF Armazenar em ambiente seco → ITA, ITG, IF, SPI Lavagem em água corrente → ITG, SPI Fitohormônios → IF, SPI Interação fitohormônios / luz → ITG, SPI, IF Ácido sulfúrico → ITA, ITG, SPI 9 Tratamento Procedimento Armazenamento Condições normais Escarificação mecânica Uso de material abrasivo Luz Germinadores ou semeadura superficial 10oC, Baixas temperaturas 5a Água quente Imersão em água, a 60oC (1 a 2 minutos) Nitrato de potássio Em laboratório, a 0,2% (umedecer substrato) Lavagem em água corrente Durante 10 minutos Ácido sulfúrico conc. Em laboratório, 5 a 10 minutos Temperatura elevada Secagem a 40oC Éter, álcool, acetona Imersão durante 30 minutos em ambiente úmido ITA: impermeabilidade do tegumento à água ITG: impermeabilidade do tegumento a gases SPI: balanço entre promotores e inibidores IF: imaturidade fisiológica do embrião Causa (s) Superada(s) Todas ITA, ITG ITG, IF, SPI Grau de Umidade (%) ITG, IF, SPI ITA ITG, IF IF, SPI ITA, ITG, SPI ITG, IF, SPI ITA 8,1 8,9 11,0 13,0 3 MESES Não esc. 91 93 92 87 12 MESES Escarificada Não esc. Escarificada 90 95 91 87 82 75 63 79 37 43 75 32 Efeitos da escarificação mecânica sobre a germinação de sementes de lespedeza, armazenadas com diferentes graus de umidade (Ward, citado por Carvalho e Nakagawa, 1980) 10