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BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento
Aula 10: Germinação
Prof. Marcelo C. Dornelas
O início do desenvolvimento e da vida da nova planta….
O início da vida de uma planta superior geralmente ocorre na flor. Os gametas
masculinos são produzidos nos grãos de pólen, nos estames. Ao mesmo
tempo os gametas femininos são formados nos carpelos. Estes são formados
dentro dos óvulos, que por sua vez se desenvolvem dentro do ovário, a partir
da placenta. Com a abertura (antese) da flor, os grãos de pólen são
depositados nos estigmas, onde germinam. A fertilização ocorre com a fusão
do tubo polínico com o gametófito feminino. Um gameta masculino se funde
com a oosfera, formando o zigoto diplóide. Outro núcleo do tubo polínico se
funde com dois núcleos da célula central do saco embrionário, dando origem
ao endosperma, que é triplóide. O endosperma possui um papel de nutrição
durante o desenvolvimento do embrião de dicotiledôneas (p.ex. Arabidopsis) e
forma um órgão de armazenagem nas sementes de monocotiledôneas
(principalmente gramíneas, como, p.ex. a cevada).
Estabelecimento dos meristemas durante a embriogênese
O zigoto unicelular já é uma estrutura polarizada, reflexo das interações com os
tecidos maternos. Normalmente o núcleo da célula do zigoto é posicionado
apicalmente, onde o citoplasma é mais denso e um vacúolo ocupa a parte
basal da célula. A embriogênese propriamente dita inicia-se com uma série de
divisões celulares extremamente organizadas e estereotipadas (ocorrem
sempre em mesmo número e posição em todos os embriões). Logo na primeira
divisão do zigoto, é produzida uma célula apical, que dará origem à maior parte
das células do embrião propriamente dito, e uma célula basal, que originará o
suspensor. Quando o embrião atinge 8 células, divisões tangenciais originam o
primeiro tecido, a protoderme, que é a epiderme embrionária.
No estágio globular finalizam-se os processos celulares que originam a maior
parte dos tecidos da planta. Nesta etapa, os meristemas apicais radicular e
caulinar já estão determinados e na fase de coração, é estabelecida a
bilateralidade dos embriões de dicotiledôneas com a formação dos cotilédones.
Durante a fase de torpedo, as principais atividades metabólicas do embrião são
para o armazenamento de reservas. Em seguida, o embrião sofre um processo
de desidratação e entra em estado de dormência, com a maturação da
semente. Assim, o principal papel da embriogênese é a formação e
posicionamento dos meristemas, cuja elaboração após a germinação, dará
origem a todo o corpo da planta. As informações posicionais dos meristemas
apical caulinar e radicular são estabelecidas pelo transporte polar de auxina
durante as fases iniciais da embriogênese.
Germinação das sementes
Há vários fatores que afetam a germinação das sementes. A semente precisa
encontrar fatores ambientais que permitam a germinação, como a presença de
umidade, temperaturas apropriadas, oxigênio disponível e, para alguns tipos de
sementes, também é necessária a presença de luz. Plantas que precisam de
luz (branca) para germinar, são denominadas fotoblásticas positivas. As que
precisam de condições de escuro, fotoblásticas negativas. O controle da
germinação pela luz é mediado pelos fitocromos.
escuro
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Germinação de sementes
de alface em diferentes
condições de luz.
(Teiz&Zeiger, 2002 a partir
de dados de Flint, 1936)
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Estágios da germinação
A germinação das sementes segue três etapas, durante as quais diferentes
processos fisiológicos acontecem: Durante a fase I, há a hidratação (ou
embebição) da semente. Este é um processo passivo e a água penetra os
tecidos da semente por causa de seu potencial de água. Assim, mesmo que o
embrião esteja morto na semente, ela se hidratará se as condições ambientais
forem favoráveis (umidade alta). Uma vez que a hidratação ocorre, a síntese e
ativação de enzimas é iniciada, durante a fase II. Este processo demanda
gasto de energia e ocorre apenas se a semente for viável. Estas enzimas
funcionam na quebra do material armazenado (p.ex. amido) para a liberação de
compostos mais simples (p.ex. açúcares solúveis) para a nutrição da plântula
durante o restante do processo de germinação. Ao final deste processo de
ativação enzimática, ocorre a emergência da radícula, com a conseqüente
ativação do meristema radicular, estabelecendo a fase III. Geralmente o
meristema apical caulinar é ativado apenas após a emergência da radícula,
para a produção das primeiras folhas. O meristema radicular é geralmente o
primeiro a ser ativado para que a planta possa absorver água ativamente para
o funcionamento do metabolismo celular. Desta forma, pode-se dizer que a
função da germinação é interromper o período de dormência, promovendo a
ativação dos meristemas, para a produção do corpo da planta.
Dormência
A maior parte das sementes não germina imediatamente após a finalização do
processo da embriogênese. A dormência das sementes ocorre naturalmente
para garantir que a as mesmas não germinarão até que as condições
ambientais garantam a sobrevivência da nova planta. Algumas sementes (e.g.
seringueira, mamona), retêm alto teor de umidade, possuem uma dormência
frágil e permanecem viáveis por pouco tempo, sendo de difícil conservação por
mais de um ou dois meses. Estas sementes são denominadas recalcitrantes.
Já outras sementes possuem uma dormência prolongada, ou seja, continuam
dormentes mesmo quando as condições ambientais são favoráveis à
germinação. Esta dormência prolongada pode ser causada por fatores físicos
e químicos. Uma das causas é o impedimento da entrada de água (e,
portanto, da hidratação) pela testa (tegumento) da semente. Nestes casos, é
necessária a escarificação (remoção parcial do tegumento). A escarificação
pode ser feita artificialmente com o uso de lixas, etc. mas na natureza é
realizada pela ação de microorganismos do solo, pelo fogo, pelo ataque do
ácido dos tratos digestivos dos animais dispersores, ou pelas intempéries (p.ex.
variações bruscas de temperatura).
Plantas de clima temperado geralmente necessitam de um período de
frio e só germinam quando a temperatura volta a subir. Este mecanismo
garante que as sementes germinem apenas após o término do inverno. Nestes
casos, as sementes podem ser forçadas a germinar artificialmente com um
tratamento com temperaturas baixas, em condições de alta umidade
(estratificação). Há ainda casos de alelopatia, em que as raízes de certas
plantas exsudam substâncias orgânicas no solo que impedem a germinação de
plantas de outras espécies que estejam nas proximidades. Neste caso, apenas
a remoção destes compostos com lavagens prolongadas permitirá que as
sementes germinem...
Armazenamento de sementes
As condições ideais para o armazenamento das sementes por longos períodos
são contrárias às que propiciariam sua germinação. Neste caso, a umidade
reduzida, temperaturas baixas e quantidade reduzida de oxigênio, são
condições propícias ao armazenamento da maioria das sementes.