Ambientes Heterogêneos Ambientes Heterogêneos

Ambientes Heterogêneos
Ambientes Heterogêneos
Da mesma forma que modelamos variação genotípica
para examinar seleção natural, devemos modelar
heterogeneidade ambiental para estudar como
populações se adaptam.
Consideremos duas dimensões de heterogeneidade:
ambientes podem variar no espaço e no tempo.
Temporal
Física - grão ambiental - como organismos percebem a
heterogeneidade ambiental.
Grão ambiental
Ambiente de grão fino - quando o indivíduo percebe
heterogeneidade ambiental ao longo de sua vida
Ambiente de grão grosso - quando o indivíduo
permanece em um único ambiente ao longo de sua
vida, mas o ambiente é diferente entre demes
ocupando locais (ou tempo) diferentes.
São extremos de uma distribuição contínua.
Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levine)
Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levine)
• Ambiente heterogêneo
• Ambiente heterogêneo
• Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas:
• Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas:
– Adaptação ocorre pela média dos ambientes
– Adaptação ocorre pela média dos ambientes
– adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente
– adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente
Ambientes Heterogêneos
Grão ambiental
Podemos distinguir:
• grão grosso espacial
• grão grosso temporal
• grão fino espacial ou temporal
Coevolução - importante aspecto do ambiente é se
existem espécies interagindo. Ocorre quando uma
evolui em resposta à mudança de outra espécie.
Grão Grosso Espacial
Um ambiente que seja subdividido em parcéis ou
habitats que induzem respostas diferentes em valores
adaptativos de diferentes genótipos.
Assumimos que genótipos vivem em apenas um destes
habitat ao longo de sua vida.
Modelo de Levene de locus único, 2 alelos com valores
adaptativos:
AA = vi
Aa= 1
aa=wi
Chamemos de ci a proporção da população total que
vem do habitat i. Exemplo de seleção macia.
1
Grão Grosso Espacial
Modelo de Levene assumiu então uma população
panmíctica, de acasalamento aleatório com zigotos
distribuídos em modelo de ilha com m = 1.
Freqüência alélica no começo: p2 2pq q2 e mudança de
freqüência alélica no habitat i será:
Δp = paA,i/Wi
Em que aA,i é excesso médio e Wi é o valor adaptativo
médio relativo no habitat i
Grão Grosso Espacial
Δp = p ∑ ci Δpi = p ∑
i
i
ci
( pvi + 1 − p − wi )
wi
O polimorfismo está protegido nestes ambiente
espacialmente heterogêneo quando a média harmônica
dos valores adaptativos dos homozigotos for menor
que a dos heterozigotos.
Isso faz sentido porque quando um dos alelos é raro,
quase todas suas cópias estarão em heterozigotos, que
tem valor adaptativo de 1.
Grão Grosso Espacial
Tende a ampliar condições nas quais polimorfismos são
protegidos.
Não requer vantagem do heterozigoto para ser protegido.
Modelo de Levene considera seleção macia e que
genótipo de indivíduos que vivem em um habitat não
afetam probabilidade de sobrevivência geral.
Grão Grosso Espacial
Δp = p ∑ ci Δpi = p ∑
i
i
ci
( pvi + 1 − p − wi )
wi
Mesmo este modelo simples já é bastante complexo.
Levene considerou apenas condições que mantenham
polimorfismo protegido - será positivo quando p ≈ 0
e negativo quando p ≈ 1.
Fugindo das fórmulas um pouco, temos que:
• Quando a média harmônica do valor adaptativo de aa
é menos que 1(wAa), o alelo A está protegido.
Grão grosso
Espacial
Problema para se
estimar c (proporção
da população total que
vem do habitat i) torna
difícil estimar valores
reais.
Mesmos valores
adaptativos podem
resultar em processos
completamente
distintos
Grão Grosso Espacial
E se considerarmos seleção dura – o tamanho da prole de
uma população depende da composição genética dessa
população.
Neste caso, Δp dependerá da média aritmética dos
valores adaptativos nos habitat, e não na média
harmônica. Não há diferença, portanto, dessa condição
e dos modelos em que não há heterogeneidade
ambiental.
Sob seleção dura, as condições para manutenção de
polimorfismos protegidos não são ampliadas.
2
Grão Grosso
Espacial
Grão Grosso Espacial
Levene considera modelo de ilha com m = 1,
considerando m < 1 temos fluxo gênico restrito. Neste
caso, e com seleção macia, temos polimorfismos
protegidos:
Quando existir ao menos um nicho em que wi < 1 - m
Contraste de
modelo com
seleção macia
e seleção
dura.
Ou
1
<1
[1 − (1 − wi ) / m]
∑c
i
i
Quando p ≈ 0, maioria aa, poucos Aa. Condições para
proteger A dependerão dos heterozigotos.
Grão Grosso Espacial
Quando existir ao menos um nicho em que wi < 1 - m
Ou
1
<1
∑ ci [1 − (1 − wi ) / m]
i
Se houver um habitat no qual o heterozigoto é
suficientemente favorecido sobre o genótipo predominante
para sobrepujar o fluxo gênico, o alelo está protegido.
Quanto menor m, maiores as condições para proteção do
polimorfismo.
No limite (m = 0), se existir ao menos um habitat em que o
heterozigoto for favorecido, o alelo se manterá.
Mesmo se não houver, haverá proteção do polimorfismo se
a condição da média harmônica se mantiver.
Grão Grosso Espacial
Com seleção dura, existirá polimorfismo protegido se:
Quando existir ao menos um nicho em que ωi ≤ 1 – m,
onde ωi = (1-m)wi + mΣziwi
Ou
∑c
i
1
<1
[1 − (1 − ωi ) / m]
i
À medida que m fica próximo de 0, ωi converge em wi.
Ou seja, com fluxo gênico muito restrito, distinção
ecológica entre seleção dura e macia torna-se irrelevante
para as condições sob as quais a heterogeneidade
espacial protege polimorfismos.
Grão Grosso Espacial
Quando existir ao menos um nicho em que wi < 1 - m
Ou
∑c
i
1
<1
[1 − (1 − wi ) / m]
i
Em geral, heterogeneidade espacial de grão grosso, em
conjunto com fluxo gênico restrito, aumenta condições
nas quais polimorfismos são protegidos sob seleção
macia.
E se olharmos para esse problema sob a ótica da
seleção dura?
Grão Grosso Espacial
Interação entre ecologia (seleção dura ou macia),
estrutura populacional (m) e seleção natural definem
resultado da seleção.
Mesmo o conhecimento completo da heterogeneidade
espacial dos valores adaptativos e das condições
ecológicas não permitem determinar o processo
evolutivo.
À medida que m diminui, populações apresentam cada
vez mais adaptações para o ambiente local, e não
global. No limite, são as condições locais que
determinam se polimorfismos estarão ou não
protegidos.
3
Grão Grosso Espacial
Resposta evolutiva a heterogeneidade ambiental emerge
do balanço de seleção favorecendo diferenciação
local contra o fluxo gênico que diminui a
diferenciação local.
Podemos ver este contraste na diferenciação entre
ecótones – mudança abrupta entre ambientes distintos
(com seleção diferente) e gradientes – mudança
gradual no espaço de um ambiente para o outro.
Não existe escala geográfica absoluta que distingüa um
do outro porque tal distinção depende do organismo,
como ele se move e como se reproduz no espaço.
Grão Grosso Espacial
m
bΔ
Grão Grosso Espacial
O balanço entre fluxo gênico e seleção é dado por:
lc = d
m
bΔ
b = inclinação dos valores adaptativos na zona de
transição
Δ = é a distância de transição entre os 2 ambientes.
d = distância média de dispersão
ℓc = comprimento da variação das freqüências alélicas e
representa a escala espacial sobre a qual a seleção é
efetivamente balanceada pelo fluxo gênico.
Clinas Genéticos
A medida ℓc é diretamente proporcional ao fluxo gênico
e inversamente proporcional à intensidade de
mudança espacial nos valores adaptativos e escala
sobre a qual os valores adaptativos mudam.
Se ℓc < Δ, o organismo sente a transição como um
gradiente, e a adaptação a ambientes intermediários é
possível.
Se ℓc > Δ, o organismo sente a transição como um
ecótone, uma vez que a transição entre 2 ambientes
ocorre em uma escala espacial menor do que o fluxo
gênico individual em relação à seleção.
Qualquer situação pode resultar em uma clina genética –
mudança gradual de freqüências gaméticas no espaço
geográfico.
Em um ecótone, populações distantes da transição
tenderão a se fixar para um dos alelos, mas
populações próximas terão freqüências alélicas
intermediárias.
A largura desta clina será da ordem de ℓc.
No caso de um gradiente, existe maior potencial para
diferenciação geográfica para um dado s. Populações
na zona de transição podem mostrar adaptações
locais, o que faz a largura desta zona ser maior do que
ℓc e tender a Δ.
Clinas Genéticos
Clinas Fenotípicos
lc = d
lc = d
m
bΔ
Note que a equação acima diz que não existe diferença
absoluta entre um gradiente e uma ecótone.
Não apenas diferentes espécies podem sentir a mesma
heterogeneidade física (Δ) de formas diferentes, mas
mesmo loci diferentes em uma mesma espécie podem
responder diferentemente à mesma heterogeneidade,
por causa de b.
Mudanças graduais de freqüências fenotípicas ou
fenótipos médios ao longo do espaço.
A interação de genótipos com ambientes que estão
mudando pode resultar em relações complexas entre
clinas genéticos e fenotípicos.
Certas situações podem levar clinas genéticos e
fenotípicos em direções opostas.
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Heterogeneidade temporal de grão grosso
Heterogeneidade temporal de grão grosso
Da mesma forma que a população pode mover no
espaço, pode mover no tempo por reprodução.
O ambiente pode estar mudando à medida que as
gerações vão se sucedendo, com isso, o valor
adaptativo associado à um genótipo pode mudar ao
longo das gerações.
O pool gênico não muda instantaneamente em resposta
à uma alteração no ambiente, e sim em taxa
proporcional à magnitude dos excessos médios dos
gametas.
Dessa forma, geralmente leva um tempo para que as
freqüências alélicas se ajustem, o que é influenciado
pela arquitetura genética.
Evolução pode se tornar difícil de se prever, pois
depende de uma arquitetura genética potencialmente
modificável, estrutura populacional e fatores
históricos.
Estado genético atual da população pode não ser o mais
adaptado ao ambiente atual.
Heterogeneidade temporal de grão grosso
Heterogeneidade temporal de grão grosso
A distinção entre a heterogeneidade temporal de grão
grosso entre gerações e a de grão fino dentro de uma
geração depende da escala de tempo relativa das
mudanças ambientais e das gerações.
Considere, por exemplo, as mudanças climáticas, que
podem ser grão fino para humanos, mas grão grosso
para espécies que se reproduzem várias vezes no ano.
A seleção temporal de grão grosso tem modelo muito
semelhante à seleção competitiva dada anteriormente.
Apesar destes modelos lidarem com situações
biológicas distintas, eles têm formas matemáticas
idênticas.
Ou seja, modelos de seleção cíclica são dependentes de
freqüência e podemos estimar quais as condições que
levam à proteção de polimorfismo quando não existe
dominância:
v1 > v2 v12 ⇒ v1v2 < 1
w1 > w2 w12 ⇒ w1w2 < 1
Heterogeneidade temporal de grão grosso
Heterogeneidade de grão grosso
v1 > v2 v12 ⇒ v1v2 < 1
w1 > w2 w12 ⇒ w1w2 < 1
Polimorfismo é protegido quando a média geométrica dos
valores adaptativos dos homozigotos ao longo do ciclo
temporal são menores do que a dos heterozigotos.
Como outras seleções dependentes de freqüência, têm
potencial para múltiplos equilíbrios, para violar FFTNS
e para apresentar comportamento dinâmico caótico.
Além disso, tempo entre mudanças pode levar a situações
mal adaptadas.
Heterogeneidade de grão grosso e assimilação genética
podem tornar SBT mais provável.
Se uma população muda, espacial ou temporalmente, para
um ambiente novo, uma nova paisagem adaptativa será
encontrada.
O novo ambiente pode induzir novas respostas
fenotípicas nas normas de reação dos genótipos na
população que ali se inicia.
Mesmo se no início o ambiente induz variantes
fenotípicos aleatórios, a maior Vp torna mais provável
que algum fenótipo favorável exista.
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Heterogeneidade de grão grosso
Heterogeneidade de grão fino
Uma maior Vp torna mais provável que algum fenótipo
favorável exista.
Isso pode iniciar processo de assimilação genética e
estimular mudança para novo pico adaptativo.
Tais tendências evolutivas são aumentadas quando a
variação ambiental induzida é sujeita à herança
epigenética, p.ex., padrões de metilação diferentes.
Em várias situações, a heterogeneidade de grão fino não
precisa de tratamento especial, pois pode ser
considerada como modelo de valor adaptativo
constante.
Cada indivíduo na população passa pela mesma
seqüência temporal de heterogeneidade de grão fino.
– Não diferente de modelo estudado antes de valor adaptativo
constante, e equações anteriores são válidas.
– Modelo dependente de freqüência não ocorre.
Heterogeneidade de grão fino
Heterogeneidade de grão fino
Em várias situações, a heterogeneidade de grão fino não
precisa de tratamento especial, pois pode ser
considerada como modelo de valor adaptativo
constante.
Cada indivíduo na população tem amostra independente
de seqüências temporais de ambientes ao longo da
vida.
Em várias situações, a heterogeneidade de grão fino não
precisa de tratamento especial, pois pode ser
considerada como modelo de valor adaptativo
constante.
Cada indivíduo na população tem amostra independente
de seqüências temporais de ambientes ao longo da
vida.
– Diferenças de valor adaptativo entre indivíduos com mesmo
genótipo em uma geração.
– Valor genotípico do valor adaptativo é a média dos
indivíduos com genótipo ij, mas isso não implica que eles
tem que ter o mesmo fenótipo.
– Variância ambiental acomoda flutuações de valor adaptativo
entre indivíduos que se devem à amostragem em variação
ambiental de grão fino.
– Nem mesmo existe pressuposto que Ve seja a mesma, pois
apenas os valores genotípicos do valor adaptativo que na
maioria das vezes determinam a evolução.
Heterogeneidade de grão fino
Heterogeneidade de grão fino
Em várias situações, a heterogeneidade de grão fino não
precisa de tratamento especial, pois pode ser
considerada como modelo de valor adaptativo
constante.
Mas existem exceções em que a variação ambiental do
valor adaptativo afetará o processo evolutivo.
Uma exceção é para mutações novas. Como vimos,
deriva tem papel fundamental da determinação do que
ocorre com novas mutações, mesmo em populações de
tamanho infinito.
Deriva tem papel fundamental da determinação do que
ocorre com novas mutações, mesmo em populações de
tamanho infinito.
Da mesma forma, as forças aleatórias geradas pela
heterogeneidade de grão fino no valor adaptativo
também tem papel importante na determinação de uma
nova mutação.
Aaprogênie= 1+s
V = 1+s+σ2
aaprogênie = 1
V=1
V=1
Populaçãoprogênie = 1
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Heterogeneidade de grão fino
Aaprogênie= 1+s
aaprogênie = 1
Populaçãoprogênie = 1
V = 1+s+σ2
V=1
V=1
Heterogeneidade de grão fino
Quando s é próximo de 0, a probabilidade de sobrevivência
de A é:
2s
Pr (A sobrevive) =
1 + s + σ s2
Isso causa desvio da expectativa de Poisson de que se todos
indivíduos Aa tivessem o mesmo valor adaptativo 1+s,
sua média e variância no número de prole seria 1+s.
Quando não existe heterogeneidade, a equação acima reduz
para 2s/(1+s) ≈ 2s pois s ≈ 0. Valor adaptativo constante
é caso especial dessa fórmula mais geral.
Quando existe heterogeneidade, a probabilidade de novo
mutante sobreviver diminui em relação a situação sem
heterogeneidade (pois σ2 > 0).
Se existirem 2 mutações com valor adaptativo idêntico, a
que tiver σ2 menor terá maior chance de se manter na
população.
Heterogeneidade de grão fino
Heterogeneidade de grão fino
Se existirem 2 mutações com valor adaptativo idêntico, a
que tiver σ2 menor terá maior chance de se manter na
população.
Mesmo mutações que têm s diferentes, se uma mutação for
suficientemente tamponada contra variação, ela poderá
ter maior chance de se manter na população.
E como fica nossa noção de neutralidade? Seleção não
estará favorendo genótipos com maior valor adaptativo,
mas sim os que tiverem melhor tamponamento contra
flutuações de valor adaptativo.
A importância da variância dentro do genótipo induzida por
heterogeneidade aumenta quando o tamanho
populacional é finito.
Neste caso, a variância do valor adaptativo dentro do
genótipo não fica completamente mensurada mesmo
considerando toda a população.
Resultado similar ocorre quando focamos em caracteres
que contribuem ao valor adaptativo, e não neste
propriamente dito. Nestes, quando genótipos diferem na
habilidade de tamponar a heterogeneidade de grão fino, a
seleção favorecerá genótipos com maior capacidade de
tamponamento.
Heterogeneidade de grão fino
Coevolução
Tema consistente: seleção de grão fino favorece
genótipos mais tamponados contra flutuações de valor
adaptativo.
Isso costuma ser alcançado pela maior plasticidade de
outros caracteres, que se tornam mais sensíveis à
variação de grão fino, como na manutenção de
temperatura corpórea em mamíferos.
Resposta ao ambiente depende não apenas do estado do
ambiente, mas também ao tempo de exposição à este
estado. Quanto mais um ambiente é encontrado, mais
importante fica ter alto valor adaptativo nele.
Valores adaptativos derivam de como genótipos
interagem com o ambiente, que freqüentemente inclui
outras espécies, que não são estáticas.
Evolução em uma espécie pode criar um ambiente em
modificação em outra.
Coevolução – quando duas ou mais espécies adaptam-se
mutuamente a si mesmas através de interações
interespecíficas.
A medida σ2 mede a variância no coeficiente de seleção
induzida pela heterogeneidade de grão fino.
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Coevolução
Coevolução – quando duas ou mais espécies adaptam-se
mutuamente a si mesmas através de interações
interespecíficas.
O critério relevante de uma interação é se o valor
adaptativo relativo de uma espécie é influenciado pelas
interações com indivíduos de outras espécies
Coevolução
Exemplo pode ser visto com Heliconius
– Larvas se alimentam de espécies diferentes de Passiflora
– Geralmente espécies simpátricas usam plantas diferentes,
indicando neutralismo.
– Adultos usam fontes similares para néctar e pólen,
indicando competição entre adultos.
– Qualquer caráter que aumente capacidade competitiva e
eficiência de forrageamento deve ser selecionada.
Coevolução
O critério relevante de uma interação é se o valor
adaptativo relativo de uma espécie é influenciado pelas
interações com indivíduos de outras espécies.
Tais interações podem ter grande impacto evolutivo
mesmo se a dinâmica populacional não for afetada.
O alvo de uma interação interespecífica pode ser o
indivíduo, mas a unidade de seleção geralmente é bem
menor.
Várias unidades diferentes podem ser influenciadas pela
interação entre indivíduos de espécies diferentes, e
cada uma pode responder diferentemente à interação.
Coevolução
Podemos ver tais características no modelo abaixo que
mede a função de valor adaptativo na espécie 1:
w(θ12) = 1 + a1(k1 - N1 - θ12N2)
em que a1 é uma constante para a espécie 1
k1 é a quantidade de recursos disponível à espécie 1
N1 é a densidade de indivíduos conspecíficos da espécie
1 usando o recurso.
N2 é a densidade de indivíduos da espécie 2
θ12 é mede o impacto competitivo de indivíduos da
espécie 2 em relação à espécie 1.
Coevolução
Coevolução
w(θ12) = 1 + a1(k1 - N1 - θ12N2)
Tal equação atribui valor adaptativo ao fenótipo θ12
Assumimos que θ12 tenha alguma herdabilidade na
espécie 1 e a resposta à seleção é dada pelo FTNS.
Este é modelo linear de valor adaptativo em relação à
θ12. Logo o valor adaptativo é uma função
decrescente de θ12, e S é negativo.
Se houver alguma herdabilidade para esta medida de
competição, R também será negativo, indicando que a
seleção natural reduzirá θ12.
w(θ12) = 1 + a1(k1 - N1 - θ12N2)
Se houver alguma herdabilidade para esta medida de
competição, R também será negativo, indicando que a
seleção natural reduzirá θ12.
A mesma pressão estará atuando na espécie 2, mas no
sentido oposto, de forma que haverá favorecimento
de estratégias que:
– aumentem a habilidade competitiva em relação à outra
espécie;
– criem especialização a parte do recurso que a outra não
tenha acesso
8
Coevolução
Coevolução
Mas adultos de Heliconius também têm gosto ruim para
predadores e coloração aposemática e embora haja
grande diversidade, existe mimetismo Mulleriano
entre espécies simpátricas - coloração de aviso
similar.
Benefício mútuo de presas apresentarem mesma
coloração de aviso favorece surgimento de
mimetismo Mulleriano.
Modelo de coevolução de mimetismo Mulleriano:
Ni - densidade da espécie i, constante física determinada
pela disponibilidade recurso às larvas.
Fenótipos recessivos associados a genótipos aa e bb em
supergenes com alelos dominantes A e B.
Predadores percebem semelhança:
A_ e B_ > A_ e aa ou B_ e bb > A_ e bb ou B_ e aa;
Não percebem semelhança entre aa e bb.
Coevolução
Coevolução
1 > a,c >
b,d >
0
O valor adaptativo deve ser proporcional ao número de
indivíduos se assemelhando a tal fenótipo versus um
coeficiente medindo o grau de semelhança. Assim
temos que:
Note que o valor adaptativo dentro da espécie é
dependente de freqüência e de densidade da espécie 1
e da 2.
a A = Gaa [(1 − a )(1 − 2Gaa ) N1 + (c − b)(1 − Gbb ) N 2 + dGbb N 2]
Acima temos o excesso médio de A, e como:
1 > a,c >
b,d >
0
Temos que ele é sempre positivo quando Gaa<½.
Quando Gaa>½ o alelo A pode aumentar em 1 se o termo
interespecífico for suficiente grande para sobrepujar a
desvantagem intraspecífica de ter o alelo raro em 1.
Como é razoável supor que nenhuma das espécies seja
parecida no começo do processo, temos que será a
força interespecífica que irá permitir tal processo.
Coevolução
Coevolução
Quando aa e bb forem próximos de 1 no início, aA será
positivo quando:
dN > (1 − a ) N
Quando aa e bb forem próximos de 1 no início, aA será
positivo quando:
Ou seja, quando a semelhança interespecífica do fenótipo
dominante em 1 e o fenótipo recessivo em 2
(balanceado pela densidade de 2) for maior do que a
falta de semelhança (1-a) do fenótipo dominante em 1
em relação ao fenótipo recessivo de 1 (balanceado pela
densidade em 1).
Curso da evolução na espécie 1 dependerá da
combinação de fatores intra e interespecíficos e a
coevolução ocorrerá apenas quando estes forem fortes.
Além disso, se uma espécie for muito mais comum do
que a outra, esta inequalidade é provável de ser
verdadeira apenas para a espécie mais rara.
Logo, coevolução, em que espécies estarão evoluindo
para um padrão comum, é mais provável quando
densidades são comparáveis.
É importante lembrar que tais processos podem ocorrer
simultaneamente em unidades de seleção diferentes.
2
1
dN 2 > (1 − a ) N1
9
Coevolução
Evolução da Senescência
Para estes modelos, assumimos que fenótipo mutualista
seria dominante, e se ele fosse recessivo as condições
seriam muito mais restritas.
Neste caso, freqüências baixas dos alelos no início iriam,
muito provavelmente, estar associadas a pressões
muito baixas favorecendo o aumento da freqüência
deste alelo na população.
Isso pode ser explicação porque grande parte de alelos
associados a mimetismo Mulleriano nestas borboletas
são dominantes ou co-dominantes.
Evolução da Senescência
Devemos responder à estas perguntas:
Porque envelhecemos?
Seleção natural não deveria favorecer fenótipos que não
perdessem vigor ou capacidade reprodutiva com a
idade?
Como podem haver vantagens evolutivas para tais
indivíduos?
Evolução da Senescência
x
Comecemos com população que não fica velha, mas não
é imortal.
d = probabilidade de indivíduo morrer em uma unidade
de tempo - independente da escala temporal.
mb = probabilidade de se acasalar versus o número de
descendentes por uma unidade de tempo - também
independente da escala temporal.
Probabilidade de indivíduo viver até idade x:
l x = ∏ (1 − d ) = (1 − d ) x
i =0
A taxa reprodutiva total de um indivíduo será:
∞
∞
x =0
x =0
R0 = ∑ l x mb = mb∑ (1 − d ) x =
mb
d
E seu parâmetro Malthusiano? Medida de valor
adaptativo que leva em consideração tanto o número
de progênie quanto quão rápido eles são produzidos
x
l x = ∏ (1 − d ) = (1 − d ) x
i =0
Evolução da Senescência
x
l x = ∏ (1 − d ) = (1 − d ) x
i =0
A taxa reprodutiva global de um indivíduo será:
∞
∞
mb
R0 = ∑ l x mb = mb∑ (1 − d ) =
d
x =0
x =0
x
E seu parâmetro Malthusiano será:
∞
∞
x =0
x =0
1 = ∑ e − rx l x mb = mb∑ [(1 − d )e − r ]x =
mb
1 − (1 − d )e − r
⇒ r = ln(1 − d ) − ln(1 − mb)
quando d e mb forem números pequenos, r ≈ mb - d.
Evolução da Senescência
Suponha agora que uma mutação ocorra de tal forma que
indivíduos que a possuírem morrerão à idade n-1.
A Taxa reprodutiva global desse mutante será:
n −1
R ' 0 = mb ∑ (1 − d ) x =
x =0
mb
[1 − (1 − d ) n ]
d
Para valores altos de n e qualquer d < 1 (ou seja, que
alguma morte ocorra), o termo (1 - d)n tende a 0, e
portanto o termo nos colchetes tende a 1.
Dessa forma, se n é suficientemente alto, R0 ≈ R’0 e a
mutação é seletivamente neutra se medida pela taxa
reprodutiva global.
10
Evolução da Senescência
R0 ≈ R’0
Dessa forma, se n é suficientemente alto,
ea
mutação é seletivamente neutra se medida pela taxa
reprodutiva global.
O mesmo pode ser demonstrado para o parâmetro
Malthusiano.
Conquanto a senescência seja adiada para uma idade
avançada, o fenótipo mutante será neutro.
Mutações neutras podem se fixar dado um tempo
suficientemente longo, o que destruirá o fenótipo de
não envelhecimento da população inicial.
Evolução da Senescência
Evolução da Senescência
A seleção não será capaz de impedir a evolução da
senescência por deriva elevando à fixação de alelos
quase neutros com efeitos deletérios em idade
avançada.
Mesmo doenças genéticas letais são efetivamente neutras
quando surgimento do fenótipo é suficientemente
tardio.
Evolução da Senescência
n −1
Consideremos uma outra classe de mutações agora:
A mutação mata seu portador na idade n -1, mas aumenta
a reprodução jovem de mb para mb’ de tal forma que
mb’ > mb - pleiotropia antagonista.
A taxa de reprodução global destes indivíduos será:
n −1
R"0 = mb ' ∑ (1 − d ) x =
x=0
mb '
[1 − (1 − d ) n ]
d
R"0 = mb ' ∑ (1 − d ) x =
x=0
mb '
[1 − (1 − d ) n ]
d
Da mesma forma que antes, o termo em colchetes tende a
1 quando n aumenta. Se idade de surgimento de efeitos
deletérios for tarde o suficiente, a R”0 será
aproximadamente mb’/d que é maior do que R’0= mb/d.
Podemos mostrar tal efeito também no parâmetro
malthusiano.
Por qualquer critério, este mutante pleiotrópico será
favorecido por seleção natural se efeitos deletérios
tiverem aparecimento tardio.
Evolução da Senescência
A evolução da senescência será determinada tanto por
mutações neutra de efeito tardio, quando por mutações
antagonisticamente pleiotrópicas sendo positivamente
selecionadas.
Mais uma vez vemos que a perspectiva gamética se
sobrepõe à perspectiva individual para permitir
entender a dinâmica do processo:
Seleção favorece aos fenótipos que transmitem mais
gametas, mesmo ao preço da senescência dos próprios
indivíduos, que são os carreadores temporários destes
gametas.
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