fisiologia vegetal

RESUMÃO DE BIOLOGIA
FISIOLOGIA VEGETAL
ABSORÇÃO DE ÁGUA E SAIS MINERAIS PELA RAIZ
As plantas necessitam de quantidades relativamente grandes de
determinados elementos químicos, como nitrogênio, potássio, cálcio,
fósforo, enxofre e magnésio [macronutrientes]. Já elementos químicos
como o cloro, o boro, o manganês, o zinco, o cobre e o ferro são
necessários em pequenas quantidades [micronutrientes]. Nas plantas
vasculares, a absorção de água e sais minerais ocorre principalmente
na zona dos pelos absorventes das raízes.
Denomina-se simplasto o conjunto da membrana celular e tudo que
há no interior dessa membrana, compreendido como a massa total de
células vivas de uma planta. Pela via simplástica [entre membranas]
ou transcelular [através de membranas], a água se move por osmose,
atravessando o citoplasma das células epidérmicas e endodérmicas até
atingir o xilema. Neste caso, os sais minerais movimentam-se por
transporte ativo ou passivo, também atravessando as células.
O apoplástico, contrariamente ao simplasto, é formado pelo conjunto
de células mortas, incluindo as paredes celulares, os espaços
intercelulares e o xilema, os quais formam um sistema contínuo, no
qual a água e os solutos se movimentam livremente. Pela via
apoplástica, água e sais minerais não atravessam membranas,
contornando externamente as paredes celulares num processo passivo,
ou seja, sem gasto de energia.
CONDUÇÃO DA SEIVA BRUTA
Água e sais minerais extraídos do solo pela planta são levados até as
folhas, onde serão utilizados em diversas reações vitais. A solução de
água e sais minerais é chamada de seiva bruta e é conduzida até as
folhas pelo xilema [vasos lenhosos].
O movimento de subida da seiva bruta das raízes às folhas depende de
pelo menos três fatores: capilaridade, pressão positiva da raiz e
transpiração.
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Capilaridade
É um fenômeno físico que resulta das propriedades de adesão e
de coesão da água. A água sobe espontaneamente por um tubo de
pequeno calibre porque suas moléculas, eletricamente carregadas, têm
afinidade pela superfície do tubo. Além disso, as moléculas de água
mantêm-se coesas, isto é, unidas entre si, devido às pontes de
hidrogênio [hidrogênio ligado a F/O/N] que formam. A água para de
subir no tubo capilar quando a força de adesão torna-se insuficiente
para vencer o peso da coluna líquida. A capilaridade é suficiente para
elevar a seiva bruta a pouco mais de meio metro acima do nível do solo.
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Pressão positiva da raiz
Os sais que penetram na raiz são continuamente bombeados para
dentro do xilema. Seu retorno ao córtex, por difusão, é dificultado
pelas estrias de Caspary [cintas de celulose que unem firmemente
células adjacentes, vedando completamente os espaços entre elas].
A diferença de concentração salina força a entrada de água por osmose
[passagem de solvente do meio menos concentrado para o mais
concentrado: diluição] no xilema, gerando a pressão positiva da raiz,
que faz a seiva subir pelos vasos lenhosos. Ocorre geralmente quando o
solo está encharcado e a umidade do ar elevada.
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Transpiração
Animais e vegetais transpiram, isto é, perdem água por evaporação.
Nas plantas, a transpiração ocorre fundamentalmente nas folhas
[através dos estômatos], que apresentam ampla superfície exposta ao
ambiente, e é considerada a principal força responsável pela subida de
água pelo xilema.
À medida que a água evapora, toda a coluna líquida dentro dos vasos
xilemáticos é arrastada para cima, uma vez que as moléculas de água
mantêm-se unidas por forças de coesão [o processo seria comparável ao
de aspirar refresco por um canudo]. Calcula-se que a força criada pela
transpiração seja suficiente para elevar a coluna de água dentro de um
vaso xilemático a mais de 160 metros de altura. Essa explicação para o
transporte de seiva bruta pelas plantas constitui a Teoria de Dixon
ou Teoria da coesão-tensão.
MOVIMENTOS ESTOMÁTICOS
O estômato é uma estrutura epidérmica que regula a entrada e saída
de gases e vapor d’água na planta [transpiração e respiração]. É
formado por duas células em forma de rim, clorofiladas, as célulasguarda, cuja curvatura constitui uma abertura denominada ostíolo.
A maioria das plantas abre os estômatos assim que o sol nasce,
fechando-os ao anoitecer. Essa medida reduz sensivelmente a perda de
água por transpiração. De dia, os estômatos têm de estar abertos para
deixar entrar gás carbônico para a fotossíntese. À noite eles podem ficar
fechados, pois o suprimento de gás oxigênio para a respiração,
acumulado no mesófilo [tecidos parenquimáticos], dura geralmente a
noite inteira. À tarde os estômatos fecham-se gradualmente à medida
que a luminosidade diminui.
O fechamento dos estômatos é influenciado pela concentração de gás
carbônico [CO2] no mesófilo. Esse mecanismo também participa do
processo de fechamento noturno dos estômatos. Quando vai
escurecendo, e a taxa de fotossíntese diminui, acumula-se CO2 nas
células da folha, o que faz com que os estômatos fechem. Ao
amanhecer, com o início da atividade fotossintética, o CO2 passa a ser
consumido; sua concentração diminui, e os estômatos abrem-se.
A disponibilidade de água no solo, ou seja, o suprimento hídrico,
exerce grande influência nos movimentos estomáticos. Se faltar água
para a planta, o turgor [força exercida pela água contida em
uma célula para fora contra a parede celular de uma planta] das
células-guarda diminui e os estômatos se fecham. Isso ocorre mesmo
que haja luz disponível para a fotossíntese e que a concentração de gás
carbônico no mesófilo esteja baixa.
Recentemente descobriu-se que o aumento de turgor das célulasguarda ocorre devido à migração, para seu interior, de íons potássio
[ ] provenientes das células vizinhas. Em presença de luz ou em baixa
concentração de gás carbônico, íons potássio são bombeados para o
interior das células-guarda. Isso faz aumentar o turgor dessas células, e
o estômato abre. Em situação inversa, ou seja, na ausência de luz ou
em altas concentrações de CO2, as células-guarda perdem potássio;
com isso seu turgor diminui e o estômato fecha.
Na presença de luz, a quantidade de amido presente no citoplasma das
células-guarda diminui. Isso ocorre porque a luz, em particular o
comprimento de onda relativo ao azul, ativa a quebra de amido nas
células-guarda com produção de ácidos orgânicos. O aumento desses
ácidos no citoplasma celular propicia a entrada de íons potássio na
célula, o que eleva a pressão osmótica e, consequentemente, a turgidez
das células-guarda. Esses eventos provocam a abertura do estômato.
Acredita-se que o ácido abscísico, um hormônio vegetal, também esteja
envolvido no fechamento dos estômatos. Esse ácido parece ser o fator
que determina o fechamento estomático em condições de falta de água.
A perda de água parece não ter um efeito direto sobre o fechamento
estomático, uma vez que os estômatos se fecham muito antes de as
células da folha perderem o turgor e murcharem. Quando começa a
faltar água na folha, o ácido abscísico, provavelmente vindo do mesófilo,
penetra nas células-guarda e provoca a saída de potássio. Isso faz com
que as células-guarda tornem-se flácidas e o estômato feche-se.
FOTOSSÍNTESE
O produto primário da fotossíntese é a glicose, um açúcar que, além de
servir como fonte de energia para os processos vitais, é convertido em
diferentes substâncias que a planta utiliza. Hoje, se sabe que durante o
processo fotossintético podem ser produzidos, além da glicose,
aminoácidos, certos ácidos graxos e alguns ácidos orgânicos. Em
condições de alta luminosidade os cloroplastos tendem a formar
grandes quantidades de açúcares, mas, em condições de baixa
luminosidade, a tendência é a produção de aminoácidos.
A fotossíntese é afetada por diversos fatores, entre os quais se destacam
a concentração de CO2 na atmosfera, a temperatura e a intensidade
luminosa.
O gás carbônico constitui cerca de 0,03% do volume da atmosfera. Essa
concentração é bem inferior à que a planta seria capaz de utilizar. Em
condições ideais de luminosidade e de temperatura, a taxa de
fotossíntese eleva-se progressivamente em função do aumento
na concentração de CO2 no ar, até atingir cerca de 0,3%. A partir daí, o
aumento da concentração de CO2 no ar deixa de produzir crescimento
na taxa de fotossíntese.
No ambiente natural, em condições ideais de luminosidade e de
temperatura, a planta só não realiza a taxa máxima de fotossíntese
porque não há gás carbônico suficiente na atmosfera. Diz-se então, que
o CO2 está atuando como fator limitante do processo de fotossíntese.
Plantas mantidas em condições ideais de luminosidade e concentração
de gás carbônico aumentam sua taxa de fotossíntese à medida que se
eleva a temperatura ambiental. Isso ocorre, porém, apenas até cerca de
45º C. Temperaturas acima desse limite provocam drástica redução não
só da fotossíntese, como também da maioria das reações vitais, pois as
enzimas são desnaturadas em temperaturas elevadas.
Em condições ideais de temperatura e concentração de gás carbônico, a
taxa de fotossíntese eleva-se progressivamente em função do aumento
de luminosidade. O valor de intensidade luminosa a partir do qual a
taxa de fotossíntese deixa de aumentar é chamado ponto de saturação
luminosa [PSL].
Luzes de cores distintas, ou seja, com diferentes comprimentos de onda,
influenciam de modo variado no processo fotossintético. A clorofila
absorve mais eficientemente os comprimentos de onda correspondentes
ao azul, ao violeta e ao vermelho e quase não absorve luz verde.
Existe uma intensidade de luz em que a quantidade e gás oxigênio
produzida na fotossíntese é equivalente à quantidade desse gás
consumido na respiração. O mesmo acontece com o gás carbônico: a
quantidade liberada na respiração é igual à consumida na fotossíntese.
Nessa intensidade luminosa, chamada ponto de compensação fótico
[PCF], a planta não realiza trocas gasosas com a atmosfera.
CONDUÇÃO DA SEIVA ELABORADA
A seiva elaborada, solução de substancias orgânicas sintetizadas nas
folhas, é transportada para todas as células da planta através
dos vasos liberianos, ou floemáticos.
O papel do floema na condução da seiva elaborada pode ser
demonstrado por meio de um experimento simples que foi concebido em
1675, pelo biólogo italiano Marcello Malpighi. Esse experimento
consiste na retirada de um anel de casca [anel de Malpighi] de um
ramo ou do tronco de uma árvore. A casca contém periderme,
parênquima e floema, e descola-se exatamente na região do cambio
vascular, um tecido frágil e delicado, situado entre o floema, mais
externo, e o xilema, que forma a madeira do ramo.
A retirada do anel de Malpighi interrompe o floema e provoca acúmulo
de substâncias orgânicas acima do corte. Algumas semanas depois da
operação, pode-se notar um inchaço na região imediatamente acima do
corte. A retirada de um anel de Malpighi do tronco de uma árvore acaba
por matá-la, em virtude da falta de substâncias orgânicas para a
nutrição das raízes.
Em 1927, o botânico alemão Ernst Münch sugeriu que o transporte da
seiva elaborada pelo floema seria resultado de um desequilíbrio
osmótico entre as duas extremidades dos vasos liberianos. Segundo
Münch, nas folhas, a pressão osmótica nos vasos liberianos é elevada,
pois os açúcares e outras substâncias produzidas na fotossíntese são
bombeados para seu interior.
Na raiz ou em outro órgão consumidor, a pressão osmótica é menor,
pois as substâncias orgânicas estão sempre sendo retiradas dos vasos
liberianos e consumidas pelas células ao redor.
HORMÔNIOS VEGETAIS
O crescimento e o desenvolvimento das plantas são controlados por
complexas interações de fatores externos e internos ao vegetal. Dentre
os fatores internos destacam-se os hormônios vegetais, dos quais já
foram identificados cincos tipos principais: auxina, giberelina,
citocinina, ácido abscísico e etileno. Esses hormônios têm efeitos
diversos, dependendo do local onde atuam, do estágio de
desenvolvimento do órgão e de sua concentração na planta: de modo
geral eles atuam sobre a divisão, o crescimento e a diferenciação das
células.
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Auxina
O principal tipo de auxina encontrada nas plantas é o ácido
indolacético [AIA]. O AIA é produzido principalmente no meristema
apical do caule e transportado pelo parênquima até as raízes.
O principal efeito das auxinas é promover o crescimento de raízes e
caules, por meio do alongamento das células recém-formadas nos
meristemas. Se a concentração de auxinas for muito alta, porém, o
alongamento celular é inibido, e o crescimento do órgão cessa.
A sensibilidade das células às auxinas varia nas diferentes partes da
planta. A raiz, por exemplo, é mais sensível que o caule. Por isso, a
concentração de auxinas necessária para induzir o crescimento da raiz
é geralmente insuficiente para produzir efeitos sobre o crescimento do
caule. Por outro lado, uma concentração de auxinas suficiente para
induzir o crescimento do caule pode ter efeito inibidor sobre o
crescimento da raiz.
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Giberelina
As giberelinas são hormônios produzidos principalmente nas raízes e
nos brotos de folhas. As giberelinas estimulam o crescimento de
caules e folhas e têm pouco efeito sobre o crescimento das raízes.
Juntamente com as auxinas, as giberelinas atuam no desenvolvimento
dos frutos. Misturas desses dois hormônios têm sido utilizadas na
produção de frutos sem sementes, conhecidos como frutos
partenocárpicos.
As giberelinas desempenham, junto com as citocininas, importante
papel no processo de germinação das sementes. A absorção de água
pelas sementes [embebição] faz com que o embrião nela contido libere
giberelina. Com isso a semente sai do estado de dormência e inicia o
desenvolvimento.
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Citocininas
As citocininas, assim chamadas porque estimulam a divisão celular
[citocinese], são produzidas nas raízes e transportadas pelo xilema a
todas as partes da planta. Embriões e frutos também produzem
citocininas.
As citocininas atuam juntamente com as auxinas no controle da
dominância apical. Nesse caso, esses hormônios têm efeitos
antagônicos. As auxinas provenientes da gema apicais do caule inibem
o desenvolvimento das gemas laterais, enquanto as citocininas
provenientes das raízes estimulam essas gemas a formar ramos.
Quando a gema apical é removida, cessa a ação das auxinas, e as
citocininas induzem o desenvolvimento das gemas laterais.
As citocininas também retardam o envelhecimento das plantas.
Ramos e flores cortados e colocados em água duram muito mais tempo
se forem pulverizadas com citocininas. Essa prática é comum no
comércio de flores.
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Ácido abscísico
O ácido abscísico, ao contrário dos outros hormônios, é um inibidor
do crescimento das plantas. É produzido nas folhas, na coifa e no
caule, e transportado pelo tecido condutor [xilema e floema]. Sua
concentração nas sementes e nos frutos é elevada, mas ainda não se
sabe se ele é produzido nesses órgãos ou se provém de outros locais.
O ácido abscísico é responsável pelas alterações que as plantas sofrem
quando enfrentam condições adversas. Por exemplo, quando o
suprimento de água diminui bruscamente, a concentração de ácido
abscísico aumenta muito nas folhas, o que faz as células-guarda
eliminarem potássio, fechando os estômatos.
Em certas plantas de regiões áridas, por exemplo, ocorre o fenômeno
conhecido como dormência: as sementes não germinam imediatamente
após serem produzidas, mas somente depois de lavadas por uma chuva,
que remove o excesso de ácido abscísico nelas presente.
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Etileno
Uma prática comum para acelerar o amadurecimento de frutos é
queimar pó de madeira nas câmaras de armazenamento. A queima da
serragem libera gás etileno, que acelera a maturação dos frutos. O
etileno também é produzido pela planta. Frutos em amadurecimento
liberam esse gás, que pode atuar em frutos vizinhos, induzindo-os a
amadurecer.
Outro efeito do etileno é participar da abscisão das folhas, juntamente
com as auxinas. Nas regiões de clima temperado, a concentração de
auxinas nas folhas de certas plantas diminui no outono. Isso induz
modificações na base do pecíolo, a chamada zona de abscisão, que
passa a produzir etileno. Esse hormônio enfraquece as células a tal
ponto que o peso da folha é suficiente para romper sua ligação com o
caule, e ela se desprende.