TApoio Alometria Leis

Texto de apoio ao Curso de Especialização
Atividade física adaptada e saúde
Prof. Dr. Luzimar Teixeira
Leis da Ecologia Populacional
Nota. Esse artigo online é continuam ente atualizado e revisado logo que
resultados de novas pesquisas científicas tornam-se disponíveis. Portanto,
apresenta as últimas informações sobre os tópicos abordados.
A descoberta de leis na ecologia ocorreu posteriormente em relação às da
física e química. Parece-me que os principais motivos são o fato de a
ecologia ser um a ciênci a muito m ais recente e a pesquisa em todas as
suas ramificações infelizm ente receber pouquíssimos investimentos e
pessoal.
Todavia, conform e indicam Colyvan & Ginzburg (2003), más interpretações
e expect ativas irrealistas sobre o que são leis tam bém prejudicaram a
pesquisa, bem como as crenças errôneas de que a ecologia é um a ciência
demasiadam ente com plexa para ter leis ou que o poder explicativo possa
ser melhorado ao se criar modelos complexos (Ginzburg & Jensen, 2004).
Não
obstante,
perspicazes
ao
longo
conseguiram
dos
anos,
identificar
pesquisadores
algum as
das
leis
engenhosos
existentes
e
na
ecologia.
Embora ainda haj a muito a aprender, atualmente temos a impressão de
que as leis da ecologia se assem elham às leis da física (Ginzburg, 1986).
Elas
descrevem
situações
i dealizadas,
têm
muitas
exceções
e
não
precisam ser explicativas ou preditivas (Colyvan & Gi nzburg, 2003,
Ginzburg & Colyvan, 2004). Não obstante, pelo fato de expressarem
importantes princípios e relacionam entos aplicáveis a uma ampla gama de
situações do mundo real, realmente m erecem ser chamadas de leis.
Este artigo relaciona e resume as leis da ecologia populacional, um ramo
da ecologia que estuda as populações dos animais e plantas. Futuros
artigos irão cobrir as leis de outros ramos da ecol ogia.
O que é uma Lei?
Uma lei científica é “um a regularidade que se aplica a todos os membros
de uma ampla classe de fenôm enos” (Parker, 1989); um a "descrição geral
sobre como as coisas se com portam na natureza sob um a variedade de
circunstâncias (Krebs, 2001b)”. Neste artigo, são abordados dois tipos de
leis: pri ncípios e alometrias.
Um princípio é “uma l ei científica altamente geral ou fundamental, da qual
derivam outras leis (Parker, 1989)”. Um a al ometria é uma f unção de
potência que relaciona coisas diferentes um as às outras. Por exemplo, as
alometrias examinadas neste artigo se referem ao tam anho do corpo de
organismos
para
densi dade,
índice
diferentes
de
quantidades
crescimento
populacionais
populacional
e
tais
duração
do
com o
ciclo
populacional. De forma sem elhante às leis de Kepler, que descrevem os
movimentos de corpos celestes em suas órbitas, as alometrias ecológicas
são regressões e, portanto, não se referem a m ecanismos.
Leis da Ecologia Populacional
Atualmente, nove leis da ecologia populacional são reconhecidas. Cada
um a está relacionada abaixo e categorizada como um princípio ou
alometria. Um candidato a princípio também está relacionado.
Princípios
Lei
Maltusiana
Lei
de
Lei
Lei
de
de
Allee
Verhulst
Lotka-Volterra
Lei de Liebig
Alometri as:
Lei de Fenchel
Lei de Calder
Lei de Damuth
Lei de Tem po de Geração
Candidata a Princípio:
Lei de Ginzburg
Fontes desta lista: (Ginzburg, 1986; Berryman, 1999, 2003; Turchin, 2001,
2003; Ginzburg & Colyvan, 2004).
Cada lei ou candidata a lei está descrita detalhadam ent e nos parágrafos a
seguir. Para ler sobre um a lei específica agora, clique no nome da lei, na
lista acima, para acessá-la diretamente.
Lei Maltusiana
Segundo esta lei, quando as taxas de nascimento e morte são constantes,
a população irá crescer (ou cair) em progressão geométrica.
A lei Maltusiana, port anto, descreve como as populações crescem ou
caem quando nada mais acontece. Ela “descreve a situação padrão das
populações – como se com portam na ausência de quaisquer fatores
perturbadores (Ginzburg & Colyvan, 2004)”.
Ginzburg (1986) ressaltou que a lei Maltusiana exerce um a função na
ecologia sem elhante à Primeira Lei de Newton na física. Antes de Galileu
e Newton, Aristóteles afirmou que o estado normal de todos os objetos era
o repouso e que o movimento ocorria apenas quando uma força era
aplicada a um objeto. Sir Isaac Newton, entretanto, mostrou que o
contrário era verdadeiro: que o m ovimento uniforme era o estado normal e
que o movimento não uniforme e o repouso geralm ente ocorri am apenas
quando uma força era aplicada a um objeto. Sua primeira lei incorpora o
conceito de inércia, que é “a tendência de um corpo resistir à m udança de
sua velocidade (Krebs, 2001b)”.
Como na Primeira Lei de Newton, a Lei Maltusiana af irma que o estado
normal de uma população não é o repouso (isto é, uma população
constante),
m as
o
movimento
(isto
é,
crescimento
ou
declínio
exponencial); e que, quando as populações não crescem ou declinam
exponencialmente, é por causa de uma força externa (algo no am biente)
que altera os índices de nascimentos e/ou m ortes (Ginzburg, 1986,
Ginzburg & Colyvan, 2004). Esta força externa (ambiental) pode ser um
fator abiótico ou biótico com o “o grau de aglomeramento interespecífico e
densi dades de todas as outras espécies na com unidade que poderiam
interagir com a espécie focal (Turchin, 2003)”.
Etimologia: nom eada em hom enagem a Thom as Robert Malthus (17661834), o primeiro a descrever esta lei (Malthus, 1798).
Sinônim os: Lei Exponencial de Crescimento Populacional; Lei de Malthus;
Princípio Maltusiano; Primeiro Princípio (Berrym an, 2003).
Lei de Allee
Segundo a lei de Allee, existe um relacionamento positivo entre a aptidão
individual e os números ou densidade dos conespecíficos (conespecíficos
são outros indivíduos da mesma espécie). Em outras palavras, à medida
que o número de indivíduos de um a população aumenta, ou à m edida que
a densidade populacional aumenta, a sobrevivência e a produção tam bém
crescem (Berryman, 1999). Um bom exem plo ocorre quando os animais se
agregam em grupos para proteção e, desta f orm a, diluem a ameaça que
cada indivíduo sofre de ser atacado por um predador. Por exemplo, um
pardal em um bando de quatro indivíduos que seja atacado por um
predador bem sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivência,
enquanto um indivíduo em um bando de 100 pardais tem uma chance de
sobrevivênci a de 99%.
O maior núm ero de conespecíficos beneficia a popul ação porque aumenta
a diluição ou saturação do predador, a vigilânci a ou agressão antipredadores, a defesa cooperativa dos recursos e a defesa cooperativa
contra predadores, a term orregulação social, a modificação coletiva ou o
aperf eiçoam ento do ambient e, a disponibilidade de parceiros, o sucesso
da polinização ou fertilização, a reprodução e redução de cruzamentos de
animais consangüíneos, deriva (drift) genética ou perda de integridade por
hibridização (Stephens et al., 1999)". Veja tam bém Courcham p et al.
(1999) e Stephens & Sutherland (1999).
Segundo a lei de Allee, há um a reprodução ou sobrevivência reduzida em
baixas densidades populacionais ou populações pequenas. Por exemplo,
quando o tam anho da população de um a planta polini zada por insetos
torna-se baixo, ou se um pequeno número de indivíduos floresce durante
um ano, menos sementes serão produzidas por planta porque os insetos
polini zadores terão mais dificuldade para encontrar poucas flores (Forsyth,
2003). Pelo fato de as pequenas populações apresentarem uma menor
reprodução ou sobrevivênci a, a lei de Allee é de interesse especial aos
ecologistas que trabalham com espécies ameaçadas de extinção.
Etimologia: nomeada por Berrym an (2003) em homenagem a W arder C.
Allee (1885-1955), o primeiro a descrever este princípi o (Allee, 1932).
Sinônim os: O Efeito de Allee; O Princípio de Allee; Segundo Princípio
(Berryman, 2003), Cooperação (Allee, 1932; Berryman, 2003).
Lei de Verhulst
Embora
os
indivíduos
possam
se
beneficiar
da
presença
de
conespecíficos, o crescimento populacional não pode seguir para sem pre
sem conseqüências negativas. No final, atinge-se um limite superior acima
do qual a densidade populacional não pode aum entar. Vários fatores
diferentes podem limitar uma população, como predadores, doenças,
níveis de recursos e com petição com outras espécies. Esta lei, contudo,
lida com apenas um fator: a competição intra-específica (isto é, a
competição entre os mem bros da mesma espécie). Pelo fato de os
organismos
que
limitam
a
população
tam bém
serem
membros
da
população, esta lei também é cham ada de “auto-limitação populacional”
(Turchin, 2001).
A lei de Verhulst propõe que, em algum momento, o índi ce de crescimento
per capita de uma população é limitado direta e imediatam ente por sua
própria densidade, através do processo de competição intra-específica
(Berryman, 1999; Turchin, 2001).
Os m ecanismos de competição intra-específica, que aum entam com a
densi dade populacional crescente e atuam para finalmente limitar o
crescimento
da
territorialidade,
agonísticas
com
população,
a
incluem
interferência
com
conespecíficos,
o
a
agressão
a
busca
canibalismo
intra-específica,
devido
e
a
a
a
interações
competição
por
espaços livres de inimigos (Berryman, 1999; Turchin, 2003). Esses
mecanismos aumentam com a crescente densidade populacional porque os
indivíduos
lutam
para
ocupar
a
quantidade
insuficiente
de
espaço
disponível no momento, espaço este necessário para reunir recursos,
esconder-se ou escapar dos inimigos (Berryman, 2003). Felizm ente, outros
fatores geralmente limitam uma população antes de seu aumento para a
densi dade em que tem início a autolimitação por com petição intraespecífica.
Etimologia: nomeada por Berrym an (2003) em hom enagem a PierreFrançois Verhulst (1804-1849), o primeiro a descrever esta l ei (Verhulst,
1838).
Sinônim os:
Terceiro
Princípio
(Berryman,
2003);
Com petição
Intra-
Específica; Autolimitação Populacional, Autolimitação (Turchin, 2001).
Lei de Lotka-Volterra
Os organismos interagem com outras espécies e com o am biente físico de
várias
maneiras.
Essas
interações
às
vezes
incluem
“feedbacks
negativos”. Um exem plo de feedback negativo é quando um aum ent o na
população de uma espécie de presa gera um aum ento na população de
seus predadores (através do aumento da reprodução), e isso, por sua vez,
retroalimenta para reduzir a população de presas através do aum ento da
mortalidade devido à predação (Berryman, 2002, 2003).
A
lei
de
Lotka-Volterra
propõe
que
“quando
as
populações
estão
envolvidas em feedback negativo com outras espécies, ou até mesmo com
componentes de seu ambiente", é provável que se observe uma dinâmica
oscilatória (cíclica) (Berrym an, 2002, 2003).
Etimologia: nom eada em hom enagem a Alfred Jam es Lotka (1880-1949) e
Vito Volterra (1860-1940), que independentemente descreveram uma
versão i nicial desta lei (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Veja também
Hutchinson (1948).
Sinônim os:
Quarto
Princípio
(Berryman,
2003);
Lei
de
Hutchi nson
(Berryman, 2003); Lei das Oscilações de Consumidor-Recurso (Turchin,
2001).
Lei de Liebig
Muitos fatores ambientais distintos apresentam o potencial para cont rolar
o crescimento de uma população. Esses fatores i ncluem a abundância de
presas ou nutrientes que a população consome, além das atividades dos
predadores. Uma dada população geralmente irá interagir com um a
miríade de diferentes espécies de presas e predadores, e os ecologistas
descreveram essas várias interações através das redes alimentares. Ainda
assim, embora um a dada população possa interagir com várias espécies
diferentes na rede alimentar, e também interagir com muitos fatores
abióticos distintos fora da rede alimentar, nem todas essas interações são
de igual importância no controle do crescimento daquela população. A
experiência mostra que “apenas uma ou duas out ras espécies dominam a
estrutura de feedback de uma população em qualquer dado momento e
local (Berrym an, 1993)”. A identi dade dessas espécies domi nantes pod e
mudar com o tem po e o local, mas o núm ero de espécies que limitam um a
dada população (isto é, controlam ativamente sua dinâmica) é geralmente
apenas um ou dois.
A lei de Liebig, em sua forma moderna, expressa esta idéia. Propõe que,
entre todos os fatores bióticos ou abióticos que controlam uma dada
população, um deve ser limitante (isto é, ativo, controlador da dinâmica)
(Berryman, 1993, 2003). Os atrasos produzidos por este fator limitante
geralm ente duram por uma ou duas gerações (Berrym an, 1999).
A lei de Liebig enfatiza a importância dos fatores limitantes na ecologia.
"Um fator é definido como limitante se uma mudança no fator produzir uma
mudança na densidade média ou de equilíbrio (Krebs, 2001a)”. Às vezes
ouvimos que “tudo está relacionado na natureza" e que, port anto, uma
mudança na abundância de um organismo afetará a abundância de todos
os outros. Embora seja verdade que tudo na natureza esteja rel aci onado
por meio de interações, a conclusão acima é exagerada e pode induzir a
erro (Berryman, 1993). As pesquisas dem onstram que apenas algumas das
várias interações são fortes e importantes, e que relativam ente poucas
delas limitam o crescimento da população focal em um determinado tempo
e l ocal (Berrym an, 1993, 2003).
Etimologia: nom eada em hom enagem a Baron Justus von Leibig (18031873), que form ulou um a versão inicial desta lei (Liebig, 1840).
Sinônim os:
Lei
dos
Mínimos
de
Liebig;
Lei
dos
Mínimos;
Lei
da
Dominância de Feedback (Berryman, 1993), Quinto Princípio (Berryman,
2003).
Lei de Fenchel
A lei de Fenchel explica como o crescimento populacional exponenci al é
relacionado ao tamanho (m assa) do corpo. Propõe que as espécies com
maior tamanho corporal têm menores índices de crescimento populacional.
Mais exatam ente, afirma que o índice máximo de reprodução cai com o
tam anho do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da m assa
corporal (Fenchel, 1974).
A lei de Fenchel é expressa pela seguinte equação alométrica:
r = aW - 1 / 4
Onde r é o índice intrínseco de aumento natural da população, a é uma
constante
que
possui
3
val ores
diferentes
(um
para
organismos
unicelulares, um para heterotermos e outro para hom eotermos) e W é o
peso (m assa) corporal médio do organismo (Fenchel, 1974).
Exemplos: se a espécie X possui m assa corporal 10 vezes m aior do que a
da
espécie
Y,
então
o
í ndice
de
reprodução
m áximo
de
X
será
aproximadamente metade daquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado
do
que
Y,
então
o
índice
de
reprodução
máximo
de
X
será
aproximadamente um terço daquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais
pesado do que Y, então o índice de reprodução máximo de X ficará entre
um quinto e um sexto daquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do
que Y, então o índice de reprodução máximo de X será um décim o daquele
de Y (Gi nzburg & Colyvan, 2004).
Etimologia: nomeada em homenagem a Tom Fenchel, o primeiro a
descrever esta lei (Fenchel, 1974).
Sinônim os: Alometria de Fenchel (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Lei de Calder
A lei de Calder descreve como os períodos de oscilação nas populações
de mamíferos herbívoros são relacionados ao tam anho do corpo (massa).
Ela propõe que as espécies com maior tamanho corporal geralmente têm
ciclos populacionais mais longos. Mais exatamente, a lei de Calder afirma
que a duração do ciclo populacional aum enta com o aumento do tam anho
do corpo a uma potência de aproximadam ente 1/4 da m assa corporal
(Calder, 1983).
A lei de Calder é expressa pela seguinte equação alométrica:
t = aW 1 / 4
Onde t é o tem po médio do ciclo populacional, a é um a constante e W é o
peso (m assa) corporal médio do organismo.
Exemplos: se a espécie X possui m assa corporal 10 vezes m aior do que a
espécie Y, então as popul ações de X terão um ciclo (se aplicável) com um
período com duração de 1,78 vezes aquele das populações de Y. Se X for
100 vezes mais pesado do que Y, então as populações de X terão um ciclo
(se aplicável) com um período aproxi madamente três vezes mais longo do
que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes m ais pesado do que Y, então as
populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um período de cinco a
seis vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais
pesado do que Y, então as populações de X terão um ciclo (se aplicável)
com um período dez vezes mais longo do que aquele de Y (Ginzburg &
Colyvan, 2004).
Antes da pesquisa de Cal der, sabia-se que os pequenos mamíferos
herbívoros como os lemingues (Lemmus) e arganazes (Microtus) tinham
ciclos populacionais de 3 a 4 anos, enquanto os da lebre (Lepus
americanus) com corpos m aiores eram de 8 a 10 anos, e os do ainda
maior alce (Alces alces) e da rena (Rangifer tarandus) eram de 20 a 40
anos. Entretanto, antes de Calder, ninguém havia indicado a correl ação
entre o grande tam anho corporal e os ciclos populacionais mais longos.
Etimologia: nom eada em hom enagem a W illiam Alexander Calder III (19342002), o primeiro a descrever esta lei (Calder, 1983).
Sinônim os: Alometria de Calder (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Lei de Damuth
A lei de Damuth explica como a densidade populacional é relacionada ao
tam anho (massa) do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho
corporal geralmente têm densi dades populacionais médias mais baixas.
Mais exatam ente, afirma que a densidade médi a de uma população cai
com o tamanho do corpo a uma potênci a de aproximadamente 3/4 da
massa corporal (Damuth, 1981, 1987, 1991).
A lei de Damuth é expressa pela seguinte equação alométrica:
d = aW - 3 / 4
Onde d é a densidade m édia da população, a é uma constante e W é o
peso (m assa) corporal médio do organismo.
Exemplo: um m amífero 16 vezes m aior do que um segundo m amífero
geralm ente terá uma densidade populacional média de 1/8 daquele da
segunda espécie (Ginzburg & Colyvan, 2004).
A lei de Damuth aplica-se, na m aioria dos casos, aos vertebrados e
invertebrados terrestres (Damuth, 1981, 1987, 1991).
Etimologia: nomeada em homenagem a John Dam uth, o primeiro a propor
esta lei (Damuth, 1981).
Sinônim os: Alometria de Dam uth (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Lei de Tempo de Geração
Esta lei afirma como o tempo de geração (o período necessário para um
jovem crescer e amadurecer até a i dade reprodutiva) é rel aci onado ao
tam anho do corpo. Propõe que as espécies com maior tam anho corporal
geralm ente têm tempos de geração mais longos. Mais exatam ente, afirma
que o tempo de geração aumenta com o tam anho do corpo a um a potência
de aproximadamente 1/4 da massa corporal
(Bonner, 1965). (A massa
corporal utilizada nesta lei é a massa do corpo do organismo no momento
da reprodução).
A lei de Tempo de Geração é expressa pela seguinte equação alométrica:
g = aW 1 / 4
Onde g é o tempo de geração m édio da população, a é um a constante e W
é o peso (m assa) corporal médio do organismo.
Exemplos: se a espécie X possui m assa corporal 10 vezes m aior do que a
da espécie Y, então o tempo de geração de X será 1,76 vezes aquele de
Y. Se X for 100 vezes mais pesado do que Y, então o tem po de geração
de X será 3,16 vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes
mais pesado do que Y, então o tempo de geração de X será 5,62 vezes
mais longo do que aquele de Y. Se X for 10.000 vezes m ais pesado do que
Y, então o tempo de geração de X será 10,00 vezes mais longo do que
aquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Todos os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o com primento do
corpo geralmente pode ser utilizado no lugar da massa corporal (Bonner,
1965).
Etimologia: John T. Bonner realizou uma pesquisa extensiva que ajudou a
estabelecer esta lei (Bonner, 1965). Entretant o, há m uitos rum ores de que
esta lei era conhecida antes de Bonner (Gi nzburg & Colyvan, 2004). Eu,
portanto, sigo Ginzburg & Colyvan (2004) na tentativa de nomear a Lei de
Tempo de Geração até que se determine o nom e de seu descobridor.
Sinônim os: Alometria de Tempo de Geração (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Uma Candidata a Lei
A busca por leis na ecologia populacional não terminou. Ela continua, e
alguns pri ncípios, alomet rias e regras que não foram mencionados em
nossa lista podem, na verdade, ser leis. Esses “candidatos a leis”
precisam de m ais consideração, discussão, form ulação e testes. Discutirei
agora um desses candidatos: a lei de Ginzburg.
Lei de Gin zburg
Esta l ei afirma que a transferência de qualidade da m ãe para a filha (o
efeito
maternal)
influenci a
o
crescim ento
populacional
e,
conseqüentem ente, o crescimento populacional em qualquer ponto do
tem po depende não apenas do ambiente atual, mas também do ambiente
da geração anterior (Ginzburg & Colyvan, 2004). Acredita-se que a
alteração ambiental do índice de crescimento populacional per capita
ocorra
pela
modificação
do
índice
de
mudança
deste
índice
de
crescimento, e não pela alteração direta do índice de crescimento per
capita. Portanto, o crescimento populacional é visto como inercial, um a
dinâmica de segunda ordem (Ginzburg & Col yvan, 2004).
A lei de Gi nzburg propõe que a duração de um ciclo populacional
(oscilação) é o resultado do efeito maternal e do crescim ento populacional
inercial. Segundo esta l ei, as durações dos períodos nos ciclos de uma
população devem ser de duas ou seis ou mais gerações (Ginzburg &
Colyvan, 2004). Os predadores ou outros fatores am bientais podem ser a
causa do ciclo populacional e também podem afetar a am plitude e o
formato do ciclo, mas a duração do período do ciclo é específico à espécie
e não depende do que causa o ciclo. Este período de ciclo específico da
espécie é denominado eigenperiod.
A lei de Ginzburg, com o conceito de eigenperiod, explica por que
espécies semelhantes têm períodos de ciclo similares, m uito embora
possam habitar am bientes m uito diferentes, ser atacadas por predadores
vastamente diferentes ou, em algumas situações como em ilhas, não haver
predadores (Ginzburg & Colyvan, 2004). Ela t ambém explica por que os
períodos de ciclo populacional de 3 a 5 gerações são desconhecidos na
natureza. Faço uma tentativa para classificar esta candidata a lei com o um
princípio porque ela oferece um a explicação para a lei de Calder.
Etimologia: nomeada em homenagem a Lev Gi nzburg, o primeiro que a
propôs (Ginzburg & Taneyhill, 1994; Ginzburg & Colyvan, 2004)
Sinônim os: O Ef eito Maternal (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Referências
Allee W C
(1932)
Animal aggregations: a study in general sociology.
University of Chicago Press, USA
Ashton K (2001) Are ecological and evoluti onary rules being dismissed
prematurely? Diversity and Distributions 7: 289-295
Berryman AA (1993) Food web connectance and feedback dominance, or
does everything really depend on everythi ng else? Oikos 68: 183-185
Berryman
AA
(1999)
Principles
of
population
dynamics
and
their
application. Cheltenham, UK
Berryman AA (2002) Popul ation cycles: the case for trophic interactions.
Oxf ord University Press, New York
Berryman AA
(2003)
On principles, laws and theory i n population
ecology. Oikos 103: 695-701
Bonner JT (1965) Size and Cycle. Princeton University Press, USA
Calder W A
(1983)
An allometric approach to population cycles of
mammals. Journal of Theoretical Biology 100: 275-282
Calder W A
(1996)
Size, function and life history.
Dover Publications,
Mineola, NY, USA
Courcham p
F,
Clutton-Brock
T,
Grenfell
B
(1999)
Inverse
density
dependence and the Allee ef fect. Trends in Ecology and Evolution 14:
405-410
Colyvan M, Ginzbu rg LR (2003) Laws of nature and laws of ecology Oikos
101: 649-653
Damuth J (1981) Population density and body size in mammals. Nature
290: 699-700
Damuth J (1987) Interspecific allometry of popul ation density in m ammals
and other animals: the independence of body mass and population
energy-use. Biological Journal of the Linnean Society 31: 193-246
Damuth J (1991) Of size and abundance. Nature 351: 268-269
Fenchel T (1974) Intrinsic rate of natural increase: the relationship with
body size. Oecologia 14: 317-326
Fors yth
SA
(2003)
Density-dependent
seed
set
in
the
Haleakala
silversword: evidence for an Allee effect. Oecologia 136: 551-557
Ginzburg LR (1986) The theory of population dynamics: 1. Back t o first
principles. Journal of Theoretical Biology 122: 385-399
Ginzburg
LR,
Taneyhill
DE
(1994)
Population
cycles
of
forest
Lepidoptera: a m aternal effect hypothesis. Journal of Animal Ecology
63: 79-92
Ginzburg LR, Colyvan M (2004) Ecological Orbits: how planets move and
populations grow. Oxf ord University Press, New York
Ginzburg LR, Jensen CXJ (2004) Rules of thum b for judging ecological
theories. Trends i n Ecology and Evolution 19: 121-126
Hutchinson GE
(1948)
Circular causal systems in ecology.
Annuals of
the New York Academy of Sciences 50: 221-246
Kleiber M (1932) Body Size and Metabolism. Hilgardia 6 :315-353
Krebs CJ (2001a) Ecology. Benjamin Cummings, San Francisco
Krebs RE
(2001b)
Scientific laws, princi ples and theories.
Greenwood
Press, W estport, Connecticut
Liebig
J
(1840)
Chemistry
and
its
application
to
agriculture
and
physiology. Taylor and W alton, London
Lotka AJ
(1925)
Elements of Physical Biology.
W illiams & W ilkens,
Baltimore, USA
Malthus TR (1798) An Essay on the Principle of Population. J Johnson,
London
Parker SP
(1989)
McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical
Terms. 4th Edition. McGraw-Hill, New York
Stephens PA, Sutherland W J (1999) Consequences of the Allee effect for
behaviour, ecology and conservation. Trends in Ecology and Evolution
14: 401-405
Stephens PA, Sutherland W J, Freckleton RP
(1999)
W hat is an Allee
effect? Oikos 87: 185-190
Turchin P (2001) Does population ecology have general laws? Oikos 94:
17-26
Turchin P (2003) Complex Population Dynamics: A Theoretical/Empirical
Synthesis. Princeton University Press, USA
Verhulst P-F
(1838)
Notice sur la loi que la population suit dans son
accrossement. Corr. Math. Phys. 10:113-121
Volterra V (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie
animali conviventi. Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei Ser. VI 2
W est GB, Brown JH, Enquist BJ
(2000) The origin of universal scaling
laws in biology. Pp. 87-112 in Scaling in Biology (Brown JH, W est GB,
Editors), Oxford University Press, NY
Informações sobre esse Artigo
Esse artigo também está disponível nas seguintes línguas:
espanhol
inglês
Autor: Dr. Paul D. Haemig (PhD em Ecologia Animal) - Ecol ogy Online
Sweden.
Foto: Mark Karstad
A citação adequada é:
Haemig PD
Leis da Ecol ogia Populacional. ECOLOGIA.INFO 23
Caso você tenha conhecimento sobre publicações ci entíficas importantes
que foram omitidas nesse artigo ou queira dar sugestões para melhorá-lo,
entre em contato com o autor por e-mail:
[email protected] nfo