Leis_em_ecologia_de_populacoes

LEIS EM ECOLOGIA DE POPULAÇÕES
Lei Maltusiana
Segundo esta lei, quando as taxas de nascimento e morte
são constantes, a população irá crescer (ou cair) em progressão
geométrica.
A lei Maltusiana, portanto, descreve como as populações
crescem ou caem quando nada mais acontece. Ela “descreve a
situação
padrão
ausência
de
das
populações
quaisquer
fatores
–
como
se
comportam
perturbadores
na
(Ginzburg
&
Colyvan, 2004)”.
Ginzburg (1986) ressaltou que a lei Maltusiana exerce uma
função na ecologia semelhante à P rimeira Lei de Newton na
física. Antes de Galileu e Newton, Aristóteles afirmou que o
estado normal de todos os objetos era o repouso e que o
movimento ocorria apenas quando uma força era aplicada a um
objeto. Sir Isaac Newton, entretanto, mostrou que o co ntrário
era verdadeiro: que o movimento uniforme era o estado normal e
que o movimento não uniforme e o repouso geralmente ocorriam
apenas
quando
uma
força
era
aplicada
a
um
objeto.
Sua
primeira lei incorpora o conceito de inércia, que é “a tendência
de um corpo resistir à mudança de sua velocidade (Krebs,
2001b)”.
Como na Primeira Lei de Newton, a Lei Maltusiana afirma
que o estado normal de uma população não é o repouso (isto é,
uma
população
crescimento
ou
constante),
declínio
mas
o
movimento
e xponencial);
e
que,
(isto
é,
quando
as
populações não crescem ou declinam exponencialmente, é por
causa de uma força externa (algo no ambiente) que altera os
índices de nascimentos e/ou mortes (Ginzburg, 1986, Ginzburg
& Colyvan, 2004). Esta força externa (ambienta l) pode ser um
fator
abiótico
ou
biótico
como
“o
grau
de
aglomeramento
interespecífico e densidades de todas as outras espécies na
comunidade
que
poderiam
interagir
com
a
espécie
focal
(Turchin, 2003)”.
Etimologia : nomeada em homenagem a Thomas Robert
Malthus (1766-1834), o primeiro a descrever esta lei (Malthus,
1798).
Sinônimos: Lei Exponencial de Crescimento Populacional;
Lei
de
Malthus;
(Berryman, 2003).
Princípio
Maltusiano;
Primeiro
Princípio
Lei de Allee
Segundo a lei de Allee, existe um relaciona mento positivo
entre a aptidão individual e os números ou densidade dos
conespecíficos (conespecíficos são outros indivíduos da mesma
espécie). Em outras palavras, à medida que o número de
indivíduos de uma população aumenta, ou à medida que a
densidade po pulacional aumenta, a sobrevivência e a produção
também crescem (Berryman, 1999). Um bom exemplo ocorre
quando os animais se agregam em grupos para proteção e, desta
forma, diluem a ameaça que cada indivíduo sofre de ser atacado
por um predador. Por exempl o, um pardal em um bando de
quatro
indivíduos
que
seja
atacado
por
um
predador
bem
sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivência, enquanto
um indivíduo em um bando de 100 pardais tem uma chance de
sobrevivência de 99%.
O maior número de conespecíficos b eneficia a população
porque
aumenta
a
diluição
ou
saturação
do
predador,
a
vigilância ou agressão anti -predadores, a defesa cooperativa dos
recursos
e
a
termorregulação
defesa
social,
cooperativa
a
contra
modificação
predadores,
coletiva
ou
a
o
aperfeiçoamento do ambiente, a disponibilidade de parceiros, o
sucesso da polinização ou fertilização, a reprodução e redução
de
cruzamentos
de
animais
consangüíneos,
deriva
( drif t)
genética ou perda de integridade por hibridização (Stephens et
al., 1999)". Veja tamb ém Courchamp et al. (1999) e Stephens &
Sutherland (1999).
Segundo
a
lei
de
Allee,
há
uma
reprodução
ou
sobrevivência reduzida em baixas densidades populacionais ou
populações
pequenas.
Por
exemplo,
quando
o
tamanho
da
população de uma planta polinizada p or insetos torna-se baixo,
ou se um pequeno número de indivíduos floresce durante um
ano, menos sementes serão produzidas por planta porque os
insetos polinizadores terão mais dificuldade para encontrar
poucas
flores
populações
sobrevivência,
(Forsyth,
2003).
apresentarem
a
lei
de
Pelo
uma
Allee
é
fato
menor
de
de
as
pequen as
reprodução
interesse
ou
especial
aos
ecologistas que trabalham com espécies ameaçadas de extinção.
Etimologia : nomeada por Berryman (2003) em homenagem
a Warder C. Allee (1885 -1955), o primeiro a descrever este
princípio (Allee, 1932).
Sinônimos:
Segundo Princípio
Berryman, 2003).
O
Efeito
de
Allee;
O
Princípio
de
Allee;
(Berryman, 2003), Cooperação (Allee, 1932;
Lei de Verhulst
Embora os indivíduos possam se beneficiar da presença de
conespecíficos, o crescimento populacional não pode seguir
para sempre sem conseqüências negativas. No final, atinge -se
um limite superior acima do qual a densidade populacional não
pode aumentar. Vários fatores diferentes podem limitar uma
população, como predadores, doenças, níveis de recursos e
competição com outras espécies. Esta lei, contudo, lida com
apenas
um
fator:
a
competição
intra -específica
(isto
é,
a
competição entre os membros da mesma espécie). Pelo fato de
os organismos que limitam a populaç ão também serem membros
da população, esta lei também é chamada de “auto -limitação
populacional” (Turchin, 2001).
A lei de Verhulst propõe que, em algum momento, o índice
de crescimento per capita de uma população é limitado direta e
imediatamente por sua própria densidade, através do processo
de
competição
intra -específica
(Berryman,
1999;
Turchin,
2001).
Os
mecanismos
de
competição
intra -específica,
que
aumentam com a densidade populacional crescente e atuam
para finalmente limitar o crescimento da popul ação, incluem a
agressão intra-específica, a territorialidade, a interferência com
a busca devido a interações agonísticas com conespecíficos, o
canibalismo e a competição por espaços livres de inimigos
(Berryman, 1999; Turchin, 2003). Esses mecanismos aum entam
com a crescente densidade populacional porque os indivíduos
lutam
para
ocupar
a
quantidade
insuficiente
de
espaço
disponível no momento, espaço este necessário para reunir
recursos,
2003).
esconder-se
Felizmente,
ou
ou tros
escapar
fatores
dos
inimigos
geralmente
(Berryman,
limitam
uma
população antes de seu aumento para a densidade em que tem
início a autolimitação por competição intra -específica.
Etimologia: nomeada por Berryman (2003) em homenagem
a Pierre-François Verhulst (1804 -1849), o primeiro a descrever
esta lei (Verhulst, 1838).
Sinônimos:
Competição
Terceiro
Princípio
Intra-Específica;
(Berryman,
Autolimitação
2003);
Populacional,
Autolimitação (Turchin, 2001).
Lei de Lotka-Volterra
Os organismos interagem com outras espécies e com o
ambiente físico de várias maneiras. Essas interações às vezes
incluem
“feedbacks
negativos”.
Um
exemplo
de
feedback
negativo é quando um aumento na população de uma espécie de
presa gera um aumento na população de seus predadores
(através do aumento da reprodução ), e isso, por sua vez,
retroalimenta para reduzir a população de presas através do
aumento da mortalidade devido à predação (Berryman, 2002,
2003).
A lei de Lotka-Volterra propõe que “quando as populações
estão envolvidas em feedback negativo com outras espécies, ou
até mesmo com componentes de seu ambiente", é provável que
se observe uma dinâmica oscilatória (cíclica) (Berryman, 2002,
2003).
Etimologia : nomeada em homenagem a Alfred James Lotka
(1880-1949)
e
Vito
Volterra
(1860-1940),
que
independentemente descreveram uma versão inicial desta lei
(Lotka, 1925; Volterra, 1926). Veja também Hutchinson (1948).
Sinônimos:
Hutchinson
Quarto
(Berryman,
Princípio
2003);
(Berryman,
Lei
Consumidor-Recurso (Turchin, 2001).
das
2003);
Lei
Oscilações
de
de
Lei de Liebig
Muitos fatores ambientais distintos apresentam o potencial
para controlar o crescimento de uma população. Esses fatores
incluem a abundância de presas ou nutrientes que a população
consome,
além
população
das
atividades
geralmente
irá
dos
interagir
predadores.
com
uma
Uma
dada
miríade
de
diferentes espécies de presas e predadores, e os ecologistas
descreveram
essas
várias
interações
através
das
redes
alimentares. Ainda assim, embora uma dada população possa
interagir com várias espécies diferentes n a rede alimentar, e
também interagir com muitos fatores abióticos distintos fora da
rede
alimentar,
nem
todas
essas
interações
são
de
igual
importância no controle do crescimento daquela população. A
experiência mostra que “apenas uma ou duas outras espéci es
dominam
a
estrutura
de
feedback
de
uma
população
em
qualquer dado momento e local (Berryman, 1993)”. A identidade
dessas espécies dominantes pode mudar com o tempo e o local,
mas o número de espécies que limitam uma dada população
(isto
é,
controlam
ati vamente
sua
dinâmica)
é
geralmente
apenas um ou dois.
A lei de Liebig, em sua forma moderna, expressa esta
idéia. Propõe que, entre todos os fatores bióticos ou abióticos
que controlam uma dada população, um deve ser limitante (isto
é, ativo, controlador da dinâmica) (Berryman, 1993, 2003). Os
atrasos produzidos por este fator limitante geralmente duram
por uma ou duas gerações (Berryman, 1999).
A lei de Liebig enfatiza a importância dos f atores limitantes
na
ecologia.
"Um
fator
é
definido
como
limitante
se
uma
mudança no fator produzir uma mudança na densidade média
ou de equilíbrio (Krebs, 2001a)”. Às vezes ouvimos que “tudo
está relacionado na natureza" e que, portanto, uma mudança na
abundância de um organismo afetará a abundância de todos os
outros.
Embora
relacionado
por
seja
meio
verdade
de
que
tudo
interações,
a
na
natureza
conclusão
esteja
acima
é
exagerada e pode induzir a erro (Berryman, 1993). As pesquisas
demonstram que apenas algumas das várias interações são
fortes e importantes, e que relativ amente poucas delas limitam
o crescimento da população focal em um determinado tempo e
local (Berryman, 1993, 2003).
Etimologia: nomeada em homenagem a Baron Justus von
Leibig (1803-1873), que formulou uma versão inicial desta lei
(Liebig, 1840).
Sinônimos: Lei dos Mínimos de Liebig; Lei dos Mínimos;
Lei
da
Dominância
de
Feedback
(Berryman,
1993),
Quinto
Princípio (Berryman, 2003).
Lei de Fenchel
A lei de Fenchel explica como o crescimento populacional
exponencial é relacionado ao tamanho (massa) do corpo. Propõe
que as espécies com maior tamanho corporal têm menores
índices de crescimento populacional. Mais exatamente, afirma
que o índice máximo de reprodução cai com o tamanho do corpo
a uma potência de aproximadamente 1/4 da massa corporal
(Fenchel, 1974).
A
lei
de
Fenchel
é
expressa
pela
seguinte
equação
alométrica:
r = aW - 1 / 4
Onde
r
é
o índice
intrínseco de aumento
natural
da
população, a é uma constante que possui 3 valores diferentes
(um para organismos unicelulares, um para heterotermos e
outro para homeotermos) e W é o peso (massa) corporal médio
do organismo (Fenchel, 1974).
Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes
maior do que a da espécie Y, então o índice de reprodução
máximo de X será aproximadamente metade daquele de Y. Se X
for
100
vezes
reprodução
mais
máximo
pesado
de
X
do
será
que
Y,
então
o
aproximadamente
índice
um
de
terço
daquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, então
o índice de reprodução máximo de X ficará entre um quinto e
um sexto daquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do
que Y, então o índice de reprodução máximo de X será um
décimo daquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004) .
Etimologia : nomeada em homenagem a Tom Fenchel, o
primeiro a descrever esta lei (Fenchel, 1974).
Sinônimos: Alometria de Fenchel (Ginzburg & Colyvan,
2004).
Lei de Calder
A lei de Calder descreve como os períodos de oscilação nas
populações
de
mamíferos
herbívoros
são
relacionados
ao
tamanho do corpo (massa). Ela propõe que as espécies com
maior tamanho corporal geralmente têm ciclos populacionais
mais longos. Mais exatamente, a lei de Calder afirma que a
duração do ciclo populacional aumenta com o aumento do
tamanho do corpo a uma potência de aproximadamente 1/4 da
massa corporal (Calder, 1983).
A
lei
de
Calder
é
expressa
p ela
seguinte
equação
alométrica:
t = aW 1 / 4
Onde t é o tempo médio do ciclo populacional, a é uma
constante e W é o peso (massa) corporal médio do organismo.
Exemplos: se a espécie X possui massa corporal 10 vezes
maior do que a espécie Y, então as populações de X terão um
ciclo (se aplicável) com um período com duração de 1,78 vezes
aquele das populações de Y. Se X for 100 vezes mais pesado do
que Y, então as populações de X terão um ciclo (se aplicável)
com um período aproximadamente três vezes mais longo do que
aquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesado do que Y, então
as populações de X terão um ciclo (se aplicável) com um período
de cinco a seis vezes mais longo do que aquele de Y. Se X for
10.000 vezes mais pesado do que Y, então as populações de X
terão um ciclo (se aplicável) com um período dez vezes mais
longo do que aquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Antes da pesquisa de Calder, sabia -se que os pequenos
mamíferos herbívoros como os lemingues ( Lemmus) e arganazes
(Microtus) tinham ciclos popu lacionais de 3 a 4 anos, enquanto
os da lebre (Lepus americanus) com corpos maiores eram de 8 a
10 anos, e os do ainda maior alce ( Alces alces) e da rena
(Rangif er tarandus) eram de 20 a 40 anos. Entretanto, antes de
Calder, ninguém havia indicado a correl ação entre o grande
tamanho corporal e os ciclos populacionais mais longos.
Etimologia : nomeada em homenagem a William Alexander
Calder III (1934-2002), o primeiro a descrever esta lei (Calder,
1983).
Sinônimos: Alometria de Calder (Ginzburg & Colyvan,
2004).
Lei de Damuth
A lei de Damuth explica como a densidade populacional é
relacionada
espécies
ao
com
densidades
tamanho
maior
(massa)
tamanho
populacionais
do
corpo.
corporal
médias
Propõe
que
as
geralmente
têm
baixas.
Mais
mais
exatamente, afirma que a densidade média de uma população
cai
com
o
tamanho
do
corpo
a
uma
potência
de
aproximadamente 3/4 da massa corporal (Damuth, 1981, 1987,
1991).
A
lei
de
Damuth
é
expressa
pela
seguinte
equação
alométrica:
d = aW - 3 / 4
Onde d é a densidade média da populaçã o, a é uma
constante e W é o peso (massa) corporal médio do organismo.
Exemplo: um mamífero 16 vezes maior do que um segundo
mamífero geralmente terá uma densidade populacional média de
1/8 daquele da segunda espécie (Ginzburg & Colyvan, 2004).
A lei de Damuth aplica-se, na maioria dos casos, aos
vertebrados e invertebrados terrestres (Damuth, 1981, 1987,
1991).
Etimologia : nomeada em homenagem a John Damuth, o
primeiro a propor esta lei (Damuth, 1981).
Sinônimos: Alometria de Damuth (Ginzburg & Colyvan,
2004).
Lei de Tempo de Geração
Esta
lei
afirma
como
o
tempo
de
geração
(o
período
necessário para um jovem crescer e amadurecer até a idade
reprodutiva) é relacionado ao tamanho do corpo. Propõe que as
espécies com maior tamanho corporal geralmente têm t empos de
geração mais longos. Mais exatamente, afirma que o tempo de
geração aumenta com o tamanho do corpo a uma potência de
aproximadamente 1/4 da massa corporal
(Bonner, 1965). (A
massa corporal utilizada nesta lei é a massa do corpo do
organismo no mo mento da reprodução).
A lei de Tempo de Geração é expressa pela seguinte
equação alométrica:
g = aW 1 / 4
Onde g é o tempo de geração médio da população, a é uma
constante e W é o peso (massa) corporal médio do organismo.
Exemplos: se a espécie X possui mass a corporal 10 vezes
maior do que a da espécie Y, então o tempo de geração de X
será 1,76 vezes aquele de Y. Se X for 100 vezes mais pesado do
que Y, então o tempo de geração de X será 3,16 vezes mais
longo do que aquele de Y. Se X for 1.000 vezes mais pesa do do
que Y, então o tempo de geração de X será 5,62 vezes mais
longo do que aquele de Y. Se X for 10.000 vezes mais pesado do
que Y, então o tempo de geração de X será 10,00 vezes mais
longo do que aquele de Y (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Todos os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o
comprimento do corpo geralmente pode ser utilizado no lugar da
massa corporal (Bonner, 1965).
Etimologia :
John
T.
Bonner
realizou
uma
pesquisa
extensiva que ajudou a estabelecer esta lei (Bonner, 1965).
Entretanto, há muitos rumores de que esta lei era conhecida
antes de Bonner (Ginzburg & Colyvan, 2004). Eu, portanto, sigo
Ginzburg & Colyvan (2004) na tentativa de nomear a Lei de
Tempo
de
Geração
até
que
se
determine
o
nome
de
seu
descobridor.
Sinônimos: Alometria de Tempo de Geração (Ginzburg &
Colyvan, 2004).
Uma Candidata a Lei
A busca por leis na ecologia populacional não terminou.
Ela continua, e alguns princípios, alometrias e regras que não
foram mencionados em nossa lista podem, na verdade, ser leis.
Esses
“candidatos
a
leis”
precisam
de
mais
consideração,
discussão, formulação e testes. Discutirei agora um desses
candidatos: a lei de Ginzburg.
Lei de Ginzburg
Esta lei afirma que a transferência de qualidade da mãe
para
a
filha
(o
efeito
maternal)
influencia
o
crescimento
populacional e, conseqüentemente, o crescimento populacional
em qualquer ponto do tempo depende não apenas do ambiente
atual, mas também do ambiente da geração anterior (Ginzburg
& Colyvan, 2004). Acredita -se que a alteração ambiental do
índice
de
crescimento
populacional
per
capita
ocorra
pela
modificação do índice de mudança deste índice de crescimento,
e não pela alteração direta do índice de crescimento per capita.
Portanto, o crescimento populacional é visto como inercial, uma
dinâmica de segunda ordem (Ginzburg & Colyvan, 2004).
A lei de Ginzburg propõe que a duração de um ciclo
populacional (oscilação) é o resultado do efeito maternal e do
crescimento
populacional
inercial.
Segundo
esta
lei,
as
durações dos períodos nos ciclos de uma popu lação devem ser
de duas ou seis ou mais gerações (Ginzburg & Colyvan, 2004).
Os predadores ou outros fatores ambientais podem ser a causa
do ciclo populacional e também podem afetar a amplitude e o
formato do ciclo, mas a duração do período do ciclo é espe cífico
à espécie e não depende do que causa o ciclo. Este período de
ciclo específico da espécie é denominado eigenperiod.
A lei de Ginzburg, com o conceito de eigenperiod, explica
por que espécies semelhantes têm períodos de ciclo similares,
muito embora possam habitar ambientes muito diferentes, ser
atacadas por predadores vastamente diferentes ou, em algumas
situações como em ilhas, não haver predadores (Ginzburg &
Colyvan, 2004). Ela também explica por que os períodos de ciclo
populacional de 3 a 5 gera ções são desconhecidos na natureza.
Faço uma tentativa para classificar esta candidata a lei como
um princípio porque ela oferece uma explicação para a lei de
Calder.
Etimologia : nomeada em homenagem a Lev Ginzburg, o
primeiro que a propôs (Ginzburg & Tane yhill, 1994; Ginzburg &
Colyvan, 2004)
Sinônimos: O Efeito Maternal (Ginzburg & Colyvan, 2004).
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