Espécies Raras - LCF/Esalq/USP

Biodiversidade e Manejo dos
Recursos Tropicais : Raridade e
Reprodução de Espécies
Paulo Kageyama. ESALQ/USP
Ciências Biológicas
Manejo de Recursos Naturais
Piracicaba, 11 março 2011
Conteúdo da Aula

Diversidade e Raridade de Espécies na
Floresta Tropical: Espécies Raras e Comuns;

Sistema Reprodutivo de Espécies Arbóreas
Tropicais: Espécies Alógamas (trocam pólen);

Biologia Floral e Ecologia de Polinização:
Síndromes de Polinização; Coevolução;

Dispersão e Predação de Sementes: Hipótese
de Janzen/Connell; Fluxo Gênico;

A Raridade e a Polinização e Dispersão de
Sementes: Implicações no Manejo Sustentável.
Síntese da Aula

O Brasil tem as maiores Florestas Tropicais do
Planeta, que são as de maior biodiversidade e
apresentam muito potencial e dificuldades para o
Manejo dos seus Recursos Naturais;

Nesta aula veremos que diferenças fundamentais
entre as espécies, quanto às suas características
de reprodução e de distribuição espacial, e que
fazem a diferença no seu Manejo Sustentável;

A Raridade ou não das Espécies, seu Polinizador
e Dispersor de Sementes, e o Grupo Sucessional
são essenciais para o Manejo Sustentável.
ALTA DIVERSIDADE DE ESPÉCIES DA
FLORESTA TROPICAL – POR QUE TÃO IMPORTANTE?

EVOLUÇÃO DA DIVERSIDADE TROPICAL (KRICHER, 1997)
–
–
–
“O NUMERO TOTAL DE ESPÉCIES DE INSETOS E
MICRORGANISMOS, QUE VIVEM DAS PLANTAS, É CERCA
DE 100 VEZES O NÚMERO DE ESPÉCIES DE PLANTAS;
NO ENTANTO, NA FLORESTA TROPICAL A BIOMASSA DE
PLANTAS É 5 000 VEZES À BIOMASSA DE ANIMAIS; OU:
NA EVOLUÇÂO AS PLANTAS VENCERAM E TÊM OS
ANIMAIS E MICRORGANISMOS SOB CONTROLE”:
–
“ AS PLANTAS “APRENDERAM” A FABRICAR COMPOSTOS
SECUNDÁRIOS QUÍMICOS PARA SE DEFENDEREM DO
ATAQUE DE INSETOS E MICRORGANISMOS”;
–
“Esses
Compostos Secundários Químicos são o
Grande Valor Econômico da Biodiversidade”
“Uso na indústria de Fármacos, Fitoterápicos,
Fitocosméticos, Química ...” (Biopirataria)
Floresta Tropical: Mata Atlântica
•Num hectare de Mata Atlântica temos
cerca de 500 espécies vegetais, sendo em
torno de 150 espécies de árvores e cerca
de 350 espécies de não árvores (lianas,
epífitas, arbustos e herbáceas);
•Estima-se existirem na Floresta Tropical,
ainda, cerca de 100 vezes mais espécies de
insetos e microrganismos do que de plantas:
50 000 espécies desses organismos por Ha.
No geral, esses se alimentam de plantas.
Floresta Tropical: Espécies para o
Manejo Sustentável
•Estima-se que temos cerca de 500 000
spp vegetais nas Florestas Tropicais;
•Em torno de 20% dessas Espécies estão
nas Florestas Brasileiras (100 000 spp);
•Quantas dessas espécies têm potencial
para o Uso Sustentável dos Recursos ?
“80% do nosso alimento vem de 5 spp”
ESPÉCIES ARBÓREAS TROPICAIS
As espécies arbóres tropicais evoluiram
para ocupar ecossistemas e áreas
geográficas específicas.
Temos Espécies de Distribuição Ampla e
outras de Distribuição Restrita e toda
uma gama de espécies entre os extremos;
essa distribuição é a atual e pode mudar.
DISTRIBUIÇÃO NATURAL AMPLA DO CEDRO
ROSA - Cedrela fissilis (evolução?)
DISTRIBUIÇÃO NATURAL RESTRITA DO
JACARANDÁ DA BAHIA - Dalbergia nigra (evolução ?)
ESPÉCIES ARBÓREAS TROPICAIS
As espécies arbóres tropicais evoluiram
também para ocupar ecossistemas e
áreas geográficas específicas.
Temos também Espécies Raras e
Espécies Comuns. Também uma variação
entre esses extremos.
Raridade das Espécies e Características
de Polinização e Dispersão

Espécies Raras: - de 1 indivíduo adulto por ha;
–

Espécies Comuns: + de 1 indivíduo adulto por ha
–

Spp Comuns (1/Ha a 10/Ha ) e Muito Comuns (> 10/Ha)
Espécies Raras –
–

- Raras (1/Ha- 1:10 Ha) e Muito Raras (< 1:10 Ha)
Dispersão de pólen e sementes a longas distâncias:
i) abelhas grandes e morcegos; ii) vento, mamíferos;
Espécies Comuns –
–
Dispersão de pólen e sementes a curta distância;
i) vento, moscas; ii) barocoria e formigas;
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE UMA ESPÉCIE
RARA (CEDRO) E UMA COMUM (PALMITEIRO)
FLUXO GÊNICO DE UMA ESPÉCIE RARA (CEDRO)
E DE UMA ESPÉCIE COMUM (PALMITEIRO) NO
PARQUE ESTADUAL INTERVALES
ESPÉCIES
Densidade Tx Cruzamento Dist. Pólen Poliniz
---------------------------------------------------------------------------------------------CEDRO
Cedrela fissilis
1: 8 Ha
0,92
950 M
Mariposa
PALMITEIRO
Euterpe edulis
100 / Ha
0,99
56 M
Abelha P
---------------------------------------------------------------------------------------------Gandara (1996); Reis (1996).
Raridade das Espécies: Implicações?
Ex: Mogno - 1 árvore/5 Ha
Empresa Madeireira – 200 000 Ha
40 000 árvores: 2000 Árv X 20 Anos
2 000 m3/Ano por 20 Anos
Agricultor Familiar – 200 Ha
40 árvores: 20 Árv X 2 ano
20 m3 por Ano X 2 Anos
As madeireiras de Mogno percorriam centenas
de Km para buscar árvores de Mogno,
levando ao risco de extinção da espécie
Valor da madeira = 1000 US$/m3
Nos Ecossistemas Tropicais a maioria
das Espécies arbóreas é Rara

Espécies Raras: Na Florestas Tropicais Típicas
Temos Poucas Espécies com Muitos Indivíduos e
Muitas Espécies com Poucos Indivíduos;

Na Mata Atlântica, cerca de 60-70% das espécies
arbóreas são raras; Na Floresta Amazônica, em
torno de 70-80% das espécies arbóreas são raras;

No Cerrado e na Caatinga essa proporção de
raridade é menor 50% mas o fenômeno ocorre
igualmente; mas menos que na Floresta Tropical;

Nos outros organismos vegetais esse fenômeno
não é referido. O levantamento Fitossociológico
não se aplica para o estudo das Espécies Raras;
“A Raridade é intrínseca à diversidade de
espécies dos Ecossistemas Tropicais”
Manejo Sustentavel da Floresta
Tropical – Espécies Raras e Comuns

Econômico
–
–

Ambiental
–
–

Spp Raras são rentáveis só em grandes áreas
Spp Comuns têm no geral Madeira - Valiosa
Spp Raras provocam mais impactos no abate
Spp Comuns envolvem projetos muito menores
Social
–
–
Spp Raras - adequadas para Grandes Empresas
Spp Comuns – adequadas p/ Pequ. Agricultores
REPRODUÇÃO DAS ESPÉCIES
ARBÓREAS TROPICAIS
SISTEMA REPRODUTIVO DE ESPÉCIES
ARBÓREAS TROPICAIS


ATÉ 1974 ACREDITAVA-SE QUE AS ESPÉCIES ARBÓREAS
TROPICAIS ERAM AUTÓGAMAS, OU QUE FAZIAM AUTOFECUNDAÇÃO, PELAS RAZÕES ABAIXO:
–
AS ESPÉCIES ARBÓREAS POSSUIAM NA SUA GRANDE
MAIORIA FLORES HERMAFRODITAS;
–
A MAIORIA DAS ESPÉCIES TINHA GRANDE DISTÂNCIA
ENTRE INDIVÍDUOS DA MESMA ESPÉCIE (SPP RARAS);
“ BAWA (1974) PROVOU QUE ESSAS ESPÉCIES ERAM
ALÓGAMAS, OU, TROCAVAM PÓLEN ENTRE ÁRVORES ”
BAWA (1974): Espécies Arbóreas Tropicais são Alógamas
TIPO DE FLOR
No ESPÉCIES % ESPÉCIES (Fl Temp)
---------------------------------------------------------------------------------------DIÓICAS
29
22%
(20%)
MONÓICAS
13
10%
(70%)
HERMAFRODITAS
88
68%
(10%)
AUTOCOMPATÍVEIS
14%
AUTOINCOMPATÍVEIS
54%
----------------------------------------------------------------------------------------
Monóicas + Dióicas + Hermafr Autoincomp = 86% **
Método: Na Floresta Tropical da Costa Rica,
Comparou sementes produzidas (artificialmente)
por autofecundação e fecundação cruzada; Spp
Alógamas ensacadas não produzem sementes
“Importância dos animais na Floresta Tropical”
SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO

CACACTERÍSTICAS DA FLOR (TAMANHO, COR, NÉCTAR,
ANTESE, ETC) QUE INDICAM O TIPO DE POLINIZADOR.
Exemplos:
-Quiropterofilia - Morcegos: Flores grandes e opacas,
grande quantidade de néctar, polinização noturna:;
-Ornitofilia – Beija-Flor: Flores tubulares vermelhas,
grande quantidade de néctar, polinização diurna;
-Miofilia – Moscas: Flores Pequenas, Odor putrefato;
Pouco néctar; Polinização diurna;
Morcegos e Beija-Flores – Vôo longo (spp raras)
Mosca, abelha pequ; vento: Vôo curto (spp comuns)
Spp Rara ou Comum: determinada pelos Polinizadores
e Dispersores de sementes (depende dos animais)
Quiropterofilia – Morcegos
Características:
•
flores tubulares;
•
cores fortes
(vermelho,
laranja)
•
brácteas
podem servir de
atrativo;
•
muito néctar
fluido;
•
tem guia de
néctar;
•
sem cheiro;
•
diurnas.
Ornitofilia (aves)
Miofilia (moscas)
Sapromiofilia (moscas)
• flores escuras;
• muito pólen e néctar;
• formas imitam
cadáveres;
• odor forte (carniça);
• podem ser armadilhas
(políniz. por engano).
• flores claras (inflorescência);
• com muito pólen e néctar;
• odor adocicado
•„Ex: Guarantã
Melitofilia: Flores fortes, cor amarela ou azul,
plataforma de pouso, guias de nectário, néctar
bem concentrado.
Anemofilia: Trema (Candiúba)
(pioneira-clareiras)
Polinizadores de 276 Espécies Arbóreas
Tropicais – Costa Rica (Bawa, 1990)
--------------------------------------------------------------------------------------
ABELHAS
38,3% (predomínio)
BEIJA-FLOR
14,9%
BEZOUROS
12,7%
INSETOS PEQUENOS
MARIPOSAS
11,2%
8,0%
BORBOLETAS
4,3%
MORCEGOS
3,6%
VESPAS
2,5%
MOSCAS
1,8%
VENTO
2,5% (Pioneiras)
------------------------------------------------------------------------------------------
“97,5% das espécies polinizadas por animais”
FLUXO GÊNICO VIA PÓLEN EM ESPÉCIES
ARBÓREAS POR MARCADORES MOLECULARES
DISTÂNCIA DE
ESPÉCIES
TIPO
TÉCNICA
FLUXO GÊNICO
ARBÓREAS
POLINIZADOR
GENÉTICA
---------------------------------------------------------------------------------------------------------54 M
PALMITEIRO
ABELHA PEQ
ISOENZIMAS
300 M
FREIJÓ
ABELHA MED
ISOENZIMAS
950 M
CEDRO
MARIPOSA
ISOENZIMAS
1 000 M
TAUARI
ABELHA GRDE
ISOENZIMAS
7 123 M
JATOBÁ
MORCEGO
MICROSATÉLITES
18 000 M
SUMAÚMA
MORCEGO
MICROSATÉLITES
---------------------------------------------------------------------------------------------------------FONTES: LARGEA E GRIBEL, R.
DIVERSIDADE DE ESPÉCIES
ARBÓREAS TROPICAIS E DISPERSÃO
DE SEMENTES
FLUXO GÊNICO VIA SEMENTES (2n)

DA MESMA FORMA QUE PARA O PÓLEN, TAMBÉM A
DISPERSÃO DE SEMENTES PODE SER À CURTA
DISTÂNCIA OU À LONGA DISTÂNCIA, PARA AS
ESPÉCIES COMUNS OU RARAS;

A DISPERSÃO À CURTA DISTÂNCIA PODE SER POR
BAROCORIA (GRAVIDADE – PEQUI, ANDIROBA) OU
POR AUTOCORIA (BALÍSTICA – GUARANTÃ, );

A DISPERSÃO À LONGA DISTÂNCIA PODE SER POR
ANIMAIS (AVES-ARAUCARIA, MORCEGOS - JATOBÁ,
ROEDORES – CASTANHA DO PARÁ, ETC) OU PELO
VENTO (ASAS - JEQUITIBÁ, PAINA - PAINEIRA,
SEMENTE PÓ - QUARESMEIRA, ETC)
FLUXO GÊNICO VIA PÓLEN E SEMENTES E
FLORESTAS TROPICAIS

Quanto mais Tropical Úmida é a Floresta,
Maior é a proporção de Espécies Dispersas
por Animais, chegando até a 90%;

Nas Matas Ciliares de Florestas Tropicais
mais secas, mesmo no Cerrado, há o
predomínio de Dispersão por Animais.

Portanto, nas Florestas Tropicais, tanto a
Polinzação como a Dispersão de Sementes,
é extremamente dependente dos Animais.
SÍNDROMES DE DISPERSÃO DE SEMENTES
SÍNDROME DE ORNiTOCORIA (AVES)

UMA ATRATIVA PARTE DO FRUTO COMESTÍVEL;

UMA PROTEÇÃO EXTERNA CONTRA PROCURA PREMATURA;

UMA PROTEÇÃO INTERNA DA SEMENTE CONTRA DIGESTÃO;

COR SINALIZANTE QUANDO MADURA (VERMELHA);

FRUTO PERMANENTEMENTE PRESO AO RAMO;
SÍNDROME COMPARATIVA DE QUIROPTEROCORIA
MORCEGO
FRUTO
-----------------------------------------------------------------------------------------------Visita noturna, Visão limitada
Posição exposta, Cor parda
Bom senso para odor (Ferment)
Odor de mofo, azedo ou rançoso
Normalmente grande
Pode ser grande
Molares rombudos
Com muito suco
Semente e Polpa expectorada
partes duras e grandes
Sistema sonar fraco
Fruto exposto em copa densa
-----------------------------------------------------------------------------------------------FONTES: PIJL (1982)
HIPÓTESE DE JANZEN/CONNELL
ESPÉCIES RARAS E DIVERSIDADE DE ESPÉCIES

JANZEN (1970) EM FLORESTA TROPICAL E CONNELL (1970)
EM AMBIENTE MARINHO CONCEBERAM A MESMA HIPÓTESE:

OS PREDADORES NATURAIS ESPECÍFICOS DE SEMENTES
E PLÂNTULAS (FLOR. TROPICAL) MANTERIAM UMA ÁREA
ENTORNO DA ÁRVORE-MÃE COM MAIOR MORTALIDADE,
FAZENDO COM QUE HAJA MAIOR PROBABILIDADE DE
NOVOS INDIVÍDUOS A MAIOR DISTÂNCIA DA MATRIZ.

TEMOS 3 HIPÓTESES: i) MAIOR MORTALIDADE A MENOR
DISTÂNCIA DA ÁRVORE-MÃE; ii) MAIOR MORTALIDADE
ONDE HAJA MAIOR DENSIDADE DE SEMENTES E
PLÂNTULAS; iii) UM CÍRCULO NO ENTORNO DA ÀRVOREMÃE ONDE NÃO OCORREM PLÂNTULAS.
HIPÓTESE DE JANZEN/CONNELL
TRABALHOS COM TESTE DAS TRÊS HIPÓTESES
TESTE DENSIDADE
TESTE DISTÂNCIA
TESTE CÍRCULO
------------------------------------------------------------------------------------------------
+
-
+
-
+
-
7
1
8
2
4
10
------------------------------------------------------------------------------------------------
FONTE: Clark & Clark (1984)
Chorisia speciosa: Mortalidade com a distância (100 m)
Predador das sementes : Percevejo Disdercus sp
RARIDADE DAS ESPÉCIES E HIPÓTESE DE
JANZEN/CONNELL

A HIPOTESE DE JANZEN/CONNELL FOI PROPOSTA
EM 1970, TRABALHANDO NA COSTA RICA. ESTA
FOI DERRUBADA NA DÉCADA DE 80 POR HUBBELL
& FOSTER, EM TRABALHO NO PANAMÁ;

A HIPOTESE NOS PARECE SER ESPECÍFICA PARA
ESPÉCIES RARAS, MUITO EMBORA ISSO NUNCA
TENHA SIDO MENCIONADO;

NO ENTANTO, A. REIS TRABALHANDO COM UMA
ESPÉCIE MUITO COMUM, O PALMITEIRO, VIU QUE
A HIPÓTESE FUNCIONAVA PARA A MESMA.
Espécies Raras e Manejo Sustentável





AS ESPÉCIES RARAS SÃO MAIS DIFÍCEIS DO QUE
AS COMUNS PARA O MANEJO SUSTENTÁVEL;
AS ESPÉCIES RARAS TÊM MENOR NÚMERO DE
INDIVÍDUOS POR ÁREA, NECESSITANDO DE
GRANDES FLORESTAS PARA SUA EXPLORAÇÃO;
AS ESPÉCIES RARAS SÃO DE MAIOR PORTE QUE
AS COMUNS E SÃO AS MAIS VALIOSAS: MOGNO,
CEDRO, JATOBÁ, IPÊS, JEQUITIBÁ, PEROBA, ETC
AS ESPÉCIES RARAS APÓS EXPLORAÇÃO PODEM
FICAR A DISTÂNCIA NÃO POLINIZÁVEL DE OUTRA,
TÊM MAIOR IMPACTO SOBRE OUTRAS NA QUEDA:
AS ESPÉCIES RARAS POR EXIGIREM ÁREA MUITO
GRANDE PARA CONTER UMA POPULAÇÃO. SÃO
MAIS REFERÊNCIA PARA A CONSERVAÇÃO.
Espécies Comuns e o Manejo





AS ESPÉCIES COMUNS SÃO MAIS ADEQUADAS
AO MANEJO POR PEQUENOS PRODUTORES, POR
DIVERSAS RAZÕES ABAIXO;
AS ESPÉCIES COMUNS TÊM MAIOR NÚMERO DE
ÁRVORES POR HECTARE; PODENDO ASSIM SER
EXPLORADAS EM PEQUENAS ÁREAS;
AS ESPÉCIES COMUNS SÃO NORMALMENTE DE
MENOR DIÂMETRO E MADEIRA DE MENOR VALOR
DO QUE AS ESPÉCIES RARAS; BREU, ANDIROBA;
AS ESPÉCIES COMUNS TÊM MENOR OU IGUAL
PROBABILIDADE DE FICAREM NÃO POLINIZÁVEIS
DO QUE AS ESPÉCIES RARAS;
AS ESPÉCIES COMUNS TÊM MENOR IMPACTO
SOBRE AS OUTRAS DA FLORESTA NA QUEDA,
AFETANDO MENOS A BIODIVERSIDADE;
CONSIDERAÇÕES FINAIS

O Fluxo Gênico, via Pólen e Sementes, é uma das
principais características que determinam a diversidade
e estrutura genética das espécies arbóreas tropicais;

A polinização e a dispersão de sementes têm forte
interação com os animais, sugerindo em muitos casos a
possibilidade de ter havido coevolução;

A Hipótese de Janzen/Connell é uma das principais
descobertas para explicar as espécies raras e a
diversidade de espécies da floresta tropical.

A Raridade ou Não das Espécies, assim como o Fluxo
Gênico Via Pólen e Sementes têm grande importância
na Definição do Manejo Sustentável das Espécies.
BIBLIOGRAFIA
*Kageyama,
P.Y. 2000. Uso e Conservação de Florestas
Tropicais: Qual Paradigma? In: Anais do V Simpósio de
Ecossistemas Brasileiros. Vitória. ES. p. 72-82.
Kageyama, P.Y.
2009. Biodiversidade e Biopirataria:
contradição entre a biodiversidade e a pobreza no
mundo. In: Amazônia e Desenvolvimento Sustentável.
Cadernos Konrad Adenauer. Ano X. 4.
Kricher, J. 2000. The neotropical pharmacy. In: A
Neotropical Companion. 145-168.
* Obrigatória a Leitura