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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA/FITOTECNIA
FRANCISCO XAVIER DE SOUZA
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE CLONES ENXERTADOS DE
CAJAZEIRA NA CHAPADA DO APODI, CEARÁ
FORTALEZA
2005
FRANCISCO XAVIER DE SOUZA
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE CLONES ENXERTADOS DE
CAJAZEIRA NA CHAPADA DO APODI, CEARÁ
Tese submetida à coordenação do Curso de PósGraduação em Agronomia na área de concentração
de Fitotecnia da Universidade Federal do Ceará,
como requisito parcial para obtenção do grau de
Doutor em Agronomia.
Orientador: Prof. Dr. José Tarciso Alves Costa
FORTALEZA
2005
S715c
Souza, Francisco Xavier de
Crescimento e desenvolvimento de clones enxertados de cajazeira
na chapada do Apodi, Ceará/ Francisco Xavier de Souza. – Fortaleza,
2005.
80 f. il.
Tese (Doutorado em Agronomia/Fitotecnia) – Universidade
Federal do Ceará, Fortaleza, 2005.
Orientador: Dr. José Tarcíso Alves Costa
1. Taperebá, 2. Spondias mombin 3. Enxertia
4. Fruticultura 5. Cajá. I. Título.
C.D.D. 632
C.D.U. 631.541
DEDICO
Especialmente à Lúcia de Fátima, minha mulher, e aos nossos filhos – Ximênia
Mariama, Luís Fernando e André Lucas – pela companhia e compreensão nas ausências
necessárias à realização do Curso. Aos meus pais, Pergentino e Odete, pelos bons exemplos e
educação, aos meus irmãos e irmãs. Às minhas tias Estela, Mundica, Conceição, Adeil e
Celina pelas acolhidas fraternas em seus lares.
OFEREÇO
Àqueles que consultem esta tese e nela encontrem informações as quais contribuam para o
aumento de seus conhecimentos e/ou os ajudem na elaboração de hipóteses científicas que
venham a contribuir para geração de soluções tecnológicas para os problemas de pesquisa da
cadeia produtiva da cajazeira.
Francisco Xavier de Souza
AGRADECIMENTOS
À Embrapa Agroindústria Tropical, ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico, ao Instituto de Desenvolvimento da Fruticultura e Agroindústria e
à Coordenação do Curso de Pós-Graduação de Fitotecnia da Universidade Federal do Ceará,
pelo apoio financeiro para realização desta pesquisa;
Ao corpo docente dos Departamentos de Fitotecnia e Bioquímica da Universidade
Federal do Ceará, pelos ensinamentos ministrados durante o curso;
Ao Engenheiro Agrônomo Afonso Batista de Aquino, Coordenador do Instituto
Frutal, pela gerência dos recursos financeiros do Padfin e colaboração na execução da
pesquisa;
Ao Engenheiro Agrônomo Francisco Férrer Bezerra, ex-Chefe da Embrapa
Agroindústria Tropical, pelo apoio para realização do curso na Universidade Federal do
Ceará;
Ao Professor José Tarciso Alves Costa, pela amizade, orientação e ensinamentos
transmitidos durante o Curso e a realização deste trabalho;
Aos Professores Renato Inneco, Francisco José Alves Fernandes Távora e ao
Engenheiro Agrônomo Marlos Alves Bezerra, pelas relevantes sugestões como Conselheiros;
Aos Engenheiros Agrônomos, Pesquisadores da Embrapa Agroindústria Tropical,
João Ribeiro Crisóstomo, pelas valiosas sugestões como Co-orientador e Conselheiro
Acadêmico, Raimundo Nonato Lima, pela amizade, valiosas sugestões na coleta e análise
estatística dos dados experimentais, e Francisco de Oliveira Freire, pela revisão do Abstract;
À Bibliotecária, da Embrapa Agroindústria Tropical, Ana Fátima Costa Pinto,
pela revisão das Referências Bibliográficas;
Aos colegas do Curso de Agronomia em Fitotecnia, pela convivência fraterna
durante o Curso e nas longas jornadas de estudo e abstração, especialmente a Aécio Bezerra,
Anielson dos Santos, Cláudia Marco, Desireé Esmeraldino, Eliseu Marlônio, Enéas Carvalho,
Everton Cordeiro, Leonardo da Silva e Murilo Pedrosa;
À Ximênia Mariama de Souza, minha querida filha, pela valiosíssima ajuda na
composição deste trabalho;
Ao Secretário do Curso, Deocleciano Xavier, pelas informações e pelos
atendimentos prestados;
A todos que, de algum modo, também contribuíram para a realização deste
trabalho.
“Na investigação científica não basta
examinar; é necessário contemplar: impregnemos
de emoção e simpatia às coisas observadas;
façamo-las nossas, tanto pelo coração como pela
inteligência. Só assim nos entregarão o seu
segredo. Porque o entusiasmo aumenta e afina
nossa capacidade perceptiva”.
Santiago Ramon y Cajal
RESUMO
A enxertia de clones selecionados de cajazeira em diferentes porta-enxertos
proporcionará a formação de combinações de plantas vigorosas que fixem características
desejáveis de cultivo, como porte baixo, precocidade e uniformidade de frutificação, altas
produtividades e frutos de qualidade. Assim sendo, um pomar experimental com clones de
cajazeira foi plantado em fevereiro de 2000, na chapada do Apodi em Limoeiro do Norte, CE.
Utilizou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso, em esquema fatorial (cinco
copas x dois porta-enxertos), com quatro repetições e quatro plantas por parcela. As copas
foram obtidas de plantas adultas e produtivas das localidades de Capuan, Caucaia-CE;
Curimatã, Pacajus-CE; Gereau e Ladeira Grande, Maranguape-CE; e Lagoa Redonda,
Messejana-CE, e os porta-enxertos de sementes, de cajazeira e de umbuzeiro. O objetivo do
trabalho foi caracterizar o crescimento vegetativo (altura de planta, perímetro dos caules do
porta-enxerto e do enxerto, formato da copa, épocas de emissão e abscisão foliar) e a
atividade reprodutiva (épocas de floração, frutificação e produção de frutos) dos clones de
cajazeira. Os clones Gereau e Lagoa Redonda foram os mais vigorosos, tiveram as maiores
alturas de planta (390 cm) e espessuras de caule (57 cm). O Ladeira Grande foi o menos
vigoroso, apresentando as menores altura (220 cm) e espessura de caule (49 cm), diferindo
significativamente dos demais. O porta-enxerto de cajazeira formou caule mais grosso que o
de umbuzeiro. A razão entre os perímetros de caule (enxerto e porta-enxerto) foi menor que
1,0 no porta-enxerto de cajazeira e maior no de umbuzeiro. Dos 12 para os 30 meses, houve
diminuição na percentagem de plantas de copas monopodiais de 76,4% para 5,7% e aumento
das simpodiais de 17% para 72,4%, devido às podas de formação. O número de frutos por
cacho variou de 8, 14, 25, 38, 56 e 80, entre os clones. Algumas plantas dos clones Lagoa
Redonda e Gereau sobre umbuzeiro produziram de 100 a 300 cachos de fruto por planta. As
combinações de copas de cajazeira com porta-enxertos de umbuzeiro e de cajazeira: i)
formam clones vigorosos, que fixam os aspectos fenotípicos e morfológicos distintos a cada
combinação, reduzem o porte das plantas e não alteram o padrão de crescimento do caule
principal e o formato de copa; ii) formou plantas com troncos mais vigorosos quando
enxertada sobre porta-enxerto de cajazeira; iii) formou razões de perímetros de caule, enxerto
e porta-enxerto maiores nas combinações com umbuzeiro, mas sem indícios de
incompatibilidade; iv) aumentou o porte, precocidade e produtividade dos clones,
notadamente do Gereau e Lagoa Redonda quando enxertados sobre umbuzeiro; v) é de menor
porte no clone Ladeira Grande.
Palavras-chave: Taperebá, Spondias mombin, enxertia, fruticultura, cajá.
ABSTRACT
Grafting of selected clones of Spondias mombin L. (Anacardiaceae) on different
rootstocks may allow the formation of vigorous combinations with dwarf plants showing
uniform fruition, high productivities and high quality fruits. To check this hypothesis an
experimental orchard was established in February 2000, at the Apodi Plateau, in Limoeiro do
Norte county, State of Ceará (Brazil). A randomized block design was used with a factorial
5x2 (5 scions on 2 rootstocks), with 4 replicates and 4 plants per plot. Scions stem from
superior plants collected in the counties of Caucaia (Capuan locality), Pacajus (Curimatã
locality), Maranguape (Gereau e Ladeira Grande localities) and Messejana (Lagoa Redonda
locality). Rootstocks were prepared from seeds of S. mombin L. and S. tuberosa Arruda. All
scions and rootstocks were collected in Ceará State. The parameters assessed were the
vegetative growth (plant hight, girth of graft and rootstock, canopy shape, flushing and leaf
abscision periods) and reproductive features (flowering and fruition periods as well as yield).
Clones Gereau and Lagoa Redonda were the most vigorous, higher (3.9 m) and with bigger
stem girth (57 cm). Ladeira Grande showed the poorest peformance in hight (2.2 m) and stem
girth (49 cm), being statistically different from the others. As far as the rootstocks are
concerned those from S. mombim were superior to S. tuberosa. The stem girth ratio was less
than 1.0 for S. mombin rootstocks and higher than 1.0 for S. tuberosa rootstocks. From 12 to
30 months a decrease occurred in the percentage of plants with monopodial canopy (from
76.4% to 5.70%) in contrast to the increase of plants with sympodial canopy (from 17.0% to
72.4%) due to the pruning. The number of fruits per bunch of studied clones presented values
of 8, 14, 25, 38, 56 and 80. Some plants of Lagoa Redonda and Gereau clones on S. tuberosa
yielded from 100 to 300 bunches. Final results confirmed that scions of S. mombin grafted on
rootstocks of S. mombin and S. tuberosa produced combinations with the following
characterists: vigorous clones with distinct phenotypic and morphological features such as
low hight, uniform canopies and standardized main stem growth; S. mombin rootstocks
allowed the formation of plants with more vigorous stems compared with rootstocks of S.
tuberosa; the stem girth, graft and rootstock ratios were higher for combinations on S.
tuberosa, but without indications of grafting incompatibility; the rootstock of S. tuberosa
increase plant hight, productive and precocious of clones Gereau e Lagoa Redonda; clone
Ladeira Grande showed the lowest hight.
Keywords: Yelow mombin, Spondias mombin, grafting, fruit, hog plum.
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 – Croqui de campo do experimento instalado no delineamento de blocos
ao acaso em esquema fatorial (cinco copas x dois porta-enxertos).
Limoeiro do Norte, CE, 2005. ........................................................................ 40
FIGURA 2 – Vista parcial do pomar de cajazeira, com detalhe das linhas de plantio.
A) plantas com um ano de idade e B) com cinco anos de idade.
Limoeiro do Norte, CE, 2005. ......................................................................... 42
FIGURA 3 – Árvores de cajazeira dos clones: A) Gereau e B) Ladeira Grande com
cinco anos de idade. Limoeiro do Norte, CE, 2005. ....................................... 49
FIGURA 4 – Detalhes de troncos de cajazeiras enxertadas sobre porta-enxerto de
cajazeira (A) e de umbuzeiro (B e C) na linha de união. Limoeiro do
Norte, CE, 2005. ............................................................................................. 57
FIGURA 5 – Plantas enxertadas de cajazeira com formatos de copa: A) monopodial,
B) bifurcada, em forma de Y e C) simpodial. Limoeiro do Norte, CE,
2005. ............................................................................................................... 59
FIGURA 6 – Plantas enxertadas de cajazeira, totalmente desfolhadas, em fase de
repouso vegetativo, aos 55 meses de idade. Limoeiro do Norte, CE,
2005. ............................................................................................................... 60
FIGURA 7 – Emissão e desenvolvimento de brotações, folhas e flores de clones
enxertados de cajazeira, no período de novembro a março, em três
ciclos (2002/3; 2003/4 e 2004/5). Limoeiro do Norte, CE, 2005. .................. 61
FIGURA 8 – Representação das fenofases da cajazeira enxertada durante o ano.
Limoeiro do Norte, CE, 2005. ........................................................................ 62
FIGURA 9 – Detalhe de rugosidades característica em casca de caules de cajazeira.
Limoeiro do Norte, CE, , 2005. ...................................................................... 63
FIGURA 10 – Representação de caules de cajazeira em fase de repouso vegetativo
(caducos). Limoeiro do Norte, CE 2005. ........................................................ 64
FIGURA 11 – Níveis de produção de frutos e percentagem de plantas produtivas de
combinações de cinco copas de cajazeira sobre dois porta-enxertos no
período de 2003/2004. Limoeiro do Norte, CE, 2005. . .................................. 66
FIGURA 12 – Níveis de produção de frutos e percentagem de plantas produtivas de
combinações de cinco copas de cajazeira enxertadas sobre porta-
enxertos de cajazeira e umbuzeiro no período de 2003/2004. Limoeiro
do Norte, CE, 2005. . ....................................................................................... 67
FIGURA 13 – Níveis de produção de frutos e percentagem de plantas produtivas de
combinações de cinco copas de cajazeira sobre dois porta-enxertos no
período de 2004/2005. Limoeiro do Norte, CE, 2005. ................................... 68
FIGURA 14 – Níveis de produção de frutos e percentagem de plantas produtivas de
combinações de cinco copas de cajazeira enxertadas sobre portaenxertos de cajazeira e umbuzeiro no período de 2004/2005. Limoeiro
do Norte, CE, 2005. ........................................................................................ 69
FIGURA 15 – Detalhe de estruturas reprodutivas de cajazeira: A) panícula; B e C)
cachos com frutos em diferentes estágios de maturação. Limoeiro do
Norte, CE, 2005. .............................................................................................. 69
FIGURA 16 – Árvores de cajazeira dos clones: A) Lagoa Redonda e B) Capuan, com
62 meses de idade em frutificação. Limoeiro do Norte, CE, 2005. ............... 70
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 - Normais meteorológicas do período de 1961 a 1990 obtidas em estação
de 1ª classe de Morada Nova, CE (6°5’ S e 39°23’ W). ................................. 32
TABELA 2 - Resultados de análises químicas, granulométrica e de micronutrientes
de amostras de solo da área experimental, coletadas em janeiro de
20001. Limoeiro do Norte, CE, 2005. ............................................................ 38
TABELA 3 - Representação dos tratamentos formados por combinações de cinco
copas de cajazeira com dois porta-enxertos empregados no
experimento. Limoeiro do Norte, CE, 2005. .................................................. 39
TABELA 4 - Análise de variância do experimento instalado em delineamento de
blocos ao acaso em esquema fatorial (cinco copas x dois portaenxertos). Limoeiro do Norte, CE, 2005. ........................................................ 41
TABELA 5 - Análises de variâncias de variáveis de crescimento vegetativo de
clones de cajazeira enxertados sobre porta-enxertos de cajazeira e
umbuzeiro, em cinco idades. Limoeiro do Norte, CE, 2005............................ 47
TABELA 6 - Altura de planta (cm) de clones de cajazeira enxertados sobre portaenxertos de cajazeira e umbuzeiro, em cinco idades. Limoeiro do
Norte, CE, 2005. ............................................................................................. 48
TABELA 7 - Perímetro de caule de porta-enxerto (cm) de clones de cajazeira
enxertados sobre porta-enxertos de cajazeira e umbuzeiro, em cinco
idades. Limoeiro do Norte, CE, 2005. ............................................................ 51
TABELA 8 - Perímetro de enxerto (cm) de clones de cajazeira enxertados sobre
porta-enxertos de cajazeira e umbuzeiro, em cinco idades. Limoeiro do
Norte, CE, 2005. ............................................................................................. 53
TABELA 9 - Relação entre perímetro de caule de enxerto e de porta-enxerto de
clones de cajazeira enxertados sobre porta-enxertos de cajazeira e
umbuzeiro, em cinco idades. Limoeiro do Norte, CE, 2005. .......................... 56
TABELA 10- Percentagens de formatos de copa de combinações de cinco genótipos
de cajazeira sobre dois porta-enxertos, em três idades (meses).
Limoeiro do Norte, CE, 2005. ........................................................................ 58
TABELA 11 - Percentagens de formatos de copa de combinações de cinco genótipos
de cajazeira enxertados sobre cajazeira e umbuzeiro, em três idades
(meses). Limoeiro do Norte, CE, 2005. .......................................................... 59
SUMÁRIO
RESUMO ............................................................................................................................................ 7
ABSTRACT........................................................................................................................................ 8
LISTA DE FIGURAS.......................................................................................................................... 9
LISTA DE TABELAS ....................................................................................................................... 11
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 13
2 REVISÃO DE LITERATURA ....................................................................................................... 14
2.1 Importância Econômica da Cajazeira ............................................................................................. 14
2.2 Origem e Dispersão Geográfica ...................................................................................................... 15
2.3 Botânica........................................................................................................................................... 17
2.3.1 Taxonomia.................................................................................................................................... 17
2.3.2 Descrição da Planta ..................................................................................................................... 18
2.4 Caracterização das Áreas de Ocorrência ......................................................................................... 20
2.5 Propagação ...................................................................................................................................... 22
2.6 Importância do Porta-Enxerto ......................................................................................................... 24
2.7 Ciclo Ontogenético.......................................................................................................................... 26
2.7.1 Crescimento Vegetativo .............................................................................................................. 26
2.7.2 Evocação floral e Atividade Reprodutiva .................................................................................... 29
2.8 Fenologia......................................................................................................................................... 31
2.9 Senescência e Abscisão................................................................................................................... 32
3 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................................... 35
3.1 Local do Experimento ..................................................................................................................... 35
3.2 Tratamentos e Delineamento Experimental .................................................................................... 38
3.3 Formação das Mudas, Plantio e Condução do Pomar ..................................................................... 40
3.4 Variáveis Avaliadas......................................................................................................................... 42
3.5 Análise e Interpretação dos Dados Experimentais .......................................................................... 43
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................................... 44
4.1 Crescimento Vegetativo de Plantas Enxertadas de Cajazeira ......................................................... 44
4.1.1 Altura de Planta............................................................................................................................ 44
4.1.2 Perímetros de Caule da Planta Enxertada..................................................................................... 48
4.2 Formato de Copa ............................................................................................................................. 56
4.3 Senescência, Abscisão, Emissão de Folhas e de Ramos ................................................................. 59
4.4 Floração e Produção de Frutos ........................................................................................................ 63
5 CONCLUSÕES .............................................................................................................................. 69
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................................... 70
13
1. INTRODUÇÃO
A família Anacardiaceae destaca-se por agrupar diversas espécies frutíferas
importantes, como as Spondias, o cajueiro (Anacardium occidentale L.), a mangueira
(Mangifera indica L.) e o pistache (Pistacia vera L.), que são exploradas economicamente em
várias áreas tropicais e subtropicais do mundo.
Do gênero Spondias, destacam-se a cajazeira (S. mombin L.), o umbuzeiro (S.
tuberosa Arruda), a cajaraneira (S. dulcis Parkinson), a cirigüeleira (S. purpurea L.) e a umbucajazeira (Spondias sp.). Essas espécies são exploradas extrativamente ou em pomares
domésticos e não fazem parte das estatísticas oficiais, mas, mesmo assim, têm grande
importância socioeconômica para as regiões Norte e Nordeste do Brasil. Seus frutos são
consumidos na forma in natura ou processados como polpas, sucos, geléias, néctares e
sorvetes de excelente qualidade e alto valor comercial, o que torna viável a exploração
agroindustrial dessas fruteiras. O fruto da cajazeira, devido a seu característico flavor, produz
produtos cuja demanda é crescente e insatisfeita. Em face da falta de pomares comerciais, as
agroindústrias ficam totalmente dependentes da produção obtida do extrativismo, que é
sazonal e insuficiente para operacionalização das fábricas.
Os fatores mais limitantes para o cultivo da cajazeira são o alto porte, a longa fase
juvenil (Souza, 1998) e as variações de formato de copa, produtividade, tamanho e sabor dos
frutos das plantas (Villachica, 1996), que na sua maioria são obtidas de sementes. O emprego
de plantas clonadas é uma alternativa de superação desses problemas na maior parte das
fruteiras cultivadas.
A propagação da cajazeira a partir de rebentos de raízes e de estações de caule não
se tornou viável para a formação de pomares comerciais, devido aos baixos rendimentos de
produção de mudas. A propagação por garfagem notadamente sobre porta-enxertos de outras
Spondias, conforme Souza, Innecco e Araújo (1999) e Souza (2000) tem se destacado como o
método mais apropriado e eficiente, com altos índices de pega e possibilitando a formação de
mudas para o plantio 60 dias após a enxertia.
Plantas enxertadas são combinações de genótipos que podem proporcionar
características não previsíveis de crescimento e desenvolvimento diferentes de seus
componentes. Tais características resultam do próprio processo de enxertia, de reações de
incompatibilidade ou de influências mútuas das partes envolvidas (Kester, 1976; Hartmann et
al., 2002) e podem ser desejáveis para o cultivo em termos de porte, precocidade de
frutificação, uniformidade produtiva e qualidade de frutificação.
14
O presente trabalho tem como objetivo caracterizar o crescimento vegetativo
(altura de planta, perímetro dos caules do porta-enxerto e do enxerto, formato da copa, épocas
de emissão e abscisão foliar) e a atividade reprodutiva (épocas de floração, frutificação e
produção de frutos) de combinações de copas de cajazeira enxertadas sobre porta-enxertos de
pé franco de umbuzeiro e da própria cajazeira, estabelecidos em cultivo organizado na
chapada do Apodi, em Limoeiro do Norte, CE.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Importância Econômica da Cajazeira
A cajazeira é uma árvore frutífera tropical lenhosa, ainda em domesticação. Tem
porte alto, folhas caducas e tronco revestido por casca grossa e rugosa que esgalha e ramifica
na parte terminal, o que confere um porte alto à planta. A copa é ampla, vistosa e imponente
quando em fase de floração e frutificação (SOUZA; BLEICHER, 2002).
Os frutos da cajazeira são nuculânios perfumados com mesocarpo carnoso,
amarelo de sabor agridoce, contendo carotenóides, açúcares, vitaminas A e C (BARROSO et
al., 1999). Utilizam-se cajás na confecção de polpas, sucos, picolés, sorvetes, néctares e
geléias de excelente qualidade e elevado valor comercial (SOUZA, 2000). Isso, aliado à
descoberta das propriedades medicinais antibacteriana e antiviral (Ajao; Shonukan; FemiOnadeko, 1985) dos taninos encontrados no extrato dos ramos e das folhas, poderá aumentar
ainda mais a exploração agroindustrial da espécie.
No Norte e Nordeste do Brasil, a forma de exploração dos frutos da cajazeira é
extrativista (Sampaio, 2002) – os frutos são colhidos de árvores encontradas de forma
espontânea nas matas de terra firme e várzeas e subespontânea em quintais e pomares
domésticos (SOUZA, 1988). Essa forma de exploração e a sazonalidade de produção são
responsáveis pela baixíssima oferta de frutos e pela demanda insatisfeita durante todo o ano,
sendo estes os principais problemas para as agroindústrias que são obrigadas a demitir os
empregados, e ficam ociosas durante vários meses do ano.
Como o extrativismo é a principal atividade econômica dos povos da floresta,
Ruíz et al. (1997) entrevistaram moradores das Reservas Extrativistas Chico Mendes e Alto
Juruá, no Acre, e estes mencionaram utilizar 158 espécies de plantas. Dessas, 20 foram
citadas por mais de 40% dos entrevistados, dentre as quais a cajazeira (S. mombin), usada
como alimento, bebida e remédio, portanto com potencial de uso doméstico e comercial. Em
15
estudo sobre a diversidade florística realizada por Silveira e Daly (1999), também no Acre, os
cajás (Spondias globosa J. D. Mitch. & Daly, Spondias mombin L. var. mombin, Spondias
mombin L. var. globosa J. D. Mitch. & Daly e Spondias testudinis J. D. Mitch. & Daly) foram
considerados recursos genéticos significativos e fruteiras de ampla utilização pelos povos
tradicionais da floresta.
Segundo Sacramento e Souza (2000), o fruto da cajazeira recebe diversos nomes
nos países em que é encontrado. No Brasil, é chamado de cajá, cajá-mirim, taperebá, cajá
verdadeiro; no Suriname, de mopé, hooboo; nas Antilhas Holandesas, de macaprein, hoba,
yellow plum; na Guiana Francesa, de prunier mombin; em Guadalupe, de mombin fruits
jaunes, prune mombin, prune myrobolan; no Haiti, de mombin franc, myrobolane; na
Colômbia, de jobo colorado, jobo de castilla; na Venezuela, de marapa; na Nicarágua, de
jocote de jobo, ciruela de jobo; nas Honduras, de ciruela de monte, jocote; na Guatemala, de
jocote jobo, jobo jocote; em Cuba, de jobo hembra; na República Dominicana, de ciruela,
joboban, jobo de poerco; no México e no Equador, de ciruela amarilla; em Porto Rico, de
jobillo, jobo vano, jobo de perro. Em alguns países de idioma inglês, de hog plum, yellow
mombin; em outros de língua espanhola, de ciruela marilla e em certas nações onde se fala
francês, de mombin, mombin jaune, prune dór, prunier mombin, prunier myrobolan.
Em um diagnóstico sistemático de prospecção tecnológica realizado pela Embrapa
Agroindústria Tropical, a cajazeira foi identificada como demanda prioritária de P&D, em
virtude da forte erosão genética e da importância econômica e social de sua cadeia produtiva,
que, para ser competitiva, necessita de tecnologias, como clones para cultivo e sistemas de
produção e de processamento que a torne competitiva o bastante para gerar impactos
relevantes na geração de empregos e renda para os mercados nacional e internacional
(EMBRAPA, 1993, 2000).
2.2 Origem e dispersão Geográfica
A cajazeira (Spondias mombin L.) é nativa das terras baixas do México e das
Américas Central e do Sul (Croat, 1974), comum nas florestas úmidas do sul do México até
Peru e Brasil e no oeste da Índia (Morton, 1987), ou seja, nativa da América tropical (AIRY
SHAW; FORMAN, 1967; PURSEGLOVE, 1984; LÉON, 1987). Leon e Shaw (1990)
afirmam que, além da cajazeira, as espécies de cirigüeleira (Spondias purpurea L.) e de
umbuzeiro (Spondias tuberosa Arruda) são também originadas da América tropical, enquanto
16
Mitchell e Daly (1998) afirmam que a cajazeira é nativa da região que abrange o sul do
México até o Paraguai e o leste do Brasil, sendo amplamente cultivada nos trópicos úmidos.
Segundo Mitchell e Daly (1995), as espécies de Spondias ocorrem na Ásia, na
Oceania e nos neotrópicos, sendo os centros de diversidade a Mata Atlântica e a Amazônia
ocidental do Estado do Acre, Brasil, e regiões limítrofes do Peru e da Bolívia.
No Brasil, as cajazeiras são encontradas isoladas ou agrupadas, notadamente em
regiões da Amazônia e da Mata Atlântica e nas zonas mais úmidas dos Estados do Nordeste,
principalmente na faixa litorânea e nas serras, e de forma espontânea ou subespontânea em
matas, campos de pastagens ou pomares domésticos (SOUZA, 2000). Em Porto Rico, a
cajazeira também se encontra associada com outras espécies em bosques secundários e
penetra em bosques primários, provavelmente através de perturbações naturais (FRANCIS,
1992).
Na Amazônia, a cajazeira é encontrada nas florestas de terra firme e de várzea,
sendo comum em lugares habitados, porém em estado subespontâneo (CAVALCANTE,
1976). Segundo Sampaio (2002), a cajazeira é uma fruteira típica de zonas úmidas e subúmidas, só aparece na caatinga quando plantada, principalmente nas regiões costeiras de
maior precipitação, nos limites mais úmidos do agreste e nas regiões e pés de serra do Ceará e
do Rio Grande do Norte (Portalegre e São João do Sabuji). Na Paraíba, as cajazeiras podem
ser encontradas em várias regiões do Estado, porém mais freqüentemente em povoamentos
naturais na micro-região do Brejo-Paraibano. No Ceará, ocorre com maior freqüência nas
zonas litorâneas próximas à Fortaleza e nas serras de Guaramiranga, Baturité, Meruoca e
Ibiapaba. Na Bahia, a cajazeira encontra-se presente nas áreas de plantio de cacau da região
Sul, principalmente entre os paralelos 14ºS e 16ºS, numa faixa de 100 km a partir do litoral,
com maior concentração nos municípios onde há exploração comercial de cacau
(SACRAMENTO; SOUZA, 2000).
No Nordeste brasileiro, as principais espécies de Spondias existentes são a
cajazeira (S. mombin L.), a cirigueleira (S. purpurea L.), a cajaraneira (S. dulcis Parkinson), o
umbuzeiro (S. tuberosa Arruda), a umbu-cajazeira e a umbugueleira (Spondias spp.), todas
largamente exploradas através do extrativismo e com grande potencial de exploração
agroindustrial (SOUZA, 1998).
Ressalta-se que nas viagens de prospecção e de coleta de propágulos encontraramse, nos municípios de Princesa Isabel, na Paraíba, e Maranguape, Quixadá, Itaitinga e
Pindoretama, no Ceará, árvores do gênero Spondias com fenótipo, porte da planta, aparência
dos ramos, tamanho, formato e coloração dos frutos diferente dos das Spondias já conhecidas
17
e nominadas. Essas plantas provavelmente se originaram por hibridação natural entre as
Spondias existentes na região, como a umbu-cajazeira, que, segundo Giacometti (1993),
provavelmente é um híbrido entre S. mombin e S. tuberosa. Essas suposições são fortalecidas
pelas afirmativas de Santos, Nascimento e Araújo (1999) – que mencionam a existência de
plantas, em condições naturais, apresentando caracteres intermediários entre algumas espécies
do gênero, o que indica não apenas a viabilidade de cruzamentos naturais, mas, também, a
presença de fracas barreiras de incompatibilidade dentro do gênero, e pelos problemas
taxonômicos que ocorrem no Acre, envolvendo a S. mombin, uma entidade morfológica que
se estende do leste do Equador para o norte da Bolívia, e outra que provavelmente é um novo
táxon chamado de cajá-açu, a qual pode ser um híbrido entre S. testudinis e S. mombin
(MITCHELL; DALY, 1998).
2.3 Botânica
2.3.1 Taxonomia
Em seu tratado botânico Genera Plantarum de 1753, Linnaeus criou o gênero
Spondias, que compreende as bem conhecidas “ameixas dos trópicos”. Naquela época, se
conhecia apenas uma espécie do gênero, a cajazeira (Spondias mombin L.), ficando o gênero
monotípico por cerca de dez anos (AIRY SHAW; FORMAN, 1967).
A família Anacardiaceae possui 79 gêneros, com distribuição predominantemente
nas regiões tropicais e subtropicais do mundo (JOLY, 2002). Dentre os quais, está o gênero
Spondias, que segundo a literatura, tem a seguinte posição taxonômica: Domínio – Eukarya;
Reino – Plantae; Filo – Anthophyta; Divisão – Spermatophyta; Subdivisão – Angiospermae;
Classe – Eudicotiledoneae; Subclasse – Archichlamidae; Ordem – Sapindales; Família –
Anacardiaceae; Tribo – Spondiadeae, e Gênero – Spondias L. (AIRY SHAW; FORMAN,
1967; RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001; JOLY, 2002). Muitas espécies de
Anacardiaceae se destacam comercialmente, como a mangueira (Mangifera indica L.), o
pistache (Pistacia vera L.) e o cajueiro (Anacardium occidentale L.). Outras são ainda pouco
exploradas, como as do gênero Spondias – cajazeira (S. mombin L.), cajaraneira (S. dulcis
Parkinson), cirigüeleira (S. purpurea L.), umbuzeiro (S. tuberosa Arruda), umbu-cajazeira e
umbugueleira (Spondias spp) – muito valorizadas devido aos seus saborosos frutos e produtos
processados, como sucos, geléias, néctares, sorvetes e picolés – e as aroeiras (Astronium
18
fraxinifolium Schoot. e Schinus terebentifolius Raddi.), conhecidas como árvores produtoras
de madeira de excelente qualidade.
As quatro espécies, Spondias mombin L., Spondias purpurea L., Spondias dulcis
Parkinson sinonímia Spondias cytherea Sonn. e Spondias pinnata (L.f.) Kurtz, (esta última
nativa da Indomalásia), constituíram essencial núcleo do gênero por muitos anos (AIRY
SHAW; FORMAN, 1967).
O gênero Spondias consiste de 18 táxons, sendo que nove espécies ocorrem na
Ásia e na Oceania e nove táxons nos neotrópicos, incluindo uma espécie vinda da Ásia
(MITCHELL; DALY, 1995), a S. dulcis Parkinson, introduzida da Oceania, e mais uma nova
espécie, a cajá de jabuti (S. testudinis J.D. Mitch. & Daly), originária do sudoeste da
Amazônia, que parece ser restrita às regiões do Acre, no Brasil, do Pando, na Bolívia, e de
Huanuco e Ucayali, no Peru. Grupos de espécies simpátricas ocorrem em regiões distintas: na
América Central, S. mombin L. e S. radlkoferi Donn. Sm. são às vezes encontradas na mesma
localidade; nas florestas brasileiras da costa Atlântica, S. mombin, S. macrocarpa Engl. e S.
venulosa Mart. ex Engl. foram todas coletadas nas mesmas áreas, embora não esteja claro se
esses congêneres ocorrem em grande proximidade um do outro. Os problemas taxonômicos
mais recalcitrantes no gênero são encontrados no oeste e sudoeste da Amazônia, onde há pelo
menos três espécies nativas e uma cultivada. Lá também se encontra uma nova espécie muito
diferente, cujo nome comum no Acre, Brasil, é cajá de jabuti e um complexo envolvendo a
amplamente disseminada S. mombin e uma entidade morfológica que se estende do leste do
Equador para o norte da Bolívia, mas as distinções entre essas duas são mascaradas por
numerosos intermediários de origem aparentemente híbrida. Um terceiro membro, que,
provavelmente, representa um novo táxon, é conhecido no Acre pelo nome regional de cajáaçu, e pode ser um híbrido entre S. testudinis x S. mombin (MITCHELL; DALY, 1998).
Estudos citogenéticos de ápices de raízes constataram que a cajazeira tem número
cromossômico diplóide, 2n=32 e provável nível de ploidia 2x (GUERRA, 1986).
2.3.2 Descrição da Planta
A cajazeira segundo Airy Shaw e Forman (1967) provavelmente, é a mais antiga
espécie de Spondias conhecida no Velho Mundo, faz parte da coleção do Jardim Botânico de
Calcutá desde 1847. Pelas descrições desses autores, as inflorescências da cajazeira surgem
19
antes das folhas, ou acompanhadas apenas por folhas jovens; os frutos são elipsóides a
subglobosos largos, com 4 a 5cm de comprimento.
Airy Shaw e Forman (1967) fizeram uma revisão do gênero para a Ásia tropical e
constataram que os caracteres mais variáveis são: divisão das folhas (simples, pinadas ou
bipinadas); margem dos folíolos (inteiros ou crenados); nervura intra-marginal (presente ou
ausente); inflorescência (precoce ou não; terminal e composta ou lateral e quase simples);
número de carpelos (1 ou até 4-5) e forma e estrutura do endocarpo.
A cajazeira é uma árvore ereta, soberba no aspecto, podendo atingir mais de 20 m
de altura e com tronco revestido por casca muito grossa, acinzentada, rugosa, saliente e
fendida (LORENZI, 1992). A copa esgalha e ramifica na parte terminal e confere um porte
alto à planta, tornando-a vistosa e imponente quando em fase de floração e frutificação
(SOUZA; BLEICHER, 2002). Os ramos, por serem longos e eretos, são utilizados em cercas
como postes e estacas; alguns enraízam e se desenvolvem em grandes árvores (BAILEY,
1963).
As folhas são compostas, alternas, imparipinadas, com 5-11 pares de folíolos,
espiraladas ¼ , pecioladas, peciólulo curto de 5 cm de comprimento; folíolos opostos ou
alternos; lâmina oblonga, cartácea, de 5-11 cm de comprimento por 2-5 cm de largura;
margem inteira; ápice agudo, base arredondada, desigual, glabra nas duas faces; nervura
mediana promínula na face superior e no dorso proeminente, com muitos pêlos; nervação do
tipo camptódromo-cladódromo, com 16-18 pares de nervuras secundárias, promínulas na face
ventral, proeminentes na face dorsal; raque de 20-30 cm de comprimento, piloso, sem
glândulas (PRANCE; SILVA, 1975).
A árvore forma caule único, longo e ereto, às vezes bifurcado em forma de Y,
com copa alta e esgalhada. A emissão de flores e ramos ocorre concomitantemente, logo após
a fase de repouso vegetativo, quando surgem ramos vigorosos e compridos, inicialmente com
casca fina e lisa, a qual progressivamente se torna grossa e coberta de protuberâncias lenhosas
e rugosas.
As flores são hermafroditas, masculinas e femininas, apresentam tirsos (cachos
compostos) compostos por centos de flores pedunculadas, com cinco sépalas, cinco pétalas,
dez estames com anteras extrorsas, gineceu com ovário formado por cinco carpelos que
coincidem com o número de lóculos, cinco estilos livres com estigmas lineares e dorsais
(LOZANO, 1986a). As flores são dispostas em inflorescências do tipo panículas terminais
piramidais de 20 cm a 60 cm de comprimento. As inflorescências apresentam flores
unissexuais e hermafroditas na mesma planta, cálice de 0,5 cm de diâmetro; receptáculo
20
arredondado, 1 mm – 4 mm de comprimento. O número de flores por panícula é variável,
podendo atingir mais de 2.000 (SILVA; SILVA, 1995). Já segundo Lozano (1986b), apesar
do elevado número de flores por panícula, formam-se apenas cerca de trinta frutos por
inflorescência. Uma planta de grande porte pode produzir cerca de dez mil frutos em uma
safra (ADLER; KIELPINSKI, 2000).
A cajazeira apresenta em suas flores traços reprodutivos que variam em sua vasta
área de abrangência: no México, elas são dióicas (PENNINGTON; SARUKHAN, 1968); na
Costa Rica, poligamo-dióicas ou monóicas (BAWA, 1974); no Panamá, bissexuais (CROAT,
1978) e algumas, pistiladas (ADLER; KIELPINSKI, 2000); na Flórida, são bissexuais e
autofertilizadas (CAMPBELL; SAULS, 1994); e no Brasil, hermafroditas, com algumas delas
estaminadas (SOUZA; FRANCA, 1999). Investigações realizadas por Mitchell e Daly (1998)
com centenas de amostras, contudo, revelaram que as flores das Spondias são estrutural e
funcionalmente hermafroditas, mas fortemente protandras.
O fruto da cajazeira é uma drupa (CAVALCANTE, 1976; VILLACHICA, 1996)
e classificado por Barroso et al. (1999) como nuculânio com mesocarpo carnoso, amarelo de
sabor agridoce, contendo carotenóides, açúcares, vitaminas A e C, de massa variando entre
9,25 g e 21,9 g (Sacramento; Souza, 2000), de formato ovóide ou oblongo, achatado na base,
cor variando do amarelo ao alaranjado, casca fina, lisa, polpa pouco espessa também variando
do amarelo ao alaranjado, suculenta de sabor ácido-adocicado (SILVA; SILVA, 1995).
O endocarpo, comumente chamado de caroço, é grande, branco, súberolignificado e enrugado, contendo de dois a cinco lóculos e de zero a cinco sementes
(LOZANO, 1986b; VILLACHICA, 1996; SOUZA; SOUSA; FREITAS, 1999; SILVA, 2003;
AZEVEDO; MENDES; FIGUEIREDO, 2004). A semente é claviforme a reniforme, medindo
1,22 cm de comprimento e 0,22 cm de largura, com os dois tegumentos de consistência
membranácea, coloração creme e superfícies lisas. O endosperma é delgado, amiláceo,
aderindo à superfície interna do tégmen. O embrião é axial, de formato semelhante à semente
e de coloração creme-claro, possuindo cotilédones planos e carnosos (CARDOSO, 1992).
2.4 Caracterização das Áreas de Ocorrência
No Brasil, a cajazeira está distribuída em diversas regiões, sendo comum em
estado silvestre e subespontâneo nas matas de terra firme ou de várzeas da Amazônia
(SILVA; SILVA, 1995). No Acre, as cajazeiras (Spondias globosa J. D. Mitch. & Daly;
21
Spondias mombin L. var. mombin; Spondias mombin L. var. globosa J. D. Mitch. & Daly; e
Spondias testudinis J. D. Mitch. & Daly) ocorrem preferencialmente em floresta de terra
firme, mas também são encontradas em florestas abertas e em várzeas (SILVEIRA; DALY,
1999). A cajazeira é uma fruteira típica de zonas úmidas e subúmidas, ocorre principalmente
nas regiões costeiras de maior precipitação, nos limites mais úmidos do agreste e nas regiões
de encostas de serra do Ceará e do Rio Grande do Norte; está presente nas caatingas do semiárido somente quando plantada (SAMPAIO, 2002). As áreas de maior ocorrência da cajazeira
são, segundo Sacramento e Souza (2000), a região do Brejo-Paraibano, no Estado da Paraíba
– onde a altitude oscila entre 130 m e 618 m, a temperatura média do ar situa-se entre 23,0ºC
e 24,5ºC e a precipitação média é cerca de 1.400 mm anuais, concentrada no período de
março a agosto, com estiagem em torno de cinco meses por ano; a zona litorânea próxima à
Fortaleza e as serras de Guaramiranga, Meruoca, Baturité e Ibiapaba, no Ceará (regiões de
precipitação média anual superior a 1.100 mm); e a região Sul da Bahia (em consórcio com
cacaueiros), em áreas de solos férteis, profundos e ricos em matéria orgânica, onde a
precipitação varia de 1.500 a 1.800 mm e é bem distribuída
Pelas descrições de Campbell e Sauls (1994), as espécies de Spondias são melhor
adaptadas às terras baixas do trópico quente. As árvores crescem melhor em solos férteis bem
drenados, mas, se adequadamente nutridas, também podem se desenvolver satisfatoriamente
em vários solos pobres. Segundo Francis (1992), a área de distribuição natural e naturalizada
da cajazeira na América tropical está situada entre os 20° de latitude norte e os 20° de latitude
sul, sendo que na maioria das áreas de distribuição existe uma estação seca de um a cinco
meses de duração.
A cajazeira apresenta elevada plasticidade de adaptação, pois ocorre em regiões
de condições climáticas distintas, como Amazônia, Mata Atlântica, serras e litoral do
Nordeste brasileiro. As plantas possuem adaptações morfológicas e mecanismos fisiológicos
para suportar os períodos de enchentes das várzeas da Amazônia e os de estiagem da região
Nordeste – algumas plantas na região do semi-árido, por exemplo, se desenvolvem em áreas
favorecidas por lençol freático raso ou em margens de rios, sendo dotadas de características
morfológicas e mecanismos fisiológicos semelhantes aos das plantas xerófilas lenhosas,
conforme DUQUE (1980).
A resistência à seca também se deve a mecanismos morfológicos e fisiológicos de
tolerância, como presença de lenticelas no caule das plantas e redução drástica da transpiração
e da respiração na época seca, com abscisão das folhas e acúmulo de fotoassimilados e
reservas nutritivas no caule e nas raízes.
22
2.5 Propagação
Desde o início das civilizações até hoje, a propagação de plantas – multiplicação
controlada das plantas pelos métodos sexual (por sementes) e assexual (por estruturas
vegetativas), com a finalidade de aumentar o número de indivíduos e preservar as
características desejáveis, é uma atividade fundamental para ocupação da terra e
sobrevivência do homem (HARTMANN et al., 2002).
Pelo Código Internacional de Nomenclatura Para Plantas Cultivadas, clone é uma
das categorias básicas de cultivar, designada como um grupo geneticamente uniforme de
plantas, derivado originalmente de uma única planta através de propagação assexuada – como
estaquia, divisão, enxertia ou apomixia obrigatória – e com muitas aplicações importantes na
horticultura. A clonagem pode ser definida como uma regeneração vegetativa de um único
genótipo, representado por uma única planta, ponto de crescimento, meristema ou explante. A
clonagem é um procedimento eficiente tanto na seleção de plantas para melhoramento como
na propagação de plantas para reprodução. Fontes de variações intraclones podem ser
divididas em quatro categorias gerais: mutações genéticas (espontâneas ou induzidas),
rearranjos quiméricos de mutantes pré-existentes, mudanças epigenéticas e infecções
sistêmicas por patógenos (KESTER, 1983).
A enxertia é um método de propagação em que ocorre a união de um sistema
radicular de uma planta (porta-enxerto) com um sistema de ramos de outra planta (enxerto) de
tal modo que seja mantido o subseqüente crescimento e desenvolvimento em uma única
planta. A arte da enxertia é antiga: era conhecida pelos chineses já na Antiguidade, pelo
menos desde 1560 a.C., e por Aristóteles (384-322 a.C.) e Theofrasto (371-287 a.C.); no
Império Romano era muito popular – métodos foram precisamente descritos na época –; e
Paulo, o Apóstolo, a discutiu na Epístola dos Romanos (11:17-24). Historicamente, algumas
fruteiras foram selecionadas há centenas e, às vezes, milhares de anos e propagadas
vegetativamente antes disso por seleção de plantas multiplicadas por sementes. Atualmente,
continuam a ser propagadas vegetativamente e cultivadas, como as cultivares de videira
Cabernet Suavignon e Thompson Seedless, a pêra Bartlettt originada de um seedling em 1770,
a banana Gros Michel e a maçã Delicious em 1870. Constata-se, portanto, que desde o início
das civilizações as árvores frutíferas têm sido propagadas vegetativamente por enxertia,
devido à dificuldade da propagação por estacas e à superioridade e alto valor comercial dos
23
clones enxertados, tendo, portanto, inestimável importância para a humanidade desde aquela
época (HARTMANN et al., 2002).
Um grande problema da fruticultura moderna é o reduzido número de espécies
cultivadas, agravado pela baixíssima quantidade de cultivares ou clones por espécie, seja de
porta-enxertos ou de copa. Isso torna as culturas vulneráveis as epidemias, que podem
intensificar a erosão genética e manter os clones cultivados com base cada vez mais estreita
(SILVA; ELOY, 1992). Esse problema somente será superado ou minimizado através de
programas de melhoramento de fruteiras que visem à diversificação – introdução de novas
espécies ou criação de clones superiores de porta-enxertos e de enxertos copas. Para tanto, os
métodos tradicionais de enxertia e estaquia serão técnicas de fundamental importância na
criação dos clones, na propagação das mudas e na manutenção de uma fruticultura
diversificada e sustentável.
A literatura sobre os métodos de propagação da cajazeira é escassa, e a maioria
dos poucos trabalhos existentes faz apenas breves citações acerca da propagação da espécie –
por métodos sexuais, via sementes, e assexuais, por estaquia e enxertia (LEON; SHAW, 1990;
CAMPBELL; SAULS, 1994; LORENZI, 1992; VILLACHICA, 1996) –, sem descrever as
metodologias e condições para realização da propagação.
Na propagação sexual, os endocarpos são usados como sementes e têm problemas
de dormência, com baixa, lenta e desuniforme germinação (CARVALHO; NASCIMENTO;
MÜLLER, 1998; FIRMINO; ALMEIDA; TORRES, 1977, SOUZA; SOUSA; FREITAS,
1999; AZEVEDO; MENDES; FIGUEIREDO, 2004). Na propagação por estacas, sejam de
raízes ou de caule, as percentagens de enraizamento e de mudas aptas para plantio foram
baixíssimas (FAÇANHA, 1997; SOARES, 1998; SOUZA; LIMA, 2005). Na propagação por
garfagem em fenda cheia e lateral, por sua vez, as percentagens de pega dos enxertos e de
mudas aptas para plantio foram altas, aos 50 dias após realização das enxertias sobre portaenxertos interespecíficos de umbuzeiro, cajaraneira e da própria cajazeira (SOUZA, 1998,
SOUZA; ARAÚJO, 1999; SOUZA, 2000), sendo essa técnica recomendada para a produção
de mudas clonadas em escala comercial (SOUZA; INNECCO; ARAÚJO, 1999).
Na tentativa de modernizar a produção de mudas enxertadas de cajazeira e obter
maior precocidade e uniformidade das plantas clonadas, Marco et al. (2002) realizaram
enxertia de mesa sobre porta-enxertos clonados de umbu-cajá em tubetes e obtiveram 31% de
pega dos enxertos, com 11% das mudas aptas para plantio 81 dias após a realização das
enxertias.
24
2.6 Importância do Porta-Enxerto
A enxertia, além de ser usada para a preservação de genótipos superiores, tem
grande utilidade prática, resultante da influência que o porta-enxerto pode exercer sobre o
crescimento do enxerto, a precocidade de floração e frutificação, a qualidade do fruto,
resistência a pragas e doenças e várias outras características. O fenótipo de uma planta
enxertada não resulta apenas do efeito unilateral de uma parte sobre a outra, mas, sim, da
interação genótipo da copa com o do porta-enxerto e com as partes envolvidas se
influenciando mutuamente (HARTMANN et al., 2002).
A planta obtida por enxertia possui um sistema radicular do porta-enxerto e um
sistema de ramos do enxerto e apresenta padrão de crescimento distinto daqueles observados
se cada uma das partes, porta-enxerto e enxerto, tivesse se desenvolvido separadamente.
Alguns efeitos de porta-enxertos são de importância fundamental em horticultura e florestais,
enquanto outros são prejudiciais e devem ser evitados. Os efeitos benéficos decorrem da
resistência a certas doenças, insetos ou nematóides, ou tolerância a certas condições
ambientais ou pedológicas adversas. Interações entre porta-enxerto e enxerto podem também
alterar tamanho, crescimento, produtividade, qualidade do fruto, reações de incompatibilidade
ou outros atributos horticulturais – esses são, portanto, possíveis efeitos positivos. Na prática,
pode ser difícil separar o fator de influência dominante de uma dada combinação de enxertia
em um ambiente particular. Resultados só são obtidos a longo prazo e dependem da
combinação porta-enxerto e enxerto, do ambiente, de fatores edafoclimáticos e técnicas de
manejo, que também afetam a produção, a qualidade e a forma da planta e características
ornamentais (HARTMANN et al., 2002).
Os porta-enxertos podem ser divididos em dois grupos: os oriundos de sementes
(seedling) e os clonados, obtidos por propagação vegetativa (estacas, sementes apomitícas,
micropropagação). Os porta-enxertos oriundos de sementes são facilmente produzidos em
massa de modo relativamente simples e econômico; já a produção dos clonados é mais
complexa e onerosa (HARTMANN et al., 2002). No Brasil, a obtenção de mudas de plantas
frutíferas de caroço é feita, basicamente, pelo uso de porta-enxertos oriundos de sementes, o
que traz como conseqüências desuniformidade do pomar, morte de plantas, falta de adaptação
e poucas alternativas aos produtores (FACHINELLO; LORETI, 2000).
Diversos autores citam porta-enxertos resistentes ou tolerantes a patógenos, os
quais são utilizados com sucesso na enxertia de várias espécies de fruteiras cultivadas em todo
o mundo, como na videira, devido à filoxera (NOGUEIRA, 1983; KUNH et al., 1986), em
25
Citrus, por causa da “tristeza” (COELHO, 1993; COELHO, 1996; TERRA et al., 1988;
SANTOS FILHO; BARBOSA; SILVA, 2000), na macieira, em virtude do pulgão lanígero
(DENARDI, 1986, BERNARDI; DENARDI; HOFFMAN, 2004), em pessegueiro, ameixeira
e damasco, devido ao ataque de nematóides (FINARDI, 1998; FACHINELLO et al. 2000). Os
porta-enxertos também são empregados para reduzir porte e vigor de planta e aumentar
produtividade, como em mangueira, videira, abacateiro, cajueiro e macieira (CHAUDHRI,
1976; NOGUEIRA, 1983; KOLLER, 1992; CUNHA et al., 1994; DONADIO, 1995;
CRISÓSTOMO et al., 2000; BERNARDI; DENARDI; HOFFMAN, 2004), ou para promover
tolerância a estresses em solos sódicos, salinos, secos, encharcados, alcalinos ou ácidos.
Em maçã, os romanos utilizavam porta-enxertos desde 1597, e observaram pela
primeira vez os efeitos dos porta-enxertos clonais “Paradise” no aumento da frutificação,
diminuição de porte, rebrotamento e formação de nódulos radiculares nos troncos de clones
de macieira (DENARDI, 1986).
Na mangueira, o porta-enxerto têm grande influência no crescimento e na
longevidade da planta enxertada, na sua produção, qualidade de fruto, no tempo de maturação,
na resistência a pragas e doenças e na adaptabilidade às condições de umidade de solo
(CHAUDHRI, 1976).
Na fruticultura a seleção de porta-enxertos é tão importante quanto a seleção das
cultivares copa, sendo a enxertia interespecífica usada com sucesso nos gêneros Citrus,
Prunus, Vitis, Malus, Annona e Spondias (BOURKE, 1976; NOGUEIRA, 1983; POMPEU
Jr., 1991; COSTA; MÜLLER, 1995; BEZERRA; LEDERMAN, 1997; PINTO; SILVA,
1994; SIMÃO, 1998; REGINA et al., 1998; DENARDI, 1986; FINARDI, 1998;
BONAVENTURE, 1999; SANTOS; NASCIMENTO; ARAÚJO, 1999; SOUZA; ARAÚJO,
1999; SOUZA, 2000) e entre cultivares de uma mesma espécie, com boa cicatrização e
compatibilidade entre as partes enxertadas e obtenção de plantas vigorosas e produtivas. Essas
possibilidades do uso de porta-enxertos interespecíficos aumentam a probabilidade de seleção
de genótipos que formem uma melhor combinação, além de ampliarem a variabilidade e a
base genética da fruticultura.
A viabilidade da enxertia interespecífica entre Spondias foi confirmada por
Vasconcelos (1949), com umbuzeiro enxertado sobre porta-enxertos de pé franco de cajazeira
resultando em clones que cresceram normalmente e produziram por mais de quinze anos, em
Piracicaba, SP. Na Florida, o umbuzeiro foi introduzido enxertado sobre cajarana (Spondias
dulcis), mas não progrediu como fruteira, talvez devido às condições edafoclimáticas (Duque,
1980). Em condições de viveiro, Santos, Nascimento e Araújo (1999) obtiveram sucesso na
26
enxertia de umbuzeiro sobre outras espécies de Spondias, e também Souza e Araújo (1999);
Souza, Innecco e Araújo (1999); Souza (2000); Souza, Innecco e Rossetti (2002) na enxertia
de cajazeira sobre porta-enxertos da própria cajazeira, umbuzeiro e de cajaraneira, com boa
cicatrização das partes enxertadas e altas percentagens de pega de enxertos e de mudas aptas
para plantio.
Clones de cajazeira enxertados sobre umbuzeiro foram avaliados em cultivo até os
46 meses de idade, quando constataram-se plantas em crescimento normal, vigorosas, com
boa cicatrização, compatibilidade e afinidade entre as partes enxertadas (SOUZA;
BLEICHER, 2002).
Existem limites para o sucesso da enxertia entre as espécies, e quanto mais
distantes taxonomicamente, maiores são as possibilidades de incompatiblidade entre as partes
enxertadas. Segundo Hartmann et al. (2002), existem quatro tipos de incompatibilidade:
falhas anatômicas, não translocada (localizada), translocada e induzidas por patógenos.
A fruticultura moderna, especialmente com fruteiras lenhosas, baseia-se na
utilização de porta-enxertos de sementes ou clonados. Contudo, os avanços da informação
têm estimulado interesses científicos e comerciais em elucidar tecnologias que permitam, no
futuro, o desenvolvimento de porta-enxertos assexuados para obtenção de clones enxertados
menores, que permitam adensamento, manejo mais fácil e maiores produtividades.
2.7 Ciclo Ontogenético
2.7.1 Crescimento Vegetativo
O ciclo de vida das plantas difere fundamentalmente entre as obtidas por sementes
(seedlings), que exibem todas as quatro fases de desenvolvimento ontogenético –embriônica,
juvenil, transição e adulta –, e aquelas clonadas, que exibem apenas as fases vegetativa e
reprodutiva (HARTMANN et al., 2002). A transição da fase juvenil para a madura foi
denominada fase de mudança por Brink (1962), envelhecimento ontogenético por Fortanier;
Jonkeres (1976) e envelhecimento meristemático por Seelinger (1924) e Oleson (1978) – apud
(HACKETT, 1988). Associadas à transição da fase juvenil para a madura há mudanças em
várias características morfológicas, desenvolvimentais e fisiológicas da planta (HACKETT,
1985). Durante o desenvolvimento, as mudanças em tais características não são reguladas de
espécie para espécie; a maioria muda gradualmente durante o período que precede a fase de
maturação e normalmente as mudanças não são percebidas em nenhuma das características no
27
momento em que a capacidade de florescimento é atingida. Por essa razão, não está claro se
essas características estão diretamente relacionadas com a maturação reprodutiva ou são por
ela causadas (HACKETT, 1985).
Plantas propagadas vegetativamente apresentam características ontogenéticas
semelhantes às da planta matriz. O seu ciclo de crescimento, portanto, é fundamentalmente
diferente do ciclo de uma planta de pé franco. Na fase vegetativa, os ápices caulinares,
embora possam se parecer com aqueles da fase juvenil (pelo menos superficialmente), têm a
capacidade de responder fisiologicamente a estímulos de indutores do florescimento;
entretanto, uma certa quantidade de tempo e de crescimento pode ser necessária antes do
início da floração. Muitas das práticas de horticultura, como reguladores de crescimento,
enxertia, porta-enxertos ananizantes, anelamento e redução de crescimento, são efetivos na
indução do florescimento. A enxertia produz resultados conflitantes em diferentes espécies de
plantas, sendo impossível estabelecer princípios definidos. É possível que a enxertia estimule
a indução da floração, mas os enxertos podem ter alcançado um estágio particular de
maturação antes que essa indução ocorra (KESTER, 1976).
A maior parte do desenvolvimento vegetal é pós-embrionário e ocorre a partir de
meristemas, os quais podem ser considerados fábricas celulares onde os processos em
andamento – divisão celular, expansão e diferenciação – geram o corpo do vegetal. As células
derivadas de meristemas tornam-se tecidos e órgãos que determinam o tamanho, a forma e
estrutura definitiva da planta. Os meristemas vegetativos se autoperpetuam e produzem
tecidos que formam e regeneram o corpo da planta. Em árvores, um meristema pode reter
características embrionárias indefinidamente, e o meristema apical vegetativo do caule, que é
indeterminado em seu desenvolvimento, tem a capacidade de formar repetidamente tantos
fitômeros quanto as condições ambientais favoreçam o crescimento. Fitômero é uma unidade
de desenvolvimento que consiste em uma ou mais folhas, o nó ao qual as folhas estão ligadas,
o entrenó e uma ou mais gemas axilares (RAVEN, EVERT; EICHHORN, 2001; TAIZ;
ZEIGER, 2004).
Em uma planta que produz flores, o meristema apical caulinar normalmente faz
crescer em volume a porção do corpo da planta acima do solo, enquanto o meristema apical
radicular promove o aumento em volume da porção subterrânea do corpo da planta. Os
meristemas apicais do caule são formados em vários locais no vegetal, desempenham
diferentes graus de atividade e adquirem uma variedade de destinos durante o
desenvolvimento. Em alguns meristemas axilares, o padrão de desenvolvimento é alterado
28
para produzir uma estrutura distinta, como uma flor, uma gavinha ou um espinho, e o
crescimento do caule se torna determinado (KERSTETTER; HAKE, 1997).
Sem dúvida, plantas geneticamente idênticas crescendo em diferentes condições
ambientais podem assumir uma ampla variedade de formas durante seu desenvolvimento,
devido à plasticidade no desenvolvimento vegetativo (STEEVES; SUSSEX, 1989 apud
TAYLOR, 1997). Essa plasticidade desenvolvimental provavelmente representa uma
adaptação das plantas ao seu estacionário hábito de vida autotrófico, no qual elas sintetizam
nutrientes ricos em energia a partir do dióxido de carbono e da luz solar e adquirem água e
elementos inorgânicos do solo. Para manter o suprimento dessas matérias-primas, as plantas
precisam crescer continuamente, expandindo as superfícies envolvidas na absorção e captura
de nutrientes e de luz solar através da elongação e ramificação de caules, da expansão das
folhas e da formação de um sistema radicular ramificado com pêlos radiculares (TAYLOR,
1997).
O crescimento de plantas lenhosas tem sido caracterizado sob pontos de vista
quantitativos, anatômicos, morfogenéticos e fisiológicos. As plantas crescem em altura e
diâmetro através da atividade dos tecidos meristemáticos, os quais representam uma fração
muito pequena da massa total da planta. As diversas partes do vegetal crescem em diferentes
taxas e normalmente em diferentes épocas do ano (KRAMER; KOZLOWSKI, 1979).
Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o
crescimento das gemas laterais – fenômeno denominado dominância apical –, determinante na
forma do vegetal. As plantas com forte dominância apical apresentam um único eixo de
crescimento com poucas ramificações laterais. A remoção do ápice caulinar em geral resulta
no crescimento de uma ou mais gemas laterais. Segundo Janick (1968), o crescimento das
plantas pode ser modificado por meio da poda. A gema apical promove o crescimento tanto
através da biossíntese direta da auxina quanto da biossíntese de giberelina, induzida por
auxina. As citocininas também modificam a dominância apical e promovem o crescimento de
gemas laterais. A baixa razão auxina/citocinina estimula a formação de parte aérea;
conseqüentemente, as plantas superprodutoras de citocininas tendem a ter mais ramificações
(TAIZ; ZEIGER, 2004).
Todos os organismos multicelulares passam por estádios de desenvolvimento
mais ou menos definidos, cada um com suas características próprias. Nos animais, essas
mudanças ocorrem no organismo inteiro; nas plantas superiores, porém, elas ocorrem em uma
única região, o meristema apical caulinar, que passa por três fases de desenvolvimento: a fase
juvenil, a fase adulta vegetativa e a fase adulta reprodutiva (TAIZ; ZEIGER, 2004).
29
Caules geralmente são classificados com base na localização, no desenvolvimento
ou no tipo de gema dos quais são derivados. O aumento do caule das plantas lenhosas
tropicais é muito diverso; em geral, é intermitente, com expansão de um para vários fluxos de
crescimento durante o ano. Os intervalos entre os fluxos de crescimento variam entre regimes
climáticos, espécies, cultivares, e dentro de ramos de uma mesma árvore (KRAMER;
KOZLOWSKI, 1979).
O caule da cajazeira apresenta características externas semelhantes às de algumas
plantas lenhosas decíduas. Há uma série de características importantes relativas à estrutura e
ao desenvolvimento do caule. As mais conspícuas dos galhos são as gemas apicais e as gemas
axilares ou laterais; já as gemas acessórios geralmente ocorrem aos pares e localizam-se uma
de cada lado de uma gema axilar – em algumas espécies, essas gemas não se desenvolvem se
as axilares associadas a elas apresentarem um desenvolvimento normal; em outras, as gemas
acessórios dão origem às flores e as gemas axilares, às folhas (RAVEN, EVERT;
EICHHORN, 2001).
A transição da fase juvenil para a adulta é gradual (homoblástica) e acompanhada
por mudanças nas características vegetativas como morfologia, filotaxia, quantidade de
espinhos, capacidade de enraizamento e retenção de folhas em espécies decíduas. Porém, a
transição da fase adulta vegetativa para a adulta reprodutiva é abrupta (heteroblástica), pois o
florescimento envolve grandes alterações no padrão de morfogênese e diferenciação celular
do meristema apical do caule (HARTMANN et al., 2002; TAIZ; ZEIGER, 2004).
Algumas espécies lenhosas possuem fase juvenil longa, que dura de 20 a 40 anos,
como a Pinus aristata, a Qercus robur (carvalho inglês) e a Fagus sylvatica (faia européia)
(CLARK, 1983); outras, como algumas espécies de bambu e de agave, ficam juvenis por
cerca de 50 a 100 anos, quando repentinamente tornam-se reprodutivas, florescem, frutificam
e morrem (KESTER, 1976), sendo, portanto, plantas monocárpicas.
2.7.2 Evocação Floral e Atividade Reprodutiva
O conjunto de eventos que ocorrem no ápice do caule e forçam o meristema apical
a produzir flores é denominado de evocação floral. Os sinais de desenvolvimento que
resultam na evocação floral incluem fatores endógenos, como ritmo circadiano, mudanças de
fase e hormônios, e fatores exógenos, como fotoperíodo e temperatura. A interação desses
fatores capacita a planta a sincronizar seu desenvolvimento reprodutivo com o ambiente. A
30
evocação floral exige que a gema apical passe por dois estádios de desenvolvimento: a
aquisição de competência (a gema é competente quando é capaz de florescer após receber o
sinal de desenvolvimento apropriado), e a determinação (a gema é determinada se for capaz
de seguir o florescimento mesmo após ser removida de seu contexto normal). O estimulo
floral possui vários componentes, que podem diferir entre grupos distintos de plantas, e a
transição para o florescimento envolve um sistema complexo de fatores que interagem entre
si, incluindo carboidratos, giberelinas, citocininas e etileno. Sinais transmissíveis gerados nas
folhas são necessários para a determinação do ápice caulinar (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Como já postulado para plantas lenhosas perenes, a floração em todas as plantas
parece estar sob controle dos diversos sistemas bioquímicos e fisiológicos, os quais devem ser
permissivos se as estruturas reprodutivas estão para ser formadas (BERNIER et al., 1993).
O tempo de transição entre o crescimento vegetativo e a floração é de suma
importância na agricultura, na horticultura e no melhoramento de plantas, porque a floração é
o primeiro passo da reprodução sexual. Estudos para entender como essa transição é
controlada têm ocupado inúmeros fisiologistas, que, nos últimos anos, produziram uma
grande quantidade de informações. A maioria das plantas utiliza especificidades ambientais
para regular a transição para a floração, seja porque todos os indivíduos de uma espécie
devem florescer sincronicamente para que a fecundação cruzada ocorra com sucesso, ou
porque todas as espécies devem completar sua reprodução sexual sob condições externas
favoráveis. Quaisquer variáveis ambientais que exibam mudanças sazonais regulares são
fatores potenciais de controle da transição para a floração. Os principais fatores são
fotoperíodo, temperatura e disponibilidade de água. Plantas que não requerem fotoperíodo ou
temperatura específica para florescer, como as chamadas plantas de “floração autônoma”, são
normalmente sensíveis à radiação. Os fatores ambientais são percebidos por diferentes partes
da planta: fotoperíodo e radiação, principalmente por folhas maduras em plantas intactas, e
temperatura, por todas as partes da planta, embora temperaturas baixas (vernalização) sejam
geralmente percebidas principalmente pelo ápice caulinar; a disponibilidade de água é notada
pelo sistema radicular. Há fortes interações entre esses diferentes fatores, de forma que cada
um deles pode mudar o valor limite para a efetivação dos outros. O fato de os diferentes
fatores promotores da floração serem percebidos por diferentes partes da planta implica que
essas partes interajam e que o destino do meristema apical – permanecer vegetativo ou se
tornar reprodutivo – seja controlado por um arranjo de sinais de longa distância em toda a
planta (BERNIER et al., 1993).
31
A escassa literatura sobre a biologia floral das Spondias relata que o gênero é
polígamo-dióico ou monóico e fortemente auto-incompatível (BAWA, 1974). Para Lozano
(1986a), as flores são hermafroditas, masculinas e femininas; já Francis (1992) relata que as
árvores são monóicas, sendo as flores bissexuais ou ocorrendo em panículas de flores
masculinas e femininas. Contudo, Mitchell e Daly (1998) investigaram centenas de amostras,
com exceção da S. purpurea L., e constataram que as flores das espécies de Spondias
neotropicais são estrutural e funcionalmente hermafroditas, mas fortemente protandras. A
evidência pode geralmente ser encontrada em única inflorescência. No momento em que o
pólen se desprende, o ovário não se desenvolve e o pistilo é aparentemente representado
apenas por quatro ou cinco estilos basais fundidos. No momento em que o desenvolvimento
do ovário é aparente, as anteras deiscentes estão quase vazias e notadamente murchas. O
ponto no qual os estigmas estão receptivos não se torna evidente a partir da observação de
material de herbário.
Na Zona da Mata de Ilhéus, BA, a cajazeira propagada por sementes começa a
produzir seis ou sete anos após o plantio, enquanto plantas clonadas por enxertia produzem
após o terceiro ano de cultivo, apresentando altas taxas de crescimento e porte elevado, com
altura média de 4,46 m (LEITE; MARTINS; RAMOS, 2003). Em Pacajus, CE, clones de
cajazeira enxertados sobre umbuzeiro também apresentaram altas taxas de crescimento, com
troncos monopodias (haste única) e tendência a formar copas altas, sendo que algumas plantas
produziram apenas no primeiro ano de cultivo (SOUZA; BLEICHER, 2002).
Costa (1998) verificou em Areia, PB, que o período de desenvolvimento dos
frutos de cajá é de 120 dias, tendo início com a fecundação das flores e indo até a maturação
dos frutos. No Ceará, a colheita concentra-se no período de janeiro a maio, variando com as
condições climáticas.
2.8 Fenologia
De acordo com Wielgolaski (1974 apud FALCÃO; CLEMENT; GOMES, 2003),
fenologia é o efeito da periodicidade das condições climáticas, influenciada pelas condições
edáficas e ecológicas sobre o ciclo biológico das plantas, especialmente sobre os órgãos de
crescimento vegetativo e reprodutivo. O conhecimento do ciclo fenológico de qualquer planta
é de importância fundamental para a obtenção de novos conhecimentos e inovações
tecnológicas para os diferentes sistemas de produção regional e exploração comercial.
32
Segundo Frota (1988), o conhecimento da fenologia da planta permite avaliar as exigências
ecológicas da espécie, determinar as fenofases mais apropriadas para escolha do método de
propagação e planejar o controle fitossanitário e a previsão de safras.
A cajazeira apresenta atividades vegetativas e reprodutivas sazonais distintas; no
Panamá, a planta fica desfolhada por um pequeno período durante a estação seca antes da
floração, a qual geralmente ocorre em abril e maio (CROAT, 1974). No Peru, a espécie perde
todas as folhas de julho a setembro e flora e frutifica entre outubro e maio, dependendo das
condições climáticas (VILACHICCA, 1996).
Na Bahia e no Espírito Santo, a cajazeira floresce e inicia a frutificação a partir de
outubro a novembro, e os frutos amadurecem de fevereiro a abril (VINHA; MATTOS, 1982).
Segundo Prance e Silva (1975), em Manaus a cajazeira floresce geralmente de agosto a
setembro, com o pico da produção de dezembro a fevereiro. Na microrregião do brejo
paraibano, as plantas ficam completamente desfolhadas; essa perda de folhas, no entanto, não
é simultânea em todos os exemplares de uma mesma região (SILVA; SILVA, 1995).
2.9 Senescência e Abscisão
A senescência é a fase final dos desenvolvimentos vegetativo e reprodutivo da
planta, precedendo a morte generalizada das células e dos órgãos. Ela envolve a translocação
ativa dos materiais celulares para serem usados em outros órgãos (NOODÉN; LEOPOLD,
1988 apud PENNELL; LAMB, 1997). Trata-se de um processo de desenvolvimento normal,
dependente de energia, controlado pelo próprio programa genético da planta e dependente de
uma série de eventos citológicos e bioquímicos. Durante a senescência, enzimas hidrolitícas
decompõem muitas proteínas, carboidratos e ácidos nucléicos. Os açúcares, aminoácidos,
nucleosídeos e muitos minerais são transportados de volta para outras partes da planta via
floema, onde serão reutilizados nos processos de síntese. Existem vários tipos de senescência:
monocárpica; de caules aéreos em perenes herbáceas; foliar sazonal; foliar seqüencial; de
frutos secos e carnosos; de cotilédones e órgãos florais e de tipos celulares especializados. Os
desencadeadores desses processos são diferentes e podem ser internos, como uma senescência
monocárpica (senescência da planta inteira após um ciclo reprodutivo único), ou externos,
como o comprimento do dia e a temperatura outonal nas árvores decíduas (TAIZ; ZAIGER,
2004).
33
O desenvolvimento vegetativo nas plantas lenhosas é indeterminado e modular. A
contínua geração de sistemas de órgãos pelos meristemas das plantas é modulada pela
senescência programada e/ou pela abscisão – queda de órgãos existentes durante toda a vida
da planta. O potencial de desenvolvimento é também influenciado pela supressão de
atividades do meristema, como a dominância apical, e pela perda dos meristemas que são
usados no desenvolvimento determinado das flores. Embora todos esses processos sejam
geneticamente determinados, os caminhos envolvidos estão também sob influência do
ambiente. Durante seu curso de desenvolvimento, as plantas perdem sistemas inteiros de
órgãos através do processo denominado abscisão. Tal processo fornece um mecanismo para
remoção de órgãos senescentes ou defeituosos e para liberação de frutos amadurecidos. Em
alguns casos, sistemas de órgãos intactos e saudáveis podem ser removidos numa etapa do
desenvolvimento. Abscisão de pétalas, sépalas e estames em frutos no início do
desenvolvimento são exemplos desse processo (BLEECKER; PATTERSON, 1997).
Senescência, abscisão e cessamento da atividade meristemática em tecidos somáticos são
exemplos de decisões de vida ou morte feitas pelas plantas durante seus ciclos de vida. Essas
decisões podem afetar sistemas de órgãos específicos ou, quando agindo em combinação,
levar à morte da planta inteira. Dentro dos tecidos afetados, os processos fisiológicos
envolvidos são apenas parcialmente entendidos e, no caso da senescência, podem envolver
mudanças globais na expressão gênica. Como essas características da história de vida são
coordenadas em nível da planta inteira é um mistério (BLEECKER; PATTERSON, 1997).
A morte celular programada (MCP) é um processo de suicídio celular envolvendo
condensação, encolhimento e separação celular ordenada. A MCP exclui células que exercem
uma função temporária e que são desnecessárias ou indesejadas, ou promovem o crescimento
de tecidos especializados. Isso inclui células da aleurona, células da coifa e elementos
traqueídeos. Durante interações com o ambiente, a MCP destrói células durante a hipoxia e
após trocas com patógenos avirulentos, em ambos os casos sistematicamente localizadas.
Espécies oxigenadas reativas, como peróxido de hidrogênio, e fitohormônios, como ácido
giberélico e etileno, podem induzir MCP em plantas, enquanto outros hormônios, incluindo
citocinina e ácido abscísico, e sinais de outras células podem suprimi-la (PENNELL; LAMB,
1997).
Folhas e várias estruturas reprodutivas caem por abscisão, por fatores mecânicos
ou pela combinação dos dois. Na abscisão verdadeira, ocorrem mudanças fisiológicas que
levam à formação de uma discreta zona de abscisão (composta por células pequenas,
compactas e sem espaço intercelular) na qual a separação ocorre. Em árvores adultas, uma
34
mudança na forma da copa está associada à inibição progressiva do crescimento caulinar e à
perda da dominância apical. A condição de senescência ramifica gradualmente a árvore, até
que finalmente o ramo guia terminal perca sua dominância e a planta forme uma copa de topo
achatada. Além disso, à medida que os ramos envelhecem, diminuem seu ângulo de
crescimento, tendendo a tornar-se horizontais, pendentes. A forma da copa das árvores
normalmente sofre grandes mudanças com a queda dos ramos laterais. Essa queda também
influencia o tamanho e o tipo de nós (a queda precoce de ramos é desejável porque reduz o
número e o tamanho dos nós). A queda de ramos laterais pode ocorrer a partir de dois
mecanismos distintos: abscisão verdadeira de ramos – através de processos fisiológicos
similares aos da abscisão foliar – e poda natural – através da morte de ramos, mas sem a
formação de uma zona de abscisão. O primeiro passo da poda natural envolve a senescência
fisiológica seqüencial e a morte de ramos da base do caule (KRAMER; KOZLOWSKI, 1979).
O etileno é o principal regulador do processo de abscisão, com a auxina agindo
como supressora do efeito daquele hormônio. O gradiente de auxina nas folhas controla a
sensibilidade das células da zona de abscisão ao etileno. Um hormônio pode influenciar a
biossíntese de outro, de modo que os efeitos produzidos por um podem ser mediados por
outros. Por exemplo, sabe-se que a auxina induz a biossíntese de etileno e que a giberelina
pode induzir a síntese de auxina e vice-versa. As citocininas promovem a mobilização de
nutrientes e retardam a senescência foliar. O etileno é produzido em quase todas as partes dos
vegetais superiores e aumenta de quantidade durante abscisão foliar, senescência das folhas e
amadurecimento de frutos. O etileno e as citocininas controlam a senescência foliar. O ácido
abscísico está envolvido na senescência foliar pelo aumento da síntese de etileno.
Internamente, a abscisão e a senescência foliar estão sob forte controle do balanço hormonal
das auxinas, que as impedem, das citocininas, que as retardam, do ácido abscísico, que as
promovem, e do etileno, principal ocasionador dos processos (TAIZ; ZEIGER, 2004).
A abscisão das folhas deixa cicatrizes, que podem ser observadas abaixo das
gemas laterais, juntamente com as cicatrizes de seus feixes vasculares. A camada protetora da
zona de abscisão produz a cicatriz foliar. As cicatrizes dos feixes correspondem aos feixes
vasculares terminais secionados, que se estendem dos traços foliares até o pecíolo da folha
antes de ocorrer a abscisão. Grupos de cicatrizes das escamas de gemas apicais mostram a
localização prévia das mesmas, até que se tornem menos aparentes; devido ao crescimento
secundário, estes grupos de cicatrizes podem ser utilizados para determinação da idade de
certas regiões do caule. A região do caule localizada entre dois grupos de cicatrizes
35
corresponde a um ano de crescimento. As lenticelas surgem como discretas elevações do
caule (RAVEN, EVERT; EICHHORN, 2001).
Pelos modelos de retenção e queda de folhas das árvores de florestas tropicais
proposto por Longman e Jenik (1974 apud KRAMER; KOZLOWSKI, 1979), a cajazeira
enquadra-se na classe de plantas do tipo decíduas de crescimento periódico, com o tempo de
vida das folhas em torno de quatro a onze meses e a queda ocorrendo antes da abertura das
gemas, ficando a planta inteira ou os ramos totalmente desfolhados durante várias semanas ou
meses.
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Local do Experimento
O pomar experimental foi plantado em fevereiro de 2000, em área do Instituto
Frutal, localizada a 5°12’9,8” S e 37°59’29,2” W e altitude de 158 m (medições feitas com
aparelho GPS 12), no lote 1.3 da 2ª etapa do DIJA – Distrito de Irrigação Jaguaribe-Apodi –
no município de Limoeiro do Norte, CE. O pomar foi avaliado no período de fevereiro de
2001 a junho de 2005. Essa área está inserida na zona semi-árida do nordeste do Brasil, a
qual, pela divisão do Zoneamento Agroecológico do Nordeste, segundo Silva et al. (1993),
localiza-se dentro da grande unidade de paisagem J, chamada de Superfícies Cársticas, e na
unidade geoambiental J10 da chapada do Apodi. Tem relevo plano, solo classificado como
Cambissolo profundo e vegetação natural de área de caatinga hiperxerófila.
Pela classificação de Köpen, o clima da chapada é do tipo BSw’h’, quente e semiárido. As médias anuais dos fatores climáticos são pluviosidade de 1.012 mm, umidade
relativa do ar de 72% e temperatura de 26,7°C, com máximas de 33,5°C e mínimas de 25°C
(CENTEC, 2005). O regime pluvial caracteriza-se por um período de chuvas de janeiro a
junho e uma estação seca, com ocorrência de chuvas esparsas no restante do ano.
Normais meteorológicas do período de 1961 a 1990, obtidas em estação de 1ª
classe da microregião, no município de Morada Nova, CE, são encontrados na Tabela 1.
A área do pomar experimental tem solo classificado, especificamente, como
Cambissolo Háplico, com argila de atividade alta a fraca (EMBRAPA, 1999). É profundo,
bem drenado, com minerais primários de fácil intemperização e boa fertilidade natural
(Tabela 2).
36
TABELA 1 – Normais meteorológicas do período de 1961 a 1990 obtidas em estação de 1ª classe de Morada Nova, CE (6°5’ S e 39°23’ W).
Variáveis
Metereológicas
jan.
fev.
mar.
abr.
maio
jun.
jul.
ago.
set.
out.
Pressão
atmosférica (hPa)
1006,0
1006,1
1006,2
1006,5
1007,3
1008,9
1009,5
1009,0
1008,3
1006,8
Temperatura
média (oC)
26,9
27,3
26,7
26,6
26,7
26,0
26,0
26,6
27,6
Temperatura
máxima (oC)
35,1
33,8
32,3
31,9
31,9
31,8
32,6
34,2
Temperatura
mínima (oC)
22,3
23,5
23,0
21,8
22,6
21,4
20,8
Precipitação total
(mm)
78,7
112,8
214,5
186,7
115,7
70,6
Evaporação total
(mm)
207,7
149,8
87,7
90,1
112,4
Umidade relativa
(%)
65,8
72,0
80,3
79,5
232,6
203,1
206,3
5,5
5,8
6,7
Insolação total
horas
Nebulosidade 0-10
dez.
ano
943,2
1006,1
1002,0
27,9
28,4
28,3
27,1
35,3
36,1
34,5
35,7
33,8
20,6
21,4
22,1
20,8
22,9
21,9
33,8
11,6
9,5
4,4
5,0
29,0
872,2
128,7
179,6
243,8
246,7
279,3
259,9
249,5
2235,3
75,0
73,7
67,6
61,4
57,5
58,0
58,3
61,4
67,5
197,9
233,5
248,9
259,0
279,9
282,7
297,2
279,2
262,7
2982,6
6,1
5,5
4,8
4,4
3,0
3,1
3,3
3,9
4,5
4,7
Fonte: INMET- Instituto Nacional de Meteorologia.
nov.
37
TABELA 2 – Resultados de análises químicas, granulométrica e de micronutrientes de amostras de solo da área experimental coletadas em
janeiro de 20001. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
pH
Profundidade
mg/dcm3
mmol/dcm3
TFSA
%
Relação
Amostras
CaCl2
H2O
SMP
MO
P
K
Ca
Mg
Al
H
H+Al
SB
CTC
V
Ca/Mg
Mg/K
0-20 cm
5,8
7,2
6,6
32
13
3,4
53
10
1
21
22
66,4
88,4
75,1
5,30
2,94
20-40 cm
4,8
5,6
6,1
10
3
1,4
29
9
1
37
38
39,4
77,4
50,9
3,22
6,42
Composição granulométrica (%)
Profundidade
Densidades
classe
Sub-classe
2,63
Barrentos
Areno argiloso
1,36
2,70
Argilosos
Argiloso
Areia Grossa
Areia Fina
Argila
Limo
Cascalho
Aparente
Real
0-20 cm
50,8
18,4
25,2
5,5
0,0
1,31
20-40 cm
33,7
11,8
54,4
0,0
0,0
Amostras
mg/dcm3
Profundidade
1
g/dcm3
Micronutrientes
Amostras
S
Na
Fe
Mn
Cu
Zn
Bo
0-20 cm
16
10
43
437
3,1
3,10
0,21
20-40 cm
24
11
83
195
3,6
1,2
0,23
Análises realizadas no laboratório do Instituto Campineiro de Análise de Solo e Adubo S/C Ltda. Campinas, SP.
38
3.2 Tratamentos e Delineamento Experimental
Os tratamentos consistiram de combinações possíveis de cinco copas de cajazeira
enxertadas sobre dois porta-enxertos – cajazeira e umbuzeiro – seguindo o delineamento de
blocos ao acaso, arranjadas no campo em esquema fatorial (5x2) com quatro repetições e
quatro plantas por parcela. Utilizou-se uma bordadura externa de uma planta em todo
perímetro da área foi empregada. Os clones copa foram obtidos de árvores adultas, sadias e
produtivas nas localidades de Capuan, Caucaia-CE; Curimatã, Pacajus-CE; Gereau e Ladeira
Grande, Maranguape-CE; e Lagoa Redonda, Messejana-CE. Uma única planta de cada local
foi selecionada para dar origem ao clone. Os porta-enxertos foram obtidos de sementes de
diversas plantas de umbuzeiro e de cajazeira. Os tratamentos resultantes das combinações
enxerto/porta-enxerto são representados na Tabela 3.
TABELA 3 – Representação dos tratamentos formados por combinações de cinco copas de
cajazeira com dois porta-enxertos empregados no experimento. Limoeiro do
Norte, CE, 2005.
Porta-enxerto
Copa
Tratamento
Cajazeira
Capuan
Curimatã
Gereau
Ladeira Grande
Lagoa Redonda
Capuan
Curimatã
Gereau
Ladeira Grande
Lagoa Redonda
1= Capuan/Cajazeira
2= Curimatã/Cajazeira
3= Gereau/Cajazeira
4= Ladeira Grande/Cajazeira
5= Lagoa Redonda/Cajazeira
6= Capuan/Umbu
7= Curimatã/Umbu
8= Gereau/Umbu
9= Ladeira Grande/Umbu
10= Lagoa Redonda/Umbu
Umbuzeiro
39
O experimento teve um total de 160 plantas na área útil e 56 na bordadura externa, conforme
croqui de campo (Figura 1).
Bloco IV
Bloco I
Bloco III
Bloco II
5
6
10
2
1
7
3
6
10
3
5
4
9
10
1
2
4
8
9
7
6
4
5
9
9
2
8
1
8
5
7
8
1
7
3
6
2
3
10
4
FIGURA 1 – Croqui de campo do experimento instalado no delineamento de blocos ao acaso em
esquema fatorial (cinco copas x dois porta-enxertos). Limoeiro do Norte, CE, 2005.
Legenda:
= Plantas da bordadura externa
= Plantas da área útil do experimento
Tratamentos:
1= Capuan/Cajazeira; 2= Curimatã/C; 3= Gereau/Cajazeira; 4= Ladeira Grande/Cajazeira; 5= Lagoa Redonda/Cajazeira;
6= Capuan/Umbu; 7= Curimatã/Umbu; 8= Gereau/Umbu; 9= Ladeira Grande/Umbu e 10= Lagoa Redonda/Umbu.
40
O experimento foi planejado para que os dados fossem analisados conforme o
seguinte modelo matemático:
Yijk = µ + Bj + Ci + PEk + (CxPE)ik + Єijk onde:
Yij = valor observado,
µ = média geral,
Bj = efeito do j-ésimo bloco,
Ci = efeito da i-ésima copa de cajazeira,
PEk = efeito do k-ésimo porta-enxerto,
(CxPE)ik = efeito da interação entre o i-ésima copa de cajazeira e o k-ésimo porta-enxerto,
Єijk = efeito do erro experimental, sendo k = 1,2; i = 1,2,3, 4, 5 e j= 1,2,3, 4, com o seguinte
quadro de análise de variância, apresentado na Tabela 4.
TABELA 4 – Análise de variância do experimento instalado em delineamento de blocos ao
acaso em esquema fatorial (cinco copas x dois porta-enxertos). Limoeiro do
Norte, CE, 2005.
Causa de variação
Tratamento (clones)
GL
i-1+k-1+(i-1) (k-1)
(9)
Copa (C)
i-1
4
Porta-enxerto (PE)
k-1
1
(i-1) (k-1)
4
j-1
3
Interação (CxPE)
Blocos
Resíduo
[i-1+k-1+(i-1) (k-1) (j-1)] 27
Total
ijk-1
39
3.3 Formação das Mudas, Plantio e Condução do Pomar
Na formação do pomar foram usadas mudas de cajazeira enxertadas por garfagem
em fenda cheia, com aproximadamente 140 dias de idade, vigorosas e com média de cinco
folhas desenvolvidas. As mudas foram formadas no viveiro do Campo Experimental da
Embrapa Agroindústria Tropical, em Pacajus, CE, conforme o método proposto por Souza,
Innecco e Araújo (1999).
41
Os garfos foram obtidos de porções apicais de ramos sem folhas e com gemas
intumecidas, de plantas adultas no período de repouso vegetativo. Os porta-enxertos foram
mudas de pé franco de umbuzeiro e cajazeira, formadas em sacos plásticos, com
aproximadamente 80 dias de idade e diâmetro médio do caule de 1,0 cm no ponto de enxertia.
O plantio das mudas foi realizado em sistema retangular, no espaçamento de 8 m x
7 m em área de relevo plano, medindo 126 m x 96 m (12.096 m2). Detalhe das linhas de
plantio do pomar pode ser observado na Figura 2. Cada cova de plantio, com dimensão de 40
cm x 40 cm x 40 cm, foi previamente tratada com carbofuran a 0,05% e adubada em fundação
com 10 L de esterco bovino curtido, 100 g de calcário dolomítico (PRNT 80%), 400 g de
superfosfato simples (72 g de P2O5) e 40 g do micronutriente FTE BR.
A
B
FIGURA 2 – Vista parcial do pomar de cajazeira, com detalhe das linhas de plantio. A)
plantas com um ano de idade e B) com cinco anos de idade. Limoeiro do
Norte, CE, 2005.
Os tratos culturais consistiram de irrigação por microaspersão (apenas durante os
períodos secos dos primeiro, segundo e terceiro anos de cultivo), replantio, tutoramento,
coroamento e capinas manuais com enxada, adubações em cobertura, fertiirigações e controle
preventivo contra formigas saúvas, com uso de repelente químico. Também foi feita poda de
formação, que consistiu do corte da gema apical, em março de 2001, ou do terço superior do
caule das plantas que continuavam com crescimento monopodial, em agosto de 2001, seguida
da aplicação de uma pasta de oxicloreto de cobre nas superfícies cortadas.
De novembro a dezembro de 2000, foram feitas quatro fertirrigações, aplicando-se
no total, 4,0 kg de uréia (2,16 kg de N) e 2,86 kg de cloreto de potássio (1,72 kg de K2O) em
todo o pomar. Durante o ano de 2001, foram aplicados, nas fertirrigações, 1,74 kg de uréia
(940 g de N) e 1,36 kg de cloreto de potássio (816 g de K2O). Também em março foi feita
uma adubação em cobertura com 10 L de vermicomposto + 45 dcm3 de bagana de carnaúba
42
por planta e outra em maio, com 50 g de uréia (27 g de N), 36 g de cloreto de potássio (21,6 g
de K2O) e 22 g de FTE BR-12.
Em 2002, terceiro ano de cultivo, foram aplicados no pomar, em fertirrigações,
78,0 kg de sulfato de amônio (15,6 kg de N), 36,6 kg de fosfato monoamônico (4,0 kg de N e
19 kg de P2O5), 24,4 kg de cloreto de potássio (14,6 kg de K2O) e 15,0 kg de sulfato de zinco.
As irrigações para estabelecimento do pomar foram realizadas nos períodos secos
dos três primeiros anos de cultivo. Utilizaram-se microaspersores autocompensantes com
vazão de 25 litros por hora, que molhavam um círculo de 1,0 m de diâmetro em turnos de rega
de três dias e tempo de irrigação de três horas, no primeiro ano de cultivo, e de cinco dias e
cinco horas, no segundo e terceiro ano de cultivo.
Nas épocas de repouso vegetativo, quando as plantas encontravam-se desfolhadas,
foram removidos seus ramos secos e caiados os caules principais para evitar queima por
radiação solar.
3.4 Variáveis Avaliadas
Os dados foram coletados para variáveis quantitativas contínuas: altura de
planta, perímetro de caule do porta-enxerto e do enxerto, relação entre os perímetros de caule
do enxerto e do porta-enxerto, quantitativas discreta: número de cachos (através de níveis:
0, 1, 2, e 3) e qualitativas nominais: formato da copa (monopodial, bifurcada e simpodial) e
épocas de emissão e de abscisão foliares, de floração e de frutificação.
a) Altura de planta: medição feita da superfície do solo até o ápice do ramo mais
desenvolvido;
b) Perímetro do caule do porta-enxerto: medição realizada com trena flexível
circundando o caule do porta-enxerto, logo abaixo do ponto de enxertia;
c) Perímetro do caule do enxerto: medição realizada com trena flexível circundando o
caule do enxerto, logo acima do ponto de enxertia;
d) Razão entre os perímetros de caule do enxerto e do porta-enxerto: obtida pela
divisão dos perímetros dos caules dos enxertos pelos perímetros dos caules dos portaenxertos;
43
e) Níveis do número de cachos de frutos por planta: contagem do número de cachos
de frutos por planta, sendo os níveis 0 = produção de nenhum cacho por planta; 1 =
produção de um a dez; 2 = produção de 11 a 50; e 3 = produção maior que 50 cachos
por planta;
f) Formato da copa: a cajazeira, nos primeiros anos de vida, tem forte dominância
apical e desenvolvimento acrópeto, resultando em caule longo e vertical, copa alta e
assimétrica. Classificaram-se, então, as ramificações do ramo principal (ramos de
primeira ordem) em copas: monopodial = plantas com um único caule, forte
dominância apical e desenvolvimento acrópeto; bifurcada = plantas que emitiram
dois caules principais, em “Y” (forma de gancho); e simpodial = plantas que
esgalharam, ou seja, emitiram mais de dois caules principais;
g) Épocas de emissão e de abscisão de folhas, flores e frutos: anotaram-se os períodos
de ocorrência dessas fenofases durante a avaliação do experimento.
3.5 Análise e Interpretação dos Dados Experimentais
As variáveis altura de planta, perímetro de caule do porta-enxerto e do enxerto e
relação entre os perímetros de caule do enxerto e do porta-enxerto foram submetidas à análise
de variância, estabelecendo-se significância ao nível de 5% pelo teste F, conforme PimentelGomes (1987). Os contrastes entre as médias dos tratamentos definidos “a priori” foram
testados pelo teste de Duncan (BANZATTO; KRONKA, 1995). O processamento dos dados
foi feito utilizando os procedimentos disponíveis no software de análise estatística SAS
versão 8.0.
Para os dados das variáveis formato de copa e níveis do número de cachos de
frutos por planta, os quais não se ajustaram ao emprego da técnica de análise de variância e de
testes não-paramétricos, foi feita uma análise descritiva por tabela cruzada, utilizando-se os
procedimentos de estatística descritiva disponíveis no software SPSS, versão 13.
44
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Crescimento Vegetativo de Plantas Enxertadas de Cajazeira
O crescimento vegetativo das plantas foi estimado através de avaliações de altura
de planta, perímetros de caule do porta-enxerto e do enxerto e a relação entre estes.
As avaliações foram feitas a partir do primeiro ano de plantio das mudas, em
fevereiro e setembro de 2001, agosto de 2002, dezembro de 2003 e setembro de 2004, quando
as plantas tinham 12, 18, 30, 46 e 55 meses de idade, respectivamente.
4.1.1 Altura de Planta
A altura de planta é uma indicação válida das alterações de crescimento primário
produzidas pelos meristemas apicais, resultando no desenvolvimento vertical da planta.
Pela análise de variância, observa-se, para a variável altura de planta, que houve
significância estatística pelo teste F entre os tratamentos, em todas as idades estudadas, como
também se nota uma redução nos valores dos coeficientes de variação ao longo dos anos
(Tabela 5).
Diferenças consideráveis de altura de planta são observadas entre os clones desde
os 12 meses de idade. O clone Gereau enxertado sobre umbuzeiro teve a maior altura (108,44
cm), seguido pelos clones Gereau enxertado sobre cajazeira e Lagoa Redonda enxertados
sobre cajazeira e umbuzeiro, respectivamente, os quais não diferiram estatisticamente entre si.
O Ladeira Grande enxertado sobre umbuzeiro teve a menor altura (35,87 cm). Aos 18 meses,
as alturas foram inferiores às da idade anterior. Esse fato é explicado pelas podas de formação
de copa realizadas em março de 2001, quando foram retirados os ápices dos ramos principais,
e, principalmente, pela poda drástica feita em agosto de 2001, quando foram removidos cerca
de um terço dos ramos principais das plantas que continuavam com crescimento monopodial
acrópeto. Aos 30 meses de idade, nota-se que o clone Gereau enxertado sobre umbuzeiro
continuava com a maior altura (221,94 cm), seguido pelos Lagoa Redonda enxertado sobre
umbuzeiro e cajazeira, que não diferiram significativamente entre si. Os clones Ladeira
Grande tiveram as menores alturas de planta, o enxertado sobre cajazeira (93 cm) e o sobre
umbuzeiro (98,47 cm), mas não diferiram estatisticamente dos Curimatã. Os clones Capuan
tiveram alturas intermediárias. Aos 46 meses, observou-se a mesma tendência de altura dos
clones observada nas épocas anteriores. Todas as médias de altura diferiram
45
significativamente entre si na seguinte seqüência em ordem decrescente dos clones: Gereau,
Lagoa Redonda, Capuan, Curimatã e Ladeira Grande. Até os 55 meses, última época de
observação, notou-se que os clones mantiveram a mesma ordem de altura das épocas
anteriores. O clone de Gereau enxertado sobre umbuzeiro teve 418 cm e foi estatisticamente
igual aos Lagoa Redonda, com 411,87 e 384,4 cm, respectivamente, tendo as maiores alturas
de planta. Os Capuan e Curimatã mantiveram-se com valores intermediários e o Ladeira
Grande enxertado sobre cajazeira continuou com o menor porte (209,8 cm). O teste F
detectou diferenças significativas entre os dois porta-enxertos apenas na idade de 55 meses,
onde observam-se as maiores alturas dos clones enxertados sobre umbuzeiro em comparação
com os sobre cajazeira (Tabela 6). As maiores alturas dos clones enxertados sobre portaenxertos de umbuzeiro deve-se, provavelmente, à formação de túberas nas raízes desta
espécie.
As diferenças de altura entre árvores dos clones Gereau (maior porte) e Ladeira
Grande (menor porte) podem ser visualizadas na Figura 2, que mostra plantas aos cinco anos
de idade. A altura média dos clones enxertados de cajazeira, aos 55 meses de idade, obtida no
presente trabalho, foi de 323,19 cm, bastante inferior à de 446,00 cm observada por Leite,
Martins e Ramos (2003) em árvores mais jovens, de 36 meses de idade, cultivadas no Sul da
Bahia. Esta diferença pode ter sido resultado da não realização de poda de formação e de
variações mesológicas e genéticas dos clones usados.
Uma comparação mais crítica das diferenças de altura entre os clones é dificultada
em virtude das podas realizadas aos 12 e 18 meses. Contudo, dos 30 aos 55 meses de idade
essas diferenças se mantiveram praticamente inalteradas. Ao final deste período, a maioria das
plantas do pomar havia atingido a maturidade com a floração e frutificação. É de se esperar
que após esse período ocorra uma diminuição mais acentuada das taxas de crescimento e que
as diferenças entre os clones permaneçam inalteradas.
46
TABELA 5 – Análises de variâncias de variáveis de crescimento vegetativo de clones de
cajazeira enxertados sobre porta-enxertos de cajazeira e umbuzeiro, em cinco
idades. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
Idade (meses)
C. de variação
Clones
Blocos
Resíduo
CV
12
Gl
9
3
27
9.088,46**
5.545,68
1.423,21
52,77
Altura de planta (cm)
18
30
46
Quadradros médios
10.600,05**
3.420,75
1.223,99
50,88
31.976,38**
3.871,55
2.472,19
31,90
42.494,74**
20.976,54
3.400,15
24,17
55
72.779,48**
33.982,89
5.992,12
23,95
Perímetro de caule de porta-enxerto (cm)
Clones
Blocos
Resíduo
CV
9
3
27
36,51**
98,54
13,58
40,78
Clones
Blocos
Resíduo
CV
9
3
27
38,46**
88,55
10,64
43,43
52,84*
43,41
24,51
38,82
274,95**
100,47
41,39
23,65
551,24**
356,94
90,52
23,63
596,01**
471,57
162,20
23,73
359,96**
419,87
78,84
23,47
716,99**
840,65
166,46
25,03
Perímetro de caule de enxerto (cm)
Clones
Blocos
Resíduo
CV
56,38**
44,31
19,51
41,12
159,76**
153,22
41,31
24,61
Relação entre perímetro de caule de enxerto e de porta-enxerto
0,0296**
0,0659**
0,2130**
0,0711**
0,0690**
9
0,0198
0,0143
0,0247
0,0107
0,0045
3
0,0093
0,0093
0,0073
0,0056
0,0061
27
11,75
11,54
8,82
* houve diferenças estatisticamente significativas pelo teste F (p>0,05).
** houve diferenças estatisticamente significativas pelo teste F (p>0,01).
7,93
8,13
47
TABELA 6 – Altura de planta (cm) de clones de cajazeira enxertados sobre porta-enxertos de cajazeira e umbuzeiro, em cinco idades. Limoeiro
do Norte, CE, 2005.
Idade
Porta-enxerto
Copa
1
181 meses
12 meses
Cajazeira
Umbuzeiro
Cajazeira
Umbuzeiro
30 meses
Cajazeira
Umbuzeiro
46 meses
Cajazeira
55 meses
Umbuzeiro
Cajazeira
Umbuzeiro
Capuan
58,13deA
76,75bcdA
57,31cdA
76,94bcA
143,69deA
159,63cdeA
236,25cdA
254,62bcdA
295,75cB
314,77cA
Curimatã
63,81cdeA
48,40deA
53,44cdA
40,88dA
130,44efA
126,94efA
213,33dA
214,29dA
286,60cB
316,71cA
Gereau
99,57abA
108,44aA
91,56abA
113,00aA
178,13bcdA
221,94aA
273,13abcA
313,75aA
343,19bcB
418,00aA
Ld. Grande
48,56deA
35,87eA
41,19dA
40,13dA
93,00fA
98,47fA
151,33eA
158,33eA
209,80dB
223,58dA
Lg. Redonda
90,50abcA
87,77abcA
94,63abA
76,75bcA
212,63abA
190,06abcA
295,07abA
279,33abcA
411,87aB
384,40abA
Médias
72,11
71,44
67,62
70,14
151,57
159,40
233,82
244,06
309,44
331,49
As plantas foram podadas em março e julho de 2001.
Médias seguidas por letras minúsculas iguais, na mesma coluna e dentro da mesma idade, não diferem entre si pelo teste de Duncan (p<0,05).
Médias seguidas por letras maiúsculas iguais, na mesma linha e dentro da mesma idade, não diferem, entre si, pelo teste F (p<0,05).
48
A
B
FIGURA 3 – Árvores de cajazeira dos clones: A) Gereau e B) Ladeira Grande com cinco anos
de idade. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
4.1.2 Perímetros de Caule da Planta Enxertada
O perímetro de caule é representativo das variações de crescimento secundário
produzido pelo câmbio vascular, determinante do aumento em diâmetro de eudicotiledôneas
lenhosas (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001).
As diferenças de espessura entre hipóbio e epíbio são freqüentemente utilizadas
para caracterizar o tipo de crescimento e possíveis reações de incompatibilidade nas plantas
enxertadas.
Pela análise de variância, observa-se para a variável perímetro de caule do portaenxerto que houve significância estatística pelo teste F entre os tratamentos, em todas as
idades estudadas, também se nota uma redução nos valores dos coeficientes de variação, ao
longo dos anos, com uma estabilização nos três últimos anos (Tabela 5).
Na idade de 12 meses, o porta-enxerto de cajazeira enxertado sob o clone Gereau
teve o maior perímetro de caule (11,93 cm), mas sem diferir estatisticamente do Capuan
enxertado sobre cajazeira e umbuzeiro e do Lagoa Redonda sobre umbuzeiro, sendo os dois
últimos estatisticamente semelhantes. O porta-enxerto de umbuzeiro enxertado com o clone
Ladeira Grande teve o menor perímetro de caule (7,0 cm). Os dois porta-enxertos enxertados
49
com o clone Curimatã tiveram perímetros de caule intermediários, juntamente com o
umbuzeiro enxertado com o Lagoa Redonda. Aos 18 meses, os porta-enxertos de umbuzeiro e
cajazeira enxertados com Gereau tiveram os maiores perímetros de caule (15,06 cm e 15,19
cm, respectivamente), mas não diferiram estatisticamente dos enxertados com Capuan, Lagoa
Redonda e Curimatã sobre cajazeira. Os porta-enxertos de umbuzeiro e cajazeira enxertados
com Ladeira Grande tiveram os menores perímetros de caule, 10,47 cm e 10,50 cm,
respectivamente. Na idade de 30 meses, os porta-enxertos de cajazeira enxertados com os
clones de Gereau (32,68 cm), Lagoa Redonda (32,63 cm), Curimatã (29,81 cm) e Capuan
(30,56 cm) tiveram os maiores perímetros e não diferiram estatisticamente entre si. Os portaenxertos de umbuzeiro enxertados com os clones Capuan, Curimatã e Lagoa Redonda tiveram
perímetros de caule intermediários e foram estatisticamente semelhantes. O porta-enxerto de
umbuzeiro enxertado com o Ladeira Grande teve o menor perímetro de caule (20,40 cm). Aos
46 e 55 meses, os porta-enxertos de cajazeira tiveram os maiores perímetros de caule quando
enxertados com Gereau (48,0 e 58,54 cm) e Lagoa Redonda (48,66 e 66,66 cm),
respectivamente, mas ambos não diferiram estatisticamente. Enquanto isso, os porta-enxertos
de umbuzeiro tiveram os menores perímetros quando enxertados com os clones Ladeira
Grande (31,08 e 44,63 cm) e Curimatã (32,71 e 44,28 cm), respectivamente, que também não
diferiram estatisticamente entre si (Tabela 7).
Ainda na Tabela 7, verifica-se que o teste F detectou diferenças significativas
entre os dois porta-enxertos, nas idades de 46 e 55 meses, sendo evidentes os maiores
perímetros de caule dos porta-enxertos de cajazeira, quando comparados com os de
umbuzeiro em todos os clones.
No período avaliado, observa-se que os perímetros de caule dos porta-enxertos de
cajazeira variaram de 7,31 cm no Ladeira Grande a 66,66 cm no Lagoa Redonda e os de
umbuzeiro, de 7,0 cm no Ladeira Grande a 52,53 cm no Gereau. A ocorrência de maiores
valores de perímetro de caule nos porta-enxertos de cajazeira deve-se à presença característica
de casca grossa e rugosa nos troncos dessa espécie, diferentemente dos do umbuzeiro, que
possuem casca fina e lisa. (Figura 3).
50
TABELA 7 – Perímetro de caule de porta-enxerto (cm) de clones de cajazeira enxertados sobre porta-enxertos de cajazeira e umbuzeiro, em
cinco idades. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
Idade
Porta-enxerto
Cajazeira
Umbuzeiro
Capuan
9,00abcdA
Curimatã
8,56bcdA
Copa
Gereau
1
181 meses
12 meses
11,93aA
30 meses
46 meses
Cajazeira
Umbuzeiro
Cajazeira
Umbuzeiro
Cajazeira
Umbuzeiro
10,31abcA
13,13abcA
13,50abcA
30,56abA
24,56cdA
45,06abA
7,53cdA
12,00abcA
11,06bcA
29,81abA
23,12cdA
10,69abA
15,19aA
15,06aA
32,68aA
55 meses
Cajazeira
Umbuzeiro
36,31cdB
66,26abA
45,00cB
42,53abcA
32,71dB
54,33abcA
44,28cB
26,87bcA
48,00aA
41,87abcB
58,54abA
52,53bcB
Ld. Grande
7,31cdA
7,00dA
10,50cA
10,47cA
26,87bcA
20,40dA
37,60bcdA
31,08dB
51,14bcA
44,43cB
Lg. Redonda
9,31abcdA
8,85bcdA
14,62abA
11,87abcA
32,63aA
24,12cdA
48,66aA
35,00cdB
66,66aA
47,87bcB
Médias
9,22
8,87
13,08
12,39
30,51
23,81
44,37
35,39
59,38
46,82
As plantas foram podadas em março e agosto de 2001.
Médias seguidas por letras minúsculas iguais, na mesma coluna e dentro da mesma idade, não diferem entre si pelo teste de Duncan (p<0,05).
Médias seguidas por letras maiúsculas iguais, na mesma linha e dentro da mesma idade, não diferem, entre si, pelo teste F (p<0,05).
51
Pela análise de variância, observa-se, para a variável perímetro de caule do
enxerto, que houve significância estatística pelo teste F entre os tratamentos em todas as
idades estudadas, e também uma redução nos valores dos coeficientes de variação, ao longo
dos anos, com uma estabilização nos três últimos anos (Tabela 5).
Pela Tabela 8, observa-se, aos 12 meses de idade, que o clone Gereau teve o
maior perímetro de caule do enxerto, quando enxertado sobre cajazeira (10,64 cm) e sobre
umbuzeiro (9,25 cm), mas sem diferir estatisticamente deste e do Capuan sobre umbuzeiro,
que, por sua vez, também não diferiu do Gereau e Lagoa Redonda enxertados sobre
umbuzeiro e Capuan e Lagoa Redonda enxertado sobre cajazeira.
Em todas as idades, observa-se que o clone Gereau teve os maiores perímetros de
caule do enxerto sobre ambos os porta-enxertos, enquanto o Ladeira Grande teve os menores.
Os clones de Capuan, Curimatã e Lagoa Redonda, notadamente quando enxertados sobre
umbuzeiro, mantiveram-se com perímetros intermediários. Claramente o genótipo de Gereau
teve um potencial de crescimento secundário superior ao do clone de Ladeira Grande.
Ainda na Tabela 8, verifica-se que o teste F detectou diferenças significativas
entre perímetros de caule do enxerto sobre os dois porta-enxertos, nas idades de 46 e 55
meses, sendo evidentes os maiores perímetros de caule dos enxertos quando enxertados sobre
cajazeira do que quando sobre umbuzeiro, em todos os clones.
52
TABELA 8 – Perímetro de enxerto (cm) de clones de cajazeira enxertados sobre porta-enxertos de cajazeira e umbuzeiro, em cinco idades.
Limoeiro do Norte, CE, 2005.
Idade
Porta-enxerto
30 meses
46 meses
Cajazeira
Umbuzeiro
Cajazeira
Umbuzeiro
Cajazeira
Umbuzeiro
Capuan
6,81bcA
9,00abA
10,18bcdA
12,31abcA
25,12cdA
26,31bcdA
40,00abcA
Curimatã
7,12bcA
5,73cA
10,20bcdA
9,25cdA
28,25abcA
23,93cdA
10,64aA
9,25abA
13,25abA
31,50aA
Ld. Grande
6,00cA
5,86cA
8,25dA
9,06cdA
Lg. Redonda
7,56bcA
7,23bcA
10,81abcdA
9,94bcdA
7,41
10,53
Copa
Gereau
Médias
1
181 meses
12 meses
70,62
14,00aA
10,91
Cajazeira
Umbuzeiro
55 meses
Cajazeira
Umbuzeiro
37,23bcdB
54,43abcdA
49,15bcdefB
40,46abA
32,43dB
52,56abcdeA
42,75efB
30,18abA
44,68aA
43,06abB
61,87aA
58,40abcB
22,43dA
22,00dA
32,46dA
30,75dB
46,06edfA
41,58fB
26,93abcdA
24,18cdA
41,13abA
33,26cdB
59,53abA
48,00cdefB
26,84
25,32
39,74
35,34
54,89
47,97
As plantas foram podadas em março e agosto de 2001.
Médias seguidas por letras minúsculas iguais, na mesma coluna e dentro da mesma idade, não diferem entre si pelo teste de Duncan (p<0,05).
Médias seguidas por letras maiúsculas iguais, na mesma linha e dentro da mesma idade, não diferem, entre si, pelo teste F (p<0,05).
53
Confrontando-se os valores de altura de planta e perímetros de caule de portaenxerto e enxerto, vê-se que estas variáveis parecem estar positivamente associadas. Os
clones Gereau e Lagoa Redonda tiveram as maiores alturas e também os maiores perímetros
de caule de porta-enxerto e enxerto. Por sua vez, o clone Ladeira Grande teve a menor altura
de planta e os menores perímetros de caule de porta-enxerto e enxerto. Referida
correspondência é um indicativo da adequabilidade dessas variáveis para estimar o
crescimento vegetativo da planta. Nessas variáveis também observou-se uma redução nos
valores dos coeficientes de variação ao longo dos anos (Tabela 5). Tal fato é explicado,
provavelmente, pela diminuição da variância entre os tratamentos.
A razão entre os perímetros de caule do enxerto e do porta-enxerto foi
determinada com o objetivo de se estabelecer o grau de diferenças de diâmetros das partes
enxertadas.
Pela análise de variância, observa-se, para a relação perímetro de caule do enxerto
e do porta-enxerto, que houve significância estatística pelo teste F entre os tratamentos em
todas as idades estudadas (Tabela 5).
Na Tabela 9, aos 12 meses de idade, observa-se que todas as relações foram
inferior à unidade, sendo a maior relação a do clone Gereau (0,90) e a menor a do Capuan
(0,76), ambos enxertados sobre cajazeira. Nota-se também que o clone Gereau, enxertado
sobre os dois porta-enxertos, teve as maiores razões que todos os demais clones até os 18
meses de idade das plantas. Já dos 30 aos 55 meses, as maiores razões se mantiveram apenas
no clone Gereau enxertado sobre umbuzeiro. Nos porta-enxertos de cajazeira, os clones Lagoa
Redonda e Ladeira grande tiveram as menores razões de perímetros (enxerto e porta-enxerto)
nas idades estudadas.
Ainda na Tabela 9, verifica-se que o teste F detectou diferenças significativas
entre as relações de perímetros de caule:de enxerto e porta-enxerto sobre os dois portaenxertos em todas as idades avaliadas, com exceção dos 12 meses. As razões de perímetro de
caule de enxerto e porta-enxerto foram mais elevadas para o porta-enxerto de umbuzeiro do
que para o de cajazeira em todas as idades a partir dos 18 meses. Aos 30 meses, essas razões
para o umbuzeiro foram iguais ou maiores do que 1,0 em todos os clones. Aos 46 e 55 meses,
apenas os clones Gereau e Capuan e Lagoa Redonda mantiveram-se com razões um pouco
maiores do que a unidade, ou seja, os caules dos enxertos de cajazeira foram mais grossos do
que os do porta-enxerto de umbuzeiro, formando troncos em formato de “taça”.
Contrariamente, essas razões foram sempre menores que 1,0 para os porta-enxertos de
cajazeira, formando troncos com aparência de “garrafa”.
54
Referidas diferenças de diâmetro, assim descritas, podem ser observadas na
Figura 4, onde nota-se que também houve uma boa cicatrização entre as partes enxertadas.
As diferenças encontradas na razão entre perímetros de caule de enxerto e portaenxerto foram pequenas em valores e magnitude, mas significativas. Até a idade observada,
não pareceram exercer influências negativas no crescimento vegetativo das plantas e não
caracterizaram uma incompatibilidade entre as partes enxertadas. Além do mais, a união das
partes enxertadas foi aparentemente perfeita em ambos os porta-enxertos (Figura 4). A leve
hipertrofia no porta-enxerto de umbuzeiro também foi constatada por Souza e Bleicher (2002)
em clones de cajazeira com 46 meses de idade, os quais, até a presente data, continuam em
pleno desenvolvimento na Estação Experimental da Embrapa Agroindústria Tropical, em
Pacajus, CE.
A hipertrofia, quando muito acentuada, pode reduzir a vida útil da planta, por
afetar o movimento de água, nutrientes, íons, sais minerais e fotoassimilados pelo sistema
vascular, constituindo, em diversos casos, causas de incompatibilidade (HARTMANN et al.,
2002). No texto desses mesmos autores, há indicação de que a hipertrofia ou hipotrofia do
enxerto está mais relacionada com uma tendência genética de crescimento do que com
incompatibilidade.
55
TABELA 9 – Relação entre perímetro de caule de enxerto e de porta-enxerto de clones de cajazeira enxertados sobre porta-enxertos de cajazeira
e umbuzeiro, em cinco idades. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
Idade
Porta-enxerto
Copa
1
181 meses
12 meses
Cajazeira
Umbuzeiro
Cajazeira
Umbuzeiro
30 meses
Cajazeira
Umbuzeiro
46 meses
55 meses
Cajazeira
Umbuzeiro
Cajazeira
Umbuzeiro
Capuan
0,76cA
0,86abA
0,79deB
0,90abA
0,81eB
1,07bA
0,89cdB
1,03aA
0,90dB
1,10aA
Curimatã
0,83abcA
0,76cA
0,81cdB
0,83bcdA
0,94dB
1,03bcA
0,94bcB
1,00abA
0,93cdB
0,99bcA
Gereau
0,90aA
0,87abA
0,87abcB
0,94aA
0,95dB
1,13aA
0,93cB
1,04aA
0,95bcdB
1,09aA
Ld. Grande
0,82bcA
0,83abcA
0,76deB
0,87bcA
0,83eB
1,08abA
0,86dB
0,99abA
0,88dB
0,96bcdA
Lg. Redonda
0,79bcA
0,80bcA
0,73eB
0,82cdA
0,83eB
1,00cdA
0,85dB
0,95bcA
0,88dB
1,01bA
Médias
0,82
0,82
0,79
0,87
0,87
1,06
0,89
1,00
0,90
1,03
As plantas foram podadas em março e agosto de 2001.
Médias seguidas por letras minúsculas iguais, na mesma coluna e dentro da mesma idade, não diferem entre si pelo teste de Duncan (p<0,05).
Médias seguidas por letras maiúsculas iguais, na mesma linha e dentro da mesma idade, não diferem, entre si, pelo teste F (p<0,05).
56
A
B
C
FIGURA 4 – Detalhes de troncos de cajazeira enxertada sobre umbuzeiro (A e B) e cajazeira
(C) na linha de união. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
4.2 Formato de Copa
O grau de dominância apical é determinante da forma da planta. Plantas com forte
dominância apical têm um único eixo de crescimento e poucas ramificações laterais (TAIZ;
ZAIGER, 2004). Em condições naturais, a cajazeira é uma árvore caducifólia, de crescimento
indeterminado e com tendência a formar, durante sua fase juvenil, caules monopodias longos
com copas que esgalham a vários metros de altura do solo (SOUZA; BLEICHER, 2002).
Difere de outras árvores frutíferas da família Anacardiaceae, como o cajueiro, a mangueira e
o umbuzeiro, que têm tendência a formar copas mais simpodiais, com ramificações densas e
mais baixas em relação ao solo. No texto de Kramer e Kozlowski (1979), há indicação de que
uma mudança na forma da copa, em árvores adultas, está associada à inibição progressiva do
crescimento caulinar, à perda da dominância apical e à condição de senescência. Tais fatores
determinam uma ramificação gradual da árvore, possibilitando a formação de uma copa de
topo achatada.
Os formatos de copa das diferentes combinações de clones enxertados de
cajazeira, até os 30 meses de idade, encontram-se apresentados na Tabela 10. Observa-se que,
aos 12 meses de idade, todos os clones de cajazeira tinham uma alta percentagem de plantas
com copas em formato monopodial, variando de 64,5%, no clone Ladeira Grande a 90,6% no
Capuan, o que confirma a forte dominância apical da espécie, mantida até mesmo em clones
enxertados. Aos 18 e 30 meses de idade, verifica-se uma considerável diminuição na
57
proporção de plantas com copa de formato monopodial em todos os clones e correspondentes
aumentos nas percentagens de planta com copas bifurcada (em forma de Y ou gancho) e
simpodial. Aos 30 meses, as percentagens de plantas com copa bifurcada variaram de 6,3% no
clone Gereau a 25,8% no Ladeira Grande, e as de plantas com copa simpodial, de 56,5% no
Curimatã a 84,4% no Gereau.
Na mesma tabela, observa-se que, aos 12 meses de idade, em média 76% dos
clones de cajazeira tinham tendência natural a formar copas monopodias, 17% copas
bifurcadas e 6,4% copas simpodiais. Comprova-se, portanto, a tendência da cajazeira a formar
copas monopodias e bifurcadas, conforme ocorre com tal planta em condições naturais.
As variações das proporções de plantas bifurcadas aos 12, 18 e 30 meses de idade
devem-se ao fato de muitas plantas, em resposta à poda, terem sofrido modificação em seus
formatos de copa, de monopodial para simpodial diretamente, enquanto outras passaram
primeiro para o formato bifurcada e depois para o simpodial. Corroborando o referido,
observou-se que, dos 12 para os 30 meses de idade, houve um aumento considerável de
plantas com copas simpodial, com variação de 56,5% a 84,4% e média de 72,4% (Tabela 10).
TABELA 10 – Percentagens de formatos de copa de combinações de cinco genótipos de
cajazeira sobre dois porta-enxertos em três idades (meses). Limoeiro do
Norte, CE, 2005.
Copa
Capuan
Curimatã
Gereau
Ladeira Grande
Lagoa Redonda
Médias
1
Monopodial
12
18
90,61
28,1
67,7
56,3
83,3
37,5
64,5
61,3
75,9
31,3
76,4
43,0
30
3,1
6,3
9,4
3,2
6,3
5,7
Bifurcada
12
18
30
9,4 31,3
25,0
29,0 15,6
12,5
13,3 21,9
6,3
16,1 16,1
25,8
17,2 15,6
15,6
17,0 20,1
17,0
12
0,0
2,2
3,3
19,4
6,9
17,0
Simpodial
18
30
40,6
71,9
19,6
56,5
40,6
84,4
22,6
71,0
53,1
78,1
35,3
72,4
Dados analisados por procedimentos de estatística descritiva.
Na Tabela 11, são encontradas as proporções de plantas com os diferentes
formatos de copa nos porta-enxertos de cajazeira e umbuzeiro. Aos 12 meses de idade, as
plantas enxertadas sobre umbuzeiro tinham 89,3% de copas monopodiais e as enxertadas
sobre cajazeira, 64,1%, indicando que o umbuzeiro, apesar de ter uma copa com formato
simpodial, não transferiu essa característica para os clones. Se confirma, assim, a forte
dominância apical dos clones na fase juvenil.
Na mesma tabela, observa-se, aos 12 meses de idade, que o formato de copa
bifurcada aparece em 9,3% nas plantas enxertadas sobre umbuzeiro e em 24,4% nas formadas
58
sobre cajazeira. Aos 18 e 30 meses de idade, verifica-se uma grande diminuição do formato
de copa monopodial nas plantas enxertadas sobre ambos os porta-enxertos, notadamente aos
30 meses, quando as percentagens foram de 2,5% nos de cajazeira e de 8,9% nos de
umbuzeiro.
Pela Tabela 11, notam-se as baixas percentagens de plantas com o formato de
copa simpodial aos 12 meses de idade, sendo de 1,3% para as enxertadas sobre umbuzeiro e
de 11,5% para as formadas sobre cajazeira. O formato de copa simpodial foi sempre
crescente, nas três idades, devido a tanto as plantas com copas monopodiais como as
bifurcadas se modificarem para simpodiais com o aumento da idade. Tal modificação é, em
grande parte, resultante das podas de formação realizadas aos 12 e 18 meses de idade, que
quebraram sua dominância apical (Figura 5).
TABELA 11 – Percentagens de formatos de copa de combinações de cinco genótipos de
cajazeira enxertados sobre cajazeira e umbuzeiro, em três idades (meses).
Limoeiro do Norte, CE, 2005.
Porta-enxerto
1
Cajazeira
Umbuzeiro
Médias
Monopodial
12
18
30
64,11 32,5
2,5
89,3
53,2
8,9
76,7
42,9
5,7
Bifurcada
12
18
30
24,4 22,5
16,3
9,3 17,7
17,7
16,9 20,1
17,0
12
11,5
1,3
6,4
Simpodial
18
30
45,0
81,3
29,1
73,4
37,0
77,4
Dados analisados por procedimentos de estatística descritiva.
Em resumo, não foi possível se constatar efeito do porta-enxerto sobre o formato
de copa dos clones de cajazeira. Apesar de o umbuzeiro, em condições naturais, formar copas
simpodiais e mais baixas em relação ao solo do que a cajazeira, essa característica não foi
transferida para as plantas enxertadas. A poda de formação contribuiu para o aumento das
percentagens de plantas com formato de copa bifurcada e simpodial.
A
B
FIGURA 5 – Plantas enxertadas de cajazeira com formatos de copa: A) monopodial, B)
bifurcada, em forma de Y e C) simpodial. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
C
59
4.3 Senescência, Abscisão, Emissão de Folhas e de Ramos
Folhas e várias estruturas reprodutivas das plantas caem por abscisão natural, por
fatores mecânicos ou pela combinação dos dois. As plantas, durante seu curso de
desenvolvimento, perdem sistemas inteiros de órgãos através de senescência, abscisão e
cessamento da atividade meristemática em tecidos somáticos – esses são exemplos de
“decisões de vida ou de morte feitas pelas plantas durante seus ciclos de vida” (BLEECKER;
PATTERSON, 1997).
Durante a condução do experimento, constatou-se que todos os clones de cajazeira
são caducifólios, perdem anualmente todas as folhas, com início da abscisão foliar em julho e
término em outubro, período dentro da estação seca do ano (Figura 6). Assim, a cajazeira é
uma planta de crescimento periódico, cujas folhas caem antes da abertura das gemas, ficando
a árvore inteiramente desfolhada por algumas semanas, de modo semelhante ao que ocorre
com outras espécies de plantas lenhosas (LONGMAN; JENIK, 1974 apud KRAMER;
KOZLOWSKI, 1979).
FIGURA 6 – Plantas enxertadas de cajazeira, totalmente desfolhadas, em fase de repouso
vegetativo, aos 55 meses de idade. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
A senescência e a abscisão de todas as folhas da cajazeira a deixa com os ramos
totalmente expostos à radiação solar. Como nessa época ocorrem altas temperaturas e intensa
radiação solar, tais estruturas necessitam ser caiadas para se evitarem queimaduras e formação
de ulcerações, já que a superfície branca reflete os raios solares. Além das folhas, notou-se
que uma considerável quantidade de ramos dos clones de cajazeira entra em senescência
anualmente. A maioria desses ramos surge na parte interna da copa de gemas da porção
mediana dos caules principais. Inicialmente, esses ramos cessam seu crescimento; em
60
seguida, secam e morrem. Na base da gema de onde brotaram, forma-se um nó, que
gradualmente engolfa o ramo, o qual posteriormente desprende-se do caule e cai. Segundo
indicação no texto de Kramer e Kozlowski (1979), senescência de ramos laterais pode ocorrer
a partir de dois mecanismos distintos: abscisão verdadeira de ramos – através de processos
fisiológicos similares aos da abscisão foliar – e poda natural – através da morte de ramos, mas
sem a formação de uma zona de abscisão. É provável que ambos os processos estejam
envolvidos na cajazeira.
Na Figura 7, constata-se que os fluxos de emissão de órgãos vegetativos (ramos,
folíolos e folhas) e reprodutivos (panículas, flores e frutos) da cajazeira concentram-se no
período de novembro a janeiro. De fevereiro a março, primeira metade do período chuvoso,
há uma diminuição acentuada de emissão de órgãos, com cessação no final de março. A partir
de então, ocorre apenas o complemento do desenvolvimento dos ramos, folhas e frutos. A
cajazeira, como grande parte das plantas do semi-árido, tem a diferenciação de gemas e
emissão simultânea de brotações vegetativas e floríferas no período seco do ano (DUQUE,
1980).
FIGURA 7 – Emissão e desenvolvimento de brotações, folhas e flores de clones enxertados
de cajazeira, no período de novembro a março, em três ciclos (2002/3; 2003/4 e
2004/5). Limoeiro do Norte, CE, 2005.
61
Emissão:
Folhas
Brotações
Panículas
Frutos
Abscisão folhas
Meses
jan.
fev.
Período chuvoso
Período seco
mar. abr. maio jun. jul. ago. set. out. nov. dez.
FIGURA 8 – Representação das fenofases da cajazeira enxertada durante o ano. Limoeiro do
Norte, CE, 2005.
Na cajazeira, gemas intumescidas diferenciam-se concomitantemente em ramos
apenas com folhas e outras com folhas e panículas. É comum, no início da diferenciação das
gemas, ocorrer a emissão de panícula antes mesmo da emissão e desenvolvimento das folhas.
Na Figura 8 foi feita uma tentativa de representação do ciclo fenológico da
cajazeira, com base nos clones enxertados do experimento e nos anos observados.
A ocorrência e a duração das fenofases, apesar de inerentes ao genótipo da planta,
são fortemente influenciadas pelas condições climáticas prevalentes. A periodicidade de
crescimento e desenvolvimento, assim como a de plantas lenhosas do semi-árido, está
associada à variação desses fatores durante o ano, e, provavelmente, com a da umidade
(hidroperiodismo) e temperatura (DUQUE, 1980).
Observou-se também que os ramos vegetativos têm, no início de sua formação,
casca fina e lisa e altas taxas de crescimentos primário e secundário, aumentando muito em
comprimento e em espessura durante a fenofase que se inicia em novembro e prolonga-se até
julho, início do repouso vegetativo. Os ramos mais velhos formam em suas cascas
protuberâncias rugosas que aumentam gradativamente, deixando-os totalmente revestidos de
casca grossa e rugosa (Figura 9). Essas protuberâncias rugosas parecem constituir uma
característica morfológica da juvenilidade dos ramos, assim como o são os espinhos para os
citros.
62
FIGURA 9 – Detalhe de rugosidades que surgem em cascas de caules de cajazeira. Limoeiro
do Norte, CE, 2005.
Durante a condução do experimento, observou-se que as novas brotações surgem,
freqüentemente, de ramos da última estação de crescimento ou mesmo daqueles de até três
estações anteriores. As panículas originam-se somente de ramos lisos, sem rugosidades, e de
fluxos de crescimento da estação. É comum, em algumas plantas, todas as brotações surgidas
de ramos da estação de crescimento anterior produzirem inflorescências. Pode ocorrer
também que uma brotação lateral se diferencie em inflorescência enquanto a terminal
continua o crescimento vegetativo, ou mesmo o contrário. Brotações novas vegetativas e
reprodutivas podem, porém, surgir de qualquer um dos fluxos de crescimento anteriores.
Muitas vezes, um ramo da estação de crescimento se ramifica em três e todos se diferenciam
em inflorescências. Nos ramos grossos internos da copa (pernadas), podem surgir brotações
finas vegetativas ou reprodutivas, que senescem na época de abscisão foliar.
No final de cada estação de crescimento, a gema apical aborta. Na próxima
estação a subapical continuará o crescimento para o prolongamento do ramo. Nas brotações
reprodutivas, a senescência da panícula funciona como uma poda natural, provocando a
formação de copas simpodiais. Esse modelo de crescimento é descrito no texto de Kramer e
Kozlowski, (1979), onde se afirma que os caules indeterminados (simpodiais) das árvores não
se desenvolvem a partir de gemas terminais verdadeiras, mas sim de gemas secundárias
axiais. O crescimento simpodial normalmente é resultado da ocorrência de uma estrutura
reprodutiva no final de um ramo ou do abortamento do ápice de um caule.
63
A Figura 10 representa as principais características externas do caule da cajazeira,
que são muito semelhantes às das plantas lenhosas decíduas, como as do freixo-verde,
descritas por Raven, Evert e Eichhorn (2001). Na referida figura, nota-se que, nos galhos em
repouso vegetativo, as gemas tornam-se mais conspícuas, aglomerando-se nos ápices dos
ramos ou nas axilas das folhas excisadas. A abscisão dos pecíolos das folhas deixa cicatrizes,
nas quais se notam vestígios dos feixes vasculares, pontuações, logo abaixo das gemas. As
zonas de abscisão produzem cicatrizes foliares que, com o crescimento secundário do caule,
adensam-se e transformam-se em grupos de escamas das gemas apicais. Esses grupos de
escamas podem ser usados para determinar a idade do caule. A parte do caule localizada entre
dois grupos de cicatrizes corresponde a uma estação de crescimento. Lenticelas surgem como
discretas elevações do caule.
Fluxo de uma estação
de crescimento
FIGURA 10 – Representação de caules de cajazeira em fase de repouso vegetativo (caducos).
Limoeiro do Norte, CE, 2005.
4.4 Floração e Produção de Frutos
As copas das combinações enxertadas de cajazeira tiveram uma fase juvenil
relativamente longa, apesar de formadas com garfos apicais de plantas adultas. Referida
64
juvenilidade foi, certamente, conseqüência da interação com o porta-enxerto juvenil obtido de
semente, fato de comum ocorrência em outras espécies (HARTMANN et al., 2002).
A primeira produção de frutos do pomar experimental foi reduzida, como era de
se esperar, e ocorreu no período de fevereiro a maio de 2003. Apenas três plantas do clone
Lagoa Redonda e três do Gereau produziram inflorescências, variando de 2 a 20 panículas por
árvore e alguns cachos de frutos.
A segunda produção de frutos ocorreu no período de novembro de 2003 a maio de
2004 (safra 2003/2004), quando as plantas estavam no quarto ano de cultivo. Das 147 plantas
avaliadas, 22 (15%) produziram frutos.
Apesar de ter sido mais alta que a do primeiro período, a produção de frutos de
cajá do período 2003/2004 foi, ainda, bastante reduzida.
Na Figura 11, verifica-se que todos os clones tiveram altas percentagens de
plantas de nível zero (produção de nenhum cacho de fruto por planta), ou seja, um grande
número de plantas improdutivas. Nenhum clone teve planta de nível 3 (produção maior que
50 cachos de frutos por planta). Entre os clones, a variação de plantas improdutivas foi de
66,7% a 100%, tendo sido o clone Capuan o mais tardio. Os outros clones tiveram plantas
produtivas na seguinte seqüência decrescente: Lagoa Redonda 33,3%, sendo 30% de plantas
de nível 1 (produção de um a dez cachos de frutos por planta) e 3,3% de nível 2 (produção de
11 a 50 cachos de frutos por planta); Gereau 18,8%, somente de plantas de nível 2; Ladeira
Grande 18,5%, sendo 14,8% plantas de nível 2 e 3,7% de nível 1; e Curimatã 3,4%, com
plantas de nível 1.
A baixa frutificação e o baixo número de plantas produtivas com níveis 1 e 2 eram
esperados, pois as plantas estavam no quarto ano de cultivo, não tendo, ainda, atingido a
maturidade plena.
65
FIGURA 11 – Níveis de produção de frutos e percentagem de plantas produtivas de
combinações de cinco copas de cajazeira sobre dois porta-enxertos no período
de 2003/2004. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
Na Figura 12, nota-se a alta percentagem de plantas improdutivas (de nível 0),
tanto nos clones enxertados sobre porta-enxerto de cajazeira (92,2%) como nos enxertados
sobre umbuzeiro (77,1%). Entre os porta-enxertos, houve variação no número de plantas
produtivas. O porta-enxerto de umbuzeiro teve 22,9% de plantas produtivas, sendo 20,0% de
plantas de nível 1 e 2,9% de nível 2, enquanto o de cajazeira teve 7,8% plantas produtivas,
somente de nível 1.
66
FIGURA 12 – Níveis de produção de frutos e percentagem de plantas produtivas de
combinações de cinco copas de cajazeira enxertadas sobre porta-enxertos de
cajazeira e umbuzeiro no período de 2003/2004. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
A terceira frutificação das cajazeiras ocorreu no período de novembro de 2004 a
maio de 2005 (safra 2004/2005), em seu quinto ano de cultivo. Das 140 plantas avaliadas, 91
(65%) frutificaram, um aumento de 314% de plantas produtivas em relação às da safra de
2003/2004. Apesar desse aumento de plantas produtivas, as plantas do pomar ainda não
tinham atingido a total maturidade e fase de plena frutificação. Nessa safra, registrou-se
produção em todos os clones. Pela Figura 13, observa-se que os clones Capuan (53,6%) e
Curimatã (44,4%) tiveram as maiores percentagens de plantas improdutivas e, assim como o
Ladeira Grande, não tiveram nenhuma planta produtiva de nível 3. Os outros clones tiveram
plantas produtivas na seguinte seqüência: Lagoa Redonda 96,2%, com 29,7% de plantas de
nível 1, 29,6% de nível 2 e 37,0% de nível 3; Gereau 64,6%, com 22,6% de plantas nível 1,
32,3% de nível 2 e 9,7% de nível 3; Ladeira Grande 62,9%, com 44,4% de plantas de nível 1
e 18,5% de nível 2; Curimatã (55,5%, com 40,7% de plantas de nível 1 e 14,8% de nível 2; e
o clone de Capuan 46,4%, com 32,1% de plantas de nível 1 e 14,3% de nível 2.
De todos os clones, os Ladeira Grande e Gereau foram os mais produtivos, uma
vez que tiveram o maior número de plantas frutificando, notadamente de nível 3, com 37,0%
e 9,7%, respectivamente.
67
FIGURA 13 – Níveis de produção de frutos e percentagem de plantas produtivas de
combinações de cinco copas de cajazeira sobre dois porta-enxertos no período
de 2004/2005. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
Na Figura 14, nota-se que a percentagem de plantas improdutivas (de nível 0), foi
alta nos clones enxertados sobre cajazeira (56,9%) e baixa nos enxertados sobre umbuzeiro
(11,8%). O porta-enxerto de umbuzeiro teve 88,2% de plantas produtivas, com 33,8% de
plantas de nível 1, 36,8% de nível 2 e 17,6% de nível 3, enquanto o de cajazeira teve 43,0%
de plantas produtivas, com 33,3% de plantas de nível 1, 8,3% de nível 2 e somente 1,4% de
nível 3.
As maiores percentagens de plantas produtivas de níveis 2 e 3, foram de 36,8% e
17,6%, respectivamente, no porta-enxerto de umbuzeiro, contra 8,3% e 1,4% na mesma
ordem, sobre cajazeira. Tais resultados são indicativos de uma possível influência do
umbuzeiro no aumento da produtividade de frutos de cajazeira.
68
FIGURA 14 – Níveis de produção de frutos e percentagem de plantas produtivas de
combinações de cinco copas de cajazeira enxertadas sobre porta-enxertos de
cajazeira e umbuzeiro no período de 2004/2005. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
Nas avaliações de produção de frutos, notou-se a existência de plantas dos clones
Lagoa Redonda e Gereau muito produtivas, com cerca de 100 a 300 cachos por planta.
Verificou-se também uma grande variabilidade no tamanho das panículas e número de frutos
por cacho entre os clones, variando de 5 a 80, sendo comum encontrar cachos com 8, 14, 25,
38, 56 e até com 80 frutos (Figura 15).
A
B
C
FIGURA 15 – Detalhe de estruturas reprodutivas de cajazeira: A) panícula; B e C) cachos
com frutos em diferentes estágios de maturação. Limoeiro do Norte, CE, 2005
69
O abortamento de frutos praticamente não ocorre na cajazeira, todas as flores
fertilizadas completam o desenvolvimento dos frutos. Na Figura 16, pode-se observar plantas
dos clones Lagoa Redonda e Capuan em plena produção de frutos na safra 2004/2005.
Claramente, as plantas do pomar experimental encontram-se em transição da fase
juvenil para a adulta, não tendo ainda atingido o estado de plena produção. Segundo Kester
(1976), uma certa quantia de tempo e de crescimento podem ser necessárias antes do inicio da
plena floração. Portanto, nessa fase de transição, é comum se observar um alto grau de
variabilidade entre as plantas com relação ao seu desenvolvimento vegetativo e à atividade
reprodutiva, não sendo possível tirar conclusões definitivas do potencial produtivo dos clones.
No entanto, pelos dados de frutificação, nota-se uma maior proporção de plantas
produtivas de nível 3 nos clones Lagoa Redonda e Gereau quando enxertados sobre
umbuzeiro. Estes materiais, sem dúvida, se destacam por sua precocidade.
A
B
FIGURA 16 – Árvores dos clones: A) Lagoa Redonda e B) Capuan, com 62 meses de idade
em frutificação. Limoeiro do Norte, CE, 2005.
5 CONCLUSÕES
Os resultados permitem concluir que as combinações de copas de cajazeira
enxertadas sobre porta-enxertos de umbuzeiro e de cajazeira: i) formam clones vigorosos, que
fixam os aspectos fenotípicos e morfológicos distintos a cada combinação, reduzem o porte
das plantas, não alteram o padrão de crescimento do caule principal e o formato de copa; ii)
formou plantas com troncos mais vigorosos nos porta-enxerto de cajazeira que nos de
umbuzeiro; iii) produziu razões de perímetros de caule, enxerto e porta-enxerto maiores nas
combinações com umbuzeiro, mas sem indícios de incompatibilidade; iv) aumentou o porte,
70
precocidade e produtividade dos clones, notadamente do Gereau e Lagoa Redonda quando
enxertados sobre umbuzeiro; v) é de menor porte no clone Ladeira Grande.
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ADLER, G.H.; KIELPINSKI, K.A. Reprodutivy phenology of a tropical canopy tree,
Spondias mombin. Biotropica, Washington, DC, v.32, n.4, p.686-692, 2000.
AIRY SHAW, H.K.; FORMAN, L.L: The genus Spondias L. (Anacardiaceae) in tropical
Asia. Kew Bulletin, London, v.21, n.1, p.1-20, 1967.
AJAO, A. O.; SHONUKAN, O.; FEMI-ONADEKO, B. Antibacterial effect of aqueous and
alcoholic extracts of S. mombin and Alchornea cordifolia – two local antimicrobial remedies.
International Journal of Crude Drug Research, v.23, n.2, p.67-72, 1985.
AZEVEDO, D.M.; MENDES, A.M.S.; FIGUEIREDO, A.F. Características da germinação e
morfologia do endocarpo e plântula de taperebá (Spondias mombin L.) - Anacardiaceae.
Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.26, n.3, p.534-537, dez. 2004.
BAILEY, L.H. The standard cyclopedia of horticulture. New York: the MacMillan
Company, 1963. p3216-3217.
BANZATTO, D.A., KRONKA, S.N. Experimentação agrícola. 3. ed. Jaboticabal, SP:
FUNEP, 1995. 247p.
BARROSO, G.M.; MORIM, M.P.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F. Frutos e sementes:
morfologia aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Viçosa:Universidade Federal de Viçosa,
1999. 433p.
BAWA, K.S. Breeding systems of tree species of a lowland tropical community. Evolution,
Lancaster, PA, v.28, p.85-92, 1974.
71
BERNARDI, J.; DENARDI, F.; HOFFMAN, A.. Cultivares e porta-enxertos. In:
NACHTIGALL, GIR. (Ed.) Maçã: produção. Bento Gonçalves: Embrapa Uva e Vinho:
Brasília: Embrapa- Informação Tecnológica, 2004 p.32-46. (Frutas do Brasil, 37).
BERNIER, G; HAVELANGE, A.; HOUSSA, C.; PETIJEAN, A.; LEJEUNE., P.
Physiological signals that induce flowering. Plant Cell, Rockville, MD, v.5. p.1147-1155,
out. 1993.
BEZERRA, J.E.F.; LEDERMAN, I.E. Propagação vegetativa de anonáceas por enxertia. In:
SÃO JOSÉ, A.R.; SOUZA, I.V.B.; MORAIS, O.M.; REBOUCAS, T.N.H. Anonáceas:
produção, e mercado (pinha, graviola, atemoia, e cherimólia). Vitória da Conquista: UESB,
1997. p.61-67.
BLEECKER, A.B.; PATTERSON, S.E. Last exit: senescence, abscission, and meristem arrest
in arabidopsis. Plant Cell, Rockville, MD, v.9. n.7. p.1169-1179, jul. 1997.
BONAVENTURE, L. A cultura da cherimoya e de seu híbrido, a atemoia. São Paulo:
Nobel, 1999. 182p.
BOURKE, D.O’D. Annona spp. In: GARNER, R.J. The propagation of tropical fruit trees.
England: CAB, 1976. p.223-247.
CAMPBELL, C. W., J. W.; SAULS. Spondias in Florida. Flórida: University of Florida.,
1994. 3p. (Fruit Crops Fact Sheet FC-63).
CARDOSO, E.A. Germinação, morfologia e embriologia de algumas espécies do gênero
Spondias. 1992. 58p. Dissertação (Mestrado Produção Vegetal) Universidade Federal da
Paraíba, Areia.
CARVALHO, J.E.U.; de., NASCIMENTO, W.M.O. do.; MÜLLER, C.H. Características
físicas e de germinação de sementes de espécies frutíferas nativas da Amazônia.
Belém:Embrapa- CPATU, 19898.18p. (Embrapa CPATU. Boletim de Pesquisa, 203).
CAVALCANTE, P.B. Frutas comestíveis da Amazônia, 3. ed. Belém: INPA, 1976. 166p.
72
CHAUDHRI, S.A. Mangifera indica – Mango. In: GARNER, R.J. The propagation of
tropical fruit trees. England: CAB, 1976. p.403-474.
CLARK, J.R. Age-related changes in trees. Journal of Arboriculture, Urbana, n.9, p.201205, 1983.
COELHO, Y. da S. Lima ácida ‘Tahiti’ para exportação: aspectos técnicos da produção.
Brasília: EMBRAPA-SPI, 1993. 35p. (Série Publicações Técnicas FRUPEX, 1).
COELHO, Y. da S. Tangerina para exportação: aspectos técnicos da produção. Brasília:
EMBRAPA-SPI, 1996. 42p. (Série Publicações Técnicas FRUPEX, 24).
COSTA, N.P. da. Desenvolvimento, maturação e conservação pós-colheita de frutos da
cajazeira (Spondias mombin L.). 1998. 97p. Dissertação (Mestrado Produção Vegetal)
Universidade Federal da Paraíba, Areia.
COSTA, P.C. da.; MÜLLER, C.H. Fruticultura tropical: O biribazeiro Rollinia mucosa
(Jacq.) Baill. Belém:Embrapa-CPATU, 1995. 35p. (Embrapa-CPATU. Documentos, 84).
CRISÓSTOMO, J.R.; BARROS, L. de M.; CAVALCANTI, J.J.V.; CAVALCANTE
JUNIOR, A.T. Efeito de porta-enxertos na produção de castanha de um clone de cajueiro
anão precoce. Fortaleza: Embrapa Agroindústria Tropical, 2000. 3p. (Embrapa Agroindústria
Tropical. Comunicado Técnico, 45).
CROAT, T.B. A case for selection for deayed fruit maturation in spondias (Anacardiaceae).
Biotropica, Washington, v.6, n.2. p.135-137, 1974.
CROAT, T.B. A reconsideration of Spondias mombin L. (Anacardiaceae). Annals of the
Missouri Botanical Gardens. v.61. p.483-90, 1978.
CUNHA, G.A.P. da; SAMPAIO, J.M.M.; NASCIMENTO, A.S. do; SANTOS FILHO, H.P.;
MEDINA, V.M. Manga para exportação: aspectos técnicos da produção. Brasília:
EMBRAPA SPI, 1994. 35p. (Série Publicações Técnicas FRUPEX, 8).
73
DENARDI, F. Porta-enxertos. In: BLEICHER, J.; BENDER, R.J. Manual da cultura da
macieira. Florianópolis: EMPASC, 1986. p. 92-132.
DONADIO, L.C. Abacate para exportação: aspectos técnicos da produção. Brasília:
EMBRAPA SPI, 1995. 53p. (Série Publicações Técnicas FRUPEX, 2).
DUQUE, J.G. O nordeste e as lavouras xerófilas. 3. ed. Mossoró: Escola Superior de
Agricultura de Mossoró/Fundação Guimarães Duque, 1980. 316p.
EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos. Sistema brasileiro de classificação de
solos. Brasília: Embrapa Produção de Informação; Rio de Janeiro: Embrapa Solos, 1999.
412p.
EMBRAPA. II Plano diretor Embrapa Agroindústria Tropical 2000-2003. Fortaleza:
Embrapa Agroindústria Tropical, 2000. 34 p. (Embrapa Agroindústria Tropical. Documentos,
39).
EMBRAPA. Plano diretor do Centro Nacional de Pesquisa de Agroindústria TropicalCNPAT, 1993-1998. Fortaleza: 1993. 41p.
FAÇANHA, R.E. Enraizamento de estacas de caule de umbu-cajá (Spondias sp.). 1997.
24p. Monografia (Bacherelado) Universidade Federal do Ceará, Fortaleza.
FACHINELLO, J.C.; LORETI, F. Porta-enxertos para frutas de caroço. I- Novas opções com
materiais de origem clonal, sementes e híbridos. Revista Brasileira de Fruticultura,
Jaboticabal, v.22, n.3, p.481-482, dez. 2000.
FACHINELLO, J.C.; SILVEIRA, C.A.P.; RODRIGUES, A.C.; STRELOW, E.Z. Avaliação
da resistência de porta-enxertos para pessegueiro e ameixeira aos nematóides causadores de
galha (Meloidogyne spp). Ciência Rural, Santa Maria, v.30, n.1, 2000.
FALCÃO, M. de A.; CLEMENT, C.R.; GOMES, J.B.M. Fenologia e produtividade da sorva
(Couma utilis (Mart.) Muell. Arg.) na Amazônia Central. Acta Botânica Brasileira, São
Paulo, v.17, n.4, p.8p. out.-dez. 2003.
74
FINARDI, N.L. Método de propagação e descrição de porta-enxertos. Ed. In: MEDEIROS,
C.A.B.; RASIER, M. do C.B. A cultura do pessegueiro. Brasília: EMBRAPA-SPI; Pelotas
Embrapa-CPACT, 1998. p.100-129.
FIRMINO, J.L.; ALMEIDA, M.C.; TORRES, S.B. Efeito da escarificação e da embebição
sobre a emergência e desenvolvimento de plântulas de cajá (Spondias lutea L.). Revista
Brasileira de Sementes, Brasília, v.19, n. 1, p.125-8, 1997.
FRANCIS, J.K. Spondias mombin L. Hogplum. SO-ITF-SM-51. New Orleans: Department
of Agriculture Forest Service Southern Forest Experiment Station, 1992.4p. Disponível em
<:http:www.fs.fed.us./global/iitf/spondiasmombin.pdf>. Acesso em: 04.04.05.
FROTA, P.C.E. Clima e solo. In. LIMA, V. de P.M.S. Cultura do cajueiro no Nordeste do
Brasil. Fortaleza:Etene, 1998. p.63-80. (Estudos Econômicos e Sociais, 35).
GIACOMETTI, D.C. Recursos genéticos de fruteiras nativas do Brasil. In: SIMPÓSIO
NACIONAL DE RECURSOS GENÉTICOS DE FRUTEIRAS NATIVAS, 1992, Cruz das
Almas, Anais... Cruz das Almas: EMBRAPA-CNPMF, 1993. p.13-27.
GUERRA, M. dos S. Citogenética de angiospermas coletadas em Pernambuco. Revista
Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, v.9, n.1, p.21-40, 1986.
HACKETT, W.P. Juvenility, maturation and rejuvenation in woody plants. Hortic. Rev. v.7,
p. 109-155, 1985.
HACKETT, W.P. Donor plant maturation and adventitious root formation. In: DAVIS, T.D.;
HAISSIG, B.E.; SANKLA, N. Adventitious root formation in cuttings. Portland,
Dioscorides Press. p.11-28. 1988.
HARTMANN, H.T.; KESTER, D.E.; DAVIES JUNIOR., F.T.; GENEVE, R.L. Plant
propagation: principles and practices. 7. ed. New Jersey: PRENTICE-HALL, 2002. 880p.
75
JANICK, J. Orientação do crescimento da planta. In: Janick, J. A ciência da horticultura. 2
ed. Rio de Janeiro:Freitas Bastos, 1968, p. 202-237.
JOLY, A.B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 13. ed. São Paulo: Companhia Editora
Nacional, 2002. 777p.
KERSTETTER, R.A.; HAKE, S. Shoot meristem formation in vegetative development. Plant
Cell, Rolkville, MD, v.9, n.7, p.1001-1010, jul. 1997.
KESTER. D. E. The clone in horticulture. HortScience, Alexandria, v. 18, n. 6, p. 831-837,
1983.
KESTER. D. E. The relationship of juvenility to plant propagation. Proc. Intl. Plant Proc.
Soc. v.26, p.71-84, 1976.
KOLLER, O.C. Abacaticultura. 2. ed. Porto Alegre: UFRG, 1992. 138p.
KRAMER, P.J.; KOZLOWSKI, T.T. Physiology of woody plants. New York: Academic
Press, 1979. 811p.
KUNH, G.B.; LOVATEL, J.L.; PREZOTTO, O.P.; RIVALDI, O.F.: O cultivo da videira:
informações básicas. 2. ed. Bento Gonçalves: EMBRAPA-CNPUV, 1986, 42p. (EMBRAPACNPUV. Circular Técnica, 10).
LEITE, J.B.V.; MARTINS, A.B.G.; RAMOS, J.V. Avaliação preliminar de clones de
cajazeira (Spondias mombin L.) no Sul da Bahia. In: Congresso Brasileiro de Melhoramento
de Plantas, 2., 2003, Porto Seguro. Anais... Porto Seguro:SBMP, 2003. 1CDOM.
LEON, J. Botanica de los cultivos tropicales. 2. ed. rev. aum. São José, Costa Rica: IICA,
145p. 1987. (Coleção Livros e Materiales Educativos, 84).
LEON, J.; SHAW, P.E. Spondias: the red mombin and related fruits. In: NAGY, S.; SHAW,
P.E.; WARDONSKI, F.W. Ed. Fruits of tropical and subtropical origem: composition,
properties and uses. Lake Alfred: Florida Science Sourse, 1990. p.117-126.
76
LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas
nativas do Brasil. Nova Odessa: Plantarum, 1992. 370 p.
LOZANO, N.B. Contribucion al estúdio de la anatomia floral y de la polinizacion del jobo
(Spondias mombin L.). Caldasia, Bogotá, v.15, n.71-75, p.369-380, 1986b.
LOZANO, N.B. Desarrolo y anatomia del fruto del jobo (Spondias mombin L.). Caldasia
Bogotá, v.14, n.68/70, p.465-490, 1986a.
MARCO, C.A.; SOUZA, F.X. de.; LIMA, R.N.; ALVES, J.T. da C. Uso de estacas de umbucajá tratadas com ácido indolbutírico como porta-enxertos de mudas de cajazeira. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 17., 2002, Belém, Resumos...Belém:
SBF, 2002. 1CDROM.
MITCHELL, J.D.; DALY, D.C. Revisão das espécies neotropicais de Spondias
(Anacardiaceae). In: CONGRESSO NACIONAL DE BOTÂNICA, 46., 1995, São Paulo.
Anais... São Paulo: Universidade de São Paulo:SBB, 1995. p.207.
MITCHELL, J.D.; DALY, D.C. The “tortoise’s cajá”- a new species of Spondias
(Anacardiaceae) from southweatern Amazoniza. Brittonia, New York, v.50, n.4, p.447-451,
1998.
MORTON, J.F. Fruits of warm climates. Winterville: Creative Resources Systems, 1987.
p.245-257.
NOGUEIRA, D.J.P. Os porta-enxertos na fruticultura. Informe Agropecuário, Belo
Horizonte, v.9, n.101. p.23-41, 1983.
PENNELL, R.I.; LAMB, C. Programmedd cell death in plants. Plant Cell, Rockville, v.9,
n.7, p. 1157-1168, jul. 1997.
PENNINGTON, T.D.; SARUKHAN, J. Arboles tropicales de Mexico. México: Instituto
Nacional de investigaciones Forestales.1968. 413p.
77
PIMENTEL-GOMES, F. Curso de estatística experimental. 12. ed. Piracicaba: Nobel, 1987.
476p.
PINTO, A.C. de Q.; SILVA, E. M. Graviola para exportação: aspectos técnicos da
produção. Brasília: EMBRAPA SPI, 1994. 41p. (Série Publicações Técnicas FRUPEX, 7).
POMPEU JUNIOR, J. Porta-enxertos. In: RODRIGUEZ, O.; VIÉGAS, F.; POMPEU
JÚNIOR, J. E; AMARO, A.A. Citricultura brasileira, 2. ed. Campinas: Fundação Cargil,
1991. v.1. p.265-280.
PRANCE, G. T.; SILVA, M. F. Árvores de Manaus. Manaus: INPA, 1975. 312p.
PURSEGLOVE,
J.W.
Anacardiaceae.
In:
PURSEGLOVE,
J.W.
Tropical
crops
dicotyledons. Longman, 3 impressão, 1984. p. 18-32.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHOHORN, S.E. Biologia vegetal. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001. 906p.
REGINA, M. de A.; SOUZA, C.R. de.; SILVA, T. das G.; PEREIRA, A.F. A propagação da
videira. Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v.19, n.194, p.20-27. 1998.
RUÍZ. R.C.; COSTA, L.S.; SILVEIRA, M.; BROWN, I.F. Seleção de espécies vegetais com
potencial de uso, para estudos ecológicos e manejo, em florestas no Oeste da Amazônia.
Rio Branco: UNIVERSIDADE FEDERAL DO ACRE, 1997.
SACRAMENTO, C.K. do.; SOUZA, F.X. de. Cajá (Spondias mombin L.). Jaboticabal:
Funep, 2000. 42p. (Série Frutas Nativas, 4).
SAMPAIO, E.V.S.B. Uso das plantas da caatinga. In: SAMPAIO, E.V.S.B.; GIULIETTI,
A.M.; VIRGINIO, J.; GAMARRA-ROJAS, C.F.L. Ed. Vegetação e flora da caatinga.
Recife: Associação Plantas do Nordeste: Centro Nacional de Informações sobre Plantas, 2002.
p.49-90. 176p.
78
SANTOS FILHO, H.P.; BARBOSA, C. de J.; SILVA, M.J. Comportamento de pêra,
baianinha, Valencia e Taiti enxertadas sobre limão-cravo inoculadas com as estirpes do vírus
da tristeza. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.22, n.3, p.364-366, dez. 2000.
SANTOS, C.A.F.; NASCIMENTO, C.E. de S.; ARAÚJO, F.P. de. Avaliação do umbuzeiro
como porta-enxerto de algumas espécies do gênero Spondias. Petrolina: EmbrapaCPATSA, 1999. 5p. (EMBRAPA-CPATSA. Pesquisa em Andamento, 91).
SILVA, A. Q.; SILVA, H. Cajá, uma frutífera tropical. Informativo SBF, Itajaí, v.14, n.4,
dez. 1995.
SILVA, F.B.R.; RICHÉ, G.R.; TONNEAU, J.P.; SOUZA NETO, N.C. de; BRITO, L.T. de
L.; CORREIA, R.C.; CAVALCANTI, A.C.; SILVA, F.H.B. da.; SILVA, S.B.; ARAÚJO
FILHO, J.C. de.; LEITE, A.P. Zoneamento agroecológico do Nordeste: diagnóstico do
quadro natural e socioeconômico. Petrolina: EMBRAPA-CPATSA: Recife: EMBRAPACNPS, Coordenadoria Regional Nordeste, 1993. 2v. il.
SILVA, L.M. da. Superação de dormência de diásporos de cajazeira (Spondias mombin
L.). 66p. 2003. Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Lavras.
SILVA, S.O. de.; ELOY, A.M.M. A erosão genética e o programa de melhoramento em
fruticultura no CNPMF. Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v.14, n.2,
p.225-228, 1992.
SILVEIRA, M.; DALY, D. Estudos sobre a diversidade florística e arbórea: relatório
analítico. Brasília: PROGRAMA ESTADUAL DE ZONEAMENTO ECOLÓGICOECONÔMICO DO ACRE. 1999. 57p.
SIMÃO, S. Tratado de fruticultura. Piracicaba: FEALQ, 1998. 760p.
SOARES, T.A.L. Propagação vegetativa da cajazeira (Spondias mombin L.) através de
estacas de raiz. 1998. 41p. Dissertação (Mestrado) Universidade Federal do Ceará, Fortaleza.
79
SOUZA, F.X. de. Spondias agroindustriais e os seus métodos de propagação. Fortaleza:
EMBRAPA-CNPAT:SEBRAE-CE, 1998. 28 p. (EMBRAPA-CNPAT. Documentos, 27).
SOUZA, F.X. de. Efeito do porta-enxerto e do método de enxertia na formação de mudas de
cajazeira (Spondias mombin L.). Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.22, n.2.
p.286-290, 2000.
SOUZA, F.X. de; ARAÚJO, C.A.T. Avaliação dos métodos de propagação de algumas
Spondias agroindustriais. Fortaleza:EMBRAPA-CNPAT, 1999. 4p. (EMBRAPA-CNPAT.
Comunicado Técnico, 31).
SOUZA, F.X. de.; BLEICHER, E. Comportamento da cajazeira enxertada sobre umbuzeiro
em Pacajus, CE. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.24, n.3, p.790-792. 2002.
SOUZA, F.X. de; FRANCA, M.J.P. da. Avaliação da antese em cajazeira. In: CONGRESSO
NACIONAL DE BOTÂNICA, 50., 1999, Blumenau. Programa e Resumos..., Blumenau:
SOCIEDADE BOTÂNICA DO BRASIL, 1999. p.207.
SOUZA, F.X. de.; LIMA, R.N. Enraizamento de estacas de diferentes matrizes de cajazeira
tratadas com ácido indolbutírico. Revista Ciência Agronômica, Fortaleza, v.37, n.2. p.189194, 2005.
SOUZA, F.X. de.; INNECCO, R.; ARAÚJO, C.A.T. Métodos de enxertia recomendados
para a produção de mudas de cajazeira e de outras fruteíras do gênero Spondias.
Fortaleza: EMBRAPA-CNPAT, 1999. 8p. (EMBRAPA-CNPAT. Comunicado Técnico, 37).
SOUZA, F.X. de.; INNECCO, R.; ROSSETTI, A.G. Influência de porta-enxerto e de método
de enxertia no pegamento de enxertos de cajazeira. Revista Agrotrópica, Itabuna, v.14, n.3.
p.85-90, 2002.
SOUZA, F.X. de.; SOUSA, F.H.L.; FREITAS, J.B.S. Germinação de sementes e morfologia
de endocarpos de cajazeira (Spondias mombin L.). Revista Agrotrópica, Itabuna, v.11, n.1.
p.45-48, 1999.
80
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
TAYLOR, C.B. Plant vegetative development: from seed and embryo to shoot and root. Plant
Cell, Rockville, MD, v.9, n.7, p.981-988, jul. 1997.
TERRA, M.M.; PIRES, E.J.P.; POMMER, C.V.; PASSOS, I.R. da.; MARTINS, F.P.;
RIBEIRO, I.J.A. Comportamento de porta-enxertos para o cultivar de uva de mesa niagara
rosada, em Jundiaí, SP. IN: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 9., 1988,
Campinas. Anais ... Campinas: SOCIEDADE BRASILEIRA DE FRUTICULTURA, 1988.
p.721-725.
VASCONCELOS, P.W.C. Mais algumas observações sobre o imbuzeiro e sua enxertia sobre
cajá-mirim. Revista de Agricultura, Piracicaba, v.24, n.7/8, p.216-224. 1949.
VILLACHICA, H. Ubos (Spondias mombin L.). In: VILLACHICA, H. Frutales y hortalizas
promisorios de la Amazonia. Lima: Tratado de Cooperacion Amazônica: FAO, 1996. p.270274.
VINHA, S.G.S.; MATTOS, L.A. Árvores aproveitadas como sombreadoras de cacaueiros
no Sul da Bahia e Norte do Espírito Santo. Ilhéus: CEPLAC/CEPEC, 1982. 136p.