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FOTOTRANSDUÇÃO
Os fotorreceptores são os responsáveis pela conversão da energia luminosa em
alterações do potencial de membrana. Antes de falar sobre o processo de transdução,
precisamos falar uma peculiaridade dos fotorreceptores: encontram-se despolarizados
quando em completa escuridão. Essa despolarização ocorre devido ao influxo constante
de sódio através de canais especiais de sódio presentes na membrana. Esse influxo
constante de sódio é chamado de corrente de escuro. A partir desse conhecimento,
podemos explicar o processo de fototransdução nos bastonetes e cones.
A abertura desses canais de sódio é estimulada por um segundo mensageiro, o
GMPc, produzido nos fotorreceptores pela guanilato ciclase. A energia luminosa ativa a
rodopsina (fotopigmento responsável pela absorção da energia luminosa) que por sua
vez estimula a proteína G transducina. Essa proteína G ativa uma enzima efetora, a
fosfodiesterase (PDE). A PDE hidroliza o GMPc. Essa hidrolização reduz a
concentração do GMPc, causando o fechamento dos canais de sódio e uma conseqüente
hiperpolarização da membrana dos fotorreceptores.
Quando eu e meu grupo de vias ópticas estávamos estudando esse assunto pro
seminário de anatomia, a gente teve uma dúvida, que eu acho que deve ser a mesma de
vocês. Como uma célula hiperpolarizada (na claridade) pode responder ao estímulo?
Isso a gente só vai entender se pensarmos em nível de células ganglionares (não sei se
vocês lembram, mas o sentido do estímulo é: fotorreceptor  células bipolares 
células ganglionares).
Os fotorreceptores, quando despolarizados, liberam glutamato. Quando estão
hiperpolarizados, eles liberam menos ou não liberam glutamato. Para entender a aço do
glutamato sobre as células bipolares, a gente precisa entender que há dois tipos de
células bipolares: as do tipo ON e as do tipo OFF. As células bipolares do tipo ON são
inibidas pelo glutamato. Já as do tipo OFF são excitadas. Se chega luz nos
fotorreceptores. Esses fotorreceptores se hiperpolarizam e deixam de liberar glutamato
na sinapse com as células bipolares do tipo ON, o que vai acontecer? Essas células vão
deixar de ser inibidas pelo glutamato e vão transmitir o PA para as células ganglionares.
Agora vamos pensar nas tipo OFF: chega a luz, hiperpolariza os fotorreceptores, que
vão deixar de liberar glutamato para as células bipolares tipo OFF. Essas células vão
deixar de ser estmuladas pelo glutmato, não enviando resposta para as células bipolares.
Concluímos que as células tipo ON são ativadas em resposta a luz e as tipo OFF
são inativadas.
Agora vamos pensar de forma diferente: quando não chega luz nos
fotorreceptores, ou seja, quando há presença de sombra. A sombra incide nos
fotorreceptores, que são despolarizados. Como estão despolarizados, vão liberar
glutamato. O glutamato liberado na sinapse com células bipolares do tipo ON vão inibir
essa célula, fazendo com que a mesma não envie resposta às células ganglionares.
Porém, se o glutamato for liberado na sinapse com as células tipo OFF, essas vão ser
estimuladas, gerando uma resposta que segue para as células ganglionares. Concluímos
então que na presença de sombra, as bipolares ON são inibidas e as OFF são
excitadas. Agora deu pra entender como os fotorreceptores hiperpolarizados respondem
ao estímulo, né?
As células bipolares estão organizadas em campos, os campos receptivos. Esses
campos são formados por duas regiões: o centro e a periferia. No centro, as células
bipolares estão ligadas diretamente às células ganglionares. Já na periferia, as células
bipolares estão ligadas às células ganglionares através das células horizontais.
O paradísio diz que “os campos receptivos são organizados como centroperiferia, com centro e periferia antagônicos entre si”. Quando ele disse que são
antagônicos entre si, ele quis dizer que se o centro é formado por células ON, a periferia
vai ser formada por células OFF e vice-versa. Essa organização em centro-periferia
passa das células bipolares para as células ganglionares.
Na organização desses campos receptivos há a presença das células horizontais
na periferia. Essas células funcionam como interneurônios inibitórios, liberando GABA.
Elas ficam localizadas entre dois fotorreceptores.
Centro
Periferia
Aqui em cima tem um esquema pra explicar com as células horizontais funcionam:
chega luz num cone localizado na periferia. Esse cone vai hiperpolarizar e parar de
liberar glutamato nas células horizontais. Como as células horizontais vão parar de
receber glutamato, elas vão deixar de ser estimuladas e, consequentemente, não vão
mais liberar GABA nos cones localizados no centro do campo. Como vão parar de
liberar gaba, as células horizontais não vão mais bloquear os cones centrais, fazendo
com que estes liberem glutamato nas sinapses com as células bipolares do tipo ON,
inibindo-as. Essas células horizontais funcionam nos dois sentidos, tanto periferiacentro (o exemplo da figura), quanto centro-periferia. (essa parte do funcionamento das
células horizontais foi o que eu entendi da aula de Dolores, por que não tem nada sobre
isso no paradísio).
Sabendo o funcionamento das células horizontais e como as diferentes células
bipolares (ON e OFF) funcionam, dá pra saber como responde os diferentes tipos de
campos (de centro-ON e de centro-OFF) ao estímulo luminoso. Por exemplo, se eu
tenho um campo de centro-ON e incido luz no centro, esse centro vai responder com
potenciais de ação. Se eu incido luz na periferia desse campo (a periferia é OFF), ela vai
ser inibida.
Espero que esse resumo tenha dado uma ajudinha. Acho que depois que vocês
lerem isso, vai ficar mais fácil de entender o paradíso e a aula transcrita. Qualquer
dúvida, mandem um e-mail pra mim ou pro pessoal de vias ópticas que a gente pode
tentar ajudar!
Bons estudos!
Raíssa.