fitossociologia em áreas com diferentes históricos de uso e fixação

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE TECNOLOGIA E GEOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE ENERGIA NUCLEAR
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM TECNOLOGIAS ENERGÉTICAS E
NUCLEARES (PROTEN)
LEONARDO QUEIROZ DE SOUZA
FITOSSOCIOLOGIA EM ÁREAS COM DIFERENTES
HISTÓRICOS DE USO E FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE
NITROGÊNIO EM CAATINGA MADURA NA PARAÍBA
RECIFE
Março de 2010
LEONARDO QUEIROZ DE SOUZA
FITOSSOCIOLOGIA EM ÁREAS COM DIFERENTES
HISTÓRICOS DE USO E FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE
NITROGÊNIO EM CAATINGA MADURA NA PARAÍBA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Tecnologias Energéticas e Nucleares, do
Departamento de Energia Nuclear, da Universidade
Federal de Pernambuco, para obtenção do título de Mestre
em Tecnologias Energéticas e Nucleares. Área de
Concentração: Aplicação de Radioisótopos-Fertilidade do
Solo
Orientador: Everardo V. S. B. Sampaio
RECIFE
Março de 2010
2
3
S729f
Souza, Leonardo Queiroz de.
Fitossociologia em áreas com diferentes históricos de uso e
fixação biológica de nitrogênio em caatinga madura na Paraíba
/ Leonardo Queiroz de Souza. - Recife: O Autor, 2010.
53 folhas, il., gráfs., tabs.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de
Pernambuco. CTG. Programa de Pós-Graduação em
Tecnologias Energéticas e Nucleares, 2010.
Orientador: Everardo V. S. B. Sampaio.
Inclui Referências Bibliográficas.
1. Fertilidade do Solo. 2. Fitossociologia. 3.Biomassa Caatinga. 4. I. Título.
621.4837 CDD (22. ed.)
BCTG/2010-109
4
Aos meus pais e a minha filha Marianne Vilela Queiroz.
Dedico.
5
AGRADECIMENTOS
A Deus por ter me concedido o dom da vida e a oportunidade de fazer algo importante.
Aos meus pais Cilvanceli e Maria Inalda que com muito amor e carinho me
incentivaram em toda minha jornada.
A minha irmã Inacelli Queiroz pelo companheirismo em todos os momentos que esteve
presente ao seu lado.
A minha companheira Rosana Vilela por todos os momentos de compreensão quando
estive ausente.
Ao professor Everardo Sampaio por sua compreensão, amizade e seus ensinamentos ao
longo do mestrado.
A Ana Dolores Santiago de Freitas por ter me passado seu aprendizado sobre N-15.
Ao professor Rômulo Menezes pelo apoio e incentivo no meu mestrado
A Fazenda Tamanduá na pessoa do Dr. Pierre Landolt por ter concedido a área de
estudo.
A todos os colegas de pós-graduação em especial a Patrícia Maia de Moura por ter me
acompanhado em todos os momentos de campo.
Ao aluno de graduação da UFCG Joab Medeiros pela ajuda nos trabalhos de campo
Agradeço à CAPES pela concessão da bolsa.
Agradeço a todos aqueles que de alguma forma contribuíram para que este trabalho
fosse realizado.
6
Sumário
Pág
Lista de figuras
Lista de tabelas
8
9
Resumo
Abstract
Introdução geral
Objetivos
Revisão de literatura
Fitossociologia
Sucessão de caatinga
A importância da fixação biológica de nitrogênio
Quantificação de N pelo processo da abundância natural
Fixação biológica de nitrogênio na caatinga
Referências
Capítulo 1
Fitossociologia de três sítios com diferentes históricos de uso de
caatinga em Santa Terezinha, Paraíba
Resumo
Abstract
Introdução
Material e métodos
Resultados e discussão
Conclusões
Referências
Capítulo 2
Fixação biológica de nitrogênio em caatinga no Nordeste do Brasil
Resumo
Abstract
Introdução
Material e métodos
Resultados e discussão
Conclusões
Referências
10
12
14
15
15
15
16
17
18
19
20
24
24
25
26
27
28
29
34
35
45
45
46
47
48
49
50
51
52
7
Lista de figuras
Pág
Capitulo 1
Figura 1: Distribuição dos diâmetros das espécies arbustivo-arbóreas encontradas 39
em caatinga de áreas em regeneração há 10 anos (R10), há 25 anos (R25) e de
caatinga madura (C50) em Santa Terezinha, Paraíba.
Figura 2: Distribuição das alturas das espécies arbustivo-arbóreas encontradas
em caatinga de áreas em regeneração há 10 anos (R10), há 25 anos (R25) e de
caatinga madura (C50) em Santa Terezinha, Paraíba.
40
8
Lista de tabelas
Pág
Capitulo 1
Tabela 1: Lista das espécies arbustivo-arbóreas encontradas em caatinga de áreas
em regeneração há 10 anos (R10), há 25 anos (R25) e de caatinga madura (C50)
em Santa Terezinha, Paraíba.
41
Tabela 2: Parâmetros fitossociológicos encontradas em caatinga de áreas em
42
regeneração há 10 anos (R10), há 25 anos (R25) e de caatinga madura (C50) em
Santa Terezinha, Paraíba. Densidade=D(ind.ha-1), Área basal (m2.ha-1), AC=Área
de copa(m2.ha-1), Biomassa total(BT=Mg.ha-1).
Capítulo 2
Tabela 1: Biomassa de folhas, quantidade de N nas folhas, quantidade de N, δ15N 54
foliar, nitrogênio derivado da atmosfera e fixado nas espécies de caatinga em
uma área do Nordeste do Brasil
9
FITOSSOCIOLOGIA EM ÁREAS COM DIFERENTES HISTÓRICOS DE USO
E FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO EM CAATINGA MADURA NA
PARAÍBA
RESUMO
Foi realizado o levantamento fitossociológico em sítios com três diferentes históricos de
uso, em Santa Terezinha, na Paraíba (07º 00’ S e 37º 23’ W): vegetação nativa
regenerando há 10 anos (R10); vegetação nativa regenerando há 25 anos (R25); e
caatinga madura com mais de 50 anos, sem maior antropismo (C50). Em C50, foram
estimadas as quantidades de nitrogênio fixadas anualmente, medindo as proporções de
N fixado (%Ndda) e as quantidades de N nas biomassas de folhas de leguminosas
arbóreas. Para cada histórico foram demarcadas três parcelas de 20 x 50m e em cada
uma foram medidas todas as plantas com diâmetro do caule ≥ 3 cm. O %Ndda em C50
foi calculado comparando as concentrações de
15
N das plantas leguminosas e de
referência. A biomassa de folhas foi estimada usando equações alométricas baseadas
nos diâmetros dos caules a altura do peito (DAP). Em R10, R25 e C50, foram
encontradas 4, 13 e 16 espécies e em todos os sítios 17 espécies, pertencendo a 17
gêneros e 12 famílias. São valores de riqueza mais baixos que os registrados para a
maioria de outras caatingas, mas semelhantes aos de outras áreas da Depressão de Patos
e do Seridó do Rio Grande do Norte. Os valores de densidades (693, 1100 e 1200
ind.ha-1), áreas basais (5,8, 6,3 e 11,0 m2.ha-1), áreas de copa (6045, 6280 e 8460 m2.ha1
) e biomassas aéreas (29, 30 e 52 Mg.ha-1) também foram mais baixos que os citados
na literatura para outras áreas de caatinga. Estes dados comprovam o baixo porte e a
fisionomia aberta da caatinga, mesmo na área de caatinga madura. O número
proporcionalmente mais baixo de espécies que das outras variáveis, em R10 em relação
a C50, indica que a riqueza leva mais tempo para se recuperar que a estrutura da
comunidade. R10 foi dominada por Mimosa tenuiflora (>98% das medidas) que ainda
era importante em R25 (50% das medidas), mas não em C50 (<4%). A Caesalpinia
pyramidalis teve um padrão inverso, mas só atingiu 30-35% das medidas em C50,
dividindo a dominância com Piptadenia stipulacea e Commiphora leptophloeos.
Mimosa tenuiflora, Piptadenia stipulacea e Anadenanthera colubrina tiveram grandes
proporções de seus conteúdos de N derivado da atmosfera. O número de espécies
fixadoras em C50 foi baixo, e a biomassa de folhas correspondeu de 5 a 10% da
biomassa total. A quantidade de N nas folhas foi maior nas leguminosas do que nas não10
leguminosas. A baixa densidade de plantas e a baixa biomassa de folhas das espécies
fixadoras contribuíram para que fosse relativamente baixa a quantidade N fixado nas
folhas (10,6 a 15,1 kg.ha-1). Embora baixa, é quase duas vezes o valor estimado para o
agreste.
Palavras-chave: Regeneração, riqueza, densidade, área basal, área de copa, semi-árido.
11
PHYTOSOCIOLOGY OF AREAS WIT DIFFERENT USE HISTORY AND
BIOLOGICAL NITROGEN FIXATION IN THE MATURE CAATINGA, AND
PARAÍBA STATE BRAZIL.
ABSTRACT
A phytosociological survey was made of three sites with different use histories in Santa
Terezinha municipality, Paraíba state (07º 00’ S e 37º 23’ W): R10, native vegetation
regenerating for ten years; R25, native vegetation regenerating for 25 years; and C50, a
mature caatinga, without disturbances for at least 50 years. Three 20 x 50 m plots were
established in each site and, in each plot, all plants with stem diameter ≥ 3 cm were
measured. In C50, the amounts of N symbiotically fixed were determined, measuring
the proportions and the quantitities of N in the leaves of legume trees, reference plants,
and estimating the leaf biomass of all fixing legume plants, using allometric equations
based on the stem diameters. R10, R25 and C50 had 4, 13 and 16 species and the three
sites 17 species, belonging to 17 genera and 12 families. This richness is lower than
those of most caatinga sites but similar to those found in the Patos Depression and Rio
Grande do Norte Seridó. Densities (693, 1100 e 1200 ind.ha-1), basal areas (5,8, 6,3 e
11,0 m2.ha-1) crown projection areas (6045, 6280 e 8460 m2.ha-1) and aboveground
biomasses (29, 30 e 52 Mg.ha-1) were also lower than those of most caatingas,
confirming the small size and open physiognomy of the vegetation, even a mature one.
The lower number of species in R10 in relation to C50 indicates that the species
richness takes longer to regenerate than the structure. R10 was dominated by Mimosa
tenuiflora (>98% of all measures) that was still important in R25 (about 50% of all
measures) but not in C50 (<4%). Caesalpinia pyramidalis had an inverse pattern but
only reached 30-35% of all measures, sharing dominance with Piptadenia stipulacea
and Commiphora leptophloeos. Mimosa tenuiflora, Piptadenia stipulacea and
Anadenanthera colubrina had large proportions of their leaf N derived from
atmospheric N2. The average sizes of the plants of the fixing species were not very large
and the leaf biomasses corresponded to 5 to 10% of the total aboveground biomasses.
The N content in the leaves was higher in legumes than in the non legume species. The
low plant density and the low leaf biomasses of the fixing species contributed the most
to the relatively low amounts of fixed N in the leaves (10.6 to 15.1 kg ha-1). Although
low, they are almost twice the amounts estimated for tropical rain forest and a nearby
caatinga. Their accumulated inputs, along the years, are crucial to the nutrient balance
of the systems.
12
Key words: Regeneration, wealth, density, basal area, canopy, semiarid
13
INTRODUÇÃO GERAL
O domínio das caatingas abrange cerca de 900 mil Km2, correspondendo
aproximadamente a 54% da região Nordeste e 11% do território brasileiro (Sampaio,
1995). Ocupa os estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco,
Alagoas, Sergipe, Bahia e a parte norte de Minas Gerais.
Um número considerável de trabalhos descreveu as características da vegetação
de caatinga, principalmente densidades, alturas e diâmetros ou áreas basais das árvores e
arbustos (Alcoforado Filho, 2003; Pereira et al. 2003; Andrade, 2005). A grande
maioria destes trabalhos buscou locais com vegetação relativamente preservada,
representativa de estádios maduros da caatinga, embora poucos tenham descrito o
histórico de uso das áreas. Trabalhos descrevendo estádios claramente definidos como
de regeneração e comparando com caatinga mais madura são poucos (Pereira et al.
,2003, Andrade, 2005). Eles são importantes porque estes estádios representam a maior
parte do que resta de caatinga hoje. Além disso, podem indicar e medir as mudanças ao
longo do processo sucessional da caatinga. Tanto para a caatinga quanto para outras
vegetações de locais semi-áridos ainda há muita controvérsia sobre sucessão. Em última
análise, estes trabalhos contribuem para a formulação de técnicas e políticas de
recuperação da vegetação de áreas abandonadas, muitas delas degradadas.
O nitrogênio é o elemento mais importante para a maioria das plantas e sua
entrada, em ecossistemas naturais, é mediada principalmente pela fixação biológica de
nitrogênio. Trabalhos envolvendo fixação biológica de nitrogênio em vegetação de
caatinga quase não foram feitos, havendo registro apenas o de Freitas et al (2009).
Nenhum deles determinou a quantidade de N fixado em caatinga madura com mais de
50 anos de preservação.
Dada a carência de dados sobre regeneração da vegetação e quantificação de N
fixado em caatinga, espera-se que este trabalho vise contribuir para preencher esta
lacuna de conhecimento. Estas informações são importantes para um correto manejo da
vegetação nativa e para o desenvolvimento de sistemas agrosilvopastoris mais
eficientes.
14
OBJETIVOS
Realizar o levantamento fitossociológico em três sítios de caatinga com
diferentes históricos de uso e quantificar a fixação biológica de N em sítio de caatinga
madura.
REVISÃO DE LITERATURA
Fitossociologia
A caatinga é bastante heterogênea nos seus aspectos florísticos e fisionômicos,
por isso, até hoje, apesar de muitas tentativas, não existe uma proposta de classificação
aceita universalmente. As principais dificuldades de enquadrá-la em um único tipo
funcional deve-se a um conjunto de fatores relacionados com clima, relevo, geologia e
geomorfologia da região, que condicionam uma multiplicidade de fisionomias e
conjuntos florísticos (Rodal, 1992).
Os primeiros estudos quantitativos neste bioma foram os inventários realizados
pela SUDENE na década de 70 por Tavares et al.(1969a,1969b,1970,1974 e 1975).
Desde então, muitos levantamentos desta natureza vêm sendo feitos, como os de Rodal
(1992), Araújo et al. (1995), Alcoforado Filho et al.(2003), Santana (2005) e Amorim
et al.(2005) .
Araújo et al. (1995) amostraram a vegetação em três áreas de caatinga de
Pernambuco: Poço de Ferro (PF) e Baixa do Faveleiro (BF), no município de Floresta, e
Fazenda Samambaia (FS), no município de Custódia. Foram utilizados 100 pontos
quadrantes interespaçados de 10m, em cada área, com critério de inclusão de altura
(AT) maior ou igual a 1m e circunferência do caule ao nível do solo (CNS) maior ou
igual a 5cm. Para o levantamento florístico foram também coletadas plantas fora dos
quadrantes que atendiam aos mesmos critérios. Nas três áreas registraram 58 espécies e
índices de diversidade de 1,85, 2,18 e 1,64 nats/ind. para as localidades PF, BF e FS,
respectivamente. As espécies com maior índice de valor de cobertura foram Caesalpinia
pyramidalis Tul. e Croton sonderianus Mull. Arg em PF, e FS e Mimosa acustipula
Benth., Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. e Opuntia palmatoria Britton e Rose, em
BF.
15
Trabalho realizado na Estação Ecológica do Seridó, RN, por Amorim et al.
(2005) merece destaque pela proximidade com a área deste estudo. Foi utilizado o
método de parcelas múltiplas com a implantação de 30 parcelas retangulares de 20 x
10m, sendo medidos todos os indivíduos com diâmetro ao nível do solo (DNS) maior ou
igual a 3cm e altura total igual ou superior a 1 metro. Foram encontradas 22 espécies, 20
gêneros e 12 famílias. Croton sonderianus foi à espécie mais presente, ocorrendo em
quase todas as parcelas. O índice de diversidade de Shannon alcançou 2,35
nat.indivíduos-1. Comparando-se estes resultados com os de outras áreas de caatinga,
pode-se concluir que esta área tem uma baixa diversidade de espécies e que todas as
espécies são comuns à flora da caatinga.
Medidas mais diretas seriam a ocupação do espaço pela área de projeção das
copas e a biomassa aérea acumulada. São medidas raras em trabalhos e quase
inexistentes na caatinga. Nos estudos feitos por Amorim et al. (2005), na Estação
Ecológica do Seridó, foram medidas as projeções de copa e realizada a estimativa da
biomassa de todas as plantas. Na literatura somente havia sido realizado um estudo de
projeção de copas, em Petrolina, PE (Albuquerque et al. 1982) e um outro estudo sobre
estimativa de biomassa da parte aérea, realizado em Serra Talhada, PE (Kauffman et al.,
1993). Sampaio e Silva (2005) elaboraram modelos de equações alométricas através de
parâmetros fitossociológicos para determinação de biomassa e estoque de nutrientes em
dez espécies de caatinga.
Sucessão de caatinga
Poucos trabalhos foram desenvolvidos com comparações de diferentes estádios
sucessionais de caatinga. Pereira et al. (2003) realizaram um estudo no Agreste
paraibano fazendo a comparação de quatro áreas com diferentes tipos de manejo e
preservação Os autores concluiram que áreas utlizadas pela agricultura e que foram
abandonadas levam décadas para se restabelecerem até o porte original. Já Carvalho et
al. (2007) fizeram a comparação de duas áreas de caatinga na região do Cariri Oriental
da Paraíba, encontrando espécies de estágio inicial de sucessão como Bauhinia
cheilantha (Bong) Steud. Já para o estádio tardio de sucessão foram encontradas
Manihot glaziovii Meell. Arg e Sapium sp, Erythrina velutina Willd, Maytenus rigida
Mart e Tabebuia impetiginosa (Mart. Ex DC) Standl. Conclui-se que poucos estudos
16
foram desenvolvidos em relação à comparação de diferentes estádios sucessionais no
bioma caatinga.
Sampaio et al. (1998) realizaram um estudo de regeneração de caatinga em
Serra Talhada,PE, após corte e queima da vegetação com diferentes intensidades de
combustão. A maioria das plantas de caatinga rebrotou após o corte, mas quando este
foi seguido por queima a rebrota diminuiu de forma progressiva com a intensidade de
combustão. As juremas-pretas levaram grande vantagem em relação a capacidade de
rebrota após a queima, o que indica que esta espécie se encontra nos estádios
sucessionais iniciais na caatinga.
A importância da fixação biológica de nitrogênio (FBN)
Apesar do N ser o elemento mais abundante na Terra, compondo 78% da
atmosfera, a escassez de suas formas disponíveis para as plantas torna-o fator crítico
para o crescimento, perdendo em importância apenas para a luz do sol e a água (Smill,
1999; Graham, 2003). Nos ecossistemas naturais, a fixação biológica do nitrogênio
(FBN), e principalmente a fixação simbiótica, desempenha um papel fundamental na
manutenção das quantidades adequadas de nitrogênio no compartimento das plantas.
Uma indicação deste papel é a sobrevivência de numerosos membros da família
Leguminosae em solos bastante deficientes de nitrogênio, como os solos da caatinga.
Uma grande parte das espécies desta família forma associações com bactérias
genericamente conhecidas como Rhizobium, que invadem os pêlos radiciais,
formando nódulos nas quais o nitrogênio livre no ar é convertido em nitrogênio fixado
para assimilação ou estoque pela planta. Este processo é um meio eficiente de suprir
as leguminosas de nitrogênio e obter uma vantagem evolutiva sobre as outras plantas,
o que lhes conferiu grande sucesso ecológico (Allen e Allen, 1981).
Nos sistemas agrícolas, o aporte ou a deficiência de nitrogênio assume
problemáticas diferentes de acordo com as características dos modelos de exploração
adotados. Nos modelos extensivos, a inserção de leguminosas capazes de realizar a
fixação biológica de nitrogênio pode despontar como uma alternativa de prevenir a
degradação do meio ambiente e ajudar a segurança alimentar. Para a agricultura de
subsistência, o fertilizante nitrogenado é freqüentemente indisponível, tornando a
agricultura de sequeiro pouco viável, ficando as culturas dependentes do N
mineralizado da matéria orgânica do solo (Sampaio et al., 1995). Nestes modelos, a
17
FBN muitas vezes se afirma como única saída de viabilização e sustentabilidade da
agricultura (Dakora e Keya, 1997).
Quantificação de N pelo processo da abundância natural
Existem dois isótopos estáveis de nitrogênio,
14
N e 15N. O isótopo pesado,
15
N,
ocorre no N2 atmosférico numa abundância constante de 0,3663 átomos %. Se a
abundância no N do solo disponível para as plantas (mineral) é maior que este valor,
uma estimativa das proporções do N contido nas leguminosas derivado de cada fonte
pode ser feita. Para essa estimativa, a abundância de
15
N no N mineral é obtida
analisando uma planta referência não fixadora de N, a qual é totalmente dependente do
solo para o seu crescimento. Com o aumento da FBN, a abundância do 15N nas plantas
fixadoras de N diminui, em função da ‘diluição’ do N assimilado no solo pelo N2
atmosférico de baixo δ15N fixado nos nódulos radiculares (Peoples et al., 1989).
A técnica que se mostra mais promissora para quantificar as contribuições da
fixação de N em árvores é de abundância natural do
15
N (Shearer; Kohl, 1986), que
explora diferenças de ocorrência natural na abundância de 15N entre o nitrogênio do solo
disponível para as plantas e o N2 atmosférico (Boddey et al., 2000). Ela se baseia no
fenômeno comumente observado que o N mineral do solo (NO3 e NH4) geralmente é
enriquecido (ou menos frequentemente diluído) no isótopo pesado do
15
N, comparado
com o N2 atmosférico (Shearer e Kohl, 1986).
Variações regulares da razão isotópica de N (15N/14N) podem proporcionar
informações úteis a respeito das fontes de N utilizadas pelas plantas, bem como de
aspectos relacionados ao fluxo de N nos ecossistemas. Alguns problemas são inerentes à
aplicação de qualquer metodologia baseada em
15
N voltada para árvores. Esses
problemas são relacionados (i) à amostragem representativa de toda a composição da
planta; (ii) à escolha de plantas-referência apropriadas e (iii) ao potencial de
transferência de N fixado das árvores fixadoras de N para as espécies-referência
associadas (Boddey et al., 2000). No entanto, quando são feitos os ajustamentos
necessários, a abundância natural do
15
N pode trazer inferências significativas no que
diz respeito a aspectos do ciclo global do N e da forma com que esse elemento está
sendo assimilado pelas plantas.
Gathumbi et al (2002) confirmaram a utilidade do método da abundância natural
do
15
N para estimar a fixação de nitrogênio em leguminosas arbóreas e herbáceas, no
campo. A assinatura do δ15N nas folhas das plantas, em conjunto com sua concentração
18
total de N, podem constituir indicadores relevantes para a identificação de grupos
funcionais dentro da comunidade de espécies não-fixadoras de N2, bem como para
detectar a ação de microorganismos diazotróficos (Roggy et al., 1999).
Fixação biológica de nitrogênio na caatinga
Apenas um trabalho foi encontrado com a estimativa da fixação biológica na
caatinga, o de Freitas (2010). A autora fez a estimativa em quatro áreas de caatinga da
Paraíba e Pernambuco, utilizando a metodologia da abundância natural do 15N. Foram
amostradas espécies de plantas potencialmente fixadoras e espécies de referência,
sendo leguminosas e não-leguminosas. Ela concluiu que algumas leguminosas da
caatinga tiveram grande capacidade de fixação de nitrogênio, como Mimosa
tenuiflora, Mimosa arenosa e Piptadenia stipulacea e que na caatinga existe um bom
potencial para o uso da abundância natural do 15N, em estimativas do %Ndda.
19
Referências Bibliográficas
Albuquerque, S.G.; Soares, J.G.G. & Araújo Filho, J.A. 1982. Densidade de espécies
arbustivas em vegetação de caatinga. Petrolina, EMBRAPA-CPATSA. (Pesquisa em
andamento, 16).
Alcoforado-Filho F.G., Sampaio E.V.S.B., Rodal M.J.N., 2003. Florística e
fitossociologia de um remanescente de vegetação caducifólia espinhosa arbórea em
Caruaru, Pernambuco. Acta botanica brasílica, v. 17, p. 287-303.
Allen, O.N.; Allen, E.K. The Leguminosae: a source book of characteristics use and
nodulation. Wisconsin, University of Wisconsin Press, 1981. 812p.
Amorim, I.L; Sampaio,E.V.S.B; Araújo,E.L; Flora e estrutura da vegetação arbustivoarbórea de uma área de caatinga do Seridó,RN,Brasil. Revista Acta Botânica Brasileira,
vol. 19, p. 615-623,2005.
Andrade, L.A.; Pereira, I.M.; Leite, U.T.; Barbosa, M.R.V. Análise da cobertura de duas
fitofisionomias de caatinga, com diferentes históricos de uso, no município de São João
do Cariri, estado da Paraíba. Cerne, Lavras, v.11, n.3, p.253-262, 2005.
Araújo, E. L. Composição florística e fitossociológica de três áreas de caatinga de
Pernambuco. Revista Brasileira de Biologia, Recife, v. 55, n. 4, p. 595-607. 1995.
Boddey, R. M.; Peoples, M. B.; Palmer, B.; Dart, P. J. Use of 15N natural abundance
technique to quantify biological nitrogen fixation by woody perennials. Nutrient
Cycling in Agroecosystems, Dordrecht, v. 57, p. 235- 270. 2000.
Carvalho, E. C.D, Trovão, D.M.B.L, Souza, B. C, Freire, A.M, Oliveira, P.T.B,
Ferreira, L.M.R. Fitossociologia e análise comparativa do componente arbustivoarbóreo de duas áreas de caatinga em diferentes estágios de sucessão. Anais do VIII
Congresso de Ecologia do Brasil, setembro de 2007, Caxambu, MG.
20
Dakora, F.D.; Keya, S.O. Nitrogen fixation in sustainable agriculture: the African
experience. Soil Biology and Biochemistry, 29: 809-818, 1997.
Freitas, A. D. S. ; Sampaio, E.V.S.B ; Santos, C.E.R.E.S ; Silva, A. F. . Biological
Nitrogen Fixation in Tree Legumes of the Brazilian Semi-arid Caatinga. Journal of
Arid Environments, v. 74, p. 344-349, 2010.
Gathumbi, S. M.; Cadisch, G.; Giller, K. E. 15N natural abundance as a tool for
assessing N2 fixation of herbaceous, shrub and tree legumes in improved fallows. Soil
Biology and Biochemistry, Oxford, v. 34, n. 8, p.1059-1071, 2002.
Graham, P.H.; Vance, C.P. Legumes: importance and constraints to greater use. Plant
Physiology, 131: 872-877, 2003.
Kauffman J.B.; Sanford, R.L.; Cummings, D.L.; Salcedo, I.H.& Sampaio, E.V.S.B.
1993. Biomass and nutrient dynamics associated with slash fires in neotropical dry
forests. Ecology 74: 140-151.
Peoples, M. B.; Faizah, A. W.; Rerkasem, B.; Herridge, D. F. Methods for evaluating
nitrogen fixation by legumes in the field. Canberra: Australian Center for International
Agricultural Research, 1989. (ACIAR Monograph, 11). 76 p.
Pereira, I.M.; Andrade, L.A.; Sampaio, E.V.S.B. & Barbosa, M.R.V. 2003. Use-history
effects on structure and flora of caatinga. Biotropica 35(2): 154-165.
Rodal, M.J.N. Fitossociologia da vegetação arbustivo-arbórea em quatro áreas de
caatinga em Pernambuco. Campinas: UNICAMP, 1992. 224p. Tese (Doutorado em
Ciências)- Universidade de Estadual de Campinas.
Roggy, J.C.; Prévost, M.F.; Gourbiere, F.; Casabianca, H.; Garbaye, J.; Domenach,
A.M. Leaf natural 15N abundance and total N concentration as potential indicators of
plant N nutrition in legumes and pioneer species in a rain forest of French Guiana.
Oecologia, New York, v. 120, n. 2, p. 171-182, 1999.
21
Sampaio, E. V. S. B.; Salcedo, I.; Silva, V. M.; Alves, G. D. Capacidade de suprimento
de nitrogênio e resposta à fertilização de vinte solos de Pernambuco. Revista Brasileira
de Ciência do Solo, v. 19, p. 269-279,1995.
Sampaio, E.V.S.B. 1996. Fitossociologia. Pp. 203-224. In: E.V.S.B. Sampaio; S.J.
Mayo & M.R.V. Barbosa (eds.). Pesquisa botânica nordestina: progresso e perspectivas.
Recife, Sociedade Botânica do Brasil.
Sampaio, E.V.S.B.; Araújo, E.L.; Salcedo, I.H.; Tiessen, H. Regeneração da vegetação
de caatinga após corte e queima, em Serra Talhada, PE. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, 33(5): 621-632, 1998.
Sampaio, Everardo V.S.B.; Silva, Grécia C. Biomass equations for Brazilian semiarid
caatinga plants. Acta Botanica Brasilica, 2005, vol.19, p. 935-943.
Santana, J.A.S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem de
nutrientes em uma área de caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte. Tese de
doutorado. Universidade Federal da Paraíba, Paraiba-PB. 2005. 184 p.
Shearer, G.; Kohl, D. H. N2 Fixation in Field Settings - Estimations Based on Natural
15N Abundance. Australian Journal of Plant Physiology, Collingwood Victoria, v. 13,
n. 6, p. 699-756, 1986.
Smil, V. Nitrogen in crop production. Global Biogeochem. Cycles, 13: 647-662, 1999.
Tavares, S. et al. Inventário Florestal do Ceará. I. Estudo preliminar das matas
remanescentes do município de Quixadá. Recife, Boletim de Recursos Naturais, v. 7, n.
¼ p. 93-111,1969a.
Tavares, S. et al. Inventário Florestal de Pernambuco. I. Estudo preliminar das matas
remanescentes do município de São José do Belmonte. Recife, Boletim de Recursos
Naturais, v. 7, n. ¼ p. 113-139,1969b.
22
Tavares, S. et al. Inventário Florestal do Ceará. I. Estudo preliminar das matas
remanescentes do município de Ouricuri, Bodocó, Santa Maria da Boa Vista e Petrolina.
Recife, Boletim de Recursos Naturais, v. 8, n. 1/2 p. 93-111,1970.
Tavares, S. et al. Inventário Florestal do Ceará. I. Estudo preliminar das matas
remanescentes do município de Tauá. Recife, Boletim de Recursos Naturais, v. 12 n. 2,
p. 20-46,1974.
Tavares, S. et al. Inventário Florestal na Paraíba e no Rio Grande do Norte. I. Estudo
preliminar das matas remanescentes do Vale do Piranhas . Recife, SUDENE, 1975. 31p.
(Série Recursos Vegetais 4).
23
Capítulo 1
FITOSSOCIOLOGIA DE TRÊS SÍTIOS COM DIFERENTES
HISTÓRICOS DE USO DE CAATINGA EM SANTA TEREZINHA,
PARAÍBA
24
FITOSSOCIOLOGIA DE TRÊS SÍTIOS COM DIFERENTES HISTÓRICOS DE
USO EM CAATINGA EM SANTA TEREZINHA, PARAÍBA.
Leonardo Queiroz de SouzaA, Ana Dolores Santiago de FreitasB, Everardo Valadares
de Sá Barretto SampaioA, Patrícia Maia MouraA e Rômulo Simões Cezar MenezesA
A
Departamento de Energia Nuclear, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof
Luís Freire, 1000, Recife, PE, E-mail: [email protected] , [email protected]
, [email protected] ,[email protected]
B
Departamento de Agronomia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Av. Dom
Manoel de Medeiros, s/n, Recife, PE, Brazil, 52171-900, E-mail:
[email protected]
RESUMO- Foi realizado o levantamento fitossociológico em sítios com três diferentes
históricos de uso, em Santa Terezinha, na Paraíba (07º 00’ S e 37º 23’ W): vegetação
nativa regenerando há 10 anos (R10); vegetação nativa regenerando há 25 anos (R25);
e caatinga madura, com mais de 50 anos sem interferência antrópica (C50). Para cada
histórico de uso foram demarcadas três parcelas de 20 x 50m e em cada uma foram
medidas todas as plantas com diâmetro do caule ≥ 3 cm. Em R10, R25 e C50, foram
encontradas 4, 13 e 16 espécies respectivamente e em todos os sítios 17 espécies,
pertencendo a 17 gêneros e 12 famílias. Os valores encontrados de densidades (693,
1100 e 1200 ind.ha-1), áreas basais (5,8, 6,3 e 11,0 m2.ha-1), áreas de copa (6045, 6280 e
8460 m2.ha-1) e biomassas da parte aéreas (29, 30 e 52 Mg.ha-1) também foram mais
baixas que as da maioria das caatingas, mesmo para a caatinga madura. O número
proporcionalmente mais baixo de espécies que das outras variáveis, em R10 em relação
a C50, indica que a riqueza leva mais tempo para se recuperar que a estrutura. R10 foi
dominada por Mimosa tenuiflora (>98% das medidas) que ainda era importante em R25
(50% das medidas), mas não em C50 (<4%). Caesalpinia pyramidalis teve um padrão
inverso, mas só atingiu 30-35% das medidas em C50, dividindo a dominância com
Piptadenia stipulacea e Commiphora leptophloeos.
Palavras –chave: Regeneração, riqueza ,biomassa, área basal, densidade, área de copa.
25
PHYTOSOCIOLOGY OF THREE CAATINGA SITES WITH DIFFERENT USE
HISTORY IN SANTA TEREZINHA, PARAIBA SATE, BRAZIL.
A phytosociological survey was made of three sites with different use histories in Santa
Terezinha municipality, Paraíba state (07º 00’ S e 37º 23’ W): R10, native vegetation
regenerating for ten years; R25, native vegetation regenerating for 25 years; and C50, a
mature caatinga, without disturbances for at least 50 years. Three 20 x 50 m plots were
established in each site and, in each plot, all plants with stem diameter ≥ 3 cm were
measured. R10, R25 and C50 had 4, 13 and 16 species and the three sites 17 species,
belonging to 17 genera and 12 families. This richness is lower than those of most
caatinga sites but similar to those found in the Patos Depression and Rio Grande do
Norte Seridó. Densities (693, 1100 e 1200 plant.ha-1), basal areas (5,8, 6,3 e 11,0 m2.ha1
), crown projection areas (6045, 6280 e 8460 m2.ha-1) and aboveground biomasses (29,
30 e 52 Mg.ha-1) were also lower than those of most caatingas, confirming the small
size and open physiognomy of the vegetation, even the mature one. The lower number
of species in R10 in relation to C50 indicates that the species richness takes longer to
regenerate than the structure. R10 was dominated by Mimosa tenuiflora (>98% of all
measures), that was still important in R25 (about 50% of all measures) but not in C50
(<4%). Caesalpinia pyramidalis had an inverse pattern but only reached 30-35% of all
measures,
sharing
dominance
with
Piptadenia
stipulacea
and
Commiphora
leptophloeos.
Key words: Regeneration, wealth, density, basal area, canopy, semiarid
26
Introdução
Dos cerca de um milhão de quilômetros quadrados do semi-árido nordestino,
aproximadamente a metade ainda se encontra com cobertura de caatinga em algum
estádio de regeneração (IBGE, 2004). A vegetação nativa constitui o maior percentual
da pastagem dos rebanhos domésticos e é parte integrante da etapa de pousio do ciclo de
agricultura itinerante. Entretanto, estes usos, principalmente o da agricultura, envolvem
a derrubada total ou parcial da cobertura arbustivo-arbórea da vegetação nativa, de
modo que a caatinga que resta é um mosaico de diferentes estádios de regeneração
(Pereira et al. 2003). Atualmente, o baixo rendimento econômico da agricultura
itinerante tem levado ao aumento das áreas abandonadas. Por outro lado, a pecuária tem
se intensificado, com o aumento da manipulação da vegetação nativa (Sampaio et al.
1998). Estas tendências resultam em um mosaico ainda mais complexo de vegetações
em etapas distintas de regeneração natural e artificial.
Um número considerável de trabalhos descreveu as características da vegetação
de caatinga, principalmente densidades, alturas e diâmetros ou áreas basais das árvores e
arbustos (Alcoforado Filho, 2003; Pereira et al. 2003; Andrade, 2005). A grande
maioria destes trabalhos buscou locais com vegetação relativamente preservada,
representativa de estádios maduros da caatinga, embora poucos tenham descrito o
histórico de uso das áreas. Trabalhos descrevendo estádios claramente definidos como
de regeneração e comparando com caatinga mais madura são poucos (Pereira et al. 2003
Andrade, 2005). Eles são importantes porque estes estádios representam a maior parte
do que resta de caatinga ainda hoje. Além disso, podem indicar e medir as mudanças ao
longo do processo sucessional da caatinga. Tanto para a caatinga quanto para outras
vegetações de locais semi-áridos ainda há muita controvérsia sobre sucessão. Em última
análise, eles contribuem também para a formulação de técnicas e políticas de
recuperação da vegetação de áreas abandonadas, muitos delas degradadas.
Assim, este trabalho objetivou realizar o levantamento fitossociológico de
caatingas com três diferentes históricos de uso, no município de Santa Terezinha,
Paraíba.
27
Material e métodos
O estudo foi realizado na Fazenda Tamanduá, no município de Santa Terezinha,
Paraíba (07º 00’ S e 37º 23’ W). De acordo com a classificação climática de Köppen, a
região caracteriza-se pelo clima do tipo Bsh, semi-árido, marcado por uma estação seca
e outra chuvosa (BRASIL, 1978). A área faz parte da unidade geomorfológica da
Depressão Sertaneja e é formada de extensa planície baixa (250 a 310 m de altitude), de
relevo predominante suave-ondulado, por vezes ondulado, com elevações residuais
disseminadas na paisagem, nas quais a rocha granítica se apresenta exposta ou com uma
camada pouco espessa de solo (SUDEMA, 2004). Os solos são rasos, pedregosos, de
origem cristalina e fertilidade média à alta, mas muito suscetíveis à erosão. Predominam
os Luvissolos, Argissolos, Neossolos Litólicos e Planossolos (Embrapa, 1999).
Foram estudadas vegetações em sítios com três diferentes históricos de uso: 1)
vegetação regenerando há um período de 10 anos, ou seja, foi permitido que a vegetação
nativa regenerasse sem roço e corte raso, mas com a presença ocasional dos animais do
rebanho. Essa condição foi denominada de R10; 2) vegetação nativa também
regenerando, mas neste caso, há cerca de 25 anos, em condições semelhantes à de R10,
sendo os sítios denominados de R25; e 3) vegetação de caatinga considerada madura,
com pelo menos 50 anos sem corte raso e sem sinais de modificação humana recente,
denominada C50. Para cada histórico foram demarcadas três parcelas semi-permanentes
de 20 x 50m, distando entre elas com no mínimo 0,1 km e no máximo 1 km.
Em cada parcela, todas as plantas com diâmetro do caule a 1,3 m do solo (DAP)
igual ou superior a 3 cm, foram identificadas e medidas quanto a altura total, largura e
comprimento máximos ortogonais da projeção da copa. Através do diâmetro foram
obtidas a área basal (AB), considerando- se o caule como circular e as medidas da
projeção da copa transformadas em área da copa (AC), considerando que tivesse o
formato de elipse. No caso de plantas com caules bifurcados abaixo da altura do peito,
com pelo menos uma das ramificações atendendo ao critério de inclusão, foram medidas
todas as ramificações, uma a uma. Depois, foram calculadas as áreas basais de cada uma
das ramificações e somadas, correspondendo à área basal da planta.
Para a estimativa da biomassa da parte aérea (B, kg), foram utilizadas as
equações alométricas específicas e a equação geral propostas por Sampaio e Silva
(2005), baseadas no diâmetro à altura do peito (DAP, cm). Foram usadas as equações
específicas para as espécies que as tiveram mensuradas no referido trabalho:
28
Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan agora denominada A. colubrina (Vell.)
Brenan (B=0,2482DAP2,1628); Aspidosperma pyrifolium Mart. (B=0,3675DAP1,8355);
Caesalpinia
pyramidalis
Tul.
(B=0,2365DAP2,1928);
Cereus
jamacaru
DC.
(B=0,001DAP3,2327); Croton sonderianus Muell. Arg. agora C. blanchetianus Baill.
(B=0,3569DAP1,8565); Jatropha mollisima (Pohl.) Baill. (B=0,197DAP1,8145); e Mimosa
hostilis Bemth. agora M. tenuiflora (Willd.) Poir. (B=0,3127DAP2,1183). Para as demais
espécies foi utilizada a equação geral (B=0,173DAP2,2950).
Resultados e discussão
Em todos os sítios, foram encontradas 17 espécies, pertencendo a 17 gêneros e
12 famílias (Tabela 1). Nos sítios de regeneração, o número de espécies foi crescente: 3
em R10, 13 em R25 e 16 em C50. O número de espécies encontradas foi um pouco
menor que o do levantamento realizado na mesma propriedade em uma área mantida
como RPPN por vários anos (Araújo, 2007). As 27 espécies desta área incluíam todas as
17 amostradas no presente trabalho. Em outra área relativamente próxima (60 km), mas
no Seridó do Rio Grande do Norte (Amorim et al. 2005), o número de espécies também
era baixo (15) e apenas duas não estavam na área do presente trabalho. Todas estas
áreas têm menos espécies arbustivas e arbóreas que a maioria de outras caatingas em
todo o Nordeste, tanto as incluídas na revisão de Sampaio (1996) quanto às descritas em
trabalhos posteriores (Pereira et al. 2002; Alcoforado Filho et al. 2003; Rodal et al.
2008; Cavalcanti et al. 2009). A baixa riqueza florística da caatinga da Depressão de
Patos foi discutida por Araújo (2007) e a do Seridó já havia sido referida por
Luetzelburg (1922-1923). Outros trabalhos nas caatingas do Rio Grande do Norte
(Tavares et al. 1975; Figueiredo 1987; Ferreira, 1988) também têm encontrado baixo
número de espécies arbustivas e arbóreas (até 19 em cada área) e mesmo amostrando
vários locais em mais de um município o número sobe para, no máximo, 34 espécies.
Estes resultados parecem indicar que as caatingas da Depressão de Patos e de
parte do Rio Grande do Norte, mesmo as preservadas há muitos anos, são menos ricas
em espécies que as de outras áreas. Entretanto, os locais amostrados foram poucos para
permitir conclusões seguras. A precipitação média anual não parece explicar a pobreza
em espécies, porque há locais com totais de chuva semelhantes e com número maior de
espécies (Sampaio, 1996). As áreas de Agreste, na borda leste do semi-árido, podem
chegar a ter entre 50 e 60 espécies arbustivo-arbóreo, em um único local (Pereira et al.
29
2002; Alcoforado Filho et al. 2003). A distribuição das chuvas, mais regular ao longo
do ano no Agreste, pode ser uma das causas da maior riqueza, mas a profundidade e a
capacidade de retenção de água dos solos também podem contribuir, favorecendo
maiores disponibilidades hídricas.
As menores riquezas encontradas nas áreas em regeneração são condizentes com
o padrão descrito para as poucas áreas de caatinga já estudadas (Pereira et al. 2003) e
também para outros tipos de vegetação (Brown e Lugo 1990; Guariguata e Ostertag
2001). Mesmo os sítios com 25 anos de regeneração ainda tinham menor número de
espécies (13) que a caatinga madura (16), embora a diferença fosse pequena. Com
períodos de regeneração semelhantes (20 e 30 anos), no Agreste da Paraíba, Pereira et
al. (2003) encontraram números bem menores (11 e 25 espécies) que a caatinga madura
(53 espécies). Na Fazenda Tamanduá há várias áreas de caatinga madura entremeadas
às áreas de pastagem, facilitando a dispersão de propágulos. No Agreste da Paraíba,
caatingas maduras são raras e o fragmento estudado por Pereira et al. (2003) era um dos
poucos e muito isolado de qualquer outro. No entanto, mesmo na Fazenda Tamanduá, o
re-estabelecimento de algumas espécies leva alguns anos, já que nos sítios com 10 anos
de regeneração o número de espécies ainda era muito pequeno (3 espécies). É possível
que a dispersão de muitas espécies dependa da existência de abrigos e poleiros para a
fauna e também que o estabelecimento das plântulas destas espécies seja facilitado por
alguma cobertura vegetal maior, provida pelas espécies pioneiras.
As três espécies presentes em R10 (Mimosa tenuiflora, Caesalpinia pyramidalis
e Croton blanchetianus) são pioneiras em áreas de caatinga com processo de
regeneração. Mimosa tenuiflora foi considerada a principal pioneira, seguida por
Caesalpinia pyramidalis e Croton blanchetianus, em área com poucos anos de
regeneração (até 6 anos), em Serra Talhada, Pernambuco (Sampaio et al. 1998). No
Agreste da Paraíba (Pereira et al. 2003), Mimosa tenuiflora dominou a área com 20 anos
de regeneração, enquanto Caesalpinia pyramidalis dominou a com 30 anos de
regeneração e Croton blanchetianus teve pouca presença nas duas áreas. Na área com
25 anos de regeneração (R25), na Fazenda Tamanduá, notou-se um grande número de
plantas de Mimosa tenuiflora mortas, sugerindo que o ciclo de vida destas pioneiras
deve ser em torno destes 25 anos. Croton blanchetianus tem sido apontada como um
espécie pioneira e até indicadora de locais de caatinga degradada (Sampaio et al. 1998).
Por outro lado, Erythroxylum pungens, Amburana cearensis, Pseudobombax
marginatum, Cnidoscolus phyllacanthus e Commiphora leptophloeos, que foram
30
encontradas exclusivamente na caatinga madura (C50), poderiam ser espécies das fases
mais tardias de sucessão. Amburana cearensis e Pseudobombax marginatum estavam
presentes na caatinga madura amostrada por Pereira et al. (2003) , mas não em áreas de
regeneração e Commiphora leptophloeos e Cnidoscolus phyllacanthus estavam
presentes na área madura e na de regeneração há 30 anos, mas não na de 20 anos. Estes
dados reforçam a hipótese que seriam espécies de aparecimento tardio em caatingas em
regeneração mas são poucas observações para permitir conclusões seguras. Muitas
plantas de faveleiras aparecem nas beiras de estrada e em outros locais impactados de
caatinga, indicando que a espécie pode não ser tão exigente quanto às condições
propiciadas por vegetação madura.
A comunidade apresentou fisionomia bastante aberta. As densidades totais
foram 693, 1100 e 1200 ind.ha-1 para R10, R25 e C50, respectivamente, e as coberturas
de copas 6045, de 6300 e 8536 m2. ha-1. As densidades são baixas, comparadas às de
outros locais de caatinga amostrados com o mesmo critério de inclusão (Sampaio, 1996;
Araújo, 2007). Sabe-se que densidade e a altura têm relação inversa (Sampaio 1996) e a
baixa densidade da caatinga madura poderia ser uma conseqüência da ocupação dos
espaços por indivíduos de grande porte. Dificilmente seria o caso de R10 porque não se
espera que plantas de caatinga com menos de 10 anos tenham um porte grande.
Realmente, os dados das coberturas de copas indicam a existência de espaços abertos na
vegetação, já que, em nenhum sítio, a cobertura atingiu os 10000 m2 do cálculo feito
para 1 ha. Na verdade, a área descoberta era maior porque há sempre alguma
sobreposição de copas medidas. Existem apenas dois trabalhos com medidas de copas
na caatinga, para comparar com estas: o de Albuquerque et al. (1982), em Petrolina, PE,
que encontrou 30070 m2.ha-1 , somando as copas das árvores e dos arbustos e o de
Amorim et al. (2005) que encontrou 8723 m2.ha-1, na Estação Ecológica do Seridó, no
Rio Grande do Norte. O fato da caatinga de Petrolina ter porte relativamente baixo e
mesmo assim ter uma cobertura de copas tão maior que a da Fazenda Tamanduá ajuda a
imaginar a ocupação na Tamanduá, com muitos espaços abertos, apenas recobertos pelo
manto de herbáceas, viçosas na época de chuvas e secas quando elas cessam e a
deficiência hídrica prevalece. A cobertura semelhante a do Seridó reforça a idéia que
são caatingas parecidas, mas a densidade de plantas lenhosas no Seridó foi mais que o
dobro em qualquer um dos sítios amostrados na Fazenda Tamanduá.
31
A comunidade vegetal em R10 apresentou 36% das plantas na classe de
diâmetro entre 6 e 9 cm, que concentrou o maior número de plantas(Figura 1). Já R25 e
C50 apresentaram 35% e 38%, respectivamente dos diâmetros na classe de 6 a 9 cm.
C50 e R25 tinham 55% das plantas na classe de 4 a 6 m, enquanto R10 tinha 82% nesta
classe. Apenas 10 plantas por hectare, tanto em R10 quanto em R25, tiveram diâmetro
maior que 20 cm e apenas 140 plantas maior que 12 cm. Já em C50, foram encontradas
46 plantas com diâmetro maior que 20 cm. São números mais baixos que todos os
compilados da literatura sobre caatinga por Alcoforado Filho et al. (2003).
Consistente com a baixa densidade e os baixos diâmetros, as áreas basais
(Tabela 2), mesmo de C50 (11 m2 ha-1), foram das menores já reportadas. Valores
semelhantes ou menores só foram reportados para um local em Santa Maria da Boa
Vista, PE (Drumond et al. 1982), e para três locais do Rio Grande do Norte, sendo dois
no Seridó (Tavares et al. 1975; Amorim et al. 2005). As baixas áreas basais indicam um
baixo porte da vegetação que é confirmado pelas estimativas de biomassa da parte
aérea. As biomassas totais variaram entre 29 e 55 Mg.ha-1 (Tabela 2), bem abaixo dos
74 Mg.ha-1 determinados em caatinga de Serra Talhada, PE (Kauffman et al. 1993) mas
acima dos 20 a 25 Mg.ha-1 estimados para a caatinga da Estação Ecológica do Seridó
(Amorim et al. 2005). Na comparação com esta última, que teve o dobro da densidade e
alturas não muito distintas, fica patente o efeito dos maiores diâmetros dos caules.
R10 e R25 tiveram áreas basais (5,8 e 6,3 m2 ha-1) e biomassas semelhantes (29
e 30 Mg.ha-1) indicando que a recuperação destas variáveis estruturais na caatinga
avança relativamente rápido, até um certo ponto, e que depois leva ainda muitas décadas
até atingir os valores da maturidade. Esta rápida recuperação estrutural contrasta com a
recuperação mais lenta da composição florística. Em florestas tropicais de áreas mais
úmidas este mesmo padrão tem sido relatado (Aide et al. 1996; Guariguata e Ostertag
2001; Chazdon 2003). Valores de biomassa para diversas áreas de caatinga apresentam
ampla faixa de variação e o menor valor poderia decrescer até próximo de zero se em
todos os levantamentos fossem consideradas todas as situações, como áreas que
sofreram antropização recente ou recobertas de lajedos (Amorim et al. 2005).
Os dados de densidade, área basal, área de copas e biomassa das espécies nas
diversas situações, confirmam a situação de pioneirismo de Mimosa tenuiflora. Em
R10, ela respondeu por mais de 98% de todas estas medidas, enquanto Croton
blanchetianus, Caesalpinia pyramidalis e Cereus jamacaru estavam presentes com
poucos indivíduos pequenos. Com 25 anos de regeneração (R25), Mimosa tenuiflora só
32
era responsável por cerca de metade das medidas dos parâmetros, enquanto Caesalpinia
pyramidalis respondia por cerca de um terço e Croton blanchetianus havia sido
ultrapassado pela Piptadenia stipulacea. Na caatinga madura, Mimosa tenuiflora
representava apenas em torno de 3% da densidade, área basal, área de copas e biomassa
O padrão para esta área, então, parece indicar que Mimosa tenuiflora se instala
rapidamente, domina até pelo menos 10 anos e começa a perder a importância
gradativamente, de modo que nas caatingas maduras tem uma participação pequena. Já
a Caesalpinia pyramidalis parece instalar-se mais lentamente, mas vai dominando
progressivamente até representar entre 35 e 40% da estrutura da vegetação, com pouco
avanço depois dos 25 anos de regeneração. Croton blanchetianus não teve papel de
destaque em nenhuma das épocas e sua maior participação foi na área de 25 anos.
Caesalpinia pyramidalis é a espécie que mais aparece como importante em todos os
levantamentos feitos em caatinga, quase sempre situados em caatingas consideradas
maduras (Sampaio 1996; Alcoforado Filho et al. 2003). No entanto, Croton
blanchetianus aparece como a mais importante em algumas áreas e também tem sido
considerada uma invasora de áreas degradadas. Na Fazenda Tamanduá, ela não parece
ter este papel, mas, considerando a caatinga como um todo, há uma variação grande na
composição e nas espécies dominantes. As causas desta variação ainda são
desconhecidas, provavelmente ligadas à disponibilidade de água e nutrientes, assim
como as situações preferenciais das espécies.
Entre as espécies tardias, merece destaque a Commiphora leptopholoeos.
Ausente nas áreas em regeneração, na caatinga madura tinha a segunda maior
densidade, área basal, área de copas e biomassa aérea, logo atrás da Caesalpinia
pyramidalis , com proporções entre 25 e 30% dos valores da comunidade arbustivoarbórea. Esta espécie foi caracterizada, na revisão de Sampaio (1996), como a arbórea
com mais registros de presença em levantamentos de caatinga, indicando uma dispersão
ampla em toda a área de ocupação deste tipo vegetacional. Por ordem de densidade, na
caatinga madura, em terceiro lugar apareceu Piptadenia stipulacea, mas com indivíduos
pequenos, de forma que área basal, área de copa e biomassa foram inferiores às da
Cnidoscolus phyllacanthus. Esta maior importância de Cnidoscolus phyllacanthus foi
causada pelo porte dos indivíduos, alguns com os maiores diâmetros de caule da
comunidade. É difícil ver plantas de Cnidoscolus phyllacanthus tão grandes em outras
áreas de caatinga. Há pouca informação sobre estas duas espécies em outros
levantamentos e, aparentemente, em nenhum elas tiveram destaque.
33
Conclusões
O número de espécies foi menor do que em outros levantamentos e todas as espécies
são comuns na flora da catinga.
Mimosa tenuiflora correspondeu a 98% das medidas na caatinga em regeneração, mas
na caatinga madura 4% das medidas. Já Caesalpinia pyramidalis atingiu padrão inverso,
de 30-35% das medidas, dividindo a dominância com Piptadenia stipulacea e
Commiphora leptopholeos.
Cnidoscolus phyllacanthus, Commiphora leptophloeos e Amburana cearensis,
ocorreram somente na caatinga madura.
34
Referências
Aide, T.M.; Zimmerman, J.K.; Rosaro, M.; Marcano, H. Forest recovery in abandoned
cattle pastures along an elevational gradient in northeastern Puerto Rico. Biotropica, v.
28, n. 1, p. 537-548, 1996.
Albuquerque, S. G.; Soares, J. G. G.; Araújo Filho, J. A. Densidade de espécies
arbustivas em vegetação de caatinga. Petrolina: Embrapa-CPATSA. 1982.9p. (Pesquisa
em andamento, 16).
Alcoforado Filho, F.G.; Sampaio, E.V.S.B; Rodal, M.J.N. Florística e fitossociologia
de um remanescente de vegetação caducifólia arbórea em Caruaru, Pernambuco. Acta
Botanica Brasílica, v.17, n.2,p. 287-303, 2003.
Amorim, I. L.; Sampaio, E. V. S. B.; Araújo, E. L. Flora e estrutura da vegetação
arbustivo-arbórea de uma área de caatinga do Seridó, RN, Brasil. Acta Botanica
Brasilica , v.19, n.3, p.615-623, 2005.
Andrade, L.A.; Pereira, I.M.; Leite, U.T.; Barbosa, M.R.V. Análise da cobertura de duas
fitofisionomias de caatinga, com diferentes históricos de uso, no município de São João
do Cariri, Estado da Paraíba. Revista Cerne, v.11, n.3, p. 253-262, 2005.
Araújo, L.V.C. Composição florística,fitossociologia e influência dos solos na estrutura
da vegetação de uma área de caatinga no semi-árido paraibano. 2007, 121 p (Tese de
doutorado). Universidade Federal da Paraíba, Areia. 2007.
Brasil/MA. Estudos básicos para o levantamento agrícola: Aptidão agrícola das terras
da Paraíba. Brasília: BINAGRI, v.3, 1978. p.23.
Brown, S.; Lugo, A.E. Tropical secondary forests. Journal of Tropical Ecology, v.6,
p.1-32, 1990.
35
Cavalcanti, A.D.C.; Rodal, M.J.N.; Sampaio, E.V.S.B.; Costa, K.C.C. Mudanças
florísticas e estruturais, após cinco anos, em uma comunidade de Caatinga em
Pernambuco. Acta Botanica Brasilica, 23: 1210-1212, 2009.
Chadzon, R.L. Tropical forest recovery: legacies of human impact and natural
disturbances. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, v. 6, n.1-2, p.
51-71. 2003.
Drumond, M.A.; Lima, P.C.F.; Souza, S.M. & Lima, J.L.S. 1982. Sociabilidade das
espécies florestais de caatinga em Santa Maria da Boa Vista - PE. Boletim de Pesquisa
Florestal 4: 47-59.
Ferreira, R.L.C. Análise estrutural da vegetação da Estação Florestal de Experimentação
de Açu – RN, como subsídio para o manejo florestal. Viçosa: Universidade Federal de
Viçosa. Dissertação de Mestrado. 1988.
Figueiredo, M.A. 1987. A microrregião salineira norteriograndense no domínio das
caatingas. Mossoró, Escola Superior de Agricultura de Mossoró. (Coleção
Mossoroense, 353).
Goodland, R.e Ferri, M.G. 1979. Ecologia do Cerrado. São Paulo, Editora da
Universidade de São Paulo.
Guariguata, M.R.; Ostertag, R. Neotropical secondary forest succession: changes in
structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management, v. 148, p.
185-206, 2001.
Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE. Manual técnico da vegetação
brasileira. Série manuais técnicos em geociências, n. 1. Rio de Janeiro: IBGE, 1992.
Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE. Mapa de Biomas do Brasil:
primeira aproximação. Diretoria de Geociências. 2004.
36
Kauffman J.B.; Sanford, R.L.; Cummings, D.L.; Salcedo, I.H.e Sampaio, E.V.S.B.
1993. Biomass and nutrient dynamics associated with slash fires in neotropical dry
forests. Ecology 74: 140-151.
Luetzelburg, P. 1922-23. Estudo botânico do Nordeste. Rio de Janeiro, Inspetoria de
Obras Contra as Secas.
Pereira, I.M.; Andrade, L.A.; Barbosa, M.R.V; Sampaio, E.V.S.B. 2002. Composição
florística e análise fitossociológica do componente lenhoso de um remanescente de
caatinga no Agreste Paraíbano. Acta Botanica Brasilica 16(3): 357-369.
Pereira, I.M.; Andrade, L.A.; Sampaio, E.V.S.B.; Barbosa, M.R.V. 2003. Use-history
effects on structure and flora of caatinga. Biotropica 35(2): 154-165.
Rodal, M.J.N. Fitossociologia da vegetação arbustivo-arbórea em quatro áreas de
caatinga em Pernambuco. 1992, 198 f. (Tese). Universidade Estadual de Campinas,
Campinas, 1992.
Rodal. M.J.N.; Martins, F.R.; Sampaio, E.V.S.B. Levantamento quantitativo das plantas
lenhosas em trechos de vegetação de caatinga em Pernambuco. Caatinga 21: 192-205,
2008.
Sampaio, E. V. S. B.; Salcedo, I.; Silva, V. M.; Alves, G. D. Capacidade de suprimento
de nitrogênio e resposta à fertilização de vinte solos de Pernambuco. Revista Brasileira
de Ciência do Solo, v. 19, p. 269-279,1995.
Sampaio, E.V.S.B. 1996. Fitossociologia. Pp. 203-224. In: E.V.S.B. Sampaio; S.J.
Mayo e Barbosa, M.R.V (eds.). Pesquisa botânica nordestina: progresso e perspectivas.
Recife, Sociedade Botânica do Brasil.
Sampaio, E.V.S.B.; Araújo, E.L.; Salcedo, I.H.; Tiessen, H. Regeneração da vegetação
de caatinga após corte e queima, em Serra Talhada, PE. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, 33(5): 621-632,1998.
37
Sampaio, E.V.S.B. 2003. Caracterização da caatinga e fatores ambientais que afetam a
ecologia das plantas lenhosas. Pp. 129-142. In: V.C. Sales (ed.). Ecossistemas
brasileiros: manejo e conservação. Fortaleza, Expressão Gráfica e Editora.
Sampaio, E. V. S. B.; Silva, G. C. Biomass equations for Brazilian semiarid caatinga
plants. Acta Botanica Brasilica, v. 19, n. 4, p. 937-945, 2005.
Silva, G. C. Relações alométricas de dez espécies vegetais e estimativas de biomassas
aéreas da caatinga. 1998. 163 f. Tese (Doutorado em Botânica) – Universidade Federal
Rural de Pernambuco, Recife. 1998.
Sudema. Atualização do diagnóstico florestal do Estado da Paraíba. João Pessoa:
Sudema, 2004, 268p.
Tavares, S.; Paiva, F.A.V.; Tavares, E.J.S; Carvalho, G.H.. 1975. Inventário florestal da
Paraíba e no Rio Grande do Norte l. Estudo preliminar das matas remanescentes do vale
do Piranhas. Recife, SUDENE. (Recursos Naturais, 3)
38
Figura 1. Distribuição dos diâmetros das espécies arbustivo-arbóreas encontradas em
caatinga de áreas em regeneração há 10 anos (R10), há 25 anos (R25) e de caatinga
madura (C50) em Santa Terezinha, Paraíba.
40
35
30
(%)
25
R10
20
R25
15
C50
10
5
0
3--6
6--9
9--12
12--15
15--18
>18
Classes de diâmetro (cm)
39
Figura 2. Distribuição das alturas das espécies arbustivo-arbóreas encontradas em
caatinga de áreas em regeneração há 10 anos (R10), há 25 anos (R25) e de caatinga
madura (C50) em Santa Terezinha, Paraíba.
Distribuição de altura
90
80
70
60
(%)
R10
50
R25
40
C50
30
20
10
0
0-2
2--4
4--6
6--8
8--10
>10
Classes de Altura (m)
40
Tabela 1. Lista das espécies arbustivo-arbóreas encontradas em caatinga de áreas em
regeneração há 10 anos (R10), há 25 anos (R25) e de caatinga madura (C50) em Santa
Terezinha, Paraíba.
Família
Nome científico
Nome vulgar
Apocynaceae
Bignoniaceae
Burseraceae
Bombacaceae
Cactaceae
Caesalpinaceae
Caesalpinaceae
Capparaceae
Combretaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
Mimosaceae
Mimosaceae
Mimosaceae
Erythroxylaceae
Aspidosperma pyrifolium Mart
Tabebeuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl.
Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillett
Pseudobombax marginatum (A.St.-Hil., Juss. & Cambess.) A.Robyns
Cereus jamacaru DC.
Caesalpinia pyramidalis Tul.
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud.
Capparis flexuosa L.
Combretum leprosum Mart
Cnidoscolus phyllacanthus
Croton sonderianus Muell. Arg.
Jatropha mollissima (Pohl) Baill
Amburana cearensis (Allemão) A.C. Smith
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenam
Piptadenia stipulacea (Benth) Ducke
Mimosa tenuiflora (Willd) Poiret
Erythroxylum pungens O.E Schulz
Pereiro
Pau d’arco
Umburana
Embiratanha
Mandacaru
Catingueira
Mororó
Feijão-bravo
Mofumbo
Faveleira
Marmeleiro
Pinhão-bravo
Cumarú
Angico
Jurema branca
Jurema preta
Rompe gibão
41
Tabela 2. Parâmetros fitossociológicos encontradas em caatinga de áreas em regeneração há 10 anos (R10), há 25 anos (R25) e de caatinga
madura (C50) em Santa Terezinha, Paraíba. Densidade=D(ind.ha-1), Área basal (m2.ha-1), AC=Área de copa(m2.ha-1), Biomassa total(BT=Mg.ha1
).
Espécies
R10
AB
AC
-
Aspidosperma pyrifolium
D
-
Tabebeuia impetiginosa
-
-
Commiphora leptophloeos
-
-
Pseudobombax marginatum
-
-
Cereus jamacaru
3
Caesalpinia pyramidalis
R25
C50
BT
-
D
3
AB
0,004
AC
29,3
BT
0,06
D
50
AB
0,2
AC
241,5
BT
0,76
-
-
3
0,0003
15,4
0,01
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
307
3,07
2002,5
16,1
-
-
-
-
-
-
17
0,04
24,6
0,1
0,02
-
0,054
13
0,293
-
0,18
7
0,06
-
0,1
3
0,01
20
0,032
350
2,32
2905
11,2
440
4,28
3549
21,4
Bauhinia cheilantha
-
-
-
-
10
0,01
17,5
0,06
13
0,04
52,5
0,17
Capparis flexuosa
-
-
-
-
7
0,02
55,3
0,11
3
0,003
9
0,001
Combretum leprosum
-
-
-
-
17
0,06
99
0,28
53
0,28
318
1,3
Cnidoscolus phyllacanthus
-
-
-
-
-
-
-
-
33
0,95
705
5,2
Jatropha mollissima
-
-
-
-
10
0,03
,
0,17
23
0,08
73
0,01
Amburana cearensis
-
-
-
-
-
-
-
3
0,55
292
0,08
-
Anadenanthera colubrina
-
-
-
-
3
0,01
38,3
0,07
43
0,25
211
1,6
Piptadenia stipulacea
-
-
-
-
77
0,31
219,5
-
77
0,31
533,5
2,8
Mimosa tenuiflora
687
5,74
6000
28,9
517
2,96
2643
15,3
40
0,38
416,5
2,1
Croton sonderianus
3
0,02
25,1
0,04
87
0,26
256
2,7
3
0,004
20
0,005
Erythroxilum pungens
-
-
-
-
-
-
-
-
37
0,13
11
0,09
TOTAL
696
5,8
6045
29,0
1100
6,3
6280
30,1
1200
11,0
8460
52,0
43
44
Capítulo 2
Fixação biológica de nitrogênio em caatinga no Nordeste do Brasil
Fixação biológica de nitrogênio em caatinga no Nordeste do Brasil
Leonardo Queiroz de SouzaA, Ana Dolores Santiago de FreitasB, Everardo Valadares de
Sá Barretto SampaioA, Patrícia Maia MouraA e Rômulo Simões Cezar MenezesA
A
Departamento de Energia Nuclear, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof Luís
Freire, 1000, Recife, PE, E-mail: [email protected] , [email protected] ,
[email protected] ,[email protected]
B
Departamento de Agronomia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Av. Dom
Manoel de Medeiros, s/n, Recife, PE, Brazil, 52171-900, E-mail:
[email protected]
Resumo
Dados quantificando a fixação biológica de nitrogênio (FBN) em vegetação nativa são
raros, especialmente em florestas secas tropicais. Foram estimadas as quantidades de N
fixadas anualmente, medindo-se as proporções de N fixado (%Ndda) e as quantidades de
N nas biomassas de folhas de leguminosas arbóreas em uma área de caatinga madura da
Paraíba. O %Ndda foi calculado comparando concentrações de
15
N das plantas
leguminosas e de referência. A biomassa de folhas foi estimada usando equações
alométricas baseada no diâmetro do caule a altura do peito. Mimosa tenuiflora, Piptadenia
stipulacea e Anadenanthera colubrina tiveram grandes proporções do N de suas folhas
derivado do N2 atmosférico. O porte médio das plantas das espécies fixadoras não foi
muito grande e as biomassas de suas folhas corresponderam a 5-10% das biomassas totais.
O teor de N nas folhas foi maior nas leguminosas do que nas não-leguminosas. A baixa
densidade de plantas e a baixa biomassa de folhas das espécies fixadoras foram os fatores
que mais contribuíram para as quantidades relativamente pequenas de N fixado nas folhas
(10,6 a 15,1 kg.ha-1). Embora pequenas, elas são quase duas vezes as quantidades
estimadas para uma floresta tropical úmida da Amazônia e para uma caatinga próxima.
Estes aportes de N, acumulados ao longo dos anos, são cruciais para o balanço de
nutrientes dentro do sistema.
Palavras-chave: Fixação Biológica de Nitrogênio, Mimosa tenuiflora, Piptadenia
stipulacea, Anadenanthera colubrina, 15-N, biomassa.
46
Abstract
Quantification of symbiotic nitrogen fixation in native vegetations is scarce, especially in
tropical dry forests. We estimated the amounts of N fixed annually, measuring the
proportions of fixed N (%Ndda) and the amounts of N in the leaf biomass of tree legumes
in one area of mature caatinga in Paraíba state, Brazil. The %Ndda was calculated
comparing
15
N concentrations of legume and reference species. Leaf biomass was
estimated using allometric equations based on the stem diameters at breast height. Mimosa
tenuiflora, Piptadenia stipulacea and Anadenanthera colubrina had large proportions of
their leaf N derived from atmospheric N2. The average sizes of the plants of the fixing
species were not very large and the leaf biomasses corresponded to 5 to 10% of the total
aboveground biomasses. The N content in the leaves was higher in legumes than in the non
legume species. The low plant density and the low leaf biomasses of the fixing species
contributed the most to the relatively low amounts of fixed N in the leaves (10.6 to 15.1 kg
ha-1). Although low, they are almost twice the amounts estimated for a tropical rain forest
and a nearby caatinga. Their accumulated inputs, along the years, are crucial to the nutrient
balance of the systems.
Key words: nitrogen biological fixation, Mimosa tenuiflora, Piptadenia stipulacea,
Anadenanthera colubrina, 15-N, caatinga.
47
Introdução
A fixação biológica de nitrogênio (FBN) é o principal processo de entrada de N nos
ecossistemas naturais e também um dos mais importantes processos ecológicos (Cleveland
et al. 1999). Apesar da sua importância, dados quantificando a FBN são raros,
principalmente em vegetação nativa tropical. A principal limitação é a inexistência de um
método adequado para determinação da fixação em árvores e arbustos de maior porte. O
método mais confiável, baseado na abundância de 15N, só pode ser usado quando há uma
diferença significativa entre o sinal de
15
N da leguminosa fixadora e o de plantas não
fixadoras tomadas como referência (Högberg 1997; Boddey et al. 2000, Gehring e Vlek
2004). Esta condição não é encontrada em muitos locais e tipos de vegetação, mas é
encontrada na caatinga (Freitas et al. 2009), que cobre aproximadamente um milhão de
quilômetros quadrados do nordeste brasileiro (Sampaio 1995).
Baseado no método da abundância natural de
15
N, as proporções do N fixado
simbioticamente em relação ao N total da planta têm sido determinadas em várias espécies
de florestas tropicais secas, em diferentes condições ambientais, na África (Schulze et al.
1991; Ndiaye e Ganry 1997) e na América (Shearer et al. 1986). Para estimar as
quantidades de N fixado nas plantas, as medidas destas proporções precisam ser feitas
simultaneamente às determinações das quantidades de N produzido. Isto não é feito
facilmente em vegetações perenifólias, que têm produção de folhas ao longo de todo o ano,
mas é mais fácil em vegetações caducifólias, nas quais a massa de folhas é renovada
anualmente e corresponde à maior parte da biomassa aérea produzida (Machado et al.
1997). Para estimar as quantidades de N fixadas em uma área, as quantidades de N em
todas as leguminosas fixadoras desta área precisam ser determinadas. Isto também é mais
fácil em florestas secas do que nas úmidas porque elas têm menos espécies. Estas
determinações simultâneas e integradas raramente foram feitas e só uns poucos trabalhos
foram publicados com estimativas de FBN em vegetações nativas tropicais (Roggy et
al.1999, Sylla et al. 2002). Apesar de serem mais facilmente obtidos, praticamente
inexistem dados para florestas tropicais secas.
Considerando esta ausência de informação, foram estimadas as quantidades de N
fixadas anualmente em folhas de árvores numa área de caatinga do Nordeste do Brasil.
48
Material e Métodos
O estudo foi conduzido na Fazenda Tamanduá, município de Santa Terezinha,
Paraíba, em torno das coordenadas 07°0’14” S e 37°20’38” W. A precipitação média anual
é de 600 mm, com grande variação de ano a ano e concentrada em três meses,
normalmente entre março e maio. A temperatura anual média é de 26° C, com pouca
variação sazonal e diária. Os solos são Neossolos Litólicos, relativamente rasos e de baixa
fertilidade.
Foram escolhidas três áreas dentro da propriedade, todas cobertas com caatinga
preservada por mais de 50 anos. Em cada área, foi demarcada uma parcela de 20 x 50 m e,
em cada parcela, todas as plantas com o diâmetro do caule igual ou superior a 3 cm foram
marcadas, identificadas e tiveram seus diâmetros do caules medidos à altura do peito
(DAP, 1,3 m do solo). A biomassa total e de folhas de cada planta foram estimadas
utilizando as equações alométricas desenvolvidas por Sampaio e Silva (2005) e Silva e
Sampaio (2008). Como todas as espécies de leguminosas estudadas são decíduas, a
estimativa das biomassas de folhas foi considerada equivalente a produção anual de folhas.
Folhas maduras, completamente expandidas, de cada espécie de leguminosa
fixadora foram coletadas em cada parcela, assim como folhas de uma leguminosa não
fixadora (Caesalpinia pyramidalis Tul.) e de uma espécie não leguminosa (Aspidosperma
pyrifolium Mart.), usadas com espécies de referência. Das espécies de leguminosas
fixadoras com menos de cinco plantas em cada parcela, foram coletadas amostras de todas
elas; das com mais de cinco plantas, foram selecionadas, aleatoriamente, cinco para coleta.
As folhas foram secas em estufa, moídas e analisadas quanto aos seus teores de N total,
pelo método de Kjeldhal, e de 15N, por espectrometria de massa.
A proporção de N fixado em cada planta (%Ndfa) foi calculada utilizando a
seguinte fórmula (Shearer e Kohl, 1986):
%Ndfa = (δ15N(referência) – δ15N(fixadora)/ δ15N(referência) – B) × 100;
Onde δ15N(referência) é o valor médio de δ15N das plantas das espécies de referência
em cada parcela, δ15(fixadora) é o valor médio de δ15N de cada leguminosa considerada como
possível fixadora e B é o valor de δ15N do processo de fixação em plantas crescidas em
meio sem suprimento de N mineral. Considerando os altos valores de δ15N das plantas não
fixadoras da caatinga, as dificuldades metodológicas de determinar este valor B em
espécies arbóreas (Högberg 1997, Boddey et al. 2000) e a ausência deste valor para
49
quaisquer espécies da caatinga, ele não foi determinado. Como recomendado por Högberg
(1997), testaram-se valores extremos de B da literatura, para avaliar o efeito nos cálculos
da %Ndfa. Foram usados os valores de 0% e -2%, comumente empregados em estudos de
FBN (Schulze et al. 1991, Roggy et al.1999, Raddad et al. 2005).
A quantidade de N fixado nas folhas foi estimada multiplicando-se a biomassa de
folhas de cada planta na parcela pela média da proporção do N fixado (%Ndfa) da espécie,
em cada parcela.
Resultados e Discussão
Os valores de δ15N das folhas das leguminosas fixadoras foram significativamente
menores (médias de 1.02 a 1.74‰) que os das plantas de referência (4.48 e 4.70‰)
(Tabela 1). Todas as espécies fixadoras tiveram altas proporções de seus conteúdos de N
derivadas do N2 atmosférico. Elevadas capacidades de fixação de Mimosa tenuiflora e de
Piptadenia stipulacea já haviam sido encontradas por Freitas et al. (2009), em um local
próximo, mas eles não encontraram sinais de fixação em Anadenanthera colubrina neste
mesmo local. As proporções da fixação destas espécies estão entre as mais altas já
registradas em leguminosas crescendo em vegetações naturais (Schulze et al. 1991, Ndiaye
e Ganry 1997, Roggy et al. 1999, Sylla et al. 2002, Gehring et al. 2005).
Os valores médios das biomassas das espécies fixadoras não foram muito elevados
(Tabela 1), seguindo o padrão da vegetação local, limitada pela disponibilidade de água
durante 5 a 7 meses por ano. A biomassa de folhas correspondeu a proporções entre 5 e
10% da biomassa aérea total, dentro da faixa usualmente referida para plantas arbóreas e
arbustivas de caatinga (Silva e Sampaio, 2008).
Os teores de N nas folhas das leguminosas foram mais elevados que nas folhas das
plantas da espécie não leguminosa (Tabela 1). As quantidades de N fixado nas folhas de A
colubrina, M. tenuiflora e P. stipulacea foram estimadas entre 12,8 e 18,3 kg ha-1,
dependendo do valor de B adotado. Entre as variáveis que compuseram o cálculo da
fixação biológica de N nas folhas das plantas (biomassa de folhas, quantidade de N e
proporção de N fixado), somente a biomassa de folhas teve valores baixos em relação a
outros tipos de vegetação. Calculando com base na área, as baixas densidades de plantas e
as baixas biomassas de folhas foram as variáveis responsáveis pelas baixas quantidades de
N fixado (Tabela 1). Estas quantidades são bem menores que as registradas em
leguminosas cultivadas, que podem chegar a 87 e até a 177 kg ha-1 (Hauser e Nolte 2002).
50
No entanto, são mais do dobro das quantidades estimadas por Roggy et al. (1999), em uma
floresta tropical na Guiana, e por Freitas et al. (2009) em uma área de caatinga próxima.
Conclusões
Mimosa tenuiflora, Piptadenia stipulacea e Anadenanthera colubrina fixaram
simbioticamente grandes proporções de seus conteúdos de N, mas as baixas densidades das
plantas na área e as baixas quantidades de biomassa de folhas fizeram com que as
quantidades de N fixado nas folhas fossem relativamente baixas (10,6 a 15,1 kg ha-1).
Embora baixas estas entradas acumuladas ao longo dos anos são cruciais para o balanço de
N no sistema.
51
Referências
Boddey RM, Peoples MB, Palmer B, Dart P (2000) Use of the
15
N natural abundance
technique to quantify biological nitrogen fixation by woody perennials. Nutrient Cycling in
Agroecosystems 57, 235-270.
Cleveland CC, Townsend AR, Schimel DS, Fisher H, Howarth RW, Hedin LO, Perakis
SS, Latty, EF, Von Fischer JC, Elseroad A, Wasson NF (1999) Global patterns of
terrestrial biological nitrogen (N2) fixation in natural ecosystems. Global Biogeochemical
Cycles 13, 623-645.
Freitas ADS, Sampaio EVSB, Fernandes AR (2009) Biological nitrogen fixation in
legume trees of the Brazilian caatinga. Journal of Arid Environments, 1-6.
Gehring C, Vlek PLG (2004) Limitations of the
15
N natural abundance method for
estimating biological nitrogen fixation in Amazonian forest legumes. Basic and Applied
Ecology 5, 567-580.
Gehring C, Vlek PLG, Souza LAG, Denich M (2005) Biological nitrogen fixation in
secondary regrowth and mature rainforest of central Amazonia. Agriculture Ecosystems
and Environment 111, 237-252.
Hauser S; Nolte C (2002) Biomass production and N fixation of five Mucuna pruriens
varieties and their effect on maize yields in the forest zone of Cameroon. Journal of Plant
Nutrition and Soil Science, 165, 101-109.
Högberg P (1997) 15N natural abundance in soil-plant systems. New Phytologist 137, 179203.
Machado IS, Barros LM, Sampaio EVSB (1997) Phenology of caatinga species at Serra
Talhada, PE, Northeastern Brazil. Biotropica 29, 57-68.
52
Ndiaye M, Ganry F (1997) Variation in the biological N2 fixation by tree legumes in three
ecological zones from the North to the south of Senegal. Arid Soil Research and
Rehabilitations 11, 245-254.
Raddad AY, Salih, AA, El Fadl M, Kaarakka V, Luukkanen O (2005) Symbiotic nitrogen
fixation in eigth Acacia senegal provenances in dryland clays of the Blue Nile Sudan
estimated by the 15N natural abundance method. Plant and Soil 275, 261-269.
Roggy JC, Prévost, MF, Gourbiere F, Casabianca H, Garbaye J, Domenach AM (1999)
Leaf natural
15
N abundance and total N concentration as potential indicators of plant
nutrition in legumes and pioneer species in a rain forest of French Guiana. Oecologia 120,
171-182.
Sampaio EVSB, Silva GC (2005) Biomas equation for brazilian semi-arid caatinga plants.
Acta Botanica Brasilica 19, 935-943.
Sampaio EVSB (1995) Overview of the Brazilian caatinga. In: Seasonally dry tropical
forests (Eds SN Bullock, HA Mooney, Medina E) pp 35-63 (Cambridge University Press:
Cambridge).
Schulze ED, Gebauer G, Ziegler H, Lange OL (1991) Estimates of nitrogen fixation by
trees on an aridity gradient. Oecologia 88, 451-455.
Shearer G, Kohl DH (1986) N2-fixation in field settings: estimations based on natural 15N
abundance. Australian Journal of Plant Physiology 13, 699-756.
Silva GC, Sampaio EVSB (2008) Biomassas de partes aéreas em plantas da caatinga.
Revista Árvore 32, 567-575.
Sylla SN, Ndoye I, Gueye M, Ba AT, Dreyfus, B (2002) Estimates of biological nitrogen
fixation by Pterocarpus lucens in a semi arid natural forest park in Senegal using
15
N
natural abundance method. African Journal of Biotechnology 1, 50-56.
53
Tabela 1. Biomassa de folhas, quantidade de N nas folhas, quantidade de N, δ15N foliar, nitrogênio derivado da atmosfera e fixado nas espécies de
caatinga em uma área do Nordeste do Brasil.
Espécies
Biomassa de folhas
Quantidade de N na
folha
Quantidade de N
Ndfa
δ15N
B=0
(kg ha-1)
(%)
(kg ha-1)
738
Anadenanthera colubrina
(Vell.) Brenan
106
2.72
2.9
1.84
Mimosa tenuiflora (Willd.)
Poire
141
3.24
4.6
1.02
Piptadenia stipulacea (Benth.)
Ducke
491
2.70
12.7
Leguminosas não-fixadoras
Outras espécies
1931
2773
B=-2
(‰)
Leguminosas fixadoras
Fixação N
B=0
(kg ha-1)
(%)
20.2
2.77
2.04
53.5
56.7
B=-2
15,1
10,6
42,3
1,7
1,2
78,0
54,6
3,6
2,5
1.05
77,5
54,2
9,8
6,9
4.79
-
-
-
-
4.48
-
-
-
-