02 - A ANATOMIA DAS EMOÇÕES
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Visualização do documento 02 - A ANATOMIA DAS EMOÇÕES.doc (68 KB) Baixar ANATOMIA DAS EMOÇÕES PAPEZ, em sua clássica monografia sobre o substrato neural das emoções, deixou de considerar as emoções como um “produto mágico” do cérebro, como vinham sendo consi deradas por muitos psicólogos, elevando-as à categoria de um processo fisiológico baseado em mecanismo anatômicos. Vaticinou as descobertas neurofisiológicas das últimas déca das, propondo que o hipotálamo, os núcleos talâmicos ante riores, o giro cíngulo, o hipocampo e suas interconexões cons tituem um harmonioso mecanismo que elabora as funções emotivas bem como participa na expressão emocional. Desde então, a experimentação vem demonstrando que um sistema complexo, relacionando o córtex cerebral, certas estruturas subcorticais e o hipotálamo, é importante para o mecanismo das emoções e atividades a ela relacionadas. Este sistema foi denominado de SISTEMA LIMBICO por MacLEAN. - A porção cortical do sistema límbico compreende o GIRO CINGULO, que se situa na fissura longitudinal, acima do cor po caloso. As principais partes subcorticais do sistema límbico são: a AREA SEPTAL, que se situa sob aparte anterior do corpo caloso, o COMPLEXO AMIGDALOIDE, ou AMIG DALA, que se situa logo abaixo do uncus temporal, e o HIPO CAMPO, que se situa posteriormente à amígdala, no lobo tem poral, descrevendo um arco para trás e para cima. Estas várias estruturas estabelecem conexões entre si, com o hipotálamo, corpos mamilares e tálamo. Em i952, GASTAUT definiu o s, límbico como sendo: “uma importante parte do telencéfalo, compreendendo estruturas corticais e subcorticais, com suas vias de recepção, 24 FISIOLOGIA DAS EMOÇÕES associação e de projeção, cuja individualização é arbitrária, prendendo-se a fatores filogenéticos, ontogenéticos, morfoló gicos, arquitetônicos e hodológicos, que podem ser conside rados separadamente”. Inclui ele, entre as estruturas principais componentes do “rinencéfalo”, as que constam do quadro ao lado. TERMINOLOGIA: Lobo Límbico — Rinencéfalo. Já em 1694, o anatomista Thomas Willis havia descrito esta área do cérebro denominando-a “limbus”. BROCA popu larizou o termo “grand lobe limbique”, em 1878, em seu minu cioso estudo comparativo das circunvoluções cerebrais, compa rando esta área ou borda do hemisfério a uma raquete de tênis, cujo cabo seria representado pelo bulbo olfativo e pedúnculo olfativo, e a raquete propriamente dita, pelo córtex que cir cunscreve a borda medial do hemisfério, dando a esta área o nome de lobo límbico, cuja função segundo ele, seria a de olfação, não usando porém, o termo “rinencéfalo”. Aparentemente, este termo foi primeiramente utilizado por St. Hilaire e Robin (cit. por ELLIOT SMITH, 1910) no século XVII para descrever monstros unioculares, sem referência ao cérebro. Sir RICHARD OWEN aplicou o termo, independente •mente, entre 1840 e 1868, ao bulbo olfatório e pedúnculo, estabe lecendo um precedente para o seu uso como um termo descrito para determinada área do cérebro. Sir WILLIAN TURNER (1890) foi quem mais tarde popularizou o termo “rinencéfalo” ampliando sua acepção original. Procuramos esquematizar as principais estruturas anteriormente descritas, no diagrama da Fig. 1. FILOGENIA O estudo do “pailium” rinencefálico na série animal per mite classificar as diferentes espécies com base num estudo comparativo dessas estruturas. Assim chamam-se MACROMA TICOS aos mamíferos placentários cujo rinencéfalo é bas tante desenvolvido, como nos carnívoros e nos ungulados. MICROSMATICOS são os em que o rinencéfalo desem ANATOMIA DAS EMOÇÕES 25 RINENCÉFALO x SISTEMA LiMIIICO A. PORÇÃO BASAL DO RINENCËFALO OU LOBO OLFATÓRIO 1. Lobo Olfatórjo Anterior 1. Bulbo e Trato Olfatórjos 2. Giros e Estrias Olfatórias: a) Giro olfatório medial b) Giro olfatórjo lateral 3. Área olfatórja: a) Substância perfurada anterior b) Tubérculo olfatório c) Giro diagonal (+ Estria diagonal de Broca) 4. Área Septal a) Giro subcaloso b) Ventral: Núcleos septais lateral e mediano + nucleus accumbens septi. Dorsal: Septo pelúcido (lamina septi pellucidi) II. Lobo Olfatório Posterior (LOBO PIRIFORME) 1. Giro Parahipocampal a) Pars Uncinata ( Lateral: Gyrus ambiens r Região periamigdaliana (Uncus) 1 Medial: gyrus semilunaris b) Região ENTORRINAL gyrus parahippocampi proper. c) Região Pré-Subicular 2. Amigdala 8. PORÇÃO LÍMBICA DO RINENCÉFALO OU LOBO LÍMBICO 1. Limbo cortical de Broca: Gyrus Fornicatus a) Área Parolfatória (a. subcalosa) b) Giro Cíngulo c) Istmo do Giro Cíngulo d) Giro parahipocampal 2. Limbo Hipocampal (Arquipáleo) a) Porção Retrocomissural: f Subiculum; Giro de Retzius 1. Hippocampus proper: Côrno de Ammon f Gyrus Dentatus Formação Hipocampal Gyrus Fasciolaris ( Gyrus Intralimbicus b) Porção Supracomissural: Induseum griseum Stria longitudinalis medialis lancisii Stria longitudinalis lateralis (taenia tecta) e) Porção Pré-Comissural: Vestígios hipocampais anteriores (Nucleus septalis hippocampalis) (comunicação entre induseum griseum e gyrus olfactorius medialis). 3. Limbo Medular (Limbus Fornicatus) a) Fímbria b) Fórnix ( Psalterium) penha papel de pequena importância, como nas espécies mais evoluídas (primatas e homem). De acordo com essa nomen clatura, chamaríamos ainda de HIPERMACROSMATICOS aos monotremos e marsupiais, por terem um rinencéfalo ainda mais desenvolvido que os placentários. ANOSMATICOS são os animais em que a função olfativa desapareceu completamente, bem como as formações anatômicas que lhe servem de subs trato. São representados por certos cetáceos da família dos delfinídeos, que apresentam, portanto, grande interesse teórico pelo fato de a anosmia se acompanhar nesses animais de imper furação da lâmina crivada do etmóide, desaparecimento do nervo e bulbo olfatórios, do núcleo olfatório anterior, do córtex pré-piriforme e do núcleo da estria olfatória lateral, enquanto há permanência da formação hipocampal e de seu fórnix, do complexo amigdaliano e sua estria terminal e também do córtex entorrinal (BREATHNACH e GOLDBY, 1954). Este achado anatômico, por si só, elimina o argumento de que as estruturas límbicas teriam somente funções olfativas, como afirmavam os autores antigos, pois atingem o máximo de seu desenvolvimento em animais onde essa função é de pequena importância, como no homem. ONTOGÊNESE No princípio da ontogênese, a vesícula telencefálica hu mana é ímpar como o arquiencéfalo do Amphioxus ou o telencéf aio embrionário de todos os vertebrados. Apenas no embrião humano de 5 mm aparecem duas vesículas telencefálicas pares e no de 13 mm os bulbos olfatórios desen volvem-se da parte anterior destas vesículas. A invaginação dos bulbos olfatórios se faz sob a influência neurobiotáxica das fibras olfatórias que provêm dos placodes rinais e se dirigem em direção à base do telencéfalo. A porção principal do encé falo desenvolve-se rostralmente à notocorda, a partir da porção do tubo neural relacionada à placa procordal (KINGSBURY, 1922), o prosencéfalo aparece no embrião de 3,5 mm e aos 9 mm já se diferencia o diencéfalo, juntamente com as duas vesículas telencefálicas e suas conexões com o telencéfalo médio. E através deste processo inicial de diferenciação do prosencéfalo que ocorre a configuração anatômica básica do prosencéfalo. 26 FISIOLOGIA DAS EMOÇÕES ANATOMIA DAS EMOÇÕES 27 De acordo com YAKOVLEV (1959), a diferenciação cortical inicial do telencéfalo encontra-se no lobo límbico, pois nos monstros arrinencefálicos indica que uma divisão do telencéfalo é importante para induzir o telencéfalo médio, formando assim um precursor necessário para a indução dos bulbos olfatórios. Com a indução do telencéfalo segue-se a diferenciação do lobo límbico. O aparecimento da fissura hipocampal marca no homem a primeira tentativa de maturação cortical. Os núcleos septais são formados conjuntamente com a comissura anterior, comissura hipocampal e finalmente o corpo caloso. O crescimento do hemisfério torna-se restrito entre os lobos frontais e o temporal, lateralmente à fissura rinal primitiva. Esta parte lateral do lobo límbico ou “ínsula de Reil” é gradual mente coberta pelos opérculos, originando a fissura de Sylvius. Concomitantemente, as outras áreas do lobo límbico são criadas pela crescente proliferação celular e formação de maior número de sulcos. As alterações subseqüentes estão relacionadas à maturação cortical e à formação de várias áreas citoarquitetô nicas do lobo límbico. Ao mesmo tempo que se formam as vias comíssurais, diferenciam-se também os grandes sistemas de fibras aferentes e eferentes do sistema límbico, que vão conectar entre si as estruturas anteriormente enumeradas, e estas com outras partes do encéfalo. A análise dos dados filogenéticos e ontogenéticos vem demonstrar que a olfação está longe de representar a função principal do rinencéfalo. Assim, vimos que o desaparecimento da olfação em certos mamíferos adaptados à vida aquática (golfinhos) ou uma alte ração patológica da indução placodal em certos embrjões hu manos (arrinencéfalos de Kundrat e holotelencéfalos de Yakov 1ev) são concomitantes ao desaparecimento dos bulbos e dos pe dúnculos olfatórios, que representam os órgãos da olfação, sem alterar o restante do rinencéfalo. ROSE (1935) demonstrou relação inversa entre o desen volvimento do bulbo e do pedúnculo olfatórios e do sistema hipocampo-mamilo-tálamo-cingular, chegando à conclusão de que as formações hipocampais atingem seu maior desenvol vimento no homem, onde a olfação é de pequena importância, 28 FISIOLOGIA DAS EMOÇÕES emprestando, assim, às estruturas límbicas, funções cada vez mais complexas segundo a espécie esteja mais altamente situada na escala animal. CITOARQUITETURA Sob o ponto de vista citoarquitetônico, o rinencéfalo ou sistema límbico é constituído por alocórtex, isto é, um manto cerebral de estrutura heterogênea agranular. Este alocórtex é originado em parte do “archipallium” na região do hipocampo e do “paleopallium” na região do lobo piriforme. De maneira ampla, o neopálio é um córtex formado por 6 camadas, enquanto o arquipálio, mais primitivo, tem ape nas 3. Muitos termos são usados para descrevê-los, segundo os diferentes autores. Assim: neocórtex = neopallium = = ectopallium designam uma estrutura cortical com 6 camadas; paleocórtex = mesopallium = justalocortex incluem as regiões piriforme, hipocampo anterior, uncus, cíngulo, presubiculum e regiões subcalosas (parte dela possui 3 camadas, parte 6 ca madas); arquicórtex = archipallium = alocórtex = ento pallium compreendem o rinencéfalo primitivo: bulbo olfatório, septo, giro denteado, área entorrinal e área parolfatória, e porção principal do hipocampo (tem sempre 3 camadas). Filogeneticamente, a porção mais nova do córtex e cito arquitetonicamente a mais complexa é conhecida como iso córtex ou neocórtex (ectopallium ou neopallium), caracteri zando-se pela presença de 6 camadas neuronais diferentes. Compreende a maior parte das faces laterais e dorsais do cérebro, estando relacionada a funções associativas, sensoriais e motoras. Embora indiretamente esteja relacionado às respostas emocio nais, suas funções não são peculiares à emoção e não serão, portanto, estudadas neste livro. O justalocórtex (mesocórtex ou paleopallium) é filoge neticamente mais antigo e estruturalmente menos complexo (4 a 5 camadas). O alocórtex (archipallium, entopallium) é o córtex mais primitivo e contém apenas 3 camadas. Nos últimos anos o conceito de SISTEMA LÍMBICO foi ampliado, havendo inclusão do córtex granular frontal e córtex ANATOMIA DAS EMOÇÕES 29 entorrinal, vindo a compreender agora todas as estruturas alocorticais e justalocorticais do cérebro. Várias estruturas subcorticais não preenchem os requisitos citoarquitetônicos para córtex (núcleo caudado, hipotálamo, amígdala, áreas do tálamo) mas também têm sido incluídas no sistema límbico com base em suas abundantes conexões recíprocas. O SUBSTRATO NEURAL DAS EMOÇÕES PRIBRAM E KRUGER (1954), baseados em exaustivos dados experimentais, histológicos e ontogenéticos, bem como em anatomia electrográfica, sugeriram uma classificação das estruturas límbicas em três diferentes sistemas: 1. Sistema olfativo primário, que recebe conexões afe rentes diretas do bulbo olfatório e inclui o tubérculo olfatório, a área da bandeleta diagonal de Broca, córtex pré-piriforme e o núcleo córtico-medial da amígdala. 2. Sistema relacionado com as funções olfato-gustativas metabólicas e sócio-emocionais, que está em relação com o sistema precedente mas não com o bulbo olfa tório, compreendendo estruturas sobcorticais e corti cais: justalocortex subcaloso e frontotemporal, núcleos septais e núcleos basal e lateral da amígdala. 3. Sistema emocional, que recebe conexões aferentes do segundo (mas não do primeiro ou do lobo olfatório). Compreende o córtex entorrinal, o giro cíngulo, o giro retrosplenial e a formação hipocampal subiculum e fascia dentata. Cada um destes sistemas possui interconexões abundantes e os dois últimos têm conexões numerosas com os núcleos talâ micos anteriores e intralaminares e com várias regiões do hipo tálamo. PAPEZ, em 1958, reformulou a sua teoria inicial de 1937 sobre a existência de um substrato neural das emoções. Salien tou os seguintes pontos para a integração deste “circuito emo cional”: As aferências corticais sensoriais penetram neste circuito ao nível dos giros parahipocampal e cíngulo que, como parti cipantes dos processos de alerta e do despertar, intervêm na modulação das emoções e na sua expressão. 30 FISIOLOGIA DAS EMOÇÕES À amigdala, projetando-se através da estria terminalis para as regiões pré-optica, hipotalâmica lateral, supra-óptica e paraventricular, controlando assim os comandos parassim páticos talâmicos, desempanharia, um papel importante na manutenção de um comportamento do tipo dócil e afetuoso e de um estado sexual normal. O rinencéfalo compreende o sistema olfatório, que recebe impulsos sensoriais no córtex uncinado, onde os odores são identificados. As aferências vindas dos uncus passam pelo giro subcaloso, hipotálamo lateral (funções viscerais), tubérculo olfatório, parte basal do striatum e núcleo interpeduncular da formação reticular pontobulbar; estas três últimas regiões intervêm na motricidade de origem olfativa. Este sistema olfa tivo é controlado pelos núcleos septais, que recebem aferências da região olfatória, do núcleo talâmico anterior e do núcleo reticulado anterior, que se projeta em direção ao córtex olfa tório, onde provocam um estado de alerta. Existe, ainda, um sistema relacionado às condutas alimen tares, em parte rinencefálico, compreendendo estruturas recep toras (córtex insular e orbitário posterior) e estruturas efetoras (o córtex opercular, o claustrum e a amígdala, que recebem aferências viscerais). Voltando a considerações de ordem funcional, verificamos que até há poucos anos a maior parte do sistema límbico era considerada como responsável pela olfação. A neurofisiologia demonstrou que potenciais evocados podem ser registrados em cada um destes três sistemas de Pribram e Kruger após a apresentação de um estímulo olfativo. Entretanto, algumas das estruturas em cada um dos três sistemas também respondem a estímulos gustatórios, tácteis, visuais e auditivos (ROBINSON e LENNOX, MacLEAN e col.) sugerindo assim, que podem servir a outras funções, além das sensoriais primárias. Analisando o lado das eferências, várias respostas autô nomas e várias reações motoras somáticas têm sido obtidas a partir destes três sistemas (SMITH; KAADA; GASTAUT). Em contraste com a precisa organização e localização soma totópica das funções eferentes isocorticais, alocortical e justa locortical a somatotopia da musculatura lisa e estriada é difusa e pobremente localizada. ANATOMIA DAS EMOÇÕES 3 Os achados behaviorísticos têm confirmado os dados obtidos pela experimentação anatômica e neurofisiológica. Assim, grande parte do cérebro olfatório não parece essencial ao fenômeno da olfação. SWANN, em 1933, demonstrou que a discriminação olfativa não era afetada por lesões das estrias olfativas mediais e laterais, da região septal, córtex pré-piriforme, formação hipocampal, ou núcleos amigdalinos. Somente a ressecção do próprio bulbo olfatório ou lesão da estria olfativa intermédia alteravam significativamente o com portamento discriminativo. BROWN e GHISELLI, em 1938, demonstraram que grandes lesões de estruturas subcorticais associadas ao sistema límbico não afetavam a discriminação olfativa. Resultados comparáveis foram obtidos por discri minação olfativa. Resultados semelhantes foram obtidos por LASHLEY e SPERRY (1943) após ressecção das radiações dos núcleos talâmícos anteriores para o giro cíngulo. ALLEN (1940, 1941) demonstrou que lesões extensas da amígdala, córtex piriforme ou formação hipocampal e outras estruturas límbicas não afetam a discriminação olfativa simples ou uma complexa resposta de “avoidance” condicionada a um estímulo olfatório. Estes achados vêm demonstrar que apenas uma parte limjtadjssjma do rinencéfalo (terminais olfatórios, uncus e áreas restritas da amígdala) está diretamente envolvida na percepção da olfação. O restante das estruturas que chamamos de LIMBICAS está relacionado a funções outras, bem mais complexas, como até o presente vimos analisando. MÉTODOS EXPERIMENTAIS PARA O ESTUDO DAS EMOÇÕES Os métodos utilizados na pesquisa sobre o mecanismo neural das emoções são os mesmos utilizados na neurofisiologia em geral e na psicofisiologia. Consistem primariamente em: 1. Lesão ou ablação seletiva de estruturas ou combinações de estruturas nervosas, seja pela abordagem cirúrgica direta ou pela estereotaxia. 2. Estimulação e registro, utilizando-se a implantação. crônica de electródios nas várias estruturas cerebrais. FISIOLOGIA DAS EMOÇÕES Métodos behaviorísticos, que utilizam uma escala de valores para exprimir emocionalidade, como raiva, me do, prazer. Escolhem-se 6 ou 7 componentes emocio nais diferentes, geralmente a resistência ao manuseio e captura, a vocalização durante a experimentação, reações de alerta ou fuga ao percutir o corpo do animal, reações de ataque, urinar e defecar durante o manuseio. Pode-se ainda condicionar uma resposta emocional. Os processos emocionais constituem modalidade funda mental da relação de um organismo humano ou animal superior, com seu meio ambiente. A maioria dos autores que se dedica aos problemas biológicos e psicológicos da emoção distingue dois grupos esquemáticos de fenômenos: 1) Comportamentos expressivos motores, compreendendo reações somáticas e víscero -vegetativas; 2) uma experiência subjetiva significativa, cujas reações motoras constituem a correlação objetiva. Passaremos a analisar o papel das estruturas subcorticais e límbicas que participam dessa integração emocional, exami nando os principais dados experimentais anátomo-clínicos que constituem a base atual para a discussão dos problemas neuro biológicos da emoção. A análise da literatura sobre fisiologia das emoções que ora nos propomos fazer exige um conhecimento prévio das principais conexões das estruturas envolvidas nesses meca nismos (V. fig. 1). CONEXÕES DO HIPOCAMPO (V. fig. 2). 1. Conexões aferentes: 1. Fórnix: Foi durante muito tempo considerado como uma via apenas eferente, porém possui grande conti gente de fibras aferentes, provenientes principalmente do septo. 2. Via condutora de impulsos provenientes do lobo tem poral: inicia-se na área entorrinal adjacente (giro hipo campal), distribuindo-se através do alveus e fibras perfurantes de Cajal aos dentritos das células piramidais. Importantes conexões provenientes do neocórtex tem poral chegam ao hipocampo por esta mesma via. 32 3. AE:Areo Entorrlnal LT=Lobo Temporal A Amigda HCHlpocampo NBD= Núcleo do Bandeleta S:Septo FR Reticular CM Mamilar APzArea Preóptlco Diagonal ANATOMIA DAS EMOÇÕES 33 4. 5. 6. 3. Via proveniente da substância reticular, que chega ao hipocampo via septo e fórnix, dirigindose aos corpos dos neurônios piramidais do hipocampo. Trata-se de importante via sensorial para o hipocampo. Via proveniente da formação reticular talâmica (prin cipalmente no homem). Comissura hipocampal: que interliga os dois hipo campos. Via aferente difusa proveniente da área límbica mesen cefálica de Nauta, via região subtalâmica, chegando em parte por via septal. 7. Feixe cingulo: fibras provenientes do giro cíngulo e córtex frontal medial, que dão entrada no hipocampo sobretudo na região do pré-subículo. -FOR NIX NBD Fia. 2 Conexões do Hipocampo 34 II. Conexões Eferentes: CAMADAS molecylor lacunoso radiado lucido oriens FISIOLOGIA DAS EMOÇÕES 1. Fórnix: Feixe de fibras volumoso que deixa o hipo campo em direção à região septal, área préóptica, grande parte do hipotálamo, área límbica mesencefálica de Nauta, núcleos dorsomediano e intralaminares do tálamo e corpos mamilares. 2. 3. Via para a área entorrinal e a partir desta ao restante do lobo temporal. Via direta à substância reticular, através da área sub talâmica. / c \ 1 piramldolsj pequsnas / VcéluIas piram AREA ENTORRINAL (giro parahlpocampa (campos) FIG. 3 Anatomia do Hipocampo ANATOMIA DAS EMOÇÕFS O giro denteado constitui a parte “sensorial” do hipo campo, pois para as suas células granulares convergem vias aferentes de modalidades sensitivas diversas, incluindo-se afe rentes viscerais. A amígdala tem importantes projeções ao hipocampo, não diretas, mas através de vias condutoras lentas multíssínápticas que correm através do córtex entorrinal. O hipocampo consiste, portanto, de uma camada de cór tex de tipo primitivo, de aparência semelhante às células pira midais motoras, distribuídas num simples arranjo, interposto a vias mediadoras de bruscas correntes de impulsos, que cami nham nos dois sentidos entre o neocórtex temporal, o justalo córtex, as outras estruturas límbicas importantes (amígdalas, septo, hipotálamo) e a formação reticular. CONEXÕES DA AMÍGDALA Não trataremos de suas conexões com o sistema pura mente olfatório. A amígdala é por muitos considerada como o “tálamo” do sistema límbico, em razão do grande número de fibras que se afunilam em sua direção e que dela saem. Suas conexões principais são: 1. Conexões Aferentes: 1. Vias provenientes do neocórtex temporal circunjacente e do córtex do lobo piriforme. 2. Vias difusas provenientes do hipotálamo anterior, área pré-óptica, região septal e do hipocampo. 3. Via proveniente do núcleo dorsomedial do tálamo. 4. Via proveniente da substância reticular através da área pré-óptica. 35 36 II. Conexões Eferentes: FISIOLOGIA DAS EMOÇÕES Stria terminalis: Origina-se de fibras do grupo de nú cleos córtico-mediais, que se dirigem à região septal, área pré-óptica e regiões parassimpáticas do hipotálamo anterior (n. ventromedial) e destas áreas, através de vias polissinápticas, dá origem a vias que se dirigem à área límbica mesencefálica da substância cinzenta do tegmento, onde também se projeta o hipocampo. FIG. 4 Conexões da Amígdala Temporal 1. 2. Eferentes mediais: a partir do grupo basolateral de núcleos, que se projetam difusamente para o hipotálamo anterior, região pré-óptica e área septal. ANATOMIA DAS EMOÇÕES 37 3. Via stria meduliaris em direção à área límbica mesen cef álica, estabelecendo sinapses na habênula a meio caminho. 4. Vias a diversos núcleos talâmicos (através do hipo tálamo) em direção ao núcleo dorsomedial e intrala minares. 5. Vias que caminham através do fascículo prosencefálico medial em direção ao hipotálamo lateral. 6. Vias para o núcleo caudado, putamen e globo pálido, através de conexões diretas. 7. Comissura anterior: comunica ambas as amígdalas. 8. Vias para a metade dos giros temporais médio e supe rior, parte ventral da insula de Reil e córtex órbito -frontal caudal. 9. Conexões entre o giro temporal inferior e pólo tem poral com os núcleos amigdalinos corticais e córtex pré-piriforme circunjacente. Assim, a amígdala parece receber seus principais aferen tes a partir do neocórtex temporal e áreas septal, hipotalâmica e reticular, tendo eferentes abundantes dirigidos a praticamente todos os níveis do sistema límbico. Há convergência de grande variedade de impulsos sensi tivos em direção aos núcleos amigdalinos basal, lateral central e anterior, principalmente os estímulos provenientes do tacto, estimulação de nervos periféricos, olfativos, vagais, auditivos e visuais. Semelhantemente ao hipocampo, não há relação nítida das diferentes partes da amígdala com partes correspon dentes do corpo. CONEXÕES DO SEPTo 1. Conexões Aferentes: 1. Com o hipocampo (via fórnix) 2. Com a amígdala (via bandeleta diagonal de Broca) 3. Com o hipotálamo e formação reticular (via fórnix) 4. Stria meduilaris: com o núcleo medial da habênula 1. Fascículo prosencefálico medial: conectando o septo rostralmente com o córtex órbito frontal, e a seguir com a substância reticular e núcleos motores e viscerais do tronco encefálico e medula espinhal caudalmente. 2. Pedúnculo talâmico inferior: conectando-se a vários núcleos talâmicos. 38 FISIOLOGIA DAS EMOÇÕES 5. Com os núcleos talâmicos (sobretudo dorsomedial) 6. Fascículo prosencefálico medial: com o núcleo cau dado, substância inominada e lobo piriforme (área la teral do septo). 7. Com o córtex órbito frontal 8. Trato pálido-hipotalâmico: recebido no núcleo ventro medial do septo. FIG. 5 Conexões do Septo II. Conexões Eferentes: ANATOMIA DAS EMOÇÕES... 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