Florescimento e frutificação em laranjeiras `Valência`

DISSERTAÇÃO
FLORESCIMENTO E FRUTIFICAÇÃO E TEORES
DE CARBOIDRATOS EM LARANJEIRA ‘VALÊNCIA’
COM DIFERENTES CARGAS DE FRUTOS E
SUBMETIDAS OU NÃO À IRRIGAÇÃO
ANA KARINA DE SOUZA PRADO
Campinas, SP
2006
1
Ficha elaborada pela bibliotecária do Núcleo de Informação e Documentação
do Instituto Agronômico
P896f Prado, Ana Karina de Souza.
Florescimento, frutificação e teores de carboidratos em
laranjeiras ‘Valência’ com diferentes cargas de frutos e
submetidas
ou não à irrigação. / Ana Karina de Souza Prado. Campinas,
2006.
45f.
Orientador: Eduardo Caruso Machado
Co-orientador: Camilo Lázaro Medina
Dissertação (Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola)
– Instituto Agronômico
1. Laranjeira 2. Citrus 3. Laranjeira - carboidratos 4. Laranjeira
- frutificação 5. Laranjeira - florescimento. I. Machado,
Eduardo Caruso II. Medina, Camilo Lázaro III. Título
CDD 634.31
2
INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA
TROPICAL E SUBTROPICAL
FLORESCIMENTO, FRUTIFICAÇÃO E TEORES DE
CARBOIDRATOS EM LARANJEIRAS 'VALÊNCIA' COM
DIFERENTES NÍVEIS CARGAS DE FRUTOS E SUBMETIDAS OU
NÃO À IRRIGAÇÃO
ANA KARINA DE SOUZA PRADO
Orientador: Eduardo Caruso Machado
Co-orientador: Camilo Lázaro Medina
Dissertação submetida como requisito
Parcial para obtenção do grau de
Mestre em
Agricultura Tropical e Subtropical
Área de Concentração em Tecnologia de
Produção Agrícola
Campinas, SP
Fevereiro 2006
3
DEDICATÓRIA
A Deus,
A minha mãe Terezinha (in memoriam)
e a minha avó Alice Pereira Prado
DEDICO
A todos os meus melhores amigos
citados nos agradecimentos,
que têm sido a minha família,
sempre e em todos os sentidos
OFEREÇO
AGRADECIMENTOS
4
-
Aos pesquisadores, amigos e orientadores Dr. Eduardo Caruso
Machado e Dr. Camilo Lázaro Medina pelo apoio, ensinamentos,
paciência e companheirismo durante esse percurso, aos pesquisadores
componentes da Banca examinadora: Dr Eduardo Stuchi, Fernando
Alves de Azevedo pela presença, apoio e sugestões para melhoria do
trabalho e à FAPESP pela Bolsa de Mestrado e financiamento do
projeto;
-
aos amigos que auxiliaram na execução dos trabalhos em campo e
laboratório: Handerson e Michel (meus irmãozinhos), Socorro e
Francisco Carvalho, José Rodrigues e Vitor, amigos da faculdade e
grandes companheiros, José e Fernanda Zanetti, Daniela e Ricardo
Machado, amigos e grandes colaboradores no projeto;
-
aos pesquisadores e amigos do Instituto Agronômico de Campinas Dr.
Deuber, Dra. Maria do Carmo, Dra. Norma Erismann, Dr. Rafael Ribeiro,
Dr Ondino Bataglia, Dr Pedro Furlani, Dr Flávio Arruda e aos queridos
amigos: a excelente secretária Silvana e ao funcionário Severino, pelo
apoio e amizade;
-
aos pesquisadores do Centro APTA Citros ‘Sylvio Moreira’: Dr. Marcos
Machado, Dra. Rose Mary Pio, Dr. José Dagoberto de Negri, Dr. José
Orlando Figueiredo, Dr. Artur Ghillardi, Dra. Mariângela Cristofani e Dra.
Maria Luisa Targon, pelo apoio nos dois anos do trabalho, caronas,
companhia, risadas, conselhos, etc...
-
aos funcionários e amigos do Centro APTA Citros ‘Sylvio Moreira’, que
colaboraram muito na execução dos trabalhos práticos: Gomes,
Genésio, Vivian, Nidélci, Fernanda, Izabel, Elizete, Keli, Nadji, Valéria,
Joraci, Noé, Adilson, Eduardo, José Pedro, Antônio, Antônio Alencar,
José Pinto, Sebastião, Pedro, Orlando, Otávio, Antony, Noé, Adilson,
João Franco e aos estagiários do projeto do Greening pelo
companheirismo e amizade;
-
aos professores do curso de Tecnologia de Produção Agrícola: pela
amizade, conselhos e atenção durante o curso;
5
-
aos funcionários da PG-IAC: Adilza, Célia, Beth e Eliete, pelo auxílio e
amizade no decorrer do curso;
-
aos amigos da pós-graduação, companheiros pras baladas e irmãos pra
vida: Átila, Rhuanito, Glécio, Marcos, Júlio, Mário, Alceu, Paulinha,
Giuliana, Thais, Aline, Patrícia, Andressa, Rafael Fiorine, Valdinei,
Rafael Previtalli, Núbia e Sarita;
-
as meninas de casa (república) Aline, Luciana e Rafaela, não só pela
companhia como por tudo que fizeram por mim, além da amizade e
cumplicidade;
-
aos amigos que não fazem parte do cotidiano de trabalho, mas que são
minha família nessa vida: a Isis (minha irmãzinha de sempre), todo o
povo da faculdade que torceu por mim de longe, mas sempre presentes
no coração e todos os grandes amigos e irmãos de Cordeirópolis que eu
amo muito: Patrícia, Débora e Izabela P. Pitoli, Fabiane, Bianca, Joice,
Franciele, Marina, Jocieli, Keli, Marlei, Edilson, Éderson, Emerson e
Adriana Corte, Rodolfo, Marcos Mometti, Paulinho, Ricardo, Fabrício,
Thiago, Caio Peruchi, Felipe Tamiazi, Josué, Erik, Freddy e Flávia,
André, Maria Salete e Edevaldo Calderaro, Mayara, Maria José e Carlos
Hespanhol, Leontina e José Tomazela;
-
aos amigos da cidade de Campinas, que juntamente com as meninas de
Cordeiro também ajudaram a segurar as barras que não foram poucas,
saíram pra dar risadas e foram muito companheiros: Edna, Ângela,
Amandinha, Carlos, Andréia, Mauro, Felipe, Tiago, Rodrigo, Amanda,
Marcelo, Ignácio, Klause, Juninho, Vani, Lê, Pedro, Márcia, Maurício,
Rafael e Thiago Estevan;
-
a todos os que acreditaram na minha capacidade, incentivaram e
colaboraram para a realização e finalização deste trabalho.
6
“Venceu na vida aquele que viveu bem, riu muitas vezes e amou muito; que conquistou
o respeito dos homens inteligentes e o amor das crianças; que preencheu um lugar e
cumpriu uma missão; que deixou o mundo melhor do que encontrou, seja plantando
uma flor, escrevendo um poema ou contribuindo para o salvamento de uma alma; que
procurou o melhor nos outros e deu o melhor de si...Mais uma conquista e ainda
acredito que nada do que é importante se perde verdadeiramente.Apenas a ilusão, de
quem se julga dono das coisas, dos instantes e dos outros. Comigo caminham todos que
amei e que já se foram desta vida, os amigos presentes e os que já se afastaram e todos
os
dias
felizes
que
vivi."
7
SUMÁRIO
ÍNDICE DE TABELAS....................................................................................................
ÍNDICE DE FIGURAS.....................................................................................................
ÍNDICE DE ANEXOS......................................................................................................
RESUMO..........................................................................................................................
ABSTRACT......................................................................................................................
1 INTRODUÇÃO.............................................................................................................
2 REVISÃO DE LITERATURA......................................................................................
3 MATERIAL E MÉTODOS...........................................................................................
3.1 Local Clima e Solo......................................................................................................
3.2 Instalação do experimento, irrigação e retirada de frutos...........................................
3.3 Primeira etapa (fevereiro de 2004 a outubro de 2005)................................................
3.3.1 Avaliações de florescimento e crescimento Vegetativo...........................................
3.4 Segunda etapa (setembro de 2005 até dezembro de 2005).........................................
3.4.1 Avaliações de florescimento e frutificação..............................................................
3.4.2 Avaliação dos teores de carboidratos....................................................................
3.5 Teores de elementos minerais.....................................................................................
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO...................................................................................
4.1 Primeira etapa.............................................................................................................
4.1.1 Florescimento e crescimento vegetativo.................................................................
4.1.2 Produção de frutos..................................................................................................
4.2 Segunda etapa............................................................................................................
4.2.1. Florescimento e frutificação...................................................................................
4.2.2 Teores de carboidratos............................................................................................
4.3 Teores de elementos minerais na folha.......................................................................
5 CONCLUSÕES.............................................................................................................
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...........................................................................
7 ANEXOS.......................................................................................................................
vii
viii
ix
x
xi
1
2
11
11
11
13
13
13
14
14
15
17
17
17
22
24
24
28
33
37
38
45
8
INDICE DE TABELAS
Tabela 1-
Tabela 2-
Análise de macronutrientes em folhas de laranjeira ‘Valência’ sobre
limoeiro ‘Cravo’ amostradas em 7 de abril de 2005 nos tratamentos
irrigado com fruto (ICF), irrigado e sem fruto (ISF), não irrigado e
com fruto (NICF) e não irrigado e sem fruto (NISF). As coletas de
folhas foram feitas em ramos com frutos e ramos sem frutos. Nos
tratamentos sem frutos os mesmos foram retirados em fevereiro de
2004. Cordeirópolis, SP........................................................................... 35
Análise de macronutrientes em folhas de laranjeira ‘Valência’ sobre
limoeiro ‘Cravo’ amostradas em 8 de dezembro de 2005 nos
tratamentos irrigado com fruto (ICF), irrigado e sem fruto (ISF), não
irrigado e com fruto (NICF) e não irrigado e sem fruto (NISF). As
coletas de folhas foram feitas em ramos com frutos e ramos sem frutos.
Nos tratamentos sem frutos os mesmos foram retirados em fevereiro de
35
2004. Cordeirópolis, SP
9
INDICE DE FIGURAS
Figura 1Figura 2Figura 3-
Figura 4-
Figura 5-
Figura 6-
Figura 7-
Figura 8-
Figura 9-
Foto das laranjeiras ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’ após a retirada
dos frutos em fevereiro de 2004.(A) Laranjeira sem e (B) com frutos....
Temperaturas máximas e mínimas, precipitação e balanço hídrico em
2004 e 2005, em Cordeirópolis – SP........................................................
Crescimento de ramos em laranjeira ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’,
nos seguintes tratamentos: laranjeiras desbastadas sem irrigação
(NISF) e com irrigação (ISF) e laranjeiras não desbastadas sem
irrigação (NICF) e com irrigação (ICF), em novembro de 2004,
Cordeirópolis, SP.....................................................................................
Tipos de estruturas brotadas a partir gemas (288 gemas por tratamento)
em laranjeira “Valência” sobre limoeiro “Cravo” irrigada com (ICF)
ou sem fruto (ISF); e não irrigadas e com frutos (NICF) ou sem frutos
(NISF). Nos tratamentos sem frutos os mesmos foram retirados
manualmente em fevereiro de 2004.........................................................
Número de frutos (A); produção de frutos (B) e massa individual de
fruto (C) em laranjeira ‘Valência’ não irrigada com e sem fruto (NICF,
NISF) e irrigada com e sem fruto (ICF, ISF). Colheita em outubro de
2005..........................................................................................................
Desenvolvimento do número de flores (A) e de frutos (B)
(‘chumbinho’) em laranjeira “Valência” sobre limoeiro “Cravo” nos
tratamentos plantas não irrigadas e sem fruto (NISF) ou com fruto
(NICF) e plantas irrigadas sem frutos (ISF) ou com frutos (ICF). Nos
tratamentos sem frutos os mesmos foram retirados em fevereiro de
2004. Barras indicam erro padrão............................................................
Laranjeira ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’ com (A) e sem (B)
irrigação, mostrando a antecipação do florescimento e brotações em
plantas irrigadas. Foto obtida em setembro de 2005...............................
Diâmetro de frutos (‘chumbinho’ até pingue-pongue) medidos em 8 de
dezembro de 2005 (safra 2005/2006), em laranjeira “Valência” sobre
limoeiro “Cravo” nos tratamentos plantas não irrigadas e sem (NISF)
ou com frutos (NICF) e plantas irrigadas e sem frutos (ISF) ou com
frutos (ICF). Nos tratamentos em frutos os mesmos foram retirados em
fevereiro de 2004. Barras indicam desvio padrão....................................
(A) Teor de carboidratos solúveis totais (glicose + frutose + sacarose),
(B) teor de amido e (C) teor de carboidratos metabolizáveis
(carboidratos solúveis + amido) em folhas de laranjeira ‘Valência’
sobre limoeiro ‘Cravo’ nos tratamentos plantas não irrigadas e sem
fruto (NISF) ou com fruto (NICF) e plantas irrigadas sem frutos (ISF)
ou com frutos (ICF)..................................................................................
12
18
19
20
23
25
26
29
31
10
LISTA DE ANEXOS
Anexo
Comprimento final de ramos em laranjeiras ‘Valência’ sobre limoeiro
1-
‘Cravo’ em plantas com e sem frutos e com e sem irrigação. No
tratamento sem fruto os mesmos foram retirados em fevereiro de 45
2004..........................
Anexo
Número de frutos por planta de laranjeira ‘Valência’ sobre limoeiro
2-
‘Cravo’ em plantas com e sem frutos e com e sem irrigação. No
tratamento sem fruto os mesmos foram retirados em fevereiro de 2004.
Contagem
em
novembro
de 45
2005..........................................................................................
Anexo
Massa fresca de frutos (por unidade) de laranjeiras ‘Valência’ sobre
3-
limoeiro ‘Cravo’ em plantas com e sem frutos e com e sem irrigação.
No tratamento sem fruto os mesmos foram retirados em fevereiro de
2004.
Contagem
em
novembro
de 46
2005...................................................................
Anexo
Diâmetro de frutos (mm) em laranjeiras ‘Valência’ sobre limoeiro
4-
‘Cravo’ em plantas com e sem frutos e com e sem irrigação. No
tratamento sem frutos os mesmos foram retirados em fevereiro de 46
2004...............................
11
PRADO, Ana Karina de Souza. Florescimento, frutificação e teores
de carboidratos em laranjeiras ‘Valência’ com diferentes cargas de frutos
e submetidas ou não à irrigação. 2006. 46f. Dissertação (Mestrado em
Tecnologia da Produção Agrícola) – Pós-Graduação – IAC.
RESUMO
A presença de frutos num ramo afeta a intensidade de florescimento e
de fixação de frutos na safra seguinte. O efeito inibidor pode ser devido à ação
hormonal dos frutos sobre o florescimento ou devido à competição por
carboidratos. O objetivo do presente estudo foi avaliar como a quantidade de
frutos (carga pendente) em laranjeira ‘Valência’ em um ano afeta o teor de
carboidratos em folhas, o crescimento vegetativo, o florescimento, a frutificação
e a produção de frutos na safra do ano seguinte, em plantas submetidas ou
não à irrigação. O experimento foi conduzido em duas fases. Na primeira fase
do experimento, em metade das laranjeiras irrigadas e não irrigadas foram
retirados todos os frutos. O experimento foi conduzido num delineamento
fatorial 2 x 2 com seis repetições. Analisou-se os resultados por meio de
análise de variância e as médias foram comparadas pelo teste Tukey à 5%. A
presença de frutos afetou o crescimento vegetativo e a intensidade de
florescimento. Na segunda fase de experimento, as mesmas laranjeiras em que
se retiraram os frutos apresentaram maior produção na safra do ano seguinte.
Laranjeiras com maior produção de frutos apresentaram menor intensidade de
florescimento, indicando que o mesmo foi parcialmente inibido por eles. Nossos
resultados não mostraram evidências de que o teor de carboidratos tivesse
limitado o florescimento. Não houve evidências de que a menor intensidade de
florescimento foi devida à competição por carboidratos com os frutos. As baixas
temperaturas do inverno foram suficientes para induzir o florescimento nas
plantas irrigadas. Porém, o florescimento foi mais intenso quando, no período
de indução, também ocorreu deficiência hídrica, nas plantas não irrigadas. O
número fixado de frutos e o crescimento inicial dos frutos são limitados pela
disponibilidade de carboidratos.
12
Palavras-chaves: Citrus sinensis L. carboidratos, crescimento vegetativo, crescimento
reprodutivo, indução de florescimento.
13
PRADO, Ana Karina de Souza. Flowering, fruit set and carbohydrates
levels in ‘Valência’ orange trees under different crop load status and with
and without irrigation. 2006. 46f. Dissertação (Mestrado em Tecnologia da
Produção Agrícola) – Pós-Graduação – IAC.
ABSTRACT
The presence of fruits at branches has a inhibitory effect on flowering
and fruit set intensity. The inhibitory effect can be due hormonal action or the
carbohydrate competition. The objective of the present study was to evaluate
how the crop load status in orange tree ‘Valência’ throughout a year affects the
carbohydrate content in leaves, the vegetative growth, the flowering, the fruit
set, and the yield in the following season, in plants with and without irrigation.
The experiment was conduced in two steps in field condition. In the first step
(February, 2004) a half of both , irrigated and non irrigated plants, had all the
fruits
removed. The experimental design was a
2 x 2 factorial with six
repetitions. The results were subjected to analyses of variance and means
were compared by the Tukey test at 5%. The presence of fruits has affected
the vegetative growth and the flowering intensity. In second step the same
oranges trees that have been defruited presented higher yield in next year.
These plants
showed a less intense flowering, indicating that flowering was
partially inhibited by the fruits. Our results did not show any evidence that the
carbohydrates content could have limited
flowering intensity due to a
competition with the fruits for carbohydrates. The low winter temperatures were
suitable to induce flowering in the irrigated orange tress. However flowering was
more intense when during the induction phase there has been a water deficit in
non irrigated plants. . The number of bearing fruits and the initial growth of
them are limited by the availability of carbohydrates.
Keys-words: Citrus sinensis L., carbohydrates, vegetative growth,
reproductive growth, flowering induction.
14
1 INTRODUÇÃO
Os citros são frutíferas de grande importância, sendo o Brasil seu maior produtor
com 34% da produção mundial. A expansão da citricultura no Brasil nas quatro últimas
décadas foi baseada nas exportações de suco concentrado congelado de laranja, período
em que o crescimento da produção brasileira e, principalmente da paulista baseou-se no
plantio de variedades mais apropriadas à industrialização, especialmente de laranjas
doces (AGRIANUAL, 2003).
Atualmente o agronegócio de frutas e derivados dos citros traz divisas externas
da ordem de US$ 1,5 bilhão por ano. São Paulo é o principal produtor de citros no
Brasil, sendo responsável por aproximadamente 80% da produção nacional
(AGRIANUAL, 2005). O Estado possui 581 mil hectares cultivados com 211,6 milhões
de plantas que em 2004 produziu 331 milhões de caixas de 40,8 quilos. A citricultura
paulista é uma atividade que envolve mais de 17.000 produtores e representa mais de
400 mil empregos diretos (AGRIANUAL, 2005).
Apesar da laranjeira florescer em abundância, isto é, uma árvore pode produzir
até 80.000 flores, o número de frutos finalmente colhidos em geral representa menos
que 2% das flores formadas (MONSELISE, 1986). A massiva abscisão de flores e de
frutos é interpretada como um mecanismo de ajuste do número de frutos à capacidade
de suprimento de carboidratos pela planta (GOLDSCHMIDT & KOCH, 1996). No
hemisfério sul a abscisão dos frutos ocorre entre outubro e dezembro. As causas, porém,
são pouco conhecidas, mas é provável que também estejam relacionadas com
características climáticas sazonais e acúmulo de reservas pela planta (ALBRIGO, 1992;
IGLESIAS et al., 2003; SYVERTSEN & LHOYD, 1994).
A quantidade de frutos presentes em laranjeiras em um ano pode afetar
quantitativamente o florescimento e a frutificação do ano seguinte. Se a produção de
frutos for alta em um ano, no ano seguinte pode ser significativamente menor
(AGUSTÍ, 2000; TONET et al., 2002). A presença de muitos frutos pode inibir
parcialmente o florescimento, provavelmente devido à maior drenagem de carboidratos
pelo fruto em crescimento (GOLDSCHMIDT & KOCH, 1996) ou então devido a
produção
de
giberelinas
pelos
mesmos,
podendo
acarretar
um
atraso
no
desenvolvimento floral (DAVENPORT, 1990). Após um ano de colheita abundante as
laranjeiras ‘Valência’ e ‘Natal’ podem florescer pouco, produzindo, conseqüentemente,
15
poucos frutos e dando origem à ‘alternância de safra’ (AGUSTÍ, 2000;
GOLDSCHMIDT, 1999). Sob ´alternância de safra’, num ano de baixa produção o
excesso de fotoassimilados é armazenado, principalmente em raízes. Seguido ao ano de
baixa produção, há a possibilidade de maior produção quando as reservas serão
mobilizadas e utilizadas no processo de frutificação. Os fatores envolvidos nesta
alternância, apesar de estudados, ainda não foram elucidados, sabendo-se, no entanto
que, a presença de frutos nas variedades tardias, o balanço de carboidratos, as alterações
metabólicas, a nutrição nitrogenada, a deficiência hídrica e as alterações no balanço
hormonal estão envolvidos neste fenômeno (AGUSTÍ, 2000). Atribui-se o efeito
inibidor do florescimento bem mais à produção de hormônios inibidores do que à
drenagem de fotoassimilados, uma vez que esta inibição é bem maior no período no
qual o fruto não acumula mais carboidratos (GARCIA-LUIZ et al., 1986). Apesar de
poder ocorrer uma correlação entre os teores de carboidratos e a floração, é possível que
não haja relação causal entre carboidratos e formação de gemas florais, e sim apenas é
necessário como um componente fornecedor de energia para que haja a indução
(GARCIA-LUIZ et al., 1995). Independentemente do papel regulador dos carboidratos
na floração dos citros, sua exigência para o florescimento é alta (BUSTAN &
GOLDSCHMIDT, 1998).
Os objetivos desta pesquisa foram avaliar como a quantidade de frutos (carga
pendente) presente em laranjeira ‘Valência’ em um ano afeta o teor de carboidratos em
folhas, o crescimento vegetativo, o florescimento, a frutificação e a produção de frutos
na safra do ano seguinte, em plantas submetidas ou não à irrigação.
2 REVISÃO DA LITERATURA
A laranjeira é um sistema produtivo composto por órgãos (folhas) que
funcionam como fonte de fotoassimilados (fonte) e por vários órgãos (folhas, raízes,
ramos, flores, frutos) que, pelo menos em uma parte de sua vida, são consumidores de
carboidratos (drenos) produzidos pela fonte. As relações fonte-dreno na planta são
afetadas pelo estádio de desenvolvimento e pelas condições ambientais.
A produtividade de uma comunidade vegetal é o resultado final de complexa
cadeia de eventos que ocorrem durante o desenvolvimento da planta estando
relacionados às variações climáticas, fotossíntese, crescimento de copa, intensidade de
16
florescimento e fixação de frutos, massa e número final dos frutos maduros colhidos,
além da eficiência do uso da água e nutrientes (GOLDSCHMIDT, 1999).
A produção em laranjeira é determinada pelo número e tamanho dos frutos
colhidos. Por sua vez, o número e o tamanho dependem de três processos:
florescimento, da quantidade de frutos fixados e do crescimento dos frutos.
(GOLDSCHMIDT, 1999).
O clima como condicionante do cultivo dos citros interfere, de forma decisiva,
em todas as etapas da cultura. Tem influência na adaptação das variedades, na
fenologia, na curva de maturação, na taxa de crescimento, nas características físicas e
químicas da fruta e, principalmente, no potencial de produção (ORTOLANI, 1991).
Em condições subtropicais o florescimento mais importante surge no
crescimento da primavera, quando a planta emite ramos vegetativos e reprodutivos. As
flores surgem de gemas axilares de ramos de um ano de idade, formados nos surtos de
primavera anteriores e nos ramos mais novos formados no verão e outono (MEDINA et
al., 2005). Os principais fatores ambientais para o florescimento são temperatura e
umidade.
Nas regiões subtropicais nos meses de inverno as temperaturas do ar e do solo
diminuem e também há queda na intensidade de precipitações. Estas condições
favorecem a diminuição na taxa de crescimento. Sob baixa taxa de crescimento há
mudanças na gema as quais são induzidas ao florescimento na primavera, quando
ocorrem novamente o aumento da temperatura e novas chuvas (ALBRIGO, 1992;
REUTHER, 1977). Os primeiros estímulos para a indução floral começam segundo
LIMA (1990), entre 80 e 120 dias antes do florescimento, através de possíveis
mensageiros químicos provenientes das folhas. Para o hemisfério sul, a indução floral
atinge seu pico ao final de julho e início de agosto, ou seja, no inverno (REUTHER,
1977; VOLPE, 1992).
O florescimento é precedido por um período de transformação de gemas
vegetativas em gemas reprodutivas através de estímulos. Nem todas as gemas de um
ramo produzem flores, permanecendo algumas vegetativas que permitem o crescimento
futuro das plantas (GOLDSCHMIDT & MONSELISE, 1970; LORD & ECKARD,
1985). As modificações morfológicas nos meristemas serão detectadas apenas após o
repouso de inverno (GUARDIOLA, 1981; GUARDIOLA et al., 1982; IWAHORI &
OOHATA, 1981).
A transição da etapa vegetativa para a reprodutiva pode ocorrer de duas
17
maneiras: i) as gemas permanecem indeterminadas (reprodutivas/vegetativas) até
imediatamente antes da brotação (HALL et al., 1977) ou ii) entram em repouso no final
do
outono
já
determinadas
(reprodutivas/vegetativas)
(GOLDSHMIDT
&
MONSELISE, 1970). A primeira possibilidade baseia-se no fato de que não se
observam os primórdios florais nas gemas quando elas se encontram em repouso. Os
primeiros sinais da morfogênese são detectados somente ao se iniciar a brotação das
gemas na primavera (GUARDIOLA, 1981; IWAHORI & OOHATA, 1981; LORD &
ECKARD, 1985). Em lima ácida ‘Tahiti’ (Citrus latifolia) as evidências indicam que a
indução sobrevém imediatamente antes da diferenciação floral, pois somente as gemas
que iniciaram o desenvolvimento durante as condições indutivas de déficit hídrico ou de
baixas temperaturas produziram flores (SOUTHWICK & DAVENPORT, 1986).
ABBOTT (1935), um dos primeiros a registrar a influência do déficit hídrico na
floração dos citros, observou que as gemas não se desenvolvem durante o período do
déficit, mas somente após o re-umedecimento. Assim, parece que o déficit hídrico está
diretamente relacionado com a quebra da dormência das gemas (DAVENPORT, 1990).
CASSIN et al. (1968) analisaram informações sobre a ocorrência de chuvas e
florescimento dos citros em diversas regiões tropicais do mundo e confirmaram que a
floração sempre ocorria após períodos de seca seguidos de re-umedecimento por chuva
ou irrigação.
O repouso da planta devido a diminuição do crescimento vegetativo seja por frio
ou seca, resulta no acúmulo de reservas pelas plantas que são consumidas durante a
florada no desenvolvimento das estruturas reprodutivas (VOLPE, 1992). LOVATT et
al. (1988) encontraram indicações de que a intensidade do florescimento é dependente
do conteúdo de carboidratos e de compostos nitrogenados na folha, e que estes
aumentam quando a árvore é submetida a estresse hídrico.
Em plena primavera, após a antese, as etapas iniciais do crescimento do fruto e
da área foliar são favorecidas por radiação solar mais intensa, dias mais longos,
temperaturas mais altas e, de modo geral, dependendo do tipo de solo e do manejo, a
grande maioria dos pomares dispõe de boa condição hídrica (ORTOLANI, 1991).
A maioria das regiões de produção de citros no mundo dispõe de chuvas anuais
entre 1000 a 2000 mm, com sazonalidade, apresentando normalmente uma estação seca.
Esses totais anuais têm pouco significado agroclimático, pois a disponibilidade de água
depende essencialmente do balanço entre a evapotranspiração da cultura e a
precipitação pluvial ao longo do ciclo fenológico dos citros, correspondentes às etapas
18
de indução floral ou pré-florescimento, estabelecimento, crescimento e maturação do
fruto e crescimento vegetativo.
Como planta perene, a resposta dos citros à água em um determinado estágio de
desenvolvimento depende da disponibilidade hídrica anterior a esse estágio
(DOORENBOS & KASSAM, 1994). Em condições de deficiência hídrica, as folhas se
curvam, reduzindo a área de transpiração e, dependendo da intensidade da seca, as
folhas e frutos jovens caem. Os frutos maduros desidratam, estabelecendo fluxo inverso
de água e alteração sensível da sua qualidade. Assim os desenvolvimentos vegetativo e
reprodutivo são condicionados à distribuição de água durante o ciclo de
desenvolvimento da planta (SAMPAIO, 1990; STEWART & NIELSEN, 1990). Assim,
condições extremas de déficit hídrico afetam negativamente o florescimento, o
crescimento e a formação de reservas.
Na maior parte do território brasileiro, a irrigação é uma prática suplementar,
isto é, os totais anuais de precipitação pluvial são suficientes para satisfazer as
necessidades hídricas da cultura, todavia, a distribuição irregular das chuvas propicia a
ocorrência de períodos de estresse hídrico às plantas, acarretando quebras de produção.
A irrigação deve ser sistemática, isto é, feita de acordo com critérios bem estabelecidos,
fixados em função das condições de umidade do solo (VIEIRA, 1991). Além disso, com
a irrigação, a umidade do solo é mantida em nível adequado durante o ciclo vegetativo
da planta, proporcionando um melhor funcionamento do aparelho fotossintético e o
fornecimento de substrato para o crescimento e formação de reservas. Dessa forma, o
florescimento e o pegamento são maiores beneficiando a produção final. É muito
importante na irrigação a possibilidade de interromper os períodos dos chamados
veranicos, principalmente aqueles que ocorrem no verão.
A participação do clima noutras etapas do processo de floração é inegável,
especialmente o déficit hídrico nas regiões tropicais e/ou temperaturas baixas nas
subtropicais (SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT, 1996). É possível que esses fatores
atuem na floração mediante mecanismos diferentes (SOUTHWICK & DAVENPORT
1986) mostraram que plantas submetidas a baixas temperaturas, com vistas ao
florescimento, não apresentaram qualquer alteração no potencial hídrico das folhas, uma
indicação da possível independência de ação desses fatores. No entanto, é possível que a
influência promotora do déficit hídrico e da baixa temperatura sobre o florescimento
seja na supressão do crescimento vegetativo (SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT,
19
1996). O déficit hídrico parece ser o principal fator promotor da floração das plantas
cítricas nas regiões de clima tropical, onde a temperatura não é suficientemente baixa
para estimulá-la.
A relação entre intensidade e duração do déficit hídrico e a intensidade de
floração
é
aparentemente
quantitativa,
semelhante
às
baixas
temperaturas
(SOUTHWICK & DAVENPORT, 1986), mas não há prova de que o déficit hídrico
tenha qualquer efeito direto na etapa de indução (DAVENPORT, 1990). O estímulo ao
florescimento é quantitativo, ou seja, é possível que déficit hídrico e temperatura baixa
possam agir de forma cumulativa (SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT, 1996).
Finalmente, SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT (1996) comentam que baixas
temperaturas e déficit hídrico parecem influenciar a floração dos citros por diferentes
mecanismos e questionam se esses sinais do ambiente devem ser considerados
verdadeiros fatores indutores da floração ou apenas inibidores do crescimento, comum a
ambos e único elemento provavelmente necessário ao engatilhamento da diferenciação
floral dos citros. Em síntese, a redução do crescimento, principalmente do sistema
radicular, levaria à baixa produção de giberelinas e, conseqüentemente, à floração
(MONSELISE, 1985). TAMIN et al. (1997) observaram que tanto o estresse hídrico
quanto a exposição à baixas temperaturas causaram redução nos teores endógenos de
giberelinas. Por outro lado, MONSELISE & HALEVY (1964), observaram que a
presença de giberelina inibe o florescimento.
As temperaturas do ar promotoras do florescimento oscilam entre 13 e 15° C dia
/10 e 13° C noite, sendo que nestas faixas as temperaturas mais baixas são as mais
eficientes (MOSS, 1969). A temperatura máxima limite para promover a floração ainda
não está bem definida, embora se acredite que esteja em torno de 19°C; temperaturas
superiores a 22°C já são ineficientes (DAVENPORT, 1990). ALBRIGO et al. (2002)
observaram na Flórida que o florescimento satisfatório ocorre quando há 800 a 1000
horas de temperaturas abaixo de 20°C sem interrupções no período, por estímulos às
novas brotações, ou seja, a ocorrência de temperaturas máximas acima de 26,6 e
mínimas superiores a 21,1 °C por mais de sete dias seguidos. Essa indução ao
florescimento
pode
suceder
em
algumas
regiões,
como
no
sul
paulista,
independentemente da presença de estresse hídrico.
20
Acredita-se que o efeito estimulante das baixas temperaturas no florescimento
seja percebido pelos caules e/ou folhas, mas não pelas raízes, o metabolismo das quais
parece controlar a iniciação do crescimento de brotos novos (HALL et al., 1977).
A relação que existe entre a intensidade e a duração do déficit hídrico e a
intensidade de floração é aparentemente quantitativa, de forma semelhante às baixas
temperaturas (SOUTHWICK & DAVENPORT, 1986). O tema é contraditório, pois
LOVATT et al. (1988) não encontraram diferença no número de flores entre o controle
não-estressado, estresse hídrico severo de curta duração [potencial da água na folha
(ΨL) de antemanhã de -3 MPa, por 30 dias] e déficit hídrico moderado de longa duração
(ΨL de antemanhã de -2 MPa, por 50 dias]. Uma crítica que se pode fazer é que os ΨL
foram severos, mesmo quando se considera o período de 30 dias, que não é pequeno,
podendo assim, ter prejudicado e não favorecido a floração (MEDINA et al., 2005).
Ainda nesta linha KOSHITA & TAKAHARA (2004) observaram que estresses
moderados proporcionam floração abundante enquanto que estresses severos causam
uma forte inibição na formação de gemas florais, devido à grande queda de folhas. A
intensidade de estresse pode ser monitorada por irrigação artificial.
LOVATT et al. (1988), a fim de desenvolver um modelo fenológico de
florescimento utilizando a temperatura, estudaram a influência do ambiente e de fatores
da árvore sobre a fenologia e fisiologia do processo de florescimento. Eles verificaram,
nas inflorescências em ramos sem folhas antecipação da quebra de dormência da gema e
da antese. Em inflorescências em ramos com folhas, foram encontradas flores com
antese atrasada. A inflorescência com folhas apresenta maior possibilidade de se
desenvolver para frutos e atingir maturidade.
Resultados obtidos com várias espécies e cultivares, e em diversas regiões
produtoras, indicam que o fotoperíodo, isoladamente, não é o suficiente para induzir a
floração das plantas cítricas, mas que o encurtamento do dia parece tornar as plantas
mais sensíveis à ação das baixas temperaturas (SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT,
1996). A conclusão mais provável, diante das informações disponíveis, é que os citros
são plantas de dia-neutro quanto à indução floral (KRAJEWSKI & RABE, 1995),
embora LENZ (1969) diga que a laranja ‘Bahia’ pode ser descrita como uma planta de
“dia-curto dependente qualitativamente de temperatura”.
Não há evidência da participação direta dos carboidratos no florescimento dos
citros (DAVENPORT, 1990; GARCIA-LUIS et al., 1988, 1995; GOLDSCHMIDT,
1999; KRAJEWISKI & RABE, 1995; SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT, 1996;).
21
Não está claro seu papel regulador específico na floração, ou a necessidade de um limiar
energético mínimo desses compostos, para que ocorra a indução floral (SPIEGEL-ROY
& GOLDSCHMIDT, 1996). Remoção de frutos em ‘Satsuma’ Citrus unshiu ou
anelamento de ramos causam acúmulo de carboidratos nas folhas e aumento na
formação de flores (GUARDIOLA et al., 1992).
Sombreamento de folhas, entretanto, causa queda no teor carboidratos nas folhas
e queda na intensidade de florescimento (GARCIA-LUIZ et al., 1995). A relação
positiva entre carboidratos e florescimento indica que a disponibilidade de carboidratos
não estruturais pode ser limitante no florescimento. No entanto, independentemente do
papel regulador dos carboidratos na floração dos citros, sua exigência para o
florescimento é alta. Os citros podem consumir o equivalente entre 10 e 20% dos
carboidratos utilizados para o crescimento dos frutos. Portanto, a demanda diária total
de carboidratos durante a antese pode exceder a sua produção pelas folhas, sendo
necessário à utilização de reservas (BUSTAN & GOLDSCHMIDT, 1998).
Normalmente a porcentagem de flores produzidas e que se desenvolvem em
frutos maduros é pequena, variando entre 0,1 até ao redor de 3%. Somente em árvores
de baixo florescimento e naqueles cultivares que formando um número baixo de flores
tais como a ‘Satsuma’, uma porcentagem maior para fixação é encontrada
(GUARDIOLA et al., 1992).
Após a fecundação, durante o desenvolvimento do fruto, ocorrem três períodos,
considerados de ajustes, em que a abscisão se torna acentuada: imediatamente após a
polinização, durante o crescimento inicial do fruto (“june drop” no hemisfério norte e
queda de frutos de novembro no hemisfério sul) e durante a maturação. A abscisão de
frutos logo após a fecundação parece estar relacionada com fatores hormonais, com a
giberelina tendo um papel central (TALON et al., 1992). Durante a queda de junho, no
hemisfério norte (June drop) a abscisão esta particularmente relacionada com a
competição por fotoassimilados (IGLESIAS et al., 2003; RUIZ et al., 2001). Para o
hemisfério sul é possível que a queda de novembro também esteja relacionada com a
competição por carboidratos, porém não encontramos esta informação.
Geralmente a fixação de frutos após a antese é mais relevante do que o número
de flores como fator limitante da produção. Somente durante os anos de baixa produção
de frutos, em casos de alternância de safra, a produção é determinada pela falta de um
número suficiente de flores (GUARDIOLA et al., 1992). Ou seja, a variação no número
de frutos (carga pendente), de flores e de folhas afeta a frutificação do ano posterior.
22
Os citros florescem em ramos com 4 a 18 meses de idade, sendo que as flores
provenientes de ramos de verão ou outono anteriores (ramos mais novos) fixam-se
melhor do que aqueles produzidos na primavera anterior (ramos mais velhos). Contudo,
em todo o crescimento do verão, a árvore depende da disponibilidade de carboidratos
(PRADO et al., 2005).
Há, aparentemente, uma competição entre os frutos em desenvolvimento e as
novas brotações, o que torna relevante avaliar como a intensidade de frutificação
interfere no florescimento seguinte, ou seja, no número e tipo de flores, além da sua
fixação.
As inflorescências com folhas (brotos com folhas e flores) produzem
relativamente mais frutos do que inflorescências sem folhas (ERNER, 1989; RUIZ et
al., 2001). Na inflorescência com folhas, o fruto jovem cresce mais rapidamente e
apresenta maior probabilidade de sobreviver até a colheita, em relação aos frutos de
inflorescência sem folhas (ZUCCONI et al., 1978). O maior crescimento inicial e a
fixação de frutos estão diretamente relacionados (RUIZ et al., 2001; ZUCCONI et al.,
1978). A porcentagem de fixação de frutos está inversamente relacionada ao número de
flores, diminuindo à medida que o número de flores aumenta, de forma que o número de
frutos formados permanece quase constante por uma ampla faixa de florescimento.
Pode-se encontrar correlação entre a abscisão e os teores de carboidratos em
folhas e frutos (RUIZ et al., 2001) já que o número de frutos (GARCIA-LUIS et al.,
1988) ou de folhas (MEHOUACHI et al., 1995) pode alterar a competição por açúcares
na planta.
O amido e os carboidratos solúveis constituem reservas para o crescimento
vegetativo e reprodutivo (GOLDSCHMIDT & GOLOMB, 1982). A abscisão de frutos
em cultivares de laranjeiras doces, em parte, é causada por limitações no suprimento de
carboidratos e pelos níveis de açúcar na casca (IGLESIAS et al., 2003; RUIZ et al.,
2001). IGLESIAS et al. (2003) observaram maior taxa de fixação de frutos, ou menor
abscisão em plantas suplementadas com carboidratos, sugerindo que a fixação de frutos
é limitada pela disponibilidade de carboidratos. Esta aparente relação entre fixação de
frutos e teores de carboidratos talvez esteja relacionada com o fato de que a fixação do
fruto é maior nos ramos onde há inflorescências com folhas do que as sem folhas. As
inflorescências sem folhas antecipam o florescimento e muitas de suas flores
desenvolvem-se até a maturação.
23
Nos cultivares de produção alternante, a intensidade de floração nos anos após a
boa produção é inversamente proporcional à carga de frutos anterior e a sua
permanência na planta (GOLDSCHMIDT et al., 1985; GUARDIOLA et al., 1977;
MONSELISE et al., 1983; MOSS, 1971). O fruto exerce efeito inibidor de crescimento
vegetativo e na indução floral. Ambos os componentes do florescimento, o número de
botões disponíveis e a conversão de botões vegetativos em flores são, portanto, afetados
pelo fruto. Dessa maneira freqüentemente é estabelecida uma relação inversa entre o
florescimento e a carga produtiva anterior (GUARDIOLA, 1992).
A abertura das flores coincide com a presença mínima de nutrientes nas folhas e
o “june drop” (queda fisiológica de frutos em junho no hemisfério norte) com uma
transição no decréscimo de carboidratos metabolizados assim como presença de
nutrientes minerais em inflorescências jovens. Ambos os períodos de queda das
estruturas reprodutivas coincidem com o mínimo de reservas acumuladas, assim como
ácidos orgânicos ou minerais, nos órgãos vegetativos da planta e esse fato pode estar
relacionado às causas primárias na queda de frutinhos em desenvolvimento. Se o
pegamento de frutos é determinado pelo suprimento de nutriente isso pode ser viável
para demonstrar que a abscisão dos frutos coincide com seus teores mínimos havendo,
portanto, uma relação direta entre o teor desses nutrientes e a fixação (SANZ et al,
1987).
RUIZ et al. (2001) observaram que durante o crescimento inicial dos frutos o
acúmulo de nitrogênio (N), fósforo (P) e de potássio (K) foi linearmente relacionado
com o acúmulo de matéria seca. Parte dos 3 elementos era mobilizado de folhas mais
velhas para os órgãos em desenvolvimento.
A absorção de nutrientes minerais pelos citros ocorre durante todo o ano, sendo
maior, porém no florescimento e durante a formação de folhas e ramos novos,
respectivamente em setembro a dezembro e em março a abril. A laranjeira é capaz de
absorver N na forma amoniacal, amídica e nitrato. A absorção de N ocorre em mínima
quantidade durante o inverno e em máxima proporção no fim da primavera. Este
nutriente, quando absorvido no outono e início do inverno, fica acumulado até a
primavera. Nesse momento sofre redistribuição e passa a ser usado, em parte, no
florescimento e na frutificação. O P mostra-se menos necessário do que o N e o K para
o desenvolvimento vegetativo e a produtividade das plantas cítricas. O K tem menor
efeito sobre o crescimento do que o N e sua maior absorção é observada na primavera e
no verão. Durante a maturação dos frutos há uma redução de até 60% no teor foliar
24
deste nutriente, provavelmente, devido a sua migração das folhas para os frutos. O K
influi positivamente no tamanho dos frutos, na sua cor, espessura da casca, porcentagem
dos ácidos e no teor de vitamina C. Entretanto, reduz a porcentagem de suco e a relação
sólidos solúveis/acidez (CASTRO et al, 2001).
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Local, clima e solo
Esta pesquisa iniciou em janeiro de 2004 e foi conduzida em um pomar de
laranjeiras ‘Valência’ enxertadas sobre limoeiro ‘Cravo’ (Citrus Limon Osbeck) com
aproximadamente 12 anos de idade, no espaçamento 8X5 m, no Centro APTA Citros –
‘Sylvio Moreira’ do Instituto Agronômico (IAC), situado no município de
Cordeirópolis.
O clima da região é do tipo Cwa (tropical úmido), segundo a classificação de
Köppen e o solo, latossolo vermelho distrófico e textura médio-argilosa.
Os dados climáticos como temperatura, precipitação, radiação solar e umidade
solar, foram medidos em um posto meteorológico automático situado a 500 m do campo
experimental.
3.2 Instalação do experimento, irrigação e retirada de frutos
O experimento foi conduzido em duas etapas, com duração de 25 meses de
execução e análises.
O experimento foi conduzido em 31 plantas e o delineamento experimental
adotado foi o fatorial 2X2, com quatro tratamentos e 6 repetições, sendo uma planta por
parcela que totalizaram 24 plantas na área útil. Entre os tratamentos houve plantas de
bordadura, que totalizaram 31 plantas. Todas as plantas apresentavam-se uniformes com
a presença de frutos jovens.
Os tratamentos foram aplicados foram: plantas Irrigadas e Com Frutos (ICF);
plantas Irrigadas Sem Frutos (ISF); plantas Não Irrigadas e Com Frutos (NICF);
plantas Não Irrigadas e Sem Frutos (NISF). Nos tratamentos sem frutos, que simulam
de plantas sem produção, todos os frutos foram retirados manualmente em fevereiro de
2004. Foram irrigadas 12 plantas, 6 com e 6 sem frutos e as demais 12 não foram
irrigadas, ou seja, receberam exclusivamente a água proveniente da ocorrência de chuva
natural. Nos tratamentos irrigados, a quantidade de água aplicada foi equivalente a
100% da evapotranspiração potencial (Figura 1).
25
O sistema de irrigação utilizado foi o de gotejamento, composto por duas linhas
de gotejadores de 4 L.h-1, espaçados de 1m um do outro. Os cálculos da
evapotranspiração foram feitos segundo o método de Penman-Monteith e os balanços
hídricos foram feitos utilizando-se a planilha eletrônica desenvolvida por ROLIM et al.
(1998). Foi considerada uma capacidade de água disponível (CAD) de 100 mm.
A
B
Figura 1 - Foto das laranjeiras ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’ após a retirada dos
frutos em fevereiro de 2004. (A) Laranjeira sem e (B) com frutos.
26
3.3 Primeira etapa (fevereiro de 2004 a outubro de 2005)
Na primeira etapa do experimento foram efetuadas as seguintes avaliações no
período compreendido entre fevereiro de 2004 à outubro de 2005.
3.3.1 Avaliações de florescimento e crescimento vegetativo
Em cada tratamento e repetição foram selecionados quatro ramos (pintados com
tinta látex branca) com tamanho inicial variando entre 40 a 50 cm e à partir de fevereiro
de 2004 a janeiro de 2005 (12/01/2005), estimou-se o crescimento vegetativo por meio
de medidas mensais do comprimento dos ramos e suas brotações novas.
Em julho de 2004 selecionou-se 4 ramos brotados no verão de 2003/2004
(chamados ramos jovens) e 4 ramos brotados na primavera 2003 (chamados ramos
velhos), por planta e por tratamento. Nestes ramos, a partir de agosto (09/08/04), que é o
período de indução do florescimento, até o final do processo de abscisão de frutos
(26/11/04, novembro de 2004), contou-se o número de flores (flores solteiras, ou seja,
inflorescência sem folhas e flores com folhas) e de brotações vegetativas, em intervalos
de aproximadamente 15 dias. Considerou-se para estas contagens de inflorescência,
doze gemas por ramo, contadas a partir do ponteiro, totalizando uma amostra de 288
gemas por tratamento por idade de ramo (4ramos/planta) X (12gemas/ramo) X
(6plantas/tratamento) = 288 gemas/tratamento. Os resultados foram apresentados em
porcentagem, isto é, [(órgão considerado/288) x 100]. Em 10 fevereiro de 2005 foram
contados todos os frutos de cada árvore e em 06 de outubro de 2005 procedeu-se a
colheita e pesagem dos mesmos, nas plantas dos tratamentos ICF e NICF. A produção
de frutos foi expressa em kg/laranjeira.
3.4 Segunda etapa (setembro de 2005 até dezembro de 2005)
Na segunda etapa do experimento foram efetuadas as seguintes avaliações no
período compreendido entre setembro de 2005 à dezembro de 2005.
Na segunda etapa utilizaram-se as mesmas plantas, o mesmo delineamento e
estas plantas não sofreram tratamento suplementar e em conseqüência dos tratamentos
de retirada de frutos, aplicados em fevereiro de 2004 e da irrigação em metade das
plantas, a produção de frutos da safra 2004/2005 (colhidos em 06 de outubro de 2005)
foram diferentes, cujos resultados são mostrados à frente (no item resultados e
discussão).
Nesta segunda etapa do experimento avaliaram-se como a produção da safra
27
2004/2005 afetou o florescimento e fixação de frutos na safra seguinte (2005/2006). A
continuidade do experimento foi feita, portanto, com as mesmas plantas, repetições e
delineamento experimental da etapa experimental anterior.
3.4.1 Avaliações de florescimento e frutificação
Entre meados de setembro de 2005 (12/09/2005) até meados de dezembro
(08/12/2005), ou seja, entre o florescimento e fixação de frutos, quantificou-se o
número de flores e de frutos, em intervalos de aproximadamente uma semana. Em
outubro, 06/10/2005 foi feita a colheita dos frutos, como descrito anteriormente. As
contagens dos órgãos reprodutivos (flores e frutos) foram efetuadas por amostragem em
dois locais da copa de cada planta, ou seja, num quadrante relativo ao nascente e noutro
relativo ao poente e na altura média da copa (ARAÚJO et al., 1999). Cada quadrante era
limitado por um quadrado com área de amostragem de 1m2, amostrando-se, portanto
2m2 por árvore por data. A contagem dos órgãos reprodutivos prosseguiu até que o
número de frutos permanecesse praticamente constante em duas épocas consecutivas de
contagem.
Em 08 de dezembro de 2005 mediu-se o diâmetro dos 10 frutos por planta em
cada repetição com um paquímetro digital.
3.4.2 Avaliação dos teores de carboidratos
Coincidente com as datas das contagens de flores e frutos foram colhidas sete
folhas maduras (de aproximadamente seis meses de idade) por repetição e por
tratamento para análise do teor de carboidratos. Imediatamente após a coleta as folhas
eram mergulhadas em nitrogênio líquido e armazenadas a -20ºC até a análise. Antes da
elaboração do extrato para análise as folhas foram submetidas à secagem em estufa com
circulação forçada de ar à temperatura de 60ºC por cinco dias, até obtenção de massa
constante. O extrato para análise de açúcares redutores (glicose e frutose) e sacarose foi
obtido a partir da extração alcoólica (100mg de amostra seca moída com 5mL de etanol
80%) durante 4 horas em banho-maria à 50ºC. As determinações dos teores de açúcares
foram feitas por HPLC, em coluna Dionex P1, tendo como solvente NaOH 40 mM com
fluxo de 0,8 mL/min, e detecção em detetor de pulso amperométrico (MAZZAFERA,
2005)∗. A análise de amido foi feita no resíduo do precipitado após banho-maria à 50ºC.
A extração do amido no resíduo precipitado foi feita com 5mL de ácido perclórico a
∗
Comunicação pessoal:Professor Dr Paulo Mazzafera, Depto de Biologia Vegetal – UNICAMP
([email protected])
28
30% por três vezes consecutivas à 50ºC por 20min cada. O amido foi determinado pelo
método de determinação do teor de carboidratos não-estruturais totais, com uso de
regente de antrona 0,1% em ácido sulfúrico 95% (YEMM & WILLIS, 1954).
As análises dos teores de amido são relevantes pois subsidiam discussão em
relação as respostas do florescimento e da frutificação.
3.5 Teores de elementos minerais
Mediram-se os teores de nitrogênio, fósforo e potássio nas duas etapas do
experimento, colhendo-se para análise, o terceiro e quarto pares de folhas de ramos com
e sem frutos de aproximadamente seis meses de idade, pertencentes a ramos com e sem
frutos em todos os tratamentos.
As folhas foram coletadas, na primeira etapa em 07 de abril de 2005 e na
segunda etapa em dezembro de 2005, sendo que as análises foram efetuadas no
Laboratório de Análises de Solo e Planta do Instituto Agronômico de Campinas,
segundo método sugerido por BATAGLIA et al. (1983).
O delineamento experimental utilizado foi fatorial 2x2, com 6 repetições,
realizou-se as análises de variância e a comparação das médias foi feita pelo teste de
Tukey a 5%. Para análise dos teores de N, P e K, utilizou-se o delineamento
experimental fatorial 4X2. As análises estatísticas foram efetuadas com o programa
ESTAT – Sistema para análises estatísticas (v.2.0), da Universidade do Estado de São
Paulo – FCAV: Pólo Computacional/Depto de Ciências Exatas e as médias foram
comparadas pelo teste de Tukey aos níveis de 1 e 5%.
A seguir incluímos um organograma da parte experimental.
29
ORGANOGRAMA EXPERIMENTAL
ORGANOGRAMA DE ATIVIDADES
ANO/MES
ATIVIDADES DA PRIMEIRA ETAPA
2004
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
2005
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
Em fevereiro criou-se artificialmente plantas com e sem frutos.
Foram retirados todos os frutos de 12 plantas, e mantido os frutos de
outras 12 plantas. Metade das plantas foram irrigadas. Assim
constituiu-se os tratamentos plantas: Irrigadas e Com Frutos (ICF);
Irrigadas e Sem Frutos (ISF); Não Irrigadas e Com Frutos (NICF) e
Não Irrigadas e Sem Frutos (NISF).
Medidas efetuadas
Medida mensal de crescimento de ramos (entre março e
dezembro).
Em ramos marcados, nas plantas ICF, ISF, NICF e
NISF foram contados as flores, e frutos fixados
referentes ao florescimento ocorrido após a aplicação
dos tratamentos em fevereiro de 2004. Também avaliouse o tipo de brotação em função da idade do ramos (isto
é ramos novos - brotados no verão de 2004 e ramos
velhos brotados na primavera de 2003/2004). Analisouse o teor de macronutrientes em abril de 2005 em folhas
provenientes de ramos com e sem frutos.
Contagem de frutos fixados provenientes do florescimento ocorrido
em outubro de 2004
ATIVIDADES DA SEGUNDA ETAPA
Nas mesmas plantas utilizadas na etapa anterior procedeu-se
várias medidas, com o objetivo de analisar o efeito das
diferentes produções sobre o florescimento, fixação de frutos,
teor de carboidratos nas folhas e crescimento inicial dos frutos.
Medidas: 1) contagem semanal de flores e de frutos em 2 metros
quadrados de copas por árvore; 2) análise semanal do teor de
carboidratos; 3) em dezembro de 2005 procedeu-se análise do
teor de macronutrientes em folhas provenientes de ramos com e
sem frutos.
Colheita de frutos referente à safra 2004/2005 em
outubro
DEZ
30
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
A figura 2 mostra as condições do ambiente nos dois anos de experimentação.
Em 2004 a média decendial de temperatura mínima foi menor que em 2005 e que o
déficit hídrico no solo foi pequeno. Em 2005 já ocorreu um período maior e mais
acentuado de déficit hídrico.
4.1 Primeira etapa
4.1.1 Florescimento e crescimento vegetativo
O crescimento de ramos foi significativamente maior, sendo que não houve
interações entre os tratamentos (p<0,05, análises estatísticas apresentadas nos Anexos)
nas plantas (ISF e NISF) cujos frutos foram retirados (Figura 3). Esse crescimento
maior foi observado após a retirada dos frutos (fevereiro de 2004) possivelmente devido
à menor competição por fotoassimilados nas plantas sem frutos. Os frutos constituem-se
nos órgão que exercem maior poder dreno da planta, consumindo ao redor de 80% dos
carboidratos produzidos (BUSTAN & GOLDSCHMIDT, 1998).
No período entre abril e agosto de 2004 o crescimento dos ramos praticamente
cessou e a planta permaneceu aparentemente dormente nestes meses, devido
possivelmente à queda da temperatura (Figura 2). Em geral, em citros o crescimento
diminui com a queda na temperatura e, praticamente cessa por volta de 13oC
(REUTHER, 1977). Depois deste período, com a elevação da temperatura do ar, o
crescimento dos ramos voltou a aumentar mostrando um surto de crescimento na
primavera e manteve-se numa taxa aproximadamente constante também durante o
verão, visto que o ângulo de inclinação da curva entre setembro de 2004 e fevereiro de
2005 permaneceu praticamente constante (Figura 3).
A irrigação não apresentou efeito em relação ao desenvolvimento vegetativo,
porque neste período do experimento (2004), não houve escassez importante de água e o
crescimento contínuo ocorreu sob condições favoráveis de temperatura e umidade do
solo. Além disso, o fator em questão está relacionado também ao processo de floração e
frutificação, principalmente no que se refere à estrutura da planta e sua capacidade
fotossintética (AGUSTÍ & ALMELA, 1992). Em laranjeiras períodos de baixas
temperaturas e/ou de deficiência hídrica são favoráveis à indução de modificações
internas nas gemas as quais, em condições favoráveis, florescem na primavera, em
resposta ao aumento da temperatura e ocorrência de chuvas (Figuras 2 e 4). Neste
período também ocorre a retomada do crescimento vegetativo (REUTHER, 1977)
31
(Figuras 3 ). Em 2004 o déficit hídrico não foi intenso em Cordeirópolis, portanto não
houve diferenças significativas entre os tratamentos, sendo que esses dados de
crescimento referem-se à somatória dos dados coletados em todas as medições
realizadas no período.
2004
160
15
12
Set
Out
Nov
Dez
Set
Out
Nov
Dez
Jul
Ago
Jul
Jun
Jun
Ago
Abr
Mai
Mai
9
Mar
0
Dez
Nov
Set
Out
Ago
Jul
Jun
Abr
Mai
Mar
Jan
Fev
9
140
DEF (mm)
120
100
80
120
100
80
60
40
40
EXD;
60
20
20
Mes
Dez
Nov
Out
Set
Ago
Jul
Jun
Mai
-20
Abr
-20
Mar
0
Jan
0
Fev
DEF (mm)
18
60
20
140
EXD;
21
80
40
12
20
24
100
Abr
15
40
27
Mar
18
60
30
120
Jan
21
80
140
Mes
Figura 2 - Temperaturas máximas e mínimas, precipitação e balanço hídrico em 2004 e
2005, em Cordeirópolis – SP.
32
Temperatura (oC)
24
100
33
Tmax
Tmin
Prec
Fev
27
120
0
30
2005
Jan
140
180
Temperatura (oC)
Precipitação (mm)
160
33
Fev
Tmax
Tmin
Prec
Precipitação (mm)
180
120
NISF
NICF
ISF
ICF
100
80
60
10
/2
/2
00
4
10
/4
/2
00
4
10
/6
/2
00
4
10
/8
/2
00
4
10
/1
0/
20
04
10
/1
2/
20
04
10
/2
/2
00
5
Comprimento de ramo (cm)
140
Data
Figura 3 - Crescimento de ramos em laranjeira ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’, nos seguintes
tratamentos: laranjeiras desbastadas sem irrigação (NISF) e com irrigação (ISF) e laranjeiras não
desbastadas sem irrigação (NICF) e com irrigação (ICF), em novembro de 2004, Cordeirópolis –
SP.
33
Flor sem folhas;
50
Ramos jovens
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
50
Tipo de estrutura (%)
NISF
Flor+folha;
50
NICF
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
50
50
ICF
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
50
50
ISF
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
Vegetativa;
Chumbinho
NISF Ramos velhos
NICF
ICF
ISF
04
04
04
04
04
04
04
04
04
04
04
04
07/
07/
08/
08/
09/
11/
09/
10/
12/
10/
11/
12/
23/
23/
20/
20/
17/
17/
15/
12/
15/
10/
12/
10/
Data
Data
Figura 4 - Tipos de estruturas brotadas a partir gemas (288 gemas por tratamento) em
laranjeira “Valência” sobre limoeiro “Cravo” irrigada com (ICF) ou sem fruto (ISF); e
não irrigadas e com frutos (NICF) ou sem frutos (NISF). Nos tratamentos sem frutos os
mesmos foram retirados manualmente em fevereiro de 2004.
34
tenha sido devido principalmente às baixas temperaturas do inverno (RIBEIRO et al.,
2006). Observou-se que entre maio e julho, a temperaturas máximas não ultrapassaram
a 27 °C e as mínimas chegaram a ficar abaixo de 15 °C, e portanto, favoráveis à indução
floral (ALBRIGO et al., 2002). Este ano, no entanto, o florescimento foi considerado
pouco intenso.
A figura 4 mostra a dinâmica do desenvolvimento e os tipos de estruturas
vegetativas ou reprodutivas provenientes das gemas em ramos jovens e velhos
selecionados. Em ambos os tipos de ramos, jovens ou velhos, houve brotação de ramos
vegetativos, principalmente após outubro. O desenvolvimento vegetativo ou reprodutivo
das gemas depende das condições fisiológicas e ambientais (REUTHER, 1977).
Observou-se que prioritariamente as gemas pertencentes a ramos jovens, ou seja,
daqueles brotados no verão de 2004, deram origens a flores com folhas, principalmente.
MOSS, 1970, observaram que a terça parte das inflorescências de uma planta apresenta
folhas. As inflorescências que apresentam folhas são as que têm maior capacidade de
‘pegamento’ do fruto (AGUSTÍ et al. 1992; LENZ, 1966; SAUER, 1951), e de acordo
com GOLDSCHMIDT et al. (1985), o desbaste ou retirada dos frutos da planta, nos
seus primeiros estágios de desenvolvimento, aumenta o acúmulo de reservas e leva a um
aumento na floração seguinte.
Nas plantas com frutos (NICF e ICF) houve predominantemente a presença de
brotações vegetativas no período do verão. É conhecido que a quantidade de frutos da
colheita precedente afeta a brotação e a floração, o que evidencia a concorrência por
substratos para o surgimento de novas flores e sua manutenção até a formação de novos
frutos. Além dos frutos competirem por fotoassimilados para seu crescimento
(GOLDSCHMIDT & KOCH, 1996), também suas sementes produzem giberelinas, que
podem inibir o florescimento (CASTRO et al., 1997; DAVENPORT, 1990). As plantas
cujos frutos não foram retirados em 02/2004, produziram na média 3,5 caixas planta-1, o
que significa uma produção relativamente alta.
Outro fato que pode explicar a maior intensidade de florescimento nos
tratamentos NISF e ISF (Figura 4) foi o maior crescimento vegetativo de verão
(Figura3) que induziu a formação de ramos aptos a florescerem na primavera seguinte
(MEDINA et al. 2005). Destaca-se que os ramos brotados no verão normalmente são
mais externos à copa e expostos a radiação solar onde há maior disponibilidade de
energia fotossíntese, transpiração e acúmulo de nutrientes, que podem favorecer o maior
florescimento ou maior fixação de frutos. Na figura 4 pode ser observado que há maior
35
número de estruturas reprodutivas nos ramos de verão que naqueles mais velhos,
gerados na primavera anterior.
4.1.2 Produção de frutos
A produção de frutos foi significativamente (p>0,05) maior nos tratamentos
desbastados e o desenvolvimento mais importante ocorreu na primavera (Figuras 4 e
5B), principalmente nas laranjeiras pertencentes aos tratamentos que tiveram os frutos
retirados em fevereiro de 2004 (NISF e ISF) (alta produção na safra 2004/2005) em
relação aos tratamentos NICF e ICF (baixa produção na safra 2004/2005).
A dinâmica de surgimento de flores e de frutos no ano de 2004 foi semelhante
nos tratamentos NISF e ISF independente, portanto do fornecimento suplementar de
água por meio de irrigações. Certamente os breves períodos em que ocorreram déficits
hídricos, de acordo com a figura 2 não foram suficientes para afetar positivamente mais
ao florescimento. A irrigação não apresentou efeito detectável estatisticamente. Neste
caso, ficou evidente que a maior produção de frutos foi relacionado com a produção de
flores (Figura 4) e com o número de frutos fixados (Figura 5A) nos tratamentos NISF e
ISF.
Como esperado a massa individual de fruto foi significativamente maior
(p<0,05) nas plantas com menor número de frutos, ou seja, as referentes aos tratamentos
NICF e ICF, em função da competição entre frutos pelo substrato disponível (BUSTAN
& GOLDSCHMIDT, 1998). Os frutos são drenos eficientes de fotoassimilados,
consumindo ao redor de 80% de todo assimilado produzido pela planta (BUSTAN &
GOLDSCHMIDT, 1998). GARCIA-LUIS et al. (1995) também observaram um maior
intensidade de florescimento e de formação de ramos em plantas cujos frutos foram
retirados. Após novembro e durante dezembro, isto é aproximando-se do verão, ocorreu
um aumento nas brotações do tipo vegetativa em todos os tratamentos (Figura 4).
A produção de frutos foi significativamente (p>0,05) maior nos tratamentos em
que se fez a retirada artificial dos frutos em fevereiro de 2004, ou seja, nos tratamentos
NISF e ISF (alta produção) em relação aos tratamentos NICF e ICF (baixa produção). A
irrigação não apresentou efeito detectável estatisticamente na produção de frutos (Figura
5B). Neste caso, ficou evidente que a maior produção de frutos foi relacionado com a
produção maior de flores (Figura 4) e com o número de frutos fixados (Figura 5A) nos
tratamentos ISF e NISF. Como esperado a massa individual de fruto foi maior nas
plantas com menor número de frutos, ou seja, as referentes aos tratamentos NICF e ICF,
em função da competição entre frutos pelo substrato disponível (BUSTAN &
36
GOLDSCHMIDT, 1998). TONET et al. (2002) também observaram que a eliminação
de frutos num ano acarretou em maior produção em função da ausência de competição.
A
Frutos planta
-1
800
600
400
200
-1
Produção de frutos (kg planta )
0
120
NISF
NICF
ICF
ISF
NISF
NICF
ICF
ISF
NISF
NICF
ICF
ISF
B
100
80
60
40
20
0
C
-1
Massa por fruto (g fruto )
200
160
120
80
40
0
Tratamento
Figura 5 - Número de frutos (A); produção de frutos (B) e massa individual de fruto (C)
em laranjeira ‘Valência’ não irrigada com e sem fruto (NICF, NISF) e irrigada com e
sem fruto (ICF, ISF). Colheita em outubro de 2005.
37
Também estes autores sugeriram a possibilidade destas plantas entrarem em uma
seqüência de alternância de safra.
4.2 Segunda etapa
4.2.1. Florescimento e frutificação
Segundo AGUSTÍ (2000) a quantidade de frutos colhidos numa safra afeta a
brotação e crescimento vegetativo e, conseqüentemente, a floração da safra seguinte.
Nas laranjeiras com diferentes produções avaliou-se o efeito da carga pendente na safra
de 2005 e da irrigação na dinâmica do florescimento e da fixação de frutos da safra
seguinte, isto em 2005/06. Pela figura 6 observa-se a dinâmica do aparecimento de
flores e de frutos no período entre início de setembro até meados de dezembro de 2005.
Independente do tratamento em que as plantas foram submetidas o padrão de
florescimento foi semelhante, ou seja, aumentou até um máximo e depois diminuiu até
que todas as flores ou caíram ou foram fecundadas dando origem a frutos.
O número máximo de flores das plantas irrigadas (ISF e ICF) ocorreu ao redor
de 17 de setembro de 2005, ou seja, aproximadamente 15 dias antes do que as plantas
não irrigadas (NICF e NISF), que ocorreu ao redor de 1 de outubro de 2005 (Figura 6 e
7). Assim, mesmo sem déficit hídrico o florescimento ocorreu nas plantas irrigadas,
possivelmente porque o período de baixa temperatura foi o suficiente para induzir o
florescimento e também devido às chuvas ocorridas em setembro desse ano. O período
de indução pelo frio deve ter ocorrido entre junho e agosto de 2005 (Figura 2), quando a
temperatura do ar abaixou significativamente. Nota-se que no tratamento irrigado (ISF e
ICF) a maior quantidade de flores abertas (antese) no período de máximo florescimento
ocorreu nas plantas ICF. Vale aqui ressaltar novamente que as plantas ISF foram as que
apresentaram maior produção de frutos em 2005 (Figura 5).
A menor quantidade de flores apresentada no tratamento ISF pode estar
relacionada a três fatos: 1º) devido à competição por reservas entre os frutos em
maturação e as flores, e/ou 2º) ainda ao efeito inibitório devido produção de giberelina
pelas sementes, que poderiam causar uma inibição parcial no florescimento, em relação
às plantas ICF que produziram menos em 2005 (Figura 5 e 6), 3º) relacionado ao maior
crescimento vegetativo de verão e outono anteriores, formando maior número de ramos
aptos a florescerem na primavera seguinte (Figura 3 e 4) à semelhança que houve no
ano de 2004. O número máximo de flores nos tratamentos não irrigados (NICF e NISF)
foi maior que o das plantas irrigadas (ISF e ICF). O florescimento mais intenso
possivelmente está relacionado com o efeito suplementar da deficiência hídrica em
38
NISF;
ICF;
ISF
A
1200
900
600
300
0
05 05 05 05 05
05 05 05
/20 /9/20 10/20 10/20 10/20 11/20 11/20 12/20
9
/
3 17 1/ 15/ 29/ 12/ 26/ 10/
B
N úm ero de frutos
Número de frutos (2m )
2 -1
Número de flores (2m )
2 -1
1500
NICF;
900
600
8/12/2005
70
60
50
40
30
20
10
0
NISF
NICF
ICF
ISF
Tratam ento
300
0
05 05 05 05 05
05 05 05
/20 /9/20 10/20 10/20 10/20 11/20 11/20 12/20
9
/
3 17 1/ 15/ 29/ 12/ 26/ 10/
Data
Figura 6 - Desenvolvimento do número de flores (A) e de frutos (B) (‘chumbinho’) em
laranjeira “Valência” sobre limoeiro “Cravo” nos tratamentos plantas não irrigadas e
sem fruto (NISF) ou com fruto (NICF) e plantas irrigadas sem frutos (ISF) ou com
frutos (ICF). Nos tratamentos sem frutos os mesmos foram retirados em fevereiro de
2004. Barras indicam erro padrão.
39
A
B
Figura 7 – Laranjeira ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’ com (A) e sem (B) irrigação,
mostrando a antecipação do florescimento e brotações em plantas irrigadas. Foto obtida
em setembro de 2005.
40
acúmulo ao efeito da baixa temperatura na indução do florescimento. A intensidade e
distribuição do florescimento estão relacionadas geralmente à intensidade e duração do
estresse quando a planta entra em dormência e o crescimento é retomado ao retornar as
condições
ambientais
adequadas
(RIBEIRO
et
al.,
2006;
VOLPE,
1992).
Comparativamente, nas plantas sem irrigação, o número máximo de flores ocorreu no
tratamento que teve a menor produção de frutos em 2005, o NICF. As razões possíveis
são as mesmas discutidas em relação a plantas irrigadas, ou seja, competição por
substrato e efeito inibitório parcial dos frutos sobre o florescimento (AGUSTÍ, 2000;
CASTRO et al., 2001; DAVENPORT, 1990; REUTHER, 1977).
Na figura 6B observa-se o curso no tempo do número de frutos fixados. O
número de frutos, em cada período é dado pelo balanço entre os frutos fixados e os
frutos que sofrem abscisão. Em todos os tratamentos, após a antese e fecundação, há um
crescente aparecimento de frutos até atingir um valor máximo. O número máximo de
frutos ocorreu primeiramente, como esperado nas plantas irrigadas, para depois ocorrer
nas plantas não irrigadas. Em relação ao pico no número de frutos, houve um padrão
semelhante ao das flores, ou seja, foi mais precoce nas plantas irrigadas e com maior
número nas plantas não irrigadas. Em todos os tratamentos, após o período de grande
abscisão, o número de frutos realmente fixados foi somente uma pequena fração em
relação ao número de flores, confirmando outros trabalhos (AGUSTÍ, 2000; CASTRO
et al., 2001). No entanto, o número final de frutos fixados até a última contagem em 8
de dezembro, foi estatisticamente maior (p<0,05) nas plantas cujo tratamento inicial em
fevereiro de 2004 se mantiveram os frutos (NICF e ICF), ou seja, naquelas em que a
produção de frutos em 2005 foi menor (Figura 5). Este resultado sugere que a
competição por fotoassimilados pode afetar o pegamento de frutos da safra seguinte.
O fato de o número de frutos dos tratamentos irrigados apresentarem-se
inferiores pode ter sido devido às plantas irrigadas não terem sofrido suficiente estresse
por falta d’água durante o período das análises, estimulando e compensando sua
produção, devido ao fato do florescimento geralmente ocorrer após a quebra de
dormência induzida por um período apreciável de baixas temperaturas ou seca
(DAVENPORT, 1990). Dessa forma, o período de frio também contribuiu para o
desenvolvimento das plantas, resultando em uma alta produção de flores e frutos
(Figura 6A). LOVATT et al. (1988) sugerem que a intensidade de distribuição da
floração está relacionada geralmente à intensidade e duração do estresse quando a planta
entra em repouso, o que resulta num acúmulo de reservas, que são rapidamente
41
consumidas durante a florada, no desenvolvimento vegetativo e de estruturas
reprodutivas, quando há o restabelecimento das condições climáticas ideais (ABBOT,
1935). Estes resultados sugerem que a disponibilidade de carboidratos pode afetar o
pegamento de frutos.
4.2.2 Teores de carboidratos
Em 8 de dezembro de 2005, quando o número de frutos estabilizou-se foram
medidos os diâmetros dos frutos que permaneceram nas plantas, como uma estimativa
do tamanho inicial destes frutos. Neste caso a irrigação apresentou um efeito
significativo, pois os frutos das plantas irrigadas apresentaram crescimento inicial maior
(Figura 8). Em 2005, no período de crescimento inicial dos frutos, até dezembro houve
déficit hídrico pequeno (Figuras 2), que parece que contribuiu significativamente para
diminuir o crescimento dos frutos das plantas não irrigadas, provavelmente devido a
possível queda na taxa de fotossíntese. Também devido ao maior crescimento dos frutos
veremos à frente (Figura 9) que o teor de carboidratos metabolizáveis (carboidratos
solúveis + amido) nas folhas foi menor nas plantas irrigadas.
Na figura 9 observa-se o teor de carboidratos nas folhas desde a indução floral
(agosto) até após o período em que a queda de frutos é irrisória, ou seja, até o período
em que o número de frutos praticamente se estabilizou (8 de dezembro). Na primeira
coleta de folhas, em 8/8/2005, os teores de carboidratos solúveis totais (glicose + frutose
+ sacarose, Figura 9A) referentes aos tratamentos irrigados (ICF e ISF) foram
significativamente menor (p<0,05) que dos tratamentos não irrigados (NISF e NICF).
Em agosto houve condições para indução floral (baixa temperatura, Figura 2) e
nas plantas irrigadas o florescimento ocorreu mais cedo em relação às não irrigadas,
devido possivelmente às condições favoráveis de umidade neste tratamento. Após
agosto os teores de carboidratos solúveis totais das plantas irrigadas tenderam a
aumentar enquanto que os das plantas não irrigadas diminuíram. Tal fato pode estar
relacionado com a indução do florescimento e com o florescimento que também
ocorreram em períodos subseqüentes (Figura 6). Nas plantas não irrigadas (NISF e
NICF) o déficit hídrico manteve as plantas em dormência, portanto ainda num processo
de indução de florescimento. Nas plantas não irrigadas ocorreu queda no teor de
carboidratos solúveis totais entre meados de agosto e 15 de outubro, sugerindo a
ocorrência de um de fluxo de carboidratos para as flores. Já se discutiu que o maior
florescimento nas plantas não irrigadas deve estar relacionado com o maior período de
42
Diâmetro de fruto (mm)
40
35
30
25
20
15
10
5
0
NISF
NICF
ICF
ISF
--
Tratamento
Figura 8 - Diâmetro de frutos (‘chumbinho’ até ‘ping-pong’) medidos em 8 de
dezembro de 2005 (safra 2005/2006), em laranjeira “Valência” sobre limoeiro “Cravo”
nos tratamentos plantas não irrigadas e sem (NISF) ou com frutos (NICF) e plantas
irrigadas e sem frutos (ISF) ou com frutos (ICF). Nos tratamentos em frutos os mesmos
foram retirados em fevereiro de 2004. Barras indicam desvio padrão.
43
indução em função do déficit hídrico e ser indicação que a indução floral depende da
ocorrência de fatores climáticos indutivos e podem permanecer indeterminadas
imediatamente antes da brotação, ou seja, vegetativa ou reprodutiva antes da quebra de
dormência (HALL et al. 1977) (Figura 6). A quebra da dormência nas plantas não
irrigadas ocorreu com o estímulo do re-início das chuvas (Figura 2) e conseqüente
ocorrência do florescimento (Figura 6). GARCÍA-LUIS et al. (1995) também
observaram uma queda no teor de açucares solúveis por ocasião da indução floral.
No florescimento máximo tanto das plantas irrigadas como das não irrigadas os
teores de carboidratos solúveis e metabolizáveis (Figura 9A e 9C) (metabolizáveis =
carboidratos solúveis + amido) foram semelhantes e não variaram, sugerindo que o
florescimento em si não afetou o consumo de carboidratos. Ou seja, a despeito das
diferenças na intensidade de florescimento os teores de carboidratos apresentaram
diferenças relativamente pequenas, à semelhança do que também verificaram GARCIALUIZ et al. (1995). Ou seja, não observamos uma diferença evidente no teor de
carboidratos com o florescimento máximo.
As plantas que apresentaram maior produção de frutos na safra 2004/2005 (ISF e
NISF, Figura 5) também apresentaram menor quantidade de flores em 2005 (Figura 6).
No entanto, isto não implicou em maior consumo de reservas ou de carboidratos em
geral, em relação a laranjeiras que floresceram menos (Figura 6 e 9). Tal resultado
indica que a maior produção de frutos nestas plantas inibiu o florescimento por outras
causas que não a competição por fotoassimilados. Outros autores também não
obtiveram evidências diretas da inibição do florescimento devido a competição por
carboidratos (GARCIA-LUIZ et al., 1986, 1995; RUIZ et al., 2001). As laranjeiras que
apresentaram maior florescimento também produziram menos frutos (Figura 4 e 5), de
forma que o consumo final de carboidratos não diferiu entre os tratamentos nesta etapa
de desenvolvimento.
Até o início de agosto os teores de amido eram relativamente baixos (Figura
9B), porém ocorreu aumento significativo até meados de setembro. Apesar da taxa de
fotossíntese diminuir significativamente no inverno (MACHADO et al., 2002), também
há queda acentuada na taxa de crescimento dos frutos e de demais órgãos durante o
inverno (BEVINGTON & CASTLE, 1985), podendo acarretar aumento nas reservas de
amido.
44
-1
Carboidratos solúveis (mg g )
120
-1
A
100
80
60
40
b
20
0
140
Amido (mg g )
a
140
a
B
120
NISF
NICF
ISF
ICF
100
80
60
b
40
20
-1
Carb. metabolizável (mg g )
0
240
a
C
200
160
a
120
b
Fri Frni
80
40
Fir Fni
b
5
5
5
5
5
5
200 200 200 200 200 200
/7/ 0/8/ 7/9/ /10/ /11/ /12/
3
2
2
1
12
10
15
Data
Figura 9 - (A) Teor de carboidratos solúveis totais (glicose+frutose+sacarose), (B) teor
de amido e (C) teor de carboidratos metabolizáveis (carboidratos solúveis + amido) em
folhas de laranjeira ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’ nos tratamentos plantas não
irrigadas e sem fruto (NISF) ou com fruto (NICF) e plantas irrigadas sem frutos (ISF)
ou com frutos (ICF).
45
O número de frutos atingiu um valor máximo para depois que decair
acentuadamente (Figura 6). O número final de frutos fixados até a última contagem em
8 de dezembro, foi maior (p<0,05) nas plantas cujos tratamentos iniciais os frutos foram
mantidos (NICF e ICF), ou seja, naquelas plantas em que a produção de frutos em 2005
foi pequena.
Nos tratamentos sem frutos os mesmos foram retirados em fevereiro de 2004.
Setas com siglas Fir e Fni, indicam datas de florescimento máximo em plantas irrigadas
e não irrigadas, respectivamente; setas Fri e Frni, datas de frutificação máxima em
plantas irrigadas e não irrigadas, respectivamente (Figura 9). Este resultado sugere que a
competição por fotoassimilados pode afetar o pegamento de frutos. De fato, analisando
as figuras 6 e 9 conjuntamente se verifica que o aumento da abscisão está relacionado
com a queda acentuada no teor de amido e de carboidratos metabolizáveis (Figuras 9B e
9C), demonstrando uma limitação no suprimento de carboidratos devido a competição
entre os frutos novos em desenvolvimento. RUIZ et al. (2001) também relataram queda
no teor de carboidratos, durante o período final de abscisão de frutos sugerindo também
uma limitação no suprimento de carboidratos devido a competição entre os frutos em
desenvolvimento.
IGLESIAS et al. (2003) observaram que o aumento do fornecimento de
carboidratos no período de fixação de frutos aumentou a porcentagem de fixação. O
aumento na disponibilidade de carboidratos para os frutinhos em crescimento foi
associado com o decréscimo da taxa de abscisão durante o período de fixação dos
frutos. Vários estudos das relações fonte-dreno em citros, utilizando-se técnicas de
anelamento de ramos, fornecimento artificial de sacarose, desfolhamento parcial,
sugerem também que a competição por fotoassimilados entre os frutinhos regula a
abscisão dos mesmos (GOLDSCHMIDT & KOCH, 1996; IGLESIAS et al., 2003).
Depois do período de competição no início do crescimento dos frutos causando
queda acentuada no teor de carboidratos, parece que se restabeleceu o equilíbrio entre
fornecimento de carboidratos e consumo pelos frutos remanescentes e as reservas de
amido aumentaram novamente (Figura 9B). Porém, as reservas de amido atingiram um
patamar maior nas plantas não irrigadas. Talvez o menor patamar atingido pelas plantas
irrigadas esteja relacionado ao maior consumo de carboidratos pelos frutos
remanescentes, visto que o crescimento destes frutos foi significativamente maior nas
plantas irrigadas (Figura 8). GONZÁLEZ-FERRER et al. (1984) afirmam que a queda
no teor dos carboidratos nas folhas se dá devido ao transportes para os frutos, embora
46
eles representem somente uma pequena parte das reservas das plantas. Durante a
abscisão tardia, o teor de carboidratos solúveis (substitui sacarose) nas folhas cai
demonstrando uma limitação de no suprimento de carboidratos devido à competição
entre os frutinhos em desenvolvimento (Figuras 6 e 9) e tanto o amido, como os sólidos
solúveis acumulam-se nas folhas até o início do período de queda desses frutos novos
(SANZ et al., 1987). Os teores de carboidratos em inflorescências com folhas estão
intimamente relacionadas com a taxa de crescimento do fruto. A remoção dos frutos de
um ramo afeta além do teor de amido, os conteúdos de açúcares solúveis nas folhas
mais velhas e eles se acumulam também em folhas mais jovens até o início da queda
dos frutos novos (SANZ et al., 1987).
4.3 Teores de elementos minerais na folha
A seguir são apresentadas as tabelas com os resultados das análises de teores de
macronutrientes realizadas em abril de 2005 e dezembro de 2005 e as análises
estatísticas desses resultados encontram-se em anexo.
Na tabela 1 estão apresentados os resultados da análise foliar realizada em abril
de 2005, quatorze meses após o desbaste para início do experimento, período em que as
plantas de todos os tratamentos já haviam se desenvolvido e, dessa forma, possuíam
frutos verdes. Foram colhidas amostras em ramos com e sem frutos em todos os
tratamentos. Os resultados demonstraram que as quantidades de N e K foram afetadas
pela presença dos frutos. Nas amostras coletadas em ramos sem frutos (NISF, NICF,
ICF e ISF), os valores de N e K foram superiores em relação às encontradas em ramos
dos mesmos tratamentos, porém com a presença de frutos (NISF+F, NICF+F, ICF+F e
ISF+F), indicando que os frutos consomem N e K mobilizado das folhas.
De acordo com a tabela 2, os nutrientes N, P e K também tiveram os teores
foliares inferiores nos ramos com frutos presentes. Como no caso anterior, isso
provavelmente aconteceu devido à transferência/mobilização de nutrientes das folhas
para os frutos. Note-se que em ambos os períodos de coleta, ou seja, em abril de 2005
(referente à safra de 2004/2005) com frutos em estádio mais avançado que em
dezembro 2005 (safra 2005/2006), os teores desses elementos nutrientes nas folhas com
frutos foram inferiores. Assim, a mobilização de nutrientes é um fator importante no
desenvolvimento dos frutos. GARCIA-LUIS et al. (1995), também encontraram altas
taxas de transferência de N, P e K nas folhas dos ramos com a presença de frutos.
SANZ et al. (1987), observaram que a remoção de frutos durante o período de queda
47
(’june drop’) resulta num rápido acúmulo de N e K nas folhas. RUIZ & GUARDIOLA
(1994) citam que a concentração de N, P e K nas folhas decresce de acordo com o
tempo de desenvolvimento do fruto e com seu tamanho e se apresentam maiores nos
frutos
fixados
do
que
naqueles
que
sofrem
abscisão.
48
Tabela 1. Análise de macronutrientes em folhas de laranjeira ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’ amostradas em 7 de abril de 2005 nos tratamentos irrigado
com fruto (ICF), irrigado e sem fruto (ISF), não irrigado e com fruto (NICF) e não irrigado e sem fruto (NISF). As coletas de folhas foram feitas em ramos
com frutos e ramos sem frutos. Nos tratamentos sem frutos os mesmos foram retirados em fevereiro de 2004. Cordeirópolis – SP.
N (g kg-1)
Tratamentos
Irrigado
Não irrigado
Média
Com fruto + F*
22,75
22,83
22,80B
Com fruto – F
26,18
25,85
26,02A
Sem fruto + F
22,98
25,45
24,22B
Sem fruto – F
26,37
28,25
27,31A
Média
24,57B
25,60 A
*+F significa que a coleta foi realizada em ramos com frutos
-F significa que a coleta foi realizada em ramos sem frutos
Irrigado
1,32
1,32
1,0667
1,5167
1,30A
P (g kg-1)
Não irrigado
2,05
0,93
1,3000
1,3167
1,40A
média
1,68A
1,13B
1,18AB
1,42AB
K (g kg-1)
Não irrigado
5,60
10,67
7,267
10,18
8,44ª
Irrigado
6,10
11,207
6,27
10,32
8,47A
média
5,85B
10,93A
6,77B
10,25A
Tabela 2. Análise de macronutrientes em folhas de laranjeira ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’ amostradas em 8 de dezembro de 2005 nos tratamentos
irrigado com fruto (ICF), irrigado e sem fruto (ISF), não irrigado e com fruto (NICF) e não irrigado e sem fruto (NISF). As coletas de folhas foram feitas em
ramos com frutos e ramos sem frutos. Nos tratamentos sem frutos os mesmos foram retirados em fevereiro de 2004. Cordeirópolis – SP.
N (g kg-1)
Tratamentos
P (g kg-1)
K (g kg-1)
Irrigado
Não irrigado
Média
Irrigado
Não irrigado
média
Irrigado
Não irrigado
média
Com fruto + F*
21,3
22,00
21,63 B
0,93
0,80
0,87B
7,05
6,48
6,77B
Com fruto – F
Sem fruto + F
Sem fruto – F
Média
25,7
21,40
23,30
22,91ª
24,97
22,33
24,58
23,47A
25,32 A
21,87B
23,94 A
1,15
0,88
1,18
1,04A
1,00
0,83
1,05
0,92B
1,08A
0,85B
1,11A
10,28
6,83
9,85
8,50A
8,63
7,45
10,43
8,25ª
9,46A
7,14B
10,14A
*+F significa que a coleta foi realizada em ramos com frutos
-F significa que a coleta foi realizada em ramos sem frutos
49
5 CONCLUSÕES
1) Na primeira etapa, a somatória dos dados de crescimento vegetativo e a
produção de ramos de verão aptos para florescer na primavera seguinte são maiores em
plantas sem frutos;
2) a carga pendente de frutos diminui a intensidade do florescimento;
3) as baixas temperaturas do inverno em Cordeirópolis são suficientes para
induzir o florescimento. Porém o florescimento é mais intenso quando, no período de
indução, também ocorre deficiência hídrica;
4) plantas irrigadas apresentam antecipação do florescimento e crescimento
vegetativo em relação às não irrigadas. Além disto, o florescimento concentrou-se num
período menor.
5) A irrigação proporcionou um maior crescimento inicial dos frutos.
6) O número de frutos fixados e o crescimento inicial dos frutos são limitados
pela disponibilidade de carboidratos.
7) Os teores de nitrogênio, fósforo e potássio em folhas pertencentes a ramos
com frutos são mais baixos, devido a mobilização destes para os frutos.
51
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABBOTT, C.E. Blossom-bud differentiation in citrus trees. American Journal of
Botany, Saint Louis, v.22, p. 476-485, 1935.
AGRIANUAL 2003. Anuário da agricultura brasileira. São Paulo: FNP Consultoria &
Agroinformativos. 2003. 544p.
AGRIANUAL, 2005. Anuário da agricultura brasileira. São Paulo: FNP Consultoria &
Comércio Agroinformativos Ltda. 10º edição. 2005. 520p.
AGUSTÍ, M.; ALMELA, V. & PONS, J. Effects of girdling on alternate bearing in
citrus. Journal of the American Society for Horticultural Science, Alexandria, v. 67,
p. 203-210, 1992.
AGUSTÍ, M. Citricultura, Ediciones Mundi-Prensa, Madri-Espanha. 415p, 2000.
ALBRIGO, G. Influências ambientais no desenvolvimento dos frutos cítricos. In:
DONADIO, L.C. (Coord). Anais do Segundo Seminário Internacional de Citros.
Fisiologia. Bebedouro, 1992. Campinas: Fundação Cargill, 1992. p.100-106.
ALBRIGO, L.G.; VALIENTE, J.I. & BECK, H.W. Flowering expert system
development for a phenology based citrus decision support system. Acta
Horticulturae, Leuven, v.584, p.247-254. 2002.
BATAGLIA, O.C.; FURLANI, A.M.C.; TEIXEIRA, J.P.F.; FURLANI, P.R. &
GALLO, J.R., 1983. Métodos de análise química de plantas. Circular 78, Instituto
Agronômico, Campinas, 48p.
BENVINGTON, B.B. & CASTLE, W.S. Annual root growth pattern of young citrus
trees in relation to shoot growth, soil temperature, and soil water content. Journal of
American Society of Horticultural Science, Alexandria, v.110, n. 6, p. 840-845, 1985.
BUSTAN, A. & GOLDSCHMIDT, E.E. Estimating the cost of flowering in a grapefruit
tree. Plant and Cell Environment, Oxford, v.21, p.217-224, 1998.
52
CASSIN, J.; BOURDEAUT, J.; FOUGUE, A.; FURAN, V.; GAILARD, J. P.; LE
BOURDELLES, J.; MONTAGUT, G. & MOREUIL, C. The influence of climate upon
the blooming of citrus in tropical areas. Proceedings of the International Society of
Citriculture, v. 1, p. 315-324, 1968.
CASTRO, P.R.C.; MEDINA, C.L.& PACHECO, A.C. Potencialidade para o uso de
reguladores vegetais na planta cítrica. Laranja, Cordeirópolis, v. 17(1):109-122, 1997.
CASTRO, P.R.C; MARINHO, C.S. & MENEGUCCI, J.L.P. Fisiologia da produção
dos citros. Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v.22, n. 209, p. 26-38, 2001.
DAVENPORT, T. L. Citrus flowering. Horticultural Reviews, Westport, v.12, p. 349408, 1990.
DONADIO, L. C; FIGUEREIDO, J. O. &
PIO, R. M;
Variedades Cítricas
Brasileiras; Jaboticabal; FUNEP; 1995, 228p.
DONADIO, L.C. Exigências para exportação de citros. In: Anais do I Simpósio
Internacional de Fruticultura – Produção e Qualidade de Frutos Cítricos. Botucatu:
FAPESP, 1999. p.33-45.
DOORENBOS, J. & KASSAN, A. H. Efeito da água no rendimento das culturas.
Campina Grande: Ed. Universitária/UFPB, 1994. 396 p.
ERNER, Y. Citrus fruit set: carbohydrate, hormone and leaf mineral relationships, In:
C. WRIGHT, V. (ed) Manipulation of fruiting Butterworths, 1989, p.233-42.
GARCÍA-LUIS, A.; ALMELA, V.; MONERRI, C.; AGUSTÍ, M. & GUARDIOLA, J.
L. Inhibition of flowering in vitro by existing fruits and applied growth regulators in
Citrus unshiu. Physiologia Plantarum, Copenhagen, v.66 p.515-520, 1986.
GARCÍA-LUIS, A.; FORNES, F.; SANZ, A. & GUARDIOLA, J. L. The regulation of
flowering and fruit set in Citrus: Relationship with carbohydrate levels. Israel Journal
of Botany, Jerusalem, v. 37, p. 189-201, 1988.
53
GARCIA-LUIZ, A.; FORNÉS, F. & GUARDIOLA, JL. Leaf carbohydrate and flower
formation in Citrus. Journal of the American Society for Horticultural Science,
v.120, p. 222-227, 1995.
GOLDSCHMIDT, E. E. & MONSELISE, S. P. Hormonal control of flowering in citrus
and some other woody perennials. In: Carr, D.J. (ed.). Proceeding of 7th International
Conference on Plant Growth Substances. Camberra, Austrália, December 7-11, 1970.
Springer-Verlag, Berlim-Heidelberg-NewYork. Plant Growth Substances. 837 p. , 1972.
GOLDSCHMIDT, E.E. & GOLOMB, A. 1982. The carbohydrate balance of alternate
bearing citrus tree and the significance of reserves for flowering and fruiting. Journal
of American Society for Horticultural Science, v.107, p. 206-208, 1982.
GOLDSCHMIDT, E. E.; ASCHKENAZI, N.; HERZANO, Y.; SCHAFER, A. A. &
MONSELISE, S. P. A role for carbohydrate levels in the control of flowering in citrus.
Scientia Horticulturae, v. 26, p.159-166, 1985.
GOLDSCHMIDT, E.E. & KOCH, K.E. Citrus. In: ZAMSKI, E.; SCHAFFER, A.A.
(eds.) Photoassimilate distribution in plants and crops. Source-sink relationships.
Marcel Dekker, Inc. New York, 1996. p. 797-823.
GOLDSCHMIDT, E.E. Carbohydrate supply as a critical factor for citrus fruit
devepment and produtivity. Journal of the American Society for Horticultural
Science,. v. 34(6), p. 1020-1024, 1999.
GONZALEZ-FERRER, J.; AGUSTI, M. & GUARDIOLA, J.L. Fruiting pattern and
retranslocation of reserves in the Navelate and Washington navel oranges. Proceedings
of the International Society of Citriculture. v. 1, p.194-200, 1984.
GUARDIOLA, J. L.; AGUSTI, M. & GARCIA-MARI, F. Gibberellic acid and flower
bud development in sweet orange. Proceedings of the International Society of
Citriculture, v. 2, p. 696-699, 1977.
GUARDIOLA, J. L. Flower initiation and development in citrus. Proceedings of the
International Society of Citriculture, v. 2, p.242-246, 1981.
54
GUARDIOLA, J. L.; MONERRI, C. & AGUSTI, M. The inhibitory effect of
gibberellic acid of on flowering of citrus. Physiologia Plantarum, v. 55, p.136-142,
1982.
GUARDIOLA, J. L., Frutificação e crescimento . In: DONADIO, L.C. (Coord). Anais
do segundo seminário Internacional de citros. Fisiologia. Bebedouro, 1992. Campinas:
Fundação cargill, 1992. p.1-26.
HALL, A. E.; KHAIRI, M. M. A. & ASBELL, C. W. Air and soil temperature effects
on flowering of citrus. Journal of the American Society for Horticultural Science,
Alexandria, v.102, p.261-263, 1977.
IGLESIAS, D.J.; TADEO, F. R.; PRIMO-MILLO, E. & TALON, M. Fruti set
dependence on carbohydrate availability in citrus trees. Tree Physiology, Victoria, v.2;
p.199-204, 2003.
IWAHORI, S. & OOHATA, J. T. Control of flowering of Satsuma mandarins (Citrus
unshiu Marc.) with gibberellin. Proceedings of the International Society of Citriculture,
v. 1, p. 247-249, 1981.
KRAJEWSKI, A. J. & RABE, E. Citrus flowering: A critical evaluation. Journal of
the American Society for Horticultural Science, Alexandria, v. 70, p.357-374, 1995.
KOSHITA, Y, & TAKAHARA, T. Effect of water stress on flower-bud formation and
plant hormone content of ‘Satsuma’ mandarin (Citrus unshiu Marc.). Scientia
Horticulturae, Amsterdam, 99: 301-307, 2004.
LENZ, F. Flower and fruit development in ‘Valencia Late’ oranges as affected by type
of inflorescence and nutritional status. Horticultural Research, Edinburgh, v. 6, p. 6578, 1966.
LIMA, J.E.O. Florescimento e frutificação em citrus. Laranja, Cordeirópolis, v. 10, p.
243-253, 1990.
LORD, E. M. & ECKARD, M. J. Shoot development in Citrus sinensis L. Osbeck
(‘Washington’ Navel’ orange). I. Floral and inflorescence ontogeny. Botanical Gazette,
Washington, v.146, p. 320-326, 1985.
55
LOVATT, C.; ZHENG, Y. & HAKE, K.D. A new look at the Krauss-Kraybill
hypothesis and flowering in citrus. In: International Citrus Congress, 1988, Tel Avivi,
Israel. Proceedings…p.475-483.
MACHADO E.C.; MEDINA C.L., GOMES, M.M.A. & HABERMANN, G. Variação
Sazonal da fotossíntese, condutância estomática e potencial da água na folha de laranja
‘Valência’. Scientia agrícola, Piracicaba, v.1, n59, p.53-58, 2002.
MEDINA, C.L.; RENA, A.B.; SIQUEIRA, B.R. & MACHADO, E.C. Fisiologia dos
citros. In: Mattos, D.Jr.;
De Negri, J.D.; Pio, R.M.; Pompeu, J.Jr. (eds.). Citros.
Instituto Agronômico e Fundag Campinas. p. 147-195, 2005.
MEHOUACHI, J.D.; SEMRNA, S.; ZARAGOZA, M.; AGUSTI, M.; TALON, M. &
PRIMO-MILLO, E. Defoliation increases fruit abscission and reduces carbohiydrates
levels in developing fruits and woody tissues of Citrus unshiu. Plant Science,
Amsterdam, v.107, p.189-197, 1995.
MONSELISE, S.P. & HALEVY, A.H. Chemical inhibition and production of citrus
flower bud induction. In: Proceedings of the American Society for Horticultural
Science, Beltsville, v.84, p. 141-146, 1964.
MONSELISE, S. P.; GOLDSCHMIDT, E. E.; GOLOMB, A. & ROLF, R. Alternate
bearing in citrus: long-term effects of a single girdling treatment on individual ‘Michal’
tangerine branches. Journal of the American Society for Horticultural Science,
Alexandria, v.108, p.373-376, 1983.
MONSELISE, S.P. Citrus. In: Monselise, S.P., (ed.) Handbook of fruit set and
development. Boca Raton, Florida: CRC Press, 87-108, 1985.
MOSS, G.I. Effect of fruit on flowering in relation to biennial bearing in sweet orange
(Citrus sinensis). Journal of of the American Society for Horticultural Science,
Alexandria, v. 46, p.177184, 1971.
ORTOLANI, A.A.; PEDRO JR, M.J. & ALFONSI, R.R. Agroclimatologia e o cultivo
de citros. In: Rodrigues, O.; Viégas, F.; Pompeu Jr., J.; Amaro, A.A. (eds.). Citricultura
brasileira, 2º. ed.. Campinas: Fundação Cargill, 1991, v. 1, p. 153-195.
56
PRADO, A.K.S, MAGALHÃES FILHO, J.R., MEDINA, C.L. & MACHADO, E.C.
Desenvolvimento vegetatitvo, florescimento e frutificação em laranjeiras ‘Valência’com
diferentes níveis de produtividade e submetidas à irrigação. In: X Congresso Brasileiro
de Fisiologia Vegetal e XII Congresso Latino Americano de Fisiologia Vegetal, 2005.
Recife-PE.
REUTHER, W. Citrus. In: Alvim, P.T.; Kozlowski, T.T. (eds.). Ecophysiology of
tropical crops. Londres:Academic Press, 1977. cap. 15, p.409-439.
RIBEIRO, R.V.; MACHADO, E.C. & BRUNINI, O. Ocorrência de condições
ambientais para indução do florescimento em citros no estado de São Paulo. Artigo
submetido à Revista Brasileira de Fruticultura, em dezembro de 2005.
RUIZ, R. & GUARDIOLA, J.L. Carbohydrate and mineral nutrition of orange fruitlets
in relation to growth and abscission. Physiologia Plantarum, Copenhagen, v.90, p.2736. 1994.
RUIZ, A.; GARCIA-LUIS, C.; MONERRI, C. & GUARDIOLA, J.L. Carbohydrate
availability in relation to fruitlet in Citrus. Annals of Botany, Oxford, 87: 805-812,
2001.
SAMPAIO, E. L. S. Probabilidade de atendimento natural das necessidades hídricas dos
citros no estado de São Paulo. Piracicaba: USP, 1990. 147p. Tese (Mestrado em
Agronomia).
SANZ, A.; MONERRI, C.; GONZÁLEZ-FERRER, J.& GUARDIOLA, J.L. Changes
in carbohydrates ande mineral elements in Citrus leaves during flowering and fruit set.
Physiologia Plantarum, Copenhagen, v. 69, p.93-98, 1987.
SAUER, M. R. The growth of orange shoots. Australian Journal of Agricultural
Research, Victoria, v. 2, p. 105-117, 1951.
SOUTHWICK, J. M. & DAVENPORT, T. L. Characterization of water stress and low
temperature effects on flower induction in citrus. Plant Physiology, Rockville, v. 81,
p.26-29, 1986.
57
SPIEGEL-ROY, P. & GOLDSCHMIDT, E. E. Biology of citrus. Cambridge,UK:
Cambridge University Press, 229p.,1996.
STEWART, B.A. & NIELSEN, D.R. Irrigation of agricultural crops. Madison: ASA,
1990. 1218p. Agronomy series, 30.
SYVERTSEN, J.P. & LLOYD, J.J. Citrus. In: Schaffer, B.; Andersen, P.C. Handbook
of environmental physiology of fruit crops – subtropical and tropical crops. Boca
Raton:CRC Press, 1994. cap.4, p.65-100.
TALON, M.; ZACARIAS, L.& PRIMO-MILLO, E. Hormonal changes associated with
fruit set and development in mandarins differing in their parthenocarpic ability
Physiologia Plantarum, Copenhagen, v.79, p.400-406, 1992.
TAMIN, M.; ALTMAN, R.G. & GOLDSCHMIDT, E.E. Modification of the time and
intensity of flowering in citrus cultivars by water stress, light, low temperature and
growth regulators. In: International Citrus Congress, 8., 1996, Sun City, South Africa
Proceedings… Nelspruit, South Africa: International Society of Citriculture, 1997, v.2,
p. 845-848.
TONET, R. M.; LEITE, I. C.; STUCHI, E. S. & SANCHES, F.R. Florescimento e
frutificação da laranjeira ‘Pêra’ em Bebedouro (SP). Laranja, Cordeirópolis, v.23 n.1,
p. 167-182, 2002.
VIEIRA, D. B. Irrigação de Citros. In: Rodriguez, O.; Viégas, F.; Pompeu Jr., J.;
Amaro, A. A. (eds.). Citricultura brasileira. 2. Campinas: Fundação Cargill., 1991. v.2,
p. 519 – 541.
VOLPE, C.A. Fenologia de citros. In: I Seminário Internacional De Citros: Fisiologia,
2., 1992. Bebedouro. Anais....p.107-120.
YEMM, E.W. & WILLIS, A.J. The estimation of carbohydrates in plant extracts by
anthrone. Journal of Experimental Botany, Oxford, v. 44, p. 508-514, 1954.
ZUCCONI, F. MONSELISE, S.P. & GOREN, R. Growth abscission relationships in
development orange fruit.
Journal of the American Society for Horticultural
Science, Alexandria, v. 9. p.137-146, 1978.
58
ANEXOS
Anexo1. Comprimento final de ramos em laranjeiras ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’
em plantas com e sem frutos e com e sem irrigação. No tratamento sem frutos, os
mesmos foram retirados em fevereiro de 2004.
ANOVA
FATOR
A
B
A*B
Erro
GL
1
1
1
20
SQ
38,281250
4027,53125
132,031250
10076,6250
Tratamento
Irrigada
Com frutos
Sem frutos1
Média
69,3
95,0
82,6
QM
F
P
38,281250 0,10637 0,74674
4027,53125 11,19133 0,00235
132,031250 0,36688 0,54959
359,879464
Não irrigada
cm
75,4
93,8
84,8
Média
72,5 B
94,9 A
Letras distintas indicam diferença significativa entre as médias a 5% pelo Teste de Tukey
1
Os tratamentos sem frutos, esses foram retirados em fevereiro de 2004.
Anexo 2 - Número de frutos por planta de laranjeira ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’
em plantas com e sem frutos e com e sem irrigação. No tratamento sem fruto os mesmos
foram retirados em fevereiro de 2004. Contagem em novembro de 2005.
ANOVA
FATOR
A
B
A*B
Erro
Tratamento
Com frutos
Sem frutos1
Média
GL
1
1
1
20
SQ
37,500000
600,000000
0,666666667
1127,66667
Irrigado
194
922
524
QM
F
P
37,5000000 0,66509 0,42438
600,000000 10,64144 0,00390
0,666666667 0,01182 0,91449
56,3833333
Não irrigado
Número frutos planta-1
399
855
660
Média
296 B
888 A
Letras distintas indicam diferença significativa entre as médias a 5% pelo Teste de Tukey
Os tratamentos sem frutos, esses foram retirados em fevereiro de 2004.
1
59
Anexo 3 - Massa fresca de frutos (por unidade) de laranjeiras ‘Valência’ sobre limoeiro
‘Cravo’ em plantas com e sem frutos e com e sem irrigação. No tratamento sem fruto os
mesmos foram retirados em fevereiro de 2004. Contagem em novembro de 2005.
ANOVA
FATOR
A
B
A*B
Erro
GL
1
1
1
20
SQ
2566,80167
3489,68167
864,000000
4619,91000
Tratamentos
Irrigado
Com frutos
Sem frutos
Média
177
141
159A
QM
2566,80167
3489,68167
864,000000
230,995500
F
11,11191
15,10714
3,74033
Não irrigado
g.fruto-1
144
132
138B
P
0,00331
0,00092
0,06739
Média
161B
137A
Letras distintas indicam diferença significativa entre as médias a 5% pelo Teste de Tukey.
1
Os tratamentos sem frutos, esses foram retirados em fevereiro de 2004.
Anexo 4 – Diâmetro de frutos (mm) em laranjeiras ‘Valência’ sobre limoeiro ‘Cravo’
em plantas com e sem frutos e com e sem irrigação. No tratamento sem frutos os
mesmos foram retirados em fevereiro de 2004.
ANOVA
FATOR
A
B
A*B
Erro
GL
1
1
1
20
SQ
1180,20375
9,25041667
14,2604167
122,495000
Tratamentos
Irrigado
Com frutos
Sem frutos1
Média
35,0
35,4
35,1A
QM
F
P
1180,20375 192,69419 0,00000
9,25041667 1,51033
0,23335
14,2604167 2,32833
0,14270
6,12475000
Não irrigado
(mm)
22,5
19,7
21,1B
Média
27,5A
28,7A
Letras distintas indicam diferença significativa entre as médias a 5% pelo Teste de Tukey.
1
Os tratamentos sem frutos, esses foram retirados em fevereiro de 2004.
60