EFEITO DAS CONCENTRAÇÕES DE NITROGÊNIO E SILÍCIO EM

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP
CÂMPUS DE JABOTICABAL
EFEITO DAS CONCENTRAÇÕES DE NITROGÊNIO E
SILÍCIO EM PLANTAS DE MILHO E DE TRIGO SOB
CULTIVO HIDROPÔNICO
Edson Santos da Silva
Engenheiro Agrônomo
Janeiro 2013
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP
CÂMPUS DE JABOTICABAL
EFEITO DAS CONCENTRAÇÕES DE NITROGÊNIO E
SILÍCIO EM PLANTAS DE MILHO E DE TRIGO SOB
CULTIVO HIDROPÔNICO
Edson Santos da Silva
Orientador: Prof. Dr. Renato de Mello Prado
Coorientadora: Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos
Dissertação apresentada à Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias - Unesp,
Câmpus de Jaboticabal, como parte das
exigências para a obtenção do Título de
Mestre em Agronomia (Produção Vegetal).
2013
S586e
Silva, Edson Santos da,
Efeito das concentrações de nitrogênio e silício em plantas de
milho e de trigo sob cultivo hidropônico/ Edson Santos da Silva. – –
Jaboticabal, 2013
xvii, 68 f. il.; 28 cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista,
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2013
Orientador: Renato de Mello Prado
Banca examinadora: Dr. José Carlos Barbosa, Dra. Anelisa de
Aquino Vidal
Bibliografia
1. Zea mays L., 2. Triticum aestivum L., 3. Silicato, 4. Fertilizante
nitrogenado, 5. Nutrição de plantas. I. Título. II. Jaboticabal Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.
CDU 631.84:633.1
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação –
Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
EDSON SANTOS DA SILVA – nascido em Ipameri, GO., aos 4 dias do mês
de novembro de 1972, filho de Jason Pereira da Silva e Orlandina Santos da Silva.
Formado em Engenharia Agronômica pela Universidade Estadual de Goiás-UEG, no
ano de 2005, em Ipameri-GO. Na graduação, foi bolsista de iniciação científica
(PIBIC/UEG) durante 24 meses, vinculado em projetos de frutíferas nativas do
cerrado; foi monitor da disciplina Agrostologia e Forragicultura; participou na
organização de eventos científicos e execução de projetos de pesquisa e extensão;
realizou Estágios Curriculares Supervisionados, junto à EMBRAPA Arroz e Feijão,
na área de Integração Lavoura e Pecuária (ILP); trabalhou como coordenador das
atividades agronômicas na Fazenda Santa Brígida, Ipameri-GO., no período de
dezembro/2006 a abril/2007 e outubro/2008 a maio/2009, atuando junto à
EMBRAPA e parceiros na instalação, acompanhamento, condução e avaliação de
ensaios de caráter demonstrativo, na divulgação do sistema ILP a produtores e
também na produção comercial da referida propriedade. Atuou de dezembro/2007 a
março/2009 como membro titular do COMMAM (Conselho Municipal do Meio
Ambiente), representando o Sindicato Rural de Ipameri, junto à Secretaria Municipal
de Meio Ambiente de Recursos Hídricos de Ipameri-GO; participou, em 2008, do
curso de extensão em Georreferenciamento de Imóveis Rurais pela Universidade
Católica de Goiás, obtendo o título de Geomensor credenciado ao INCRA; Em 2010
realizou curso de especialização em Desenvolvimento Sustentável e Meio Ambiente,
pela UEG; atuou como professor contratado na UEG, nas disciplinas: “Agrostologia e
Forragicultura” e “Biologia e Controle de Plantas Daninhas”, no período de
agosto/2009 a março/2010; orientou e coorientou alunos do curso de Agronomia da
UEG/UnU Ipameri, e de Tecnologia em Gestão Ambiental do Instituto Federal
Goiano - Câmpus Urutaí-GO.; participou de bancas de conclusão de curso de
graduação em agronomia e tecnólogo em gestão ambiental; Em agosto de 2010,
ingressou no Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Produção Vegetal), nível
Mestrado, na Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias, Unesp, Câmpus de Jaboticabal, sendo bolsista do
CNPq e membro do Grupo de Pesquisa GENPLANT da UNESP, atuando como
colaborador em projetos de pesquisa.
Quanto maior for o autoconhecimento,
mais fácil será seguir a trilha do sucesso;
mas, reconheça que o conhecimento é um
tesouro que se multiplica ao ser dividido.
Assim, compartilhe o conhecimento.
Sérgio Lins
AGRADECIMENTOS
A Deus, que me deu o dom da vida e as oportunidade das conquistas;
Aos meus pais, pela luta, sacrifício e crenças em minha potencialidade;
À minha esposa pelo afeto e interminável apoio;
À FCAV/Unesp e ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia, área de
Produção Vegetal, pelo suporte à realização dos trabalhos;
Aos familiares e amigos que sempre me apoiaram e pelo abraço nos
momentos difíceis;
Ao Prof. Dr. Renato de Mello Prado, pela orientação segura, amizade,
paciência, oportunidade de aprendizado, conversas e conselhos, momentos
importantes para o meu crescimento pessoal e profissional. Exemplo de
profissionalismo, competência e dedicação;
À Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos, pela coorientação,
disposição e ensinamentos importantes no desenvolvimento do trabalho;
Aos professores da FCAV/Unesp, com os quais tive a oportunidade de
aprender e conviver, pela garra, incentivo e por acreditar que, pelo conhecimento,
conseguiremos traçar novos caminhos rumo ao desenvolvimento. Em especial ao
Prof. Dr. José Carlos Barbosa, pela disponibilidade e ensinamentos de estatística
que tanto me foram úteis na elaboração deste trabalho;
Aos amigos e colegas de pós-graduação, em especial aos colegas do grupo
GENPLANT, pela colaboração no trabalho, pela amizade, ensinamentos, e por
crerem que um dia faremos a diferença, aos quais agradeço hoje e sempre;
Aos funcionários do Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária da
FCAV/Unesp, em especial à técnica de laboratório Sônia Maria Raymundo
Carregari, pela disposição em ajudar, sempre da melhor maneira. E aos demais
departamentos de Tecnologia, Solos e Adubo, Ciências Exatas e seus funcionários,
sem os quais seria impossível realizar este trabalho;
Ao CNPq, pelo apoio financeiro na realização do projeto de pesquisa;
Enfim, a todos que participaram direta ou indiretamente deste trabalho e
tornaram possível essa conquista, seja trabalhando junto ou torcendo, orando por
mim, embora não mencionados, meus sinceros agradecimentos e disponibilidade
eterna.
Muito obrigado!
xiii
SUMÁRIO
RESUMO................................................................................................................... xv
ABSTRACT.............................................................................................................. xvi
I. Introdução ............................................................................................................... 1
II. REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 3
2.1.
Importância das culturas do milho e de trigo .................................................. 3
2.2.
Adubação nitrogenada ................................................................................... 4
2.3.
O silício na nutrição das plantas .................................................................... 6
2.4.
Interação entre elementos.............................................................................. 9
III. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 11
3.1.
Material Botânico......................................................................................... 11
3.1.1.
Milho cultivar AG 1051 ........................................................................... 11
3.1.2.
Trigo cultivar IAC 375 ............................................................................. 12
3.2.
Instalação e condução experimental ............................................................ 12
3.3.
Avaliações .................................................................................................... 13
3.4.
Variáveis de crescimento da parte aérea e da raiz ................................ 14
3.5.
Índice de cor verde ................................................................................. 15
3.6.
Nitrogênio e silício .................................................................................. 15
3.7.
Atividade da redutase do nitrato ............................................................. 16
3.8.
Teor de prolina ....................................................................................... 17
3.9.
Fotossíntese e transpiração foliar .......................................................... 18
3.10.
Tratamento estatístico ............................................................................ 18
IV. RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................... 19
4.1.
EFEITO DO NITROGÊNIO E DO SILÍCIO NA CULTURA DO MILHO .. 19
4.1.1.
Área foliar ............................................................................................... 19
4.1.2.
Matéria seca ........................................................................................... 20
4.1.3.
Comprimento, diâmetro e densidade das raízes .................................... 24
4.1.4.
Índice de cor verde ................................................................................. 26
4.1.5.
Acúmulo de nitrogênio ............................................................................ 29
4.1.6.
Atividade da redutase do nitrato ............................................................. 31
4.1.7.
Acúmulo de silício .................................................................................. 32
4.1.8.
Teores de prolina ................................................................................... 33
4.2.
EFEITO DO NITROGÊNIO E DO SILÍCIO NA CULTURA DE TRIGO .. 34
4.2.1.
Área foliar .............................................................................................. 34
4.2.2.
Matéria seca .......................................................................................... 35
4.2.3.
Comprimento, diâmetro e densidade das raízes ................................... 38
4.2.4.
Índice de cor verde ................................................................................ 39
4.2.5.
Acúmulo de nitrogênio ........................................................................... 41
4.2.6.
Atividade da redutase do nitrato ............................................................ 43
4.2.7.
Acúmulo de silício .................................................................................. 44
4.2.8.
Teor de prolina ....................................................................................... 47
4.2.9.
Fotossíntese e transpiração................................................................... 48
4.3.
Conclusões ............................................................................................ 51
V. Referências ......................................................................................................... 52
xv
EFEITO DAS CONCENTRAÇÕES DE NITROGÊNIO E SILÍCIO EM
PLANTAS DE MILHO E DE TRIGO SOB CULTIVO HIDROPÔNICO
RESUMO – O estudo foi desenvolvido com o objetivo de verificar a influência
do nitrogênio na ausência e na presença do silício em variáveis de crescimento,
fisiologia e na produção de matéria seca de plantas jovens de milho e de trigo
cultivadas hidroponicamente. Foram realizados dois experimentos, um com milho
híbrido AG 1051 e outro com trigo cv. IAC 375. Em ambos experimentos, utilizou-se
tratamentos dispostos em delineamento inteiramente casualizado em esquema
fatorial 5x2 e quatro repetições, constituídos por cinco concentrações de nitrogênio
(1,4; 3,6; 7,1; 14,3; 28,6 mmol L-1), na ausência e na presença de silício (1,8 mmol L1
). Os experimentos foram realizados em ambiente controlado (iluminação,
temperatura e umidade). Foram avaliados nas culturas o índice de cor verde, a
atividade da redutase do nitrato, área foliar, comprimento, diâmetro e densidade de
raiz, matéria seca (parte aérea, raiz e planta inteira), acúmulo de nitrogênio e silício
(parte aérea, raiz e planta inteira), teor de prolina, e ainda a fotossíntese e
transpiração apenas na cultura do trigo. O efeito do nitrogênio no crescimento das
plantas poderá ser potencializado com a adição de silício em relação à sua ausência
na nutrição de plantas, especialmente em plantas de milho, fato que pode ser
observado entre os elementos em estudo.
Palavras-chave: Zea mays L., Triticum aestivum L., silicato, fertilizante nitrogenado,
nutrição de plantas.
xvii
EFFECTS OF NITROGEN AND SILICON CONCENTRATIONS IN
CORN AND WHEAT PLANTS UNDER HYDROPONIC CULTIVATION
ABSTRACT – The objective of this research work was to verify the influence of
nitrogen in the presence and absence of silicon on growth variables, physiology, and
dry matter production of hydroponically cultivated young plants of corn and wheat.
Two experiments were carried out – one with the AG 1051 corn hybrid and other with
the IAC 13 wheat cultivar. In both experiments the experimental units were arranged
in the field in accordance with a completely random design with four repetitions. The
treatments consisted of five concentrations of N (1.4, 3.6, 7.1, 14.3, 28.6 mmol L -1) in
the absence and presence of silicon (1.8 mmol L-1). The experiments were carried
out under controlled environmental conditions (luminosity, temperature, and
humidity). In both crops the green color index, the nitrate reductase activity, leaf
area, root length, diameter, and density, plant aerial part, root and the whole plant dry
matter, accumulation of nitrogen and silicon in the plant aerial part, in the root, and in
the whole plant, proline content and, in wheat plants only, photosynthesis and
transpiration. Nitrogen effect on plant growth may be potentiated by silicon, specially
in corn plants as indicated by results found in this study.
Keywords : Zea mays L., Triticum aestivum L., silicate, nitrogenous fertilizer, plant
nutrition
h may be enhanced with the addition of silicon relative to the absence.
I. INTRODUÇÃO
O mundo está consciente da importância dos cereais em dietas saudáveis.
Entre estes cereais, o milho (Zea mays L.) e o trigo (Triticum aestivum L.), merece
papel de destaque por ser um dos constituintes da base alimentar de humanos e
animais. Entretanto, as produtividades não são suficientes para suprir a demanda da
população mundial. Para alcançar a auto-suficiência, é necessário gerar estratégias
e incorporação de novas tecnologias ao processo de produção. Assim, há um
interesse socioeconômico em aumentar a produção destes cereais, pois é cada vez
maior a sua demanda.
Porém, o aumento da produtividade destas culturas podem ser influenciadas
por diversos fatores. Dos mais relevantes, a adubação nitrogenada é um dos
principais, pois o nutriente controla o crescimento e o desenvolvimento das plantas,
podendo afetar negativamente os aspectos fisiológicos e bioquímicos e ser a
principal causa de reduções de produtividade.
A fim de alcançar um crescimento eficiente, desenvolvimento e reprodução,
das plantas necessitam de adequadas quantidades de nitrogênio. O uso de altas
concentrações de nitrogênio aumenta o ciclo vegetativo das plantas proporcionando
menor armazenamento carboidratos, deixando os tecidos das plantas mais tenros,
aumenta o autossombreamento e a incidência de acamamento, e, em alguns casos,
pode atrasar a floração, ocorrendo maior consumo de energia nos processos de
absorção e de assimilação de nitrato (SCHRADER, 1984; MALAVOLTA, 2006). O
excesso de nitrogênio pode ser tóxico as planta e induzir a deficiência ou reduzir a
absorção de outro nutriente (SALVADOR et al., 1999).
Assim, para otimizar o uso do nitrogênio, devem-se levar em consideração
práticas de manejo apropriadas, que possibilitem o melhor aproveitamento do
nutriente fornecido às plantas, revertendo em aumento da produtividade e
minimizando prejuízos nos aspectos ambientais.
Neste contexto, há relatos que a utilização conjunta do nitrogênio com
elementos benéficos, como o silício, possibilita melhores respostas das plantas,
principalmente
as
acumuladoras
deste
elemento,
ao
uso
de
fertilizantes
2
nitrogenados,
resultando
em
melhor
desenvolvimento
e
no
aumento
de
produtividade.
O silício é caracterizado como elemento benéfico ou útil, este vem
demonstrando que na nutrição de plantas poderá contribuir de forma significativa
para a agricultura por possibilitar inúmeros benefícios como: aumento da resistência
de plantas a pragas, doenças e ao acamamento, redução de estresses bióticos,
abióticos e deficiência hídrica, dentre outros, possibilitando um incremento na
produtividade de diversas culturas agrícolas, que sendo suplementada com silício,
pode apresentar efeitos benéficos no crescimento, desenvolvimento e produtividade
da cultura (LIMA FILHO e TSAI, 2007).
O silício tem sido estudado pelo fato de minimizar os estresses de diferentes
naturezas, e pelo melhor aproveitamento de alguns nutrientes pelas plantas,
especialmente o nitrogênio (MALAVOLTA, 2006). Além disso, o silício possibilita
melhoria na arquitetura foliar das plantas promovendo maior taxa fotossintética
diminuindo o autossombreamento, sobretudo em condições de altas densidades
populacionais e altas doses de nitrogênio, (KORNDÖRFER et al., 2002), o que pode
justificar a necessidade de complementar a adubação nitrogenada com a adubação
silicatada.
Pouco se conhece sobre a associação do nitrogênio ao silício no
desenvolvimento de plantas de milho e de trigo, surgindo à necessidade de uma
melhor compreensão da ação conjunta destes elementos para as culturas. Portanto,
foi testada a hipótese de que o nitrogênio na presença de silício em relação a sua
ausência afetaria positivamente os processos fisiológicos e bioquímicos das plantas
de milho e trigo.
Este estudo foi, portanto, desenvolvido com o objetivo de verificar a influência
do nitrogênio na ausência e na presença do silício em variáveis de crescimento,
fisiologia e na produção de matéria seca de plantas jovens de milho e de trigo
cultivadas hidroponicamente.
3
II. REVISÃO DE LITERATURA
2.1.
Importância das culturas do milho e do trigo
O milho e o trigo constituem importantes fontes de alimentos para homens e
animais há centenas de anos. A produção destas culturas, a estocagem e o uso
contribuíram de maneira significativa para o desenvolvimento da civilização
moderna. Estes cereais são utilizados principalmente na forma de farinhas,
empregadas como matérias-primas para diversos tipos de alimentos, como produtos
panificados, biscoitos, macarrão, confeitos e em farelos, na fabricação de rações
para animais (CREDIDIO, 2008).
A situação da produção mundial e nacional desses cereais, normalmente
oscilante, provoca grandes alterações no balanço de oferta e demanda. Este fato
ocorre devido a fatores como: condições edafoclimáticas, sistema de cultivo, época
de semeadura, responsividade do material genético, rotação de culturas, época e
modo de aplicação, fontes de nitrogênio, aspectos econômicos e operacionais, à
redução da área cultivada, menor valorização em relação a outras commodities e
outros (BOBATO, 2006). Mesmo com diversos fatores que podem desfavorecer o
incremento na produtividade do milho e do trigo, há também um grande interesse
socioeconômico em aumentar a produtividade mundial e nacional.
Por ser economicamente mais atrativa, a produção de soja pode estar
contribuindo para a redução da área de plantio de milho e de trigo, principalmente na
safra de verão. Portanto, grande parte da produção destes cereais, principalmente
do milho, é proveniente da safrinha tendo esta um papel importante para manter os
estoques mundial e nacional deste grão. Na safra de 2011/2012, as produções
mundiais de milho e de trigo atingiram 867 e 695 milhões de toneladas,
respectivamente. No Brasil, na mesma safra, a produção total de milho foi de 61
milhões de toneladas e, para o trigo, a produção foi de 5,8 milhões de toneladas
(USDA, 2012).
Nota-se que, apesar da importância socioeconômica das culturas de milho e
de trigo, a produtividade no Brasil é considerada baixa. Entre os diversos fatores que
4
contribuem para isso, tem-se destacado o manejo incorreto de fertilizantes,
principalmente o manejo de fertilizantes nitrogenados (BROCH et al., 2010). Deste
modo são importantes os estudos e a adoção de técnicas agronômicas e adequadas
que contribuam para aumentar a produtividade destas culturas.
2.2.
Adubação nitrogenada
O nitrogênio é o nutriente absorvido em maior quantidade pelas plantas
(MARSCHNER, 1995). A disponibilidade de nitrogênio é um dos fatores mais
importantes nos processos de crescimento e de desenvolvimento da planta, pois
apresenta-se como o nutriente de maior impacto na produção e na qualidade de
cereais (Viana, 2007) é, frequentemente, um dos nutrientes que mais limita o
desenvolvimento e a produtividade das culturas (Maçãs, 2008). Vários são os
processos dependentes do nitrogênio na formação das culturas, pelo fato que este
nutriente participa dos compostos, como proteínas e ativação e composição de todas
as enzimas. A alta exigência nutricional das culturas, em nitrogênio, implica no uso
de adubação nitrogenada para complementar a quantidade fornecida pelo solo às
plantas, visando à obtenção de produtividades elevadas, mesmo sendo um dos
elementos mais abundantes na natureza, porém não prontamente disponível às
plantas (ARTUR, 2010).
Os fertilizantes nitrogenados aplicados ao solo
passam por várias
transformações químicas e microbianas que podem resultar em perdas. Neste
contexto, considerando o custo dos adubos nitrogenados, é fundamental o
desenvolvimento de manejos adequados da adubação nitrogenada que visem o
melhor aproveitamento do nitrogênio pela cultura (VITTI et al., 2007).
O manejo correto da adubação nitrogenada visa suprir a demanda deste
nutriente nas plantas durante o seu desenvolvimento. Portanto, a concentração, a
época e o método de aplicação de fertilizantes nitrogenados têm efeito importante,
sobre a produtividade das culturas, o uso eficiente de fertilizantes pode também
reduzir o impacto ambiental. (HOEFT, 2003; FERNANDES; LIBARDI, 2007). Pois, o
5
nitrogênio não recuperado pela cultura, pode perder-se no sistema solo-planta por
erosão, lixiviação, desnitrificação ou volatilização (SILVA et al., 2007).
O aumento relativo na produção, em função da aplicação de fertilizantes
nitrogenados, demonstra que o suprimento de nitrogênio do solo normalmente não
atende ao potencial de crescimento das gramíneas anuais de verão, as quais têm
altas taxas de crescimento e grande demanda por nitrogênio (SIMPSON; STOBBS,
1981).
De maneira geral, a adubação nitrogenada destaca-se entre outros nutrientes
por afetar o crescimento e o aumento da produtividade das culturas, havendo,
portanto, forte correlação entre o teor de nitrogênio na planta e a biomassa vegetal e
a capacidade fotossintética da planta, proporcionando maior produção de grãos
(WOLFE et al., 1988; LAWLOR, 2002).
Na planta, o nitrogênio é um dos elementos mais abundantes, cerca de 90%
do elemento da planta encontra-se em forma orgânica e é assim que desempenha
as suas funções, como componente estrutural de macromoléculas e constituinte de
enzimas sendo parte de moléculas essenciais para os vegetais (FAQUIN, 2005).
Quando há deficiência, o principal sintoma observado nas plantas é o
amarelecimento e a clorose das folhas, devido à inibição da síntese de clorofila, a
taxa de fotossíntese também é prejudicada, consequentemente, interferindo na
produção de massa seca (EPSTEIN; BLOOM, 2005; MEIRA; BUZETTI, 2006).
Nas plantas de milho, a deficiência de nitrogênio pode afetar o crescimento do
sistema radicular e da parte aérea, a produtividade, o número de células
endospermáticas e de grânulos, que podem reduzir a fonte de fotoassimilados,
devido à diminuição do índice e a duração de área foliar, nos grãos pode reduzir a
massa, a densidade, a sanidade, e também outros componentes da produtividade
(MELGAR et al., 1991; NHEMI et al., 2004).
No trigo, o nitrogênio pode incrementar o número de espiguetas por espiga,
de grãos por espigueta e o tamanho dos grãos, ainda que seu efeito sobre este
último componente seja pouco consistente, pois é dependente das condições
ambientais durante sua formação. Embora possa incrementar cada um dos
componentes, individualmente, fenômenos compensatórios fazem com que,
frequentemente, os componentes se relacionem de forma negativa, propiciando
6
incremento ou decréscimo; assim, a mesma produtividade pode ser obtida por
diferentes caminhos, sendo difícil estabelecer-se uma combinação ótima dos
componentes de produção (LAMOTHE, 1998). Portanto, todos os componentes de
produção podem ser influenciados pela nutrição nitrogenada (ZAGONEL et al.,
2002).
Conforme comentado, o nitrogênio é essencial para um crescimento vigoroso
das plantas, e em níveis adequados exerce papel importante para a sanidade
vegetal (LOPES et al., 2006), entretanto, altas concentrações do nutriente promove
excesso no desenvolvimento vegetativo, causando maior autosombreamento das
plantas com queda na taxa de fotossíntese, aumenta a suscetibilidade a desordens
fisiológicas, a suculência das plantas, atrasa a maturidade, reduz a espessura da
parede celular e leva ao acúmulo de compostos aminados, tornando as plantas mais
atrativas e vulneráveis à penetração pelos fungos, prejudicando também, o
desenvolvimento do sistema radicular e diminuindo a capacidade de resistência das
plantas a períodos secos, bem como o acamamento das plantas podendo levar a
morte da planta (KOMMEDAHL, 1984; MARSCHNER, 1995; MALAVOLTA, 2006;
PRADO, 2008).
Após atingir determinado nível do nutriente, em que ocorre crescimento
máximo das plantas, o excesso de nitrogênio pode provocar desequilíbrio entre os
nutrientes e causar toxicidade na planta (DOUGHERTY; RHYKERD, 1985).
Portanto, pode-se observar que tanto o excesso quanto a deficiência podem
predispor as plantas à ação de fatores internos e externos prejudiciais ao seu
desenvolvimento, demonstrando a necessidade do equilíbrio da adubação das
culturas.
2.3.
O silício na nutrição das plantas
O silício não é considerado elemento essencial às plantas. Um elemento
essencial é aquele cuja ausência impede uma planta de completar seu ciclo de vida.
Por isso, o silício é classificado como elemento benéfico ou útil, ou seja, sem ele é
possível à sobrevivência das plantas (MARSCHNER, 1995).
7
Na maioria dos solos tropicais têm-se quantidades consideráveis de silício,
entretanto, a quantidade pode ser reduzida devido a plantios consecutivos, sendo
necessária à suplementação com esse elemento para aumentar a produtividade
(DATNOFF et al., 2001).
O silício como elemento benéfico, vem contribuindo para o crescimento e a
produção,
melhorando
as
condições
físicas,
físico-químicas
e
químicas
desfavoráveis ao ambiente de cultivo (MALAVOLTA, 2006). Os benefícios do silício
na fisiologia das plantas podem ser incrementados com aumento dos níveis desse
elemento (TAKAHASHI, 1995).
Os efeitos do silício têm beneficiado muitas espécies vegetais, conferindo
resistência às plantas pela sua deposição e formando uma barreira mecânica
(GOUSSAIN et al., 2002; YOSHIDA et al., 1962), e/ou pela sua ação como elicitor1
do processo de resistência induzida (FAWE et al., 2001; GOMES et al., 2005), além
de propiciar proteção contra efeitos abióticos e bióticos (EPSTEIN, 1994).
A adubação silicatada vem demonstrando efeitos importantes no combate a
estresses causados em plantas por fatores físicos, climáticos e biológicos, este fato
ocorre devido a sua atuação na formação de complexos protetores e reguladores da
fotossíntese e de outras atividades enzimáticas, assim, diminuindo a perda de água
por evapotranspiração, elevando a eficiência fotossintética; consequentemente, os
benefícios proporcionados podem resultar no aumento do crescimento vegetal, em
ganhos de produtividade e de qualidade (MARSCHNER, 1995; SAVANT et al., 1997;
EPSTEIN, 1999; RODRIGUES, 2002; NOJOSA et al., 2006; LIMA FILHO, 2010).
De acordo com Raij e Camargo (1973), resultados positivos com a aplicação
de silício no aumento da produtividade são observados em plantas acumuladoras
desse elemento, como ocorre com a maioria das gramíneas (arroz, cana-de-açúcar,
milho, trigo, sorgo, aveia, milheto, forrageiras) e em muitas não gramíneas, como
feijão, tomate, brássicas e alface (KORNDÖRFER; DATNOFF, 1995).
Segundo Okuda e Takahashi (1965), a aplicação de silício, na cultura do arroz
apresenta aumento na produtividade de grãos, comparado ao tratamento sem silício,
ao contrário de Borba et al., (2008) e Marchezan et al., (2002), que não verificaram
1
Molécula presente em um organismo ou mesmo moléculas produzidas pela própria planta que têm como função gerar
respostas de defesa.
8
efeito do silício na produtividade de grãos. Por sua vez, pesquisadores têm
comprovado a ausência de resposta do silício no aumento da produtividade em
certas culturas como tomateiro (Pereira et al., 2003; Lana et al., 2003) feijoeiro
(Franzot et al., 2005). Os resultados ainda são divergentes, nessa situação, as
alterações de metodologia de colocação desse elemento à disposição da planta,
como aumento de dose, forma de aplicação (sulco, cobertura e adubação foliar),
poderiam constituir-se em uma nova alternativa de fornecimento desse elemento às
plantas, no sentido de se obter resultados positivos com essa aplicação (PEREIRA
JÚNIOR et al., 2010).
Reis et al. (2007) salienta que a adubação com silício propicia incremento no
crescimento e na produção vegetal por meio de várias ações diretas e indiretas,
podendo,
também,
apresentar
efeitos
sinergéticos
com
alguns
produtos,
potencializando ou mesmo reduzindo as dosagens recomendadas. Segundo
Malavolta (2006), o silício proporciona maior possibilidade de resposta das plantas à
adubação, principalmente a nitrogenada.
Existem poucas pesquisas em plantas como as forrageiras sobre a relação
entre o silício e outros nutrientes, como o nitrogênio (FORTES, 2006). De acordo
com Bastos (2008), a aplicação de silício pode garantir a máxima expressão do
nitrogênio, sustentando o potencial das plantas em sistemas altamente produtivos.
Os efeitos benéficos da interação silício e nitrogênio em gramíneas, foram
verificados por Fonseca et al. (2009), em um estudo pioneiro, que o aumento da
absorção de silício promove incrementos na absorção dos macronutrientes pela
Brachiaria brizantha, em especial para o nitrogênio, aumentando consequentemente
a produção de massa seca dessa forrageira.
Em nutrição de plantas, existem poucos estudos relacionados com a
interação entre o nitrogênio e o silício. Frente ao exposto, nota-se, necessidade de
um maior conhecimento sobre a interação do silício com outros elementos,
especialmente com o nitrogênio.
9
2.4.
Interação entre elementos
Para atingir a produção máxima das culturas, são importantes as
concentrações adequadas dos macronutrientes e micronutrientes isoladamente, e
esses em conjunto; bem como, o equilíbrio entre os nutrientes, os elementos uteis
ou benéficos, o sistema solo-planta e suas interações.
Considerando que as interações modificam a nutrição das plantas, e que essa
pode afetar os processos que ocorrem no solo como dentro da planta, é necessário
que seja entendida a fim de se fornecer um suprimento adequado de nutrientes às
plantas (Coopercitrus, 2012).
Entende-se por interação o efeito, a influência ou a ação recíproca de um
nutriente na concentração de outro, variando em função da proporção dos mesmos,
das espécies, das cultivares e do estádio de desenvolvimento do vegetal com
consequência no crescimento ou na qualidade ou na produção da cultura (LOPES et
al., 2006; PRADO, 2009). A interação também indica a resposta diferencial de um
nutriente em combinação com vários níveis de um segundo nutriente aplicado
simultaneamente (OLSEN, 1972).
Na nutrição de plantas, as interações de nutrientes são comuns, podendo
ocorrer tanto na solução do solo como nas plantas (ROBSON; PITMAN, 1983). Por
outro lado, existem interações entre os nutrientes, o que limita sua aplicabilidade.
Esta seria a Lei das interações, ou seja, cada fator de produção é mais eficaz
quando os outros estão mais perto do seu ótimo. É válido mencionar que a
insuficiência de um nutriente reduz a eficiência de outros e a produtividade é
comprometida. Cada fator deve ser considerado como parte de um conjunto que
exprimirá a nutrição equilibrada e a sustentabilidade do sistema produtivo
(VASCONCELLOS, 2000).
Neste aspecto são necessárias técnicas que possibilitem a melhoria na
eficiência da fertilização com nitrogênio. Assim, com o conhecimento das interações
entre os nutrientes, é possível fazer ajustes na adubação e, consequentemente,
obter incremento na produtividade das culturas.
Os trabalhos com o uso do nitrogênio na presença de silício em plantas de
milho (KOMATSU, 2009), de trigo (GONG et al., 2003), capim-marandu (FONSECA,
10
et al., 2009), indicaram interação dos dois elementos, entretanto, há resultados
divergentes em plantas de arroz, onde, não houve essa interação (MAUAD et al.,
2003; ÁVILA et al., 2010).
Portanto, mais estudos são necessários e importantes, pois observa-se que o
nutriente ou o elemento, quando associados, caso haja interação, podem
potencializar os efeitos na produtividade e qualidade das culturas.
Uma ferramenta importante em estudos de interação entre nutrientes seria a
hidroponia. A hidroponia é uma ferramenta utilizada na área de nutrição de plantas
na qual se pode submeter às plantas a deficiência, ao excesso, bem como, a
concentração adequada dos elementos e, com isto, verificar as funções dos mesmos
e suas sintomatologias (PRADO, 2008). O sistema hidropônico é uma técnica de
cultivo de plantas em solução nutritiva e tem permitido avanços no conhecimento da
nutrição das plantas, pois controla mais adequadamente a composição da solução e
elimina a heterogeneidade e complexidade presente no solo.
11
III. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi desenvolvido no laboratório de Fisiologia Vegetal (DBAA) Unesp, Campus de Jaboticabal (SP). Foram instalados dois ensaios, utilizando as
culturas de milho e de trigo, no período de maio a novembro de 2011.
3.1.
Material Botânico
3.1.1. Milho cultivar AG 1051
A cultura de milho cultivar AG 1051 são híbridos2 duplo da Agroceres
recomendado para todos os estados brasileiros (SOARES et al., 2000). É indicado
para silagem por apresentar grande quantidade de massa verde de alta
digestibilidade. Além disso, é um híbrido diferenciado porque também é indicado
para a produção de milhos verdes utilizados como matéria-prima em conservas e
fabricação de subprodutos, como a pamonha. Um híbrido capaz de atender às
exigências do agricultor e do mercado consumidor (ALVES et al., 2004).
Possui boas características agronômicas como: excelente sistema radicular e
empalhamento, porte da planta e inserção de espiga altos, grãos dentados
amarelos, ciclo semiprecoce e amplitude de época de plantio (ARCHANGELO et al.,
2007; SEMENTES AGROCERES, 2012).
2
Plantas proveniente do cruzamento entre duas linhagens puras de uma mesma espécie que produz descendentes
normalmente férteis.
12
3.1.2. Trigo cultivar IAC 375
A cultura de trigo cv. IAC 375, apresenta plantas eretas, porte baixo, ciclo
precoce, lançada em 2004 pelo Instituto Agronômico de Campinas, sendo indicado
seu cultivo em solos com média fertilidade, sendo moderadamente tolerante a solos
ácidos.
A presente cultivar, destaca-se pela rusticidade e resistência moderada a
acamamento. A produtividade média é de 3 a 5 t/ha, os grãos são de cor clara na
maturação, apresentando qualidade industrial trigo pão (IAC, 2012).
3.2.
Instalação e condução experimental
Os experimentos foram conduzidos no laboratório de Fisiologia Vegetal da
Unesp, Campus de Jaboticabal (SP). Para isto, foi preparado um ambiente
controlado, com luminária com irradiância média de 190 Pmol m-2 s-1, fotoperíodo de
12 horas, temperatura média de 25qC r 2qC e umidade relativa média de 40r5%. As
sementes foram semeadas em bandejas de plástico, contendo vermiculita, sendo
irrigadas com água deionizada quando necessário e, após a germinação, as
plântulas foram transferidas para bandejas de polietileno contendo 38 L de solução
nutritiva de Hoagland e Arnon (1950), na concentração de 30% por três dias e 60%
por mais três dias para adaptação sendo, divididas em dois grupos: um para a
aplicação de silício e outro para a ausência do elemento.
Decorrido o período de adaptação, as plantas foram acondicionadas e
mantidas em recipientes de plástico com capacidade de 800 mL, em solução
nutritiva de Hoagland e Arnon (1950), na ausência de nitrogênio, que teve suas
doses
ajustadas de
acordo
com
os
tratamentos,
constituídas
por
cinco
concentrações de nitrogênio (1,4; 3,6; 7,1; 14,3 e 28,6 mmol L -1), na ausência e na
presença de silício (1,8 mmol L-1) por 21 dias.
Para o fornecimento do nitrogênio nos respectivos tratamentos e, os demais
nutrientes, foram utilizadas as seguintes fontes: KH2PO4; NH4H2PO4; KNO3;
13
MgSO4.7H2O; Ca(NO3)2.5H2O; KCl; NH4NO3; CaCl2.2H2O; MnCl2.4H2O; CuCl2;
H2MoO4H2O; H3BO3; ZnCl2, Fe-EDDHMA. Sendo estas combinadas diferencialmente
para cada tratamento, de tal modo que a proporção N-NO3- e N-NH4+ variou entre 2
a 2,5. Os demais nutrientes foram aplicados na solução nutritiva, juntos com o
nitrogênio, de forma uniforme em todos os tratamentos. Como fonte de silício foi
usado o ácido silícico (P.A.) com 28,7g kg-1 SiO2.
O delineamento utilizado foi inteiramente casualizado em esquema fatorial 5 x
2 com quatro repetições e duas plantas por parcela.
A solução nutritiva foi substituída a cada três dias e o pH ajustado diariamente
em 5,7 ± 0,2 unidades, pela adição de NaOH ou HCl, a 0,5 mol L -1, e o volume dos
recipientes eram, se necessário, completado com a solução nutritiva correspondente
aos tratamentos, mantendo-se a solução nutritiva sob oxigenação durante 24 horas,
utilizando compressor de ar.
3.3.
Avaliações
As avaliações fisiológicas iniciaram-se no 10º dia de tratamento quando
mediu-se o índice de cor verde, determinado com base em leituras efetuadas no
clorofilômetro, sendo novamente realizado no 20º dia para as plantas jovens de
milho. Para o trigo, a avaliação do índice de cor verde foi realizada no 20º dia,
devido ao fato de que o limbo foliar não apresentava dimensões para avaliação em
períodos anteriores, quando também foi realizada a avaliação de fotossíntese e
transpiração para esta cultura, utilizando para isto um analisador de gás por sensor
infravermelho – IRGA.
Após 21 dias sob efeito associado do nitrogênio e do silício em solução
nutritiva (31 DAP)3, as plantas de milho e do trigo, foram cortadas na altura do colo,
para realização das avaliações fisiológicas e bioquímicas na parte aérea e nas
raízes das cultivares de milho e de trigo.
3
Dias após plantio.
14
3.4.
Variáveis de crescimento da parte aérea e da raiz das culturas do milho e
do trigo
Na parte aérea, foi avaliada a área foliar (dm2) que foi determinada por meio
do sistema de análise de imagens Delta-T Devices LTD., pelo software Delta-T
Image Analysis System.
Das folhas, foram colhidas amostras de 0,5 g para a extração da prolina. O
restante do material (folhas e caule) foi colocado em saco de papel e levado a estufa
de circulação forçada de ar a 65ºC durante 72 horas, após efetuou a determinação
de massa seca da parte aérea (g), utilizando-se de uma balança analítica Denver
Instrument Company AA-200, com precisão de 1x10-8 g.
Imediatamente após o corte da parte aérea, o conteúdo de cada vaso foi
colocado sobre peneira de 16 mm para a lavagem do sistema radicular com água
destilada. Foram retiradas amostras de 0,5 g de massa fresca do sistema radicular
das plantas para a avaliação do teor de prolina. Em seguida para as avaliações do
comprimento (mm), da densidade (mm cm-3) e do diâmetro médio (mm) das raízes,
foram retiradas amostras de 1g de raiz da massa fresca, acondicionadas em um
recipiente contendo álcool a 20% (v/v) e conservadas sob refrigeração para posterior
avaliação.
Para a determinação do comprimento e do diâmetro médio das raízes, foi
utilizado o sistema de análise de imagens Delta-T Devices LTD. Para tanto, as
raízes de cada planta foram submetidas à coloração com azul de metileno por
aproximadamente dois minutos e, em seguida, dispostas sobre uma bandeja com
água, onde foi realizada a leitura da imagem por um scanner Hewlett Packard
modelo 5C. A imagem de cada sistema radicular foi analisada pelo software Delta-T
Scan Root Analysis System, que determina o comprimento (mm) e o diâmetro médio
(mm) pelo método de Harris & Campbell (1989). A densidade das raízes foi
calculada, dividindo-se o comprimento encontrado pelo volume da solução nutritiva
(mm de raiz/mL solução nutritiva).
Após a mensuração da densidade e do diâmetro médio, as raízes foram
colocadas em sacos de papel e levadas para secar em estufa de circulação forçada
de ar, em temperatura de 65ºC, até a obtenção da massa constante. Para a
15
determinação da massa seca foi utilizada uma balança analítica Denver Instrument
Company AA-200, com precisão de 1x10-8 g.
3.5.
Índice de cor verde
O índice de cor verde foi avaliado com o auxílio do clorofilômetro manual
Chlorophyll Content Meter (CCM 200) da marca Opti-sciences. O instrumento usa
diodos calibrados, emissores de luz (LED) e receptores para calcular o índice de cor
verde (medida indireta da clorofila). As leituras efetuadas por esse equipamento
indicam valores proporcionais do índice de cor verde na folha e são calculadas com
base na quantidade de luz transmitida pela folha em comprimentos de ondas com
distintas absorbâncias (RICHARDSON et al., 2002; APOGEE INSTRUMENTS,
2006).
As leituras que expressam o índice de cor verde foram efetuadas no 10º e 20º
dias para a cultura do milho e no 20º dia para o trigo, após aplicação dos
tratamentos, padronizando a região central da primeira folha completamente
expandida das plantas.
3.6.
Nitrogênio e silício
Para as avaliações do nitrogênio da parte aérea e das raízes das culturas,
realizou-se a análise química determinando o teor de nitrogênio conforme indicações
de Bataglia et al. (1983). Com os dados do teor de nitrogênio e da matéria seca da
parte aérea e da raiz realizou-se o cálculo do acúmulo deste nutriente. Calculou-se
também, a eficiência do uso do nitrogênio pela planta seguindo as indicações de
Siddiqi e Glass (1981).
Para avaliar de silício, as análises foram feitas seguindo a metodologia de
Kraska e Breitenbeck (2010), a qual consiste no método da digestão úmida, pela
adição de peróxido de hidrogênio (H2O2) e hidróxidos de sódio (NaOH), com a
16
reação induzida em estufa a 95°C, pelo período de quatro horas, quando é
adicionado o fluoreto de amônio (NH4F) para facilitar a formação de ácido
monossilícico. A determinação da concentração de silício foi realizada por
espectrofotômetro a 630nm, pelo método de colorimetria azul de molibdênio, descrito
por Hallmark et al. (1982).
3.7.
Atividade da redutase do nitrato
No 21° dia após o início da aplicação dos tratamentos foram retiradas
amostras de 1g de matéria fresca das folhas coletadas na parte medianas das
plantas de milho e de trigo para avaliar a atividade da enzima redutase do nitrato
utilizando-se o método descrito por Cazetta e Villela (2004).
Imediatamente após a coleta dos respectivos tratamentos, as amostras foram
colocadas em frascos escuros com 10 mL do meio de incubação, contendo 6,0 mL
de tampão fosfato 400 mM; 6,0 mL de KNO3 200 mM; 6,0 mL de n-propanol 4%
(v/v); 2,4 mL de triton X-100 a 0,1% (v/v), e 3,6 mL de H2O deionizada com pH 7,2.
Os frascos foram colocados em dessecador, submetidos a vácuo com uma pressão
de 60 cm Hg por um minuto, com posterior reintrodução do ar, repetindo-se este
procedimento por três vezes. Em seguida, os frascos foram transferidos para
incubação em banho-maria a 30ºC, no escuro, durante 90 minutos. A reação foi
interrompida com adição de 1 mL da solução de sulfanilamida a 1%. Devido à
formação de nitrito, pela reação com redutase do nitrato, 0,5 mL do meio de
incubação foi retirado para a determinação do nitrito (NICHOLAS et al., 1976).
Posteriormente, a esta alíquota, adicionou-se 0,5 mL de solução de
sulfanilamida a 1% e 0,5 mL de solução de cloridrato de N-1naftil-etilendiamina a
0,02 %. Essa solução final permaneceu em repouso por 20 minutos, quando, então,
adicionou-se água deionizada até completar o volume final para 4,0 mL.
A leitura de absorbância das amostras foi realizada em espectrofotômetro
Beckman DU 640, no comprimento de onda de 540 nm (JAWORSKI, 1971). A curva
de padronização foi realizada para a determinação da concentração de NO 2-,
utilizando-se de solução-padrão (1 mg de N-NO2 mL-1), 500 μL de sulfanilamida a
17
1% e 500 μL de cloridrato N-naftil a 0,02%. A atividade da enzima redutase do
nitrato foi calculada com base na equação da curva de padronização, na quantidade
e no tempo do meio de incubação, bem como na massa fresca do tecido vegetal,
sendo a atividade da enzima expressa em mg g-1 h-1 N-NO2 de massa fresca.
3.8.
Teor de prolina
Os teores de prolina da parte aérea e das raízes de milho e de trigo foram
determinados de acordo com o método descrito por Bates et al. (1973), que consiste
na homogeneização de 0,5 g de massa fresca das alíquotas de cada tratamento,
com 10 mL de ácido sulfossalicílico a 3%. A solução homogeneizada foi submetida a
duas filtragens para a eliminação parcial dos interferentes e diluída com ácido
ninhidrina. Primeiramente, procedeu-se ao preparo do ácido ninhidrina, para tanto,
foi necessária a diluição sob aquecimento (60ºC) de 1,25 g de ninhidrina
(C9H4O3.H2O) em 30 mL de ácido acético glacial PA (CH3COOH) e 20 mL de ácido
fosfórico (H3PO4) 6 M. Em um tubo de ensaio foram colocados 2 mL do filtrado que
reagiram com 2 mL de ácido ninhidrina e 2 mL de ácido acético glacial por 60
minutos, em banho-maria, à temperatura de 100ºC. Decorrido este tempo, o tubo de
ensaio foi colocado em um recipiente com gelo para finalizar a reação. Em seguida
foram adicionados 4 mL de tolueno (C6H5CH3), e a solução foi homogeneizada
agitando-se por 15 a 20 segundos.
A leitura de absorbância das amostras foi realizada em espectrofotômetro
Beckman DU 640, no comprimento de onda de 520 nm (BATES et al., 1973). A
curva de padronização foi realizada para quantificar a prolina, utilizando-se de
solução-estoque na concentração de 1mM de prolina PA e diluições em água
destilada, segundo metodologia descrita. Os teores de prolina livre nas folhas foram
calculados com base na massa fresca, segundo a fórmula: [(Pg prolina/mL
tolueno)/115,5 Pg/Pmol] / [(g amostra)/5] = Pmol de prolina/g massa fresca.
x
mL
18
3.9.
Fotossíntese e transpiração foliar
As avaliações da fotossíntese e transpiração foram realizadas apenas na
cultura do trigo no 20º dia após o início do tratamento, na primeira folha
completamente expandida de trigo. Para isto, utilizou-se um aparelho o composto de
um analisador de gás por sensor infravermelho – IRGA (Li-Cor, LI6400, EUA),
empregando-se a taxa de radiação fotossinteticamente ativa de 1.000 μmol m-2 s-1,
concentração de CO2 de referência que variava entre 360 e 380 μmol CO2 m-2 e
padronização da temperatura da folha no aparelho a 25ºC.
3.10. Tratamento estatístico
Os resultados obtidos foram submetidos à análise de variância pelo teste F e
para comparação das medias dos tratamentos na ausência e na presença de silício,
utilizou-se o teste de Tukey a 5% de probabilidade. Para estudos do efeito das
concentrações de nitrogênio utilizou-se análise de regressão polinominais. As
análises estatísticas foram realizadas utilizando o software AgroEstat (BARBOSA;
MALDONADO JR., 2012).
19
IV. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1.
EFEITO DO NITROGÊNIO E DO SILÍCIO NA CULTURA DO MILHO
4.1.1. Área foliar
A presença de silício não afetou a área foliar das plantas jovens de milho.
Entretanto, esse parâmetro foi influenciado pela concentração de nitrogênio, não
ocorrendo interação entre os fatores estudados (Tabela 1).
O incremento da área foliar das plantas de milho com o aumento das
concentrações de nitrogênio ocorrem, pois este nutriente desempenha papel
importante na nutrição, contribuindo no processo de crescimento e desenvolvimento
das plantas (SOLANGE FRANÇA et al., 2011).
Tabela 1 - Resultados médios e resumo da análise de variância dos efeitos das concentrações de nitrogênio e silício para
área foliar, matéria seca (parte aérea, raiz e planta inteira), comprimento, diâmetro e densidade de raiz de
plantas de milho cultivadas hidroponicamente.
Matéria seca (mg kg-1)
Área
Comprimento
Diâmetro
Densidade
Concentrações
foliar
da raiz
da raiz
da raiz
Parte
Planta
Nitrogênio (N)
Raiz
(cm2)
(mm)
(mm)
(mm
cm-3)
aérea
inteira
1,4
2,98
0,65
0,21
0,86
38389,10
4,20
47,99
3,6
3,31
0,71
0,30
1,06
49131,09
5,40
61,42
7,1
3,86
3,6
0,30
1,08
47406,04
5,43
59,24
14,3
3,83
0,96
0,28
1,23
57071,09
6,18
71,34
28,6
4,18
0,84
0,25
1,09
49578,41
5,43
61,98
4,01*
5,90**
5,97**
5,09**
6,45**
5,09**
6,45**
0,0
3,58 a(1)
0,73 b
0,27 a
1,00 a
42938,13 b
5,07 a
53,67 b
1,8
3,68 a
0,85 a
0,26 a
1,10 a
53692,13 a
5,58 a
67,11 a
Teste F
0,21NS
7,16*
1,39NS
3,55NS
20,91**
3,30NS
20,90**
Interação NxSi
0,54NS
2,25NS
0,59NS
1,88NS
0,82NS
1,85NS
0,82NS
18,9
17,5
17,3
15,9
15,4
16,7
15,4
Teste F
Silício (Si)
C.V.(%)
(1)
Médias seguidas de mesma letra na vertical não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05);
NS
*, ** e - Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente, pelo teste F.
20
Observou-se que, com o aumento da concentração de nitrogênio, promoveu
um incremento na área foliar das plantas de milho com ajuste linear apenas na
presença de silício, atingindo o máximo valor, na concentração de nitrogênio igual a
28,6 mmol L-1 (Figura 1).
Figura 1. Área foliar da cultura do milho, em função das concentrações de nitrogênio na ausência e
NS
na presença de silício em solução nutritiva. ** e
- Significativo a 1% de probabilidade e
não significativo, respectivamente, pelo teste F.
De acordo com Lima Filho (2007) a presença de silício, possibilita o aumento
da produção de fotoassimilados pelas plantas, devido ao incremento na taxa
fotossintética, com isto, há um aumento de substrato para a incorporação do
nitrogênio nos esqueletos carbônicos das plantas que, com níveis mais elevados de
silício tendem a conter mais nitrogênio em seus tecidos e, pelo fato deste nutriente
ser constituinte da molécula de clorofila e, atuando nos processos de divisão e
expansão celular, consequentemente, aumentando área foliar e matéria seca das
plantas de milho (Figura 2).
4.1.2. Matéria seca
A produção de matéria seca da parte aérea da cultura de milho foi
influenciada pelas concentrações de nitrogênio, na ausência e na presença de
silício. Enquanto nas raízes, houve efeito apenas para as concentrações de
21
nitrogênio, entretanto, não houve interação do nitrogênio e do silício para este
parâmetro (Tabela 1).
A ausência da interação do nitrogênio e do silício na matéria seca, também foi
verificada por outros autores em estudos com a cultura do arroz (MAUAD et al.,
2003; ÁVILA et al., 2010). Entretanto, Komatsu (2009), com o objetivo de analisar a
influência de doses de nitrogênio e silício sobre a produção de milho, relatam que o
silício apresentou aumentos na produção de matéria seca para esta cultura.
Notou-se que, produção de matéria seca da parte aérea foi influenciada pelo
aumento da concentração de nitrogênio, com ajuste linear na ausência e quadrático
na presença do silício, atingindo o valor máximo na concentração de nitrogênio igual
a 28,6 e 17,3 mmol L-1, respectivamente (Figura 2a). Assim, o incremento da
produção de matéria seca das plantas de milho, com o aumento das concentrações
de nitrogênio na solução nutritiva é resultado da influência do nitrogênio nas funções
fisiológicas na planta, como a divisão celular, participando de diversos componentes
orgânicos das plantas, como aminoácidos, proteínas e enzimas vitais para o
crescimento vegetal (MALAVOLTA et al., 1997; TAIZ; ZEIGER, 2004).
Analisando a produção de matéria seca das plantas de milho (Figuras 2a)
nota-se que a tendência é um acréscimo dessas variáveis na maior concentração de
nitrogênio quando não foi adicionado silício na solução de cultivo. Entretanto, o
efeito do nitrogênio na matéria seca da parte aérea foi potencializado com adição de
silício, pois notou-se que na ausência de silício a concentração de nitrogênio de 28,6
mmol L-1 resultou no maior volume de matéria seca (0,87 g por vaso), por sua vez,
com silício na solução nutritiva esse mesmo valor de matéria seca ocorrer na
concentração de nitrogênio de apenas 6 mmol L -1 (Figura 2a). Dessa forma, o
crescimento vegetativo das plantas de milho em detrimento a matéria seca da parte
aérea, parece ter sido favorecido na presença de silício.
Houve também, o incremento na produção de matéria seca da raiz em função
dos tratamentos, com ajuste quadrático na presença do silício, atingindo o valor
máximo na concentração de nitrogênio igual a 16,6 mmol L -1 (Figura 2b). O aumento
na produção de matéria seca em raízes, com o uso do silício, também foi observado
por Al-Aghabary et al. (2005) em plantas de tomate.
22
(a)
(b)
(c)
Figura 2. Matéria seca da parte aérea (a), das raízes (b) e da planta inteira (c) da cultura do milho em
função das concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução
NS
nutritiva. *, ** e
- Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo,
respectivamente, pelo teste F.
23
Pela análise de regressão, o efeito das concentrações de nitrogênio para a
matéria seca da raiz de planta de milho, foi não significativo na ausência do silício,
isto pode ter ocorrido devido ao fato de que com inanição temporária de nitrogênio
no meio da raiz, as plantas apresentam uma taxa de alongamento foliar reduzido
sem afetar a fotossíntese (ANANDACOOMARASWAMY et al., 2002). O crescimento
da raiz é mantida ou até mesmo estimulada pelo transporte de carbono assimilado
para as raízes, o que resulta em uma proporção menor biomassa aérea em relação
à raiz (RICHARD-MOLARD et al., 2008). Nota-se que a concentração de 1,4 mmol L1
de nitrogênio (Figura 2b), foi suficiente para as plantas de milho, especialmente
devido ao fato que o estudo foi conduzido com plantas jovens.
Observa-se que a presença do silício na solução nutritiva, em relação à
ausência, promoveu maior produção de matéria seca das plantas de milho (Figura
2c). O efeito benéfico do uso do silício no incremento da matéria seca das plantas de
milho pode ter sido favorecida pela melhoria na arquitetura da planta, o que favorece
a menor abertura do ângulo foliar, permitindo, então, maior captação da energia
luminosa, favorecendo o aumento da taxa fotossintética e a produção de biomassa
(TAKAHASHI, 1995; CARVALHO-PUPATTO et al., 2003).
Os resultados da maior produção de matéria seca da parte aérea das plantas
com o emprego do silício são evidenciados em outras culturas, como arroz (VIDAL,
2008; ÁVILA et al., 2010), em forrageiras (KORNDÖRFER et al., 2001; FONSECA
et al., 2009; SÁVIO et al., 2011), em morangueiro (WANG; GALLETTA, 1998), e em
girassol (GUNES et al., 2008). Porém, outros autores verificam que o emprego do
silício não influencia na produção de matéria seca em plantas de arroz (TANAKA;
PARK, 1966; LIANG et al., 1994; CARVALHO, 2000; MAUAD et al., 2003; ÁVILA et
al., 2010; MAUAD et al., 2011) e de Panicum e Brachiaria (MELO et al., 2003;
KORNDÖRFER et al., 2010).
Com o uso de concentrações moderadas de nitrogênio (7,1 e 14,3 mmol L-1)
na presença de silício, foi possível atingir maior produção de matéria seca nas
plantas de milho (Figura 2c), podendo inferir que os efeitos benéfico silício aumenta
a eficiência da nutrição nitrogenada.
24
Para eficiência nota-se que esta atingiu o máximo valor na presença do silício
na concentração de nitrogênio igual a 17 mmol L -1, não sendo observado efeito
significativo na ausência do silício (Figura 3).
Figura 3. Eficiência da nutrição nitrogenada da cultura do milho em função das concentrações de
NS
nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução nutritiva. ** e
- Significativo
a 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente, pelo teste F.
4.1.3. Comprimento, diâmetro e densidade das raízes
Para o comprimento, o diâmetro e a densidade de raízes observou-se a
influencia dos tratamentos, entretanto a presença de silício não exerceu efeito
significativo no diâmetro das raízes das plantas de milho, não ocorrendo a interação
do nitrogênio e do silício para as variáveis estudadas (Tabela 1).
O aumento da concentração de nitrogênio na solução nutritiva incrementou o
comprimento, o diâmetro e a densidade das raízes das plantas de milho, seguindo
ajuste quadrático na presença e na ausência do silício, atingindo o ponto de máximo
na concentração de nitrogênio igual a 18,2 e 16,7; 19,8 e 15,2; 18,2 e 16,7 mmol L -1,
respectivamente (Figuras 4a, 4b e 4c).
Observa-se que esse efeito favorável do nitrogênio nas variáveis analisadas
na raiz da planta, possivelmente, contribuiu para maior produção de matéria seca da
raiz e da parte aérea (Figura 2a e 2b).
25
O fornecimento de nitrogênio propiciou as plantas forrageiras (Olhos lanatus e
Deschampsia flexuosa), maior comprimento e densidade de raízes (ROBINSON;
RORISON, 1985).
(a)
(b)
(c)
Figura 4. Comprimento (a), diâmetro (b) e densidade (c) das raízes da cultura do milho em função das
concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução nutritiva.
*, ** - Significativo a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F.
26
4.1.4. Índice de cor verde
O aumento da concentração de nitrogênio na solução nutritiva afetou a índice
de cor verde, no décimo e no vigésimo dia de cultivo em solução nutritiva. Houve
efeito significativo da presença do silício nas leituras, com o uso das maiores
concentrações de nitrogênio (Tabela 2).
A correlações positivas entre a intensidade de cor verde medida pelo
clorofilômetro e a concentração do nitrogênio na lâmina foliar da grama esmeralda
adubada com concentrações crescentes de nitrogênio também foram observadas
por Lima et al. (2008).
Observa-se que, com o aumento da concentração de nitrogênio, houve um
incremento no índice de cor verde, nas folhas de milho, com ajuste quadrático na
ausência e na presença de silício, no décimo dia após o transplantio para a solução
nutritiva, atingindo o valor máximo na concentração de nitrogênio igual a 21,9 e 21,1
mmol L-1, respectivamente (Figura 5a), enquanto no vigésimo dia, o aumento da
concentração de nitrogênio promoveu incremento com ajuste linear na ausência de
silício e quadrático na presença, atingindo máximo valor na concentração de
nitrogênio de 28,6 e 23,4 mmol L-1, respectivamente (Figura 5b).
O efeito do nitrogênio no índice de cor verde foi potencializado com adição de
silício nas duas avaliações realizadas (Figuras 5a; 5b), nota-se que no 10º dia, na
ausência de silício a concentração de nitrogênio de 21,9 mmol L -1 resultou no maior
índice de cor verde (16,5 Spad), entretanto, com silício na solução nutritiva esse
mesmo valor do índice de cor verde ocorrer na concentração de nitrogênio de
apenas 5,7 mmol L-1 (Figura 5a). No 20º dia, na ausência de silício a concentração
de nitrogênio de 28,6 mmol L-1 resultou no maior índice de cor verde (19,6 Spad),
entretanto, com silício na solução nutritiva esse mesmo valor do índice de cor verde
ocorrer na concentração de nitrogênio de apenas 9,4 mmol L -1 (Figura 5b). O maior
valor do índice de cor verde com uso do silício também foi observado em plantas de
tomateiro (Al-aghabary et al., 2005) e em plantas de arroz (Ávila et. al., 2010),
podendo inferir em um indicativo de que a adubação suplementar com silício,
especialmente nos cultivos que estão sujeitos às altas concentrações de nitrogênio,
pode levar a uma maximização do potencial produtivo da cultura.
17,36
17,52
14,3
28,6
4,00*
5,7
Interação NxSi
C.V.(%)
7,3
9,77**
21,35**
17,75 a
15,96 b
58,01**
20,96
19,50
16,35
14,04
23,3
1,17 NS
13,30**
47,37 a
36,14 b
7,45**
49,37
51,67
40,79
38,86
25,6
22,1
1,04 NS
8,43**
0,50 NS
57,46 a
0,65 NS
46,86 b
7,45**
60,42
64,02
51,87
48,96
10,09 b
10,77 a
3,86*
11,19
12,35
11,08
10,09
14,5
0,70NS
7,97**
13,93 a
12,23 b
4,56**
14,69
13,92
12,85
13,06
Médias seguidas de mesma letra na vertical não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05);
NS
*, ** e - Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente, pelo teste F.
(1)
38,46**
16,96 a
1,8
Teste F
15,17 b(1)
0,0
24,63**
16,77
7,1
Silício (Si)
Teste F
14,09
3,6
37,4
1,18 NS
27,75**
76,33 a
40,06 b
0,29 NS
62,90
51,61
58,44
58,12
33,0
0,74 NS
1,12 NS
29,63 a
26,52 a
2,14 NS
28,62
33,01
29,21
29,46
33,9
0,88 NS
14,97**
10,41 a
6,83 b
0,91 NS
87,72
83,40
87,66
99,79
20,6
0,94 NS
0,06 NS
4,93 a
5,01 a
0,60 NS
5,18
4,61
4,83
5,31
20,7
1,13 NS
49,83**
3,76 a
2,35 b
1,13 NS
3,13
3,34
3,06
3,07
Resultados médios e resumo da análise de variância dos efeitos das concentrações de nitrogênio e silício para o índice de cor verde, acúmulo de nitrogênio (parte aérea, raiz
e planta inteira), atividade da redutase do nitrato e acúmulo de silício (parte aérea, raiz e planta inteira) e teor de prolina (folha e raiz), de plantas de milho cultivadas
hidroponicamente.
Índice de cor verde
Acúmulo de nitrogênio
Atividade da
Acúmulo de silício
Teor de prolina
Concentrações
redutase do
Nitrogênio (N)
10º dia
20º dia
Parte aérea
Raiz
Planta inteira
Parte aérea
Raiz
Planta inteira
Folha
Raiz
nitrato
1,4
14,60
13,43
28,07
7,43
35,51
10,86
59,88
20,06
72,37
4,90
2,68
Tabela 2 -
27
28
Índice de cor verde (Spad)
Índice de cor verde (Spad)
(a)
(b)
Figura 5. Índice de cor verde, em folhas de plantas de milho, no 10º (a) e no 20º dia (b) de cultivo,
em função das concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em
solução nutritiva. *, ** - Significativo a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste
OsF.resultados corroboram com vários autores que observaram efeitos
A clorofila da folha também se correlaciona positivamente com o teor de
nitrogênio na planta (SCHADCHINA; DMITRIEVA, 1995). Esta relação é atribuída,
principalmente, ao fato de que 50 a 70% do nitrogênio total das folhas ser integrante
de enzimas que estão associadas aos cloroplastos (STOCKING; ONGUN, 1962;
CHAPMAN; BARRETO, 1997).
Oliveira et al. (2007), observou que independentemente da forma de
nitrogênio utilizada (NO3-, NH4+) na cultura de arroz, a aplicação de silício confere
maior valor SPAD, quando comparado aos tratamentos que não receberam
aplicação de silício. Possivelmente, este comportamento esteja associado ao fato do
silício ser acumulado nas células epidérmicas da parte aérea, melhorando o ângulo
de abertura das folhas tornando-as mais eretas, diminuindo o auto-sombreamento e
favorecendo um melhor aproveitamento da luz na realização da fotossíntese
(KORNDORFER et al., 1999). Através da fotossíntese as plantas clorofiladas
29
convertem a energia luminosa em energia química utilizada na síntese de compostos
orgânicos essenciais para a estrutura das plantas (COSTA, 2008).
A interação nitrogênio e silício, no índice de cor verde foram significativas no
décimo e no vigésimo dia (Tabela 2). Este efeito da maior leitura do clorofilômetro na
presença do silício também foi constatado por outros autores em plantas de milho
(SOUSA et al., 2010) e de arroz (ÁVILA et al., 2010).
4.1.5. Acúmulo de nitrogênio
A concentração de nitrogênio na solução nutritiva, na ausência e na presença
de silício, afetou o acúmulo de nitrogênio na parte aérea e raízes das plantas de
milho; entretanto, não houve interação (Tabela 2).
O aumento da concentração de nitrogênio incrementou o acúmulo do
nutriente na parte aérea, com ajuste linear na ausência de silício e quadrático na
presença, atingindo o máximo valor na concentração de nitrogênio igual a 28,6 e
18,4 mmol L-1, respectivamente (Figura 6a). Nas raízes, o aumento da concentração
de nitrogênio incrementou o acúmulo de nutriente, com ajuste quadrático na
presença de silício, atingindo o valor máximo na concentração de nitrogênio igual a
18,3 mmol L-1; entretanto, na ausência não foi verificado efeito significativo (Figura
6b).
O aumento da concentração de nitrogênio incrementou o acúmulo deste
nutriente na planta inteira, com ajuste linear na ausência e quadrático na presença
do silício, atingindo máximo o valor na concentração de nitrogênio igual a 28,6 e
18,4 mmol L-1, respectivamente (Figura 6c).
Os trabalhos científicos têm demonstrado que produtividade elevada na
cultura do milho relaciona-se positivamente com o aumento da concentração de
nitrogênio do fertilizante aplicado, isto devido ao acréscimo na produção de
fitomassa que consequentemente proporciona maior acúmulo de nitrogênio na
planta. (ROZAS et al., 1999; SILVA et al., 2003). Porém, existem estudos em plantas
de milho, que o efeito de doses de nitrogênio do fertilizante não foi constatado
(TIMMONS; BAKER, 1992; LIANG; MACKENZIE, 1994).
30
(a)
Acúmulo de N na planta inteira
(mg por vaso)
(b)
(c)
Figura 6. Acúmulo de nitrogênio na parte aérea (a), na raiz (b) e na planta inteira (c) na cultura do
milho em função das concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em
NS
solução nutritiva. *, ** e
- Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo,
respectivamente, pelo teste F.
Observou-se que o acúmulo do nitrogênio das planta de milho foi
potencializado com adição de silício, nota-se para a parte aérea, que na ausência de
silício a concentração de nitrogênio de 28,6 mmol L-1 resultou no maior acúmulo de
nitrogênio (47,2 mg por vaso), entretanto, com silício na solução nutritiva esse
31
mesmo valor do acúmulo de nitrogênio ocorrer na concentração de nitrogênio de
apenas 6 mmol L-1 (Figura 6a).
4.1.6. Atividade da redutase do nitrato
A atividade da redutase do nitrato nas folhas de milho foi influenciada pelas
concentrações de nitrogênio, entretanto não foi significativa a interação entre o
nitrogênio e o silício (Tabela 2).
Observa-se que na presença e na ausência de silício na solução nutritiva, o
ajuste foi linear, atingindo máximor valor na concentração de nitrogênio igual a 28,6
mmol L-1 (Figura 7).
Figura 7. Atividade da redutase do nitrato em folhas da cultura do milho em função das concentrações
de nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução nutritiva. ** - Significativo a
1% de probabilidade pelo teste F.
Cazetta e Villela (2004) também observaram incremento da atividade da
redutase do nitrato com o aumento do nitrogênio na planta. O aumento na absorção
de nitrogênio pelas plantas (Figuras 6a, 6b, 6c) foi um fator importante na indução e
na manutenção da atividade da enzima nitrato redutase nos tecidos vegetais
(VINCENTZ et al., 1993), pois a síntese dessa enzima é afetada por variações no
suprimento de nitrogênio (SAGI; LIPS, 1998), sendo induzida por NO3- (TAIZ;
ZEIGER, 2004; EPSTEIN; BLOOM, 2006).
32
Nota-se que, para o milho, o uso do silício promoveu aumento na atividade da
enzima redutase do nitrato (Tabela 2), fato não observado por Moura, (2009) em
plantas de pimentão.
Os resultados permitiram inferir que o aumento da concentração de nitrogênio
na solução nutritiva promoveu maior absorção do nutriente na planta (Figura 6c) e
induziu a atividade da redutase do nitrato (Figura 7), favorecendo sua ação no
metabolismo da planta e resultando em incremento na produção de matéria seca,
nas plantas de milho na presença do silício na solução nutritiva (Figura 2a).
4.1.7. Acúmulo de silício
Houve efeito significativo no acúmulo de silício, na parte aérea e na planta
inteira da cultura do milho, apenas para os tratamentos na presença de silício em
relação à ausência, exceto para a maior concentração de nitrogênio na solução
nutritiva, indicando que na concentração de nitrogênio igual a 28,6 mmol L -1, houve
menor acúmulo de silício na parte aérea na presença deste elemento (Tabela 2). O
maior acúmulo de silício na parte aérea de plantas de arroz é observado quando se
aumenta a disponibilidade do silício no solo (RAMOS et al., 2008).
Os tratamentos não afetaram o acúmulo de silício nas raízes da cultura do
milho. Na planta inteira, houve efeito significativo para a presença de silício, nota-se
que, na concentração de nitrogênio igual a 3,6 mmol L -1, houve o maior acúmulo de
silício nas plantas de milho (Tabela 2).
O acúmulo do silício pode ser regulado por processos ativo que é
desencadeado pelo estímulo de proteção da planta contra as condições de estresse,
sugerindo que o acúmulo de silício depende das exigências das plantas para
resistirem a essa condição (BÉLANGER; BENHAMOU; MENZIES, 2003; CURRIE;
PERRY, 2007).
33
4.1.8. Teores de prolina
Os tratamentos e sua interação não influenciaram o teor de prolina na folha
das plantas de milho. Entretanto, nas raízes, houve efeito no teor de prolina apenas
nos tratamentos com silício (Tabela 2).
Observou-se que o aumento da concentração de nitrogênio promoveu um
incremento no teor de prolina das raízes de milho, com ajuste quadrático na
presença de silício, atingindo o valor de máximo na concentração de nitrogênio igual
a 16,4 mmol L-1; entretanto, na ausência, não foi significativo (Figura 8).
Figura 8. Teor de prolina livre das raízes da cultura do milho em função das concentrações de
NS
nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução nutritiva. *, ** e
Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente, pelo teste F.
Esse aumento no teor de prolina nas raízes pode ser mecanismo desta
espécie para precaver a possível ocorrência de estresse, pois é conhecido que o
silício é um elemento benéfico que pode atenuar o estresse em plantas de milho,
como o excesso de Al, sais e metais pesados (GIONGO; BOHNEN, 2011; LIMA et
al., 2011; LIMA FILHO, 2011).
A hipótese do aumento do teor de prolina em função do estresse devido à alta
concentração de 28,6 mmol L-1 de nitrogênio, não ocorreu na ausência e nem na
presença do silício. O acúmulo de prolina nas plantas depende do tempo de duração
do estresse, do estádio vegetativo, do tipo de órgão ou tecido e, principalmente das
espécies das plantas (HEUER, 1994; KAVI KISHOR et al., 2005).
34
4.2.
EFEITO DO NITROGÊNIO E DO SILÍCIO NA CULTURA DE TRIGO
4.2.1. Área foliar
Observou-se que a área foliar, nas plantas de trigo foi influenciada apenas
para as concentrações de nitrogênio utilizadas nos tratamentos, não ocorrendo à
interação dos elementos (Tabela 3).
O nitrogênio atua diretamente no processo de divisão e expansão celular,
além de fazer parte da molécula de clorofila (MALAVOLTA et al., 1997).
Tabela 3 - Resultados médios e resumo da análise de variância dos efeitos das concentrações de nitrogênio e silício para
área foliar, matéria seca (parte aérea, raiz e planta inteira), comprimento, diâmetro e densidade de raiz de
plantas do trigo cultivadas hidroponicamente.
Matéria seca (mg kg-1)
Área
Comprimento
Diâmetro
Densidade
Concentrações
foliar
da raiz
da raiz
da raiz
Parte
Planta
Nitrogênio (N)
Raiz
(cm2)
(mm)
(mm)
(mm cm-3)
aérea
inteira
1,4
93,47
0,25
0,13
0,38
15060,14
0,94
7,79
3,6
98,08
0,28
0,15
0,43
18618,20
1,81
8,05
7,1
106,04
0,28
0,15
0,43
19562,59
1,10
8,37
14,3
101,94
0,28
0,15
0,43
17531,02
1,11
8,01
28,6
91,59
0,24
0,14
0,38
15619,21
0,96
7,32
6,41**
10,87**
1,73 NS
7,83**
6,66**
24,69**
0,82 NS
0,0
96,62 a(1)
0,26 a
0,15 a
0,41 a
16935,79 a
1,00 b
7,79 a
1,8
99,82 a
0,26 a
0,14 a
0,41 a
17620,67 a
1,11 a
8,01 a
Teste F
2,32 NS
0,04 NS
0,43 NS
0,14 NS
1,06 NS
32,84**
0,34 NS
Interação NxSi
0,58 NS
0,41 NS
2,30 NS
0,92 NS
2,23 NS
1,82 NS
1,25 NS
6,8
5,7
11,6
6,3
12,2
5,6
15,3
Teste F
Silício (Si)
C.V.(%)
(1)
Médias seguidas de mesma letra na vertical não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05);
NS
*, ** e - Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente, pelo teste F.
Observou-se que o aumento das concentrações de nitrogênio na solução
nutritiva promoveu um incremento na área foliar, com ajuste quadrático na ausência
e presença de silício, atingindo o maior valor na concentração de nitrogênio igual a
12,9 e 14,7 mmol L-1, respectivamente (Figura 9). O maior teor de nitrogênio foliar
proporciona maior crescimento e desenvolvimento da planta, contribuindo para um
35
maior índice de área foliar em função da fotossíntese (MALAVOLTA et al., 2006;
SILVA et al., 2005; SILVA et al., 2006).
O efeito do nitrogênio na área foliar foi potencializado com adição de silício,
pois notou-se que na ausência de silício a concentração de nitrogênio de 13
mmol L-1 resultou na maior área foliar (100,9 cm 2), entretanto, com silício na solução
nutritiva esse mesmo valor da área foliar ocorrer na concentração de nitrogênio de
apenas 4,6 mmol L-1 (Figura 9).
O efeito benéfico do silício na área foliar de plantas de trigo é evidenciado por
Gong et al. (2003), Matichenkov et al. (2005) e Lima Filho (2011).
Figura 9. Área foliar da cultura do trigo em função das concentrações de nitrogênio na ausência e na
presença de silício em solução nutritiva. *, ** - Significativo a 5 e 1% de probabilidade,
respectivamente, pelo teste F.
4.2.2. Matéria seca
A produção de matéria seca da parte aérea das plantas de trigo foi
influenciada pelas concentrações de nitrogênio, na presença e ausência de silício,
entretanto não houve a interação (Tabela 3).
Observou-se que o aumento da concentração de nitrogênio incrementou a
matéria seca da parte aérea das plantas de trigo, com ajuste quadrático na ausência
e na presença do silício, atingindo o maior valor na concentração de nitrogênio igual
a 15,0 e 17,5 mmol L-1, respectivamente (Figura 10a). Resultados semelhantes
foram relatados por outros autores obtendo respostas das plantas ao uso do silício
no meio de cultivo, a exemplos em culturas forrageiras (Korndörfer et al., 2001; Melo
36
et al., 2003; Sávio et al., 2011; Fonseca et al., 2009), em plantas de arroz (Silva e
Bohnen, 2001; Mauad et al., 2003; Ávila et al., 2010) em plantas de milho (Lima et
al., 2011). Entretanto, os resultados discorda com os de Gong et al. (2003), que
verificaram em plantas de trigo que a massa seca é relativamente maior quando
suplementada com silício.
Notou-se a interação do nitrogênio e do silício na produção de matéria seca
de raiz das plantas de trigo (Tabela 3). Observou-se que o aumento da concentração
de nitrogênio afetou a produção de matéria seca das raízes das plantas de trigo na
presença de silício, seguindo tendência linear decrescente até a maior concentração
(28,6 mmol L-1). Na ausência do silício, não houve efeito das concentrações de
nitrogênio na matéria seca das raízes (Figura 10b).
Observou-se que a presença do silício na solução nutritiva atuou
negativamente na produção de matéria seca da raiz da cultura do trigo (Figura 10b),
entretanto Mauad et al. (2003), Guo et al. (2005), Buzetti et al. (2006), Baliza et al.
(2007), Ávila et al. (2010) e Gomes et al. (2011), verificaram que a aplicação do
silício não exerce efeito significativo na produção de matéria seca de raízes de
plantas de arroz. O efeito benéfico do silício na produção de matéria seca de raízes
de trigo foi evidenciado por Lima Filho et al. (2007). Estes autores verificaram que o
mesmo efeito não ocorreu em plantas de aveia, onde a adição de silício não
influenciou o crescimento vegetativo.
Nota-se que a matéria seca das plantas inteira de trigo foi influenciado apenas
para as concentrações de nitrogênio (Tabela 3). Observou-se, ainda, que o aumento
da concentração de nitrogênio afetou a matéria seca das plantas de trigo na
presença e na ausência de silício, seguindo tendência quadrática e atingindo o maior
valor na concentração de nitrogênio igual a 11,5 e 14,7 mmol L-1, respectivamente
(Figura 10c).
De acordo com Lima Filho (2010), a adubação silicatada propicia efeitos
benéficos na fisiologia das plantas e, consequentemente a melhoria da eficiência do
uso do nitrogênio, entretanto, neste estudo, pode-se inferir que o efeito do silício na
produção de biomassa vegetal, relaciona-se positivamente com a eficiência da
adubação nitrogenada (Figura 11). Nota-se, assim, que a adubação nitrogenada é
menos eficiente na presença de silício, interferindo diretamente na produção de
matéria seca nas plantas de trigo (Figuras 10a, 10b e 10c).
37
(a)
(b)
(c)
Figura 10. Matéria seca da parte aérea (a), raízes (b) e planta inteira (c) da cultura do trigo cultivada
em função das concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em
solução nutritiva. *, ** e NS - Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo,
respectivamente, pelo teste F.
Segundo Gava et al. (2010), em maiores concentrações de adubação
nitrogenada, há uma redução na eficiência de utilização deste fertilizante. Fato que
pode ser observado neste estudo. Nota-se que, em plantas de trigo, a eficiencia do
uso da nutrição nitrogenada foi maior na concentração de 7,5 mmol L -1, na presença
de silício, e na ausência do elemento foi de 17,5 mmol L -1 (Figura 11).
38
Figura 11. Eficiência da nutrição nitrogenada da cultura do trigo, cultivado em função das
concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução nutritiva.
NS
*, ** e
- Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente,
pelo teste F
4.2.3.
Comprimento, diâmetro e densidade das raízes
Observou-se que houve incremento no comprimento e diâmetro das raízes
das plantas de trigo com o aumento das concentrações de nitrogênio na solução
nutritiva. Efeito significativo foi observado na presença de silício apenas para o
diâmetro médio das raízes (Tabela 3).
Para a densidade das raízes, não foi observado efeito significativo. A
interação do nitrogênio e do silício não influenciou no comprimento, no diâmetro e na
densidade das raízes das plantas de trigo (Tabela 3).
No comprimento, houve incremento apenas na presença de silício seguindo o
ajuste quadrático e atingindo o valor de máximo na concentração de nitrogênio igual
a 13,4 mmol L-1. Observou-se que o aumento da concentração de nitrogênio
incrementou o diâmetro das raízes das plantas de trigo na presença e ausência de
silício com ajuste quadrático, atingindo o valor de máximo na concentração de
nitrogênio igual a 15,5 e 14,08 mmol L-1, respectivamente (Figura, 12a, e 12b).
39
(a)
(b)
Figura 12. Comprimento (a) e diâmetro (b) das raízes da cultura do trigo em função das
concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução nutritiva.
NS
** e
- Significativo a 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente, pelo
teste F.
4.2.4. Índice de cor verde
Houve interação e efeito significativo das concentrações de nitrogênio na
presença e ausência de silício na índice de cor verde (Tabela 4).
Observou-se que o uso do silício promoveu maior valor do índice de cor
verde, especialmente na concentração de nitrogênio igual a 7,1 mmol L-1. O aumento
da concentração de nitrogênio incrementou a índice de cor verde das plantas de
trigo, na ausência e presença de silício, com ajuste quadrático atingindo o valor
máximo na concentração de nitrogênio igual a 23,9 e 19,1 mmol L -1, no 20º dia
respectivamente (Figura 13).
6,31
6,38
14,3
28,6
3,20*
8,6
Interação NxSi
C.V.(%)
5,6
1,92 NS
10,38**
12,25 b
12,96 a
10,38**
12,29
13,26
13,15
12,98
10,9
1,53 NS
5,92*
5,85 b
6,37 a
4,91**
6,28
6,68
6,24
6,09
7,2
0,63 NS
8,53**
18,10 b
19,35 a
7,09**
18,85
19,71
19,07
19,47
29,8
6,84**
22,83**
7,04 a
4,46 b
8,84**
6,57
7,12
7,18
4,90
6,6
1,50 NS
308,55**
5,24 a
3,62 b
9,48**
4,29
4,84
4,65
4,33
11,5
3,31**
126,25**
29,00 a
19,16 b
4,04*
23,72
25,16
25,57
25,15
Médias seguidas de mesma letra na vertical não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05);
NS
*, ** e - Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente, pelo teste F.
(1)
1,07 NS
5,52 a
1,8
Teste F
5,68 a(1)
0,0
Silício (Si)
25,22**
5,89
7,1
Teste F
5,00
3,6
8,5
2,63 NS
239,61**
8,39 a
5,50 b
9,64**
6,76
7,27
7,21
7,59
14,7
2,04 NS
2,51 NS
6,27 a
6,75 a
6,78**
7,39
7,06
6,98
5,63
24,5
0,90 NS
3,74 NS
4,28 a
3,68 a
6,84**
5,36
3,95
2,82
3,95
19,2
7,87**
42,51**
10,15 a
6,81 b
26,18**
8,71
11,67
10,33
7,71
17,7
17,19**
194,28**
2,89 b
6,58 a
13,57**
4,66
6,19
5,09
4,56
Resultados médios e resumo da análise de variância dos efeitos das concentrações de nitrogênio e silício para o índice de cor verde, acúmulo de nitrogênio (parte aérea, raiz
e planta inteira), atividade da redutase do nitrato e acúmulo de silício (parte aérea, raiz e planta inteira), teor de prolina (folha e raiz), fotossíntese e transpiração de plantas de
trigo cultivadas hidroponicamente.
Acúmulo de nitrogênio
Acúmulo de silício
Teor de prolina
Atividade da
Concentrações Índice de
redutase do
Fotossíntese Transpiração
Parte
Planta
Parte
Nitrogênio (N) cor verde
Raiz
Raiz
Planta inteira
Folha
Raiz
nitrato
aérea
inteira
aérea
1,4
4,42
11,35
5,26
16,52
3,00
4,03
20,78
5,91
5,50
3,83
3,97
3,16
Tabela 4 -
40
Índice de cor verde
(Spad)
41
Figura 13. Índice de cor verde, em folhas de plantas de trigo em função das concentrações de
nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução nutritiva. *, ** - Significativo
a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F.
Ainda são poucos os trabalhos que estudaram essa relação: o aumento do
teor de clorofila pelo fornecimento de silício às plantas tem sido observado em outras
pesquisas por Savant et al. (1999), em cana-de-açúcar; Lu e Cao (2001), em melão;
Al-Aghabary et al. (2005) e Ávila et al. (2010).
4.2.5. Acúmulo de nitrogênio
A concentração de nitrogênio na solução nutritiva, na ausência e presença de
silício, afetou o acúmulo de nitrogênio nas folhas e raízes das plantas de trigo,
entretanto não houve interação entre os fatores estudados (Tabela 4).
Nota-se que, na presença de silício, o acúmulo de nitrogênio na parte aérea e
nas raízes, foi menor que a ausência deste elemento (Figura 14). Porém, pesquisas
indicam que o silício pode aumentar a absorção de nitrogênio em arroz trigo e soja
induzindo, assim, aumento na massa vegetativa (TAKAHASHI, 1995; GU et al.,
1999; LIMA FILHO et al., 2003).
Observou-se que o aumento da concentração de nitrogênio na solução
nutritiva promoveu o incremento no acúmulo de nitrogênio da parte aérea, com
ajuste quadrático, na ausência e na presença do Si, atingindo o valor máximo na
concentração de nitrogênio igual a 14,9 e 17,6 mmol L-1, respectivamente (Figura
14a). Este efeito é amplamente relatado na literatura, de acordo com Gava et al.
42
(2010), a elevação da dose de N-fertilizante promove aumento da massa de matéria
seca e acúmulo de nitrogênio nas plantas de milho.
Verificou-se, também, que a concentração de nitrogênio afetou o acúmulo de
nitrogênio nas raízes, apresentando um ajuste quadrático na presença e ausência
de silício, atingindo o valor de máximo na concentração de nitrogênio igual a 21,0 e
14,7 mmol L-1 (Figura 14b). Os resultados estão de acordo com os obtidos por
Malavolta (2006), pois segundo o autor, o silício proporciona às plantas maior
possibilidade de resposta à adubação, principalmente, a nitrogenada, entretanto, o
incremento da adubação nitrogenada pode provocar redução de Si nas plantas
(WALLACE, 1989) (Figura 16).
(a)
(b)
Figura 14. Acúmulo de nitrogênio na parte aérea (a) e nas raízes (b) na cultura do trigo em função
das concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução
NS
nutritiva. *, ** e
- Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo,
respectivamente, pelo teste F.
Assim, o incremento na produção de massa seca da parte aérea (Figura 10a),
em virtude do aumento das concentrações de nitrogênio, não foi acompanhado da
43
absorção de silício, ocorrendo o aumento do acumulo deste elemento nas plantas de
trigo, nas concentrações intermediárias de nitrogênio (7,1 e 14,3 mmol L -1) (Figura
16c). MAUAD et al. (2003), verificaram que os teores de silício são mais
pronunciados quando a adubação nitrogenada for baixa, sendo esses resultados
explicados pela competição que existe entre o H3SiO4- e o NO3- pelos sítios de
absorção da planta (WALLACE, 1989).
4.2.6. Atividade da redutase do nitrato
Observa-se que a atividade da redutase do nitrato foi afetada pela
concentração de nitrogênio na presença e ausência de silício, e na interação entre
os elementos em estudo (Tabela 4).
A atividade da redutase do nitrato das folhas, na cultura de trigo, foi
influenciada pelas concentrações de nitrogênio, na presença e ausência de silício na
solução nutritiva, apresentando um ajuste quadrático, atingindo valor de máximo, na
concentração de nitrogênio igual a 14,2 e 24,4 mmol L-1, respectivamente (Figura
15). Nestas concentrações, os maiores valores apresentados pela atividade da
enzima redutase do nitrato, na ausência e presença de silício, foram 6,5 e 10,5
μmoles g-1h-1, respectivamente. A partir dessas concentrações, o aumento no
fornecimento de nitrogênio promoveu o decréscimo da atividade da enzima
especialmente na ausência do silício (Figura 15).
Nota-se que, para o trigo, o uso do silício elevou a atividade da enzima
redutase do nitrato (Tabela 4), fato observado em plântulas de pepineiro, onde Li e
Ma (2002) constataram que o silício pode modificar o metabolismo do crescimento,
favorecendo também a atividade da redutase de nitrato, o que não ocorreu em
plantas de pimentão (MOURA, 2009).
Contudo, a alteração da nutrição da planta promovida pela suplementação
silicatada a observação do aumento da atividade da enzima redutase do nitrato,
principalmente nas maiores concentrações de nitrogênio (Figura 15), levantam
também a hipótese de que o silício pode propiciar melhor aproveitamento do nitrato
pela enzima. Segundo Viana (2007), o nitrogênio aumenta a atividade da enzima
redutase do nitrato até doses intermediárias, diminuindo nas concentrações
44
elevadas. A maior atividade da redutase do nitrato com o aumento do nitrogênio na
planta foi também observada por Cazetta e Villela (2004).
O aumento na absorção de nitrogênio pelas plantas foi um fator importante na
indução e manutenção da atividade da enzima nitrato redutase nos tecidos vegetais
(VINCENTZ et al., 1993), pois a síntese desta enzima é afetada por variações no
suprimento de nitrogênio (SAGI; LIPS, 1998), sendo induzida por NO3- (TAIZ;
ZEIGER, 2004; EPSTEIN; BLOOM, 2006).
Figura 15. Atividade da redutase do nitrato em folhas da cultura do trigo em função das
concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em solução nutritiva.
*, ** - Significativo a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F.
4.2.7. Acúmulo de silício
O acúmulo de silício na parte aérea, raízes e planta inteira foi influenciado
pela concentração de nitrogênio na solução nutritiva, na presença e ausência de
silício, ocorrendo à interação do nitrogênio e silício apenas nas raízes (Tabela 4).
Observou-se que, em função dos tratamentos, o incremento no acúmulo de
silício na parte aérea seguiu um ajuste quadrático na presença e ausência do silício,
atingindo o valor de máximo na concentração de nitrogênio igual a 17,1 e 14,6 mmol
L-1, respectivamente (Figura 16a). Nas raízes, ocorreu o incremento no acúmulo de
silício, observando-se (Figura 16b) que na presença de silício, o ajuste foi
quadrático, e na ausência linear atingindo o valor de máximo na concentração de
12,3 e 28,6 mmol L-1, respectivamente.
45
Notou-se que, em função dos tratamentos, o incremento no acúmulo de silício
na planta seguiu um ajuste quadrático na presença e ausência do silício, atingindo o
valor de máximo na concentração de nitrogênio igual a 15,6 e 16,5 mmol L -1,
respectivamente (Figura 16c).
Ramos et al. (2008) e Faria Júnior et al.(2009), em estudos de aplicação de
silício em plantas de arroz, verificaram que há um acúmulo maior de silício nestas
plantas devido ao aumento da disponibilidade de silício no solo.
Em plantas de trigo, o acúmulo de silício nas folhas novas de trigo ocorre
predominantemente na epiderme abaxial, por outro lado, em folhas velhas, esta
deposição é verificada em ambas as epidermes (ANDRADE et al., 2012). De
maneira geral, o silício pode ser encontrado em boas quantidades, quase sempre na
forma de sílica gel, em locais como vacúolos, citoplasma e sobre o tonoplasto. Além
do mais, na cultura do trigo a absorção deste é mais rápida do que a da água,
mostrando desta forma que há um mecanismo ativo de transporte, por meio das
membranas das células das raízes. Aliás, tal elemento concentra-se dentro da
célula, no xilema na sua forma solúvel (CASEY et al., 2004).
Nota-se que o acúmulo de silício nas plantas de trigo possibilitou menor
transpiração (Figura 18b). De acordo com Takahashi, (1995); Korndörfer et al.
(1999); Faria, (2000) e Oliveira e Castro (2002), a acumulação de silício nos órgãos
de transpiração provoca a formação de uma dupla camada de sílica, o que causa
redução da transpiração por diminuir a abertura dos estômatos, limitando a perda de
água.
Segundo Sávio et al. (2011) avaliando a utilização de três diferentes fontes de
silício sobre as características agronômicas e conteúdos foliares de Si em
Brachiaria. decumbens cv. Basilisk e Panicum maximum cv. Mombaça observaram
que as duas espécies forrageiras testadas, diferiram quanto ao acúmulo de silício na
parte aérea, tendo B. decumbens apresentando maiores valores, quando comparado
com P. maximum.
46
(a)
(b)
(c)
Figura 16. Acúmulo de silício na parte aérea (a), nas raízes (b) e planta inteira (c) na cultura do trigo,
em folhas da cultura do trigo em função das concentrações de nitrogênio na ausência e na
presença de silício em solução nutritiva. *, ** - Significativo a 5 e 1% de probabilidade,
respectivamente, pelo teste F.
47
4.2.8. Teor de prolina
Observa-se que há influência no acúmulo de prolina nas folhas e raízes das
plantas de trigo, especialmente na presença do nitrogênio. Entretanto, a presença de
silício e a interação não foram significativos para este acúmulo (Tabela 4).
Nota-se que o acúmulo de prolina nas folhas seguiu a tendência de ajuste
quadrático na presença de silício, atingindo o ponto de máximo na concentração de
nitrogênio igual a 22,3 mmol L-1, enquanto na ausência de silício não houve efeito
significativo (Figuras 17a).
Notou-se que, com o aumento da concentração de nitrogênio, houve um
incremento no acúmulo de prolina nas raízes com ajuste linear na ausência de
silício, atingindo o ponto de máximo na concentração de nitrogênio igual a 28,6
mmol L-1, enquanto na ausência de silício ocorreu ajuste quadrático decrescente até
o valor de 11,5 mmol L-1 atingindo o máximo na concentração de 28,6 mmol L-1
(Figura 17b).
De acordo com Stewart e Lee (1974) e Shevyakova (1984), o acúmulo de
prolina nas plantas sob estresse poderia ser decorrente da regulação osmótica e
proteção da integridade celular. Tal acúmulo teria também a função de proteger as
células dos processos de desnaturação sob estresse salino (SHEVYAKOVA, 1984),
ou ainda participar na constituição de um estoque de N e C, que poderia ser utilizado
depois do período de estresse (TAYLOR, 1996).
Diante dos resultados, pode-se inferir que, com o aumento da concentração
de nitrogênio as plantas de trigo acumularam mais prolina. Efeito contrário foi
observado na presença de silício, principalmente na parte aérea em que este
acúmulo não foi significativo (Figura 17a). Segundo Hanson (1980), os níveis de
prolina nas plantas, antes de sofrerem estresse, são sempre baixos.
De acordo Heuer (1994), o acúmulo e o aumento desse aminoácido na
plantas dependem do tempo de duração do estresse e da concentração dos sais e
variando conforme o tipo de órgão ou tecido, o estádio vegetativo e, principalmente
entre espécies (KAVI KISHOR et al., 2005).
Nas
raízes,
observa-se
que
há
maior
acúmulo
deste
aminoácido,
principalmente na maior concentração de nitrogênio; possivelmente, este fato possa
ter ocorrido devido o contato das raízes com os elementos em solução nutritiva.
48
(a)
(b)
Figura 17. Acúmulo de prolina na folha (a) e nas raízes (b) na cultura do trigo em folhas da cultura do
trigo em função das concentrações de nitrogênio na ausência e na presença de silício em
NS
solução nutritiva. *, ** e
- Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo,
respectivamente, pelo teste F.
4.2.9. Fotossíntese e transpiração
A fotossíntese e a transpiração foram influenciadas pela interação das
concentrações de nitrogênio na presença e ausência de silício, ocorrendo à
interação dos elementos (Tabela 4).
Observou-se que o aumento da concentração de nitrogênio promoveu um
incremento na fotossíntese, com ajuste quadrático na presença e na ausência de
silício, atingindo o ponto máximo, na concentração de N igual a 17,7 e 15,8 mmol L -1,
respectivamente (Figura 18a).
O efeito do nitrogênio na fotossíntese foi potencializado com adição de silício,
pois notou-se que na ausência de silício a concentração de nitrogênio de 15,8 mmol
L-1 resultou na maior taxa de fotossíntese (8,8 μmol Co 2 m-2 s-1), entretanto, com
49
silício na solução nutritiva esse mesmo valor da fotossíntese ocorrer na
concentração de nitrogênio de apenas 4,6 mmol L -1 (Figura 18a).
Nota-se que, na ausência do silício, a taxa de fotossíntese foi menor que na
presença (Figura 18a), inferindo-se que o efeito positivo do silício na estrutura da
plantas promove assim melhor penetração de luz e, consequentemente, maior
fotossíntese. Segundo Yoshida et al. (1969), a combinação de altas doses de
nitrogênio e a ausência e/ou baixas doses de silício tendem a deixar as folhas mais
decumbentes. O uso de silício pode promover melhoria na arquitetura da planta e
aumento na fotossíntese, devido à melhor abertura do ângulo foliar, o que mantém
as folhas mais eretas, reduzindo o autossombreamento, consequentemente,
melhorando a penetração da luz no dossel da planta (DEREN et al., 1994; SHI et al.,
2001).
Os efeitos benéficos do silício em relação à fotossíntese foram observados
por Malavolta (2006) em plantas forrageiras e Hattori et al. (2005) em sorgo. O efeito
do silício tem sido associado ao aumento da taxa fotossintética da planta, mesmo
com estresse hídrico (HATTORI et al., 2005), devido à redução da transpiração
através da cutícula (MA; YAMAJI, 2006). Este efeito foi evidenciado em plantas de
arroz, de trigo e em cana-de-açúcar (MATOH et al., 1991; GONG et al., 2003;
SILVEIRA JUNIOR et al., 2003).
Segundo Epstein (1999), plantas adubadas com silício, devido à deposição e
polimerização do silício sobre a parede celular, reduzem a transpiração e, com isso,
aumentam a resistência das plantas a condições de estresse hídrico. Este fato
ocorre porque, a acumulação de silício nos órgãos de transpiração provoca a
formação de uma dupla camada de sílica, o que causa redução da transpiração por
diminuir a abertura dos estômatos, limitando a perda de água (TAKAHASHI, 1995;
KORNDÖRFER et al., 1999; FARIA, 2000).
50
(a)
(b)
Figura 18. Fotossíntese (a), transpiração (b) na cultura do trigo, em função das concentrações de
NS
nitrogênio, na presença e na ausência de silício cultivado em solução nutritiva. *, ** e
Significativo a 5 e 1% de probabilidade e não significativo, respectivamente, pelo teste F.
De modo geral, os resultados encontrados mostra que o efeito do nitrogênio
no crescimento das plantas poderá ser potencializado com a adição de silício em
relação à sua ausência na nutrição de plantas, especialmente em plantas de milho,
fato que pode ser observado entre os elementos em estudo.
Este fato é um indicativo de que a adubação suplementar com silício,
especialmente nos cultivos que estão sujeitos às altas concentrações de nitrogênio,
pode levar a uma maximização do potencial produtivo das culturas, contudo são
necessários mais trabalhos para sustentar tal generalização.
51
4.3.
Conclusões
Houve apenas a interação do nitrogênio e silício no índice de cor verde tendo
maior índice na presença do silício com uso de maiores concentrações de nitrogênio
aplicado, especialmente, na cultura do milho.
O uso de nitrogênio na presença de silício em relação a sua ausência
promoveu maior incremento no acúmulo de nitrogênio e de silício da parte aérea, na
atividade da redutade de nitrato, com reflexo na produção de matéria seca da parte
aérea do milho.
A presença do silício não influenciou o teor de prolina foliar das plantas de
milho e de trigo.
A presença de silício na solução nutritiva pouco influenciou no crescimento,
na produção de massa seca e no acúmulo de nitrogênio em plantas de trigo. No
entanto, houve um incremento no acúmulo de silício para esta cultura.
O silício influenciou positivamente na atividade da redutase de nitrato, no
aumento
da
fotossíntese
e
redução
da
transpiração
independente
das
concentrações de nitrogênio aplicadas para a cultura do trigo.
O nitrogênio influenciou o crescimento das plantas sendo seu efeito
potencializado pela presença do silício, especialmente na cultura do milho.
52
V. Referências
AL-AGHABARY, K.; ZHUJUN, Z.; QINHUA, S. Influence of silicon supply on
chlorophyll content, chlorophyll fluorescence, and antioxidative enzyme activities in
tomato plants under salt stress. Journal of Plant Nutrition, v. 27, n. 12, p. 21012115, 2005.
ALVES, S. M. F.; SILVA, A. E.; SERAPHIN, J. C.; VERA, R.; SOUZA, E. R. B.;
ROLIM, H. M. V.; XIMENES, P. A. Avaliação de cultivares de milho para o
processamento de pamonha. Pesquisa Agropecuária Tropical, v. 34, n. 1, p. 3943,
2004.
ANDRADE, F. A. DE; ANDRADE, CÉLIA, G. T. J.; MIGLIORANZA, E. Detecção de
sílica em folha bandeira de trigo. Semina: Ciências Agrárias, v. 33, n. 1, p. 25552562, 2012.
APOGEE INSTRUMENTS. Chlorophyll concentration meter. 2006. Disponível em:
<http://www.apogeeinst. com/CCM_techinfo.htm>. Acesso em: 12 de outubro de
2011.
ARCHANGELO, E. R.; COIMBRA, R. R.; BARRETO, P. C. N.; CARDOSO, E. A.;
NAOE, L. K. Avaliação de cultivares de milho para a produção de milho verde na
região de Palmas-TO. Revista Ciência Agroambiental. v. 2, n. 1, p. 1-8, 2007.
ARTUR, A. G. Adubações com nitrogênio e enxofre: frações no solo,
características estruturais, nutricionais, produtivas e uso da água pelo capimmarandu. Tese (Doutorado). ESALQ, 2010.
ÁVILA, F. W.; BALIZA, D .P.; FAQUIN, V.; ARAÚJO, J. L.; RAMOS, S. J. Interação
entre silício e nitrogênio em arroz cultivado sob solução nutritiva. Revista Ciência
Agronômica, v. 41, n. 2 p. 184-190, 2010.
BALIZA D. P.; ARAUJO J. L.; FAQUIN V.; ÁVILA F. W. Efeito da interação silícionitrogênio sobre o crescimento do arroz. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
CIÊNCIA
DO
SOLO.
2007.
Resumos...
SBCS.
Disponível
em
<
53
http://www.nutricaodeplantas.agr.br/site/downloads/Si_N_arroz2.pdf>. Acesso em:
03/março/2011.
BARBOSA, J. C.; MALDONADO JR., W. AgroEstat – Sistema de análises
estatísticas de ensaios agronômicos. Jaboticabal: Universidade Estadual Paulista,
2012.
BATAGLIA, O. C.; FURLANI, A. M. C.; TEIXEIRA, J. P. F.; FURLANI, P. R.; GALLO,
J. R. Métodos de análise química de plantas.: Instituto Agronômico Campinas,
1983. 48 p. (Boletim Técnico, 78).
BATES, L. S.; WALDREN, R. P.; TEARE, I. D. Rapid determination of free proline for
water stress studies. Plant and Soil, v. 39, n. 1, p. 205-209, 1973.
BÉLANGER R. R.; BENHAMOU N.; MENZIES J. G. Cytological Evidence of an
Active Role of Silicon in Wheat Resistance to Powdery Mildew (Blumeria graminis f.
sp. tritici). Phytopathology. v. 93, n. 4 p. 402-412 2003.
BOBATO, A. Índice nutricional do nitrogênio: uma ferramenta para o
diagnostico do estado nutricional da cultura do milho. Dissertação (Mestrado em
Agronomia) – Universidade Federal do Paraná, 76f. 2006.
BORBA, S. M.; REIS, M. S.; CORNELIO, V. M. de O.; SOARES, A. A. Efeito do
silicato de cálcio sobre arroz (Oryza sativa L.) de terras altas. In: CONGRESSO DE
INICIAÇÃO CIENTÍFICA DA UFLA, 21., 2008, Anais... Lavras: UFLA, 2008.
BROCH, F.; TONELLO, A.; DALBERTI, M.; POLETO, O.; BONETTI, L. P. Análise
da produção de milho (Zea mays L.) em resposta a aplicação de diferentes
doses de uréia e parcelamento das aplicações. XV Seminário internacional de
ensino,
pesquisa
e
extensão.
2010,
Unicruz,
2010.
Disponível
em:
http://www.unicruz.edu.br/15_seminario/seminario_2010/CCAET/AN%C3%81LISE%
20DA%20PRODU%C3%87%C3%83O%20DE%20MILHO%20(Zea%20mays%20L.)
%20EM%20RESPOSTA%20A%20APLICA%C3%87%C3%83O%20DE%20DIFERE
NTES%20DOSES%20DE%20UR%C3%89IA%20E.pdf Acesso em: 05 de fevereiro
2013.
54
BUZETTI, S.; BAZANINI, G. C.; FREITAS, J. G.; ANDREOTTI, M.; ARF, O.; SÁ, M.
E.; MEIRA, F. A. Resposta de cultivares de arroz a doses de nitrogênio e do
regulador de crescimento cloreto de clormequat. Pesquisa
Brasileira,
v.
41,
n.
12,
p.
1731-1737,
2006.
Agropecuária
Disponível
em:
<http://dx.doi.org/10.1590/S0100-204X2006001200007>.
CARVALHO, J. C. Análise de crescimento e produção de grãos da cultura do
arroz irrigado por aspersão em função da aplicação de escórias de siderurgia
como fonte de silício. 2000. 119 p. Dissertação (Mestrado em Ciência do Solo) Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista, Botucatu,
2000.
CARVALHO-PUPATTO, J. G.; BULL, L. T.; CRUSCIOL, C. A.; MAUAD, M.; SILVA,
R. H. Efeito da escória de alto forno no crescimento radicular e na produtividade de
arroz. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 38, n. 11, p. 938-943, 2003.
CASEY, W. H.; KINRADE, S. D.; KNIGHT, C. T. G.; RAINS, D. W.; EPSTEIN, E.
Aqueous silicate complexes in wheat, Triticum aestivum L. Plant Cell and
Environment, v. 27, n. 1, p. 51-54, 2004.
CAZETTA, J. O.; VILLELA, L. C. V. Nitrate reductase activity in leaves and stems of
tanner grass (Brachiaria radicans Napper). Scientia Agricola, v. 61, n. 6, p. 640648, 2004.
CHAPMAN, S. C., BARRETO, H. J. Using a chlorophyll meter to estimate specific
leaf nitrogen of tropical maize during vegetative growth. Agronomy Journal, v.89,
n.4, p.557-562, 1997.
COOPERCITRUS Interação de nutrientes pode ser nociva. Coopercitrus Revista
Agropecuária Edição nº 50. Disponível em: < http://www.revistacoopercitrus.com.br/?
pag=materia&codigo=3773. Acesso em 15/06/2012
COSTA, M. C. C. D. Fotossíntese: Sistema fotossintético e fisiologia comparada das
plantas de ciclo “C” 3, “C” 4 e CAM. 2008. Disponível em: http://mcarmo.bio.br/
disciplinas/FisiologiaVegetal/FOTOSSINTESE.pdf Acesso em: 07/02/2013
55
CREDIDIO, E. V. "Alimentos funcionais na nutrologia médica" 4º edição, Editora
Ottoni. 2008. 351 p.
CURRIE H. A., PERRY, C. C. Silica in plants: biological, biochemical and chemical
studies. Annals of Botany, v. 100, n. 7, p. 1383–1389, 2007.
DATNOFF, L. E.; SEEBOLD, K. W.; CORREA-V., F. J. The use of silicon for
integrated disease management: reducing fungicide applications and enhancing
host-plant resistance. pg. 171-184. DATNOFF, L. E.; SNYDER, H.; KORNDÖRFER,
G. H.; (ed.) Elsevier Science, Silicon in Agriculture. 2001.
DEREN, C. W.; DATNOFF, L. E.; SNYDER, G. H.; MARTIN, F. G. Silicon
concentration, disease response, and yield components of rice genotypes grown on
flooded organic histosols. Crop Science, v. 34, p. 733-37, 1994.
DOUGHERTY, C. T.; RHYKERD, C. L. The role of nitrogen in forage-animal
production. In: HEATH, M. E.; BARNES, R. F.; METCALFE, D. S. (Ed.). Forages:
the science of grassland agriculture. 1985. p. 318-325.
EPSTEIN, E. Silicon. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology, v. 50, p. 641-664. 1999.
EPSTEIN, E. The anomaly of silicon in plant biology. Proceedings National of
Academy Science, v. 91, n. 1, p. 11-17, 1994.
EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J. Mineral nutrition of plants: principles and
perspectives. 2nd. 2005. 400 p.
EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J. Nutrição mineral de plantas: princípios, 2006. 403 p.
FAQUIN, V. Nutrição mineral de plantas - Curso de Pós-Graduação “Lato Sensu”
(Especialização) a Distância: Solos e Meio Ambiente. - Lavras: UFLA / FAEPE,
2005.
FARIA JUNIOR, L. A. de; CARVALHO, J. G. de; PINHO, P. J. de; BASTOS, A. R. R.;
FERREIRA, E. V. Produção de matéria seca, teor e acúmulo de silício em cultivares
de arroz sob doses de silício. Ciência e Agrotecnologia, v. 33, n. 4, p. 1034-1040,
2009.
56
FARIA, R. Efeito da acumulação de silício e a tolerância das plantas de arroz do
sequeiro ao déficit hídrico do solo. 2000. 125 F. Dissertação (Mestrado) –
Departamento de Solos,UFLA, 2000.
FAWE, A.; MENZIES, J. G.; CHERIF, M.; BÉLANGER, R. R. Silicon and disease
resistance in dicotyledons. In: DATNOFF, L. E.; SNYDER, G. H.; KORNDÖRFER, G.
H. (Ed.). Silicon in agriculture. 2001. 403 p.
FERNANDES, F. C. S.; LIBARDI, P. L. Percentagem de recuperação de nitrogênio
pelo milho, para diferentes doses e parcelamentos do fertilizante nitrogenado.
Revista Brasileira de Milho e Sorgo. v. 6, n. 3, p. 285-296, 2007.
FONSECA, I. M.; PRADO, R. M.; VIDAL, A. A.; NOGUEIRA, T. A. R. Efeito da
escória, calcário e nitrogênio na absorção de silício e na produção do capimmarandu. Bragantia, v. 68, n. 1, p. 221-232, 2009.
FORTES, C. A. Correção do solo com silicato de cálcio e magnésio para
produção de gramíneas forrageiras. 2006. 137 f. Dissertação (Mestrado em Solos
e Nutrição de Plantas) – Universidade Federal de Lavras. 2006.
FRANZOT, B. P.; SILVEIRA, L. S. M. da; ANDRADE, M. J. B. de; VIEIRA, N. M. B.;
SILVA, V. M. P. e; CARVALHO, J. G. de. Aplicação foliar de Si em feijoeiro comum.
In: CONGRESSO NACIONAL DE PESQUISA DE FEIJÃO, 8., 2005, Goiânia.
Anais..., 2005. p.957-960.
FURLANI A. M. C.; BATAGLIA O. C.; LIMA M. Diferenças entre linhagens de milho
cultivadas em solução nutritiva quanto à absorção e utilização de nitrogênio.
Bragantia. v. 44 n. 2; p. 599-618, 1985.
FURLANI, P. R. Instrução para o cultivo de hortaliça de folha pela técnica de
hidroponia - NFT. Campinas: Instituto Agronômico, 1998. 30p. (Documentos IAC,
168).
GAVA, G. J. C.; OLIVEIRA, M. W.; SILVA, M. A.; JERÔNIMO, E. M.; CRUZ, J. C. S.;
TRIVELIN, P. C. O.
Produção de fitomassa e acúmulo de nitrogênio em milho
cultivado com diferentes doses de
p. 851-862, 2010.
15
N-uréia. Semina: ciências agrárias. v. 31, n. 4,
57
GIONGO, V.; BOHNEN, H. Relação entre alumínio e silício em genótipos de milho
resistente e sensível a toxidez de alumínio. Biociência Jornal. v. 27, n. 3, p. 348356, 2011.
GOMES, C. F.; MARCHETTI, M. E.; NOVELINO J. O.; MAUAD, M.; ALOVISI A. M.
T. Disponibilidade de silício para a cultura do arroz, em função de fontes, tempo de
incubação e classes de solo. Pesquisa Agropecuária Tropical, v. 41, n. 4, p. 531538, 2011.
GOMES, F. B.; MORAES, J. C.; SANTOS, C. D.; GOUSSAIN, M. M. Resistance
induction in wheat plants by silicon and aphids. Scientia Agricola. v. 62, n. 6, p. 547551, 2005.
GONG, H.; CHEN, K.; CHEN, G.; WANG, S.; ZHANG, C. Effects of silicon on growth
of wheat under drought. Journal of Plant Nutrition. v. 26, n. 5, v. p. 1055-1063,
2003. Disponível em: < http://dx.doi.org/10.1081/PLN-120020075>
GOUSSAIN, M. M.; MORAES, J. C.; CARVALHO, J. G.; NOGUEIRA, N. L.; ROSSI,
M. L. Efeito da aplicação de silício em plantas de milho no desenvolvimento biológico
da lagarta-do-cartucho Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae).
Neotropical Entomology. v. 31, n. 2, p. 305-310, 2002.
GU, Z. Q.; HUANG, C. X.; LU, J. H.; QIN, J.; HE, Z. Y. Techniques and efficacy of
silicon fertiliser application in fluvo-aquic soils and paddy soils in rice-wheat rotation
regions. Jiangsu Agricultural Sciences. v. 3, p. 50-52, 1999.
GUNES, A.; PILBEAM, D. J.; INAL, A.; COBAN, S. Influence of silicon on sunflower
cultivars under drought stress, I: Growth, antioxidant mechanisms, and lipid
peroxidation. Communications in Soil Science and Plant Analysis. v. 39, n. 1314, p. 1885-1903, 2008.
GUO, W.; HOU, Y. L.; WANG, S. G.; ZHU, Y. G. Effect of silicate on the growth and
arsenate uptake by rice (Oryza sativa L.) seedlings in solution culture. Plant and
Soil. v. 272, n. 1/2, p. 173-181, 2005.
HALLMARK, C. T.; WILDING, L. P.; SMECK, N. E. Silicon. In: PAGE, A. L.; MILLER,
R. H. KEENEY, D. R. (Ed.) Methods of soil analysis, chemical and microbiological
58
properties. American Society of Agronomy-Soil Science Society, 1982. p. 263273.
HANSON, A. D. Interpreting the metabolic responses of plants to water stress. Hort
Science. v. 15, n. 1, p. 623-629, 1980.
HARRIS, G. A.; CAMPBELL, G. S. Automated quantification of roots using a simple
image analyzer. Agronomy Journal. v. 81, n. 6, p. 935-938, 1989.
HATTORI, T.; INANAGA, S.; ARAKI, H.; AN, P.; MORITA, S.; LUXOVÁ, M.; LUX, A.
Application of silicon enhanced drought tolerance in sorghum bicolor. Physiologia
Plantarum, v. 123, n. 4, p. 459-466, 2005.
HEUER, B. Osmoregulatory role of proline in water-and saltstressedplants. In:
PESSARAKI, M. (Ed.) Handbook of plant and crop stress. 1994. p. 363-383.
HOAGLAND, D. R.; ARNON, D. I. The water culture method for growing plants
without soil. California Agricultural Experiment Station, 1950. 347 p.
HOEFT, R. G. Desafios para a obtenção de altas produtividades de milho e de soja
nos EUA. Informações Agronômicas. n. 104, p. 1-4, 2003.
IAC. Instituto Agronômico de Campinas. Trigo IAC 375. Disponível em:
<http://www.cati.sp.gov.br/Cati/_produtos/SementesMudas/cultivares/TRIGO-IAC375
pdf>. Acesso em: 02/Fev./2012.
JAWORSKI, E.G. Nitrate reductase assay in intact plant tissues. Biochemical and
Biophysical Research Communications. v. 43, n. 6, p. 1274-1279, 1971.
KAVI KISHOR, P. B.; SANGAM, S.; AMRUTHA, R. N.; SRI LAXMI, P.; NAIDU, K. R.;
RAO, K. R. S. S.; RAO, S.; REDDY, K. J.; THERIAPPAN, P.; SREENIVASULU, N.
Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher
plants: Its implications in plant growth and abiotic stress tolerance. Current Science,
v. 88, n. 3, p. 424-438, 2005.
KOMATSU; R. A.; Efeito do nitrogênio e silício na produtividade e severidade da
mancha de cercospora na cultura do milho. 2009. 89 f. Tese. (Doutorado) Universidade Estadual de Maringá. 2009.
59
KOMMEDAHL, T. Interaction of nitrogen use and plant disease control. In: HAUCK,
R.D. (Ed.). Nitrogen in crop production. American Society of Agronomy/Crop
Science Society of America/Soil Science Society of America, 1984. p. 461-472.
KORNDÖRFER, C. M.; ABDALA, A. L.; BUENO, I. C. S. O silício e as gramíneas no
cerrado. Veterinária Notícias. v. 7, n. 1, p. 153-163, 2001.
KORNDÖRFER, G. H. COELHO, N. M.; SNYDER, G. H.; MIZUTANI, C. T.;
Avaliação de métodos de extração de silício para solos cultivados com arroz de
sequeiro. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 23, p. 101-106, 1999.
KORNDÖRFER, G. H.; DATNOFF, L. E. Adubação com silício: uma alternativa no
controle de doenças da cana-de-açúcar e do arroz. Informações Agronômicas. v.
70, n. 1, p. 1-5. 1995.
KORNDÖRFER, G. H.; PEREIRA, H. S.; CAMARGO, M. S. de. Papel do silício na
produção de cana-de-açúcar. STAB Açúcar, Álcool e Subprodutos. v. 21, p. 6-9,
2002.
KORNDÖRFER, P. H.; SILVA, G. C. da.; TEIXEIRA, I. R.; SILVA, A. G. da;
FREITAS, R. G. S. de. Efeito da adubação silicatada sobre gramíneas forrageiras e
características químicas do solo. Pesquisa Agropecuária Tropical. v. 49, n. 2, p.
119-125, 2010.
KRASKA J. E.; BREITENBECK G. A.; Simple, robust method for quantifying silicon in
plant. Tissue Communications in Soil Science and Plant Analysis. 2010, vol. 41, n°
16-19, pp. 2075-2085 11 p.
LAMOTHE, A. G. Fertilización con N y potencial de rendimiento en trigo. In: KOHLI,
M. M.; MARTINO, D. L. (Ed.). Explorando altos rendimientos de trigo, 1998.
p.207-246.
LANA, R. M. Q.; KORNDÖRFER, G. H.; ZANÃO JÚNIOR, L. A.; SILVA, A. F.; LANA,
A. M. Q. Efeito do silicato de cálcio sobre a produtividade e acumulação de Si no
tomateiro. Bioscience Journal, v.19, n. 2, p.15-20, 2003.
60
LAWLOR, D. W. Carbono and niotrogen assimilation in relation to yield: mechanisms
are the key to understanding production systems. Journal of Experiment Botany. v.
53, p. 773-787, 2002.
LEA, P. J. Primary nitrogen metabolism. In: DAY, P.M.; HARBORN, J.B. (Ed.) Plant
biochemistry. 273-313. 1997.
LI, Q. F.; MA, C. C. Effect of available silicon in soil on cucumber seed germination
and seedling growth metabolism. Acta Horticulturae Sinica, v. 29, n. 5, p. 433-437,
2002.
LIANG, B. C.; MACKENZIE, A. F. Corn yield, nitrogen uptake and nitrogen use
efficiency as influenced by nitrogen fertilization. Canadian Journal of Soil Science.
v. 74, n. 2, p. 235-240, 1994.
LIANG, Y. C.; MA, T. S.; LI, F. J. & FENG, Y. J. Silicon availability and response of
rice and wheat to silicon in calcareous soils. Comm. Soil Science. Plant Anal.,
25:2285-97, 1994.
LIMA FILHO, O. F.; GROTHGE-LIMA, M. T.; TSAI, S. M. Efeito do silício na
absorção de nitrogênio, fósforo e potássio em duas cultivares de soja.
CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA DO SOLO, Solo: alicerce dos sistemas de
produção. Botucatu: UNESP: SBCS, 2003.
LIMA FILHO, O. F.; O Silício e a resistência das plantas. Artigo Embrapa. O Silício
e a resistência das plantas ao ataque de fungos patogênicos. 2010. Disponível em
<www.diatom.com.br/pt-BR/noticias/item/artigo-o-silicio-e-a-resistencia-das-plantas>.
Acesso em: 30 Jan. 2011.
LIMA FILHO, O. F.; O silício é um fortificante e antistressante natura para as plantas.
Embrapa Agropecuária Oeste 2011. www.cpao.embrapa.br. Disponível em
<http://www.silifertil.com.br/artigos/silicio02.pdf acesso em: 24 de fev. 2012.
LIMA FILHO, O. F.; TSAI, S. M.; Crescimento e produção do trigo e da aveia
branca suplementados com silício. Embrapa Agropecuária Oeste, Boletim de
Pesquisa e Desenvolvimento Embrapa Agropecuária Oeste 41. 2007. 34p.
61
LIMA M. A.; CASTRO, V. F.; VIDAL, J. B.; FILHO, J. E.; Aplicação de silício em milho
e feijão-de-corda sob estresse salino. 2011, Revista Ciência Agronômica, v. 42, n.
2, p. 398-403, 2011.
LIMA, C. P.; FERNANDES, D. M.; BACKES, C.; LOPES, D. A.; SANTOS, A. J. M.;
KIIHL, T. A. M. Intensidade de coloração verde e teor de nitrogênio na folha da
grama esmeralda como indicativo do estado nutricional em nitrogênio. FERTBIO
2008, Londrina. Anais… PR:SBCS, 2008. (CD-ROM)
LOPES A. S.; BASTOS A. R. R.; DAHER E.; Uso Eficiente de Fertilizantes
Nitrogenados e Sulfatados na Agricultura Brasileira: Uma Visão do Futuro. In:
SIMPÓSIO SOBRE NITROGÊNIO E ENXOFRE NA AGRICULTURA BRASILEIRA,
2006. Anais ... p. 161-249.
LU, G.; CAO, J. S. Effects of silicon on earliness and photosynthetic characteristics of
melon. Acta Horticulturae Sinica, v. 28, n. 5, p. 421-424, 2001.
MA, J. F. & YAMAJI, N. Silicon uptake and accumulation in higher plants. Trends
Plant Sci., v. 11 n. 8 p. 342-397, 2006.
MAÇÃS, J. E. S. Nitrogênio nítrico e amoniacal no desenvolvimento da parte aérea de
milho cultivado em argissolo. 2008 72 f. Dissertação (Mestrado em Ciência do Solo) Faculdade de Agronomia - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 2008.
MALAVOLTA, E. et al. Avaliação do estado nutricional das plantas. Princípios e
aplicações. POTAFÓS. p. 201, 1989
MALAVOLTA, E. Manual de nutrição mineral de plantas. Agronômica Ceres 638
p. 2006.
MALAVOLTA, E., VITTI, G. C., OLIVEIRA, S. A. Avaliação do estado nutricional das
plantas: princípios e aplicações. POTAFÓS. 319 p. 1997.
MARCHEZAN, E.; AVILA, L. A. de; KORNDÖRFER, G. H.; MARZARI, V.; STORCK,
L.; MICHELON, S. Aplicação de silicato de cálcio (CaSiO ) em solo de várzea: efeito
3
sobre as características produtivas do arroz irrigado. CONGRESSO DA CADEIA
PRODUTIVA DE ARROZ; REUNIÃO NACIONAL DE PESQUISA DE ARROZ, 2002,
62
Florianópolis. Anais... Santo Antônio de Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, 2002. v. 1,
p.518-521. (Embrapa Arroz e Feijão. Documentos, 134).
MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press. 920 p. 1995.
MATICHENKOV,
V.
V.;
KOSOBRUKHOV,
A.
A.;
SHABNOVA,
N.
I.;
BOCHARNIKOVA, E. A. Plant response to silicon fertilizers under salt stress.
Agrokhimiya, v. 10, p. 59-63, 2005.
MATOH, T.; MURATA, S.; TAKAHASHI, E. Effect of silicate application on
photosynthesis of rice plants. Japanese Journal of Soil Science and Plant
Nutrition, v.63, n.3, p.248-251, 1991.
MAUAD, M.; CRUSCIOL, C. A. C. ; FILHO, H. G.
Produção de massa seca e
nutrição de cultivares de arroz de terras altas sob condição de déficit hídrico e
adubação silicatada. Semina: Ciências Agrárias. v. 32, n. 3, p. 939-948. 2011.
MAUAD, M.; et al. Teores de silício no solo e na planta de arroz de terras altas com
diferentes doses de adubação silicatada e nitrogenada. Revista Brasileira de
Ciência do Solo. v. 27, n. 5, p. 867-873, 2003.
MEIRA, F. A.; BUZETTI, S; Fontes e modos de aplicação do nitrogênio na
cultura do milho. (Tese doutorado) Universidade Estadual Paulista “Júlio de
Mesquita Filho” Ilha Solteira/SP. 2006.
MELGAR, R. J.; et al. Doses e épocas de aplicação de fertilizante nitrogenado para
milho em latossolo da Amazônia Central. Revista Brasileira de Ciência do Solo. v.
15, n. 3, p. 289-296, 1991.
MELO, S. P., KORNDÖRFER, G. H., KORNDÖRFER, C. M., LANA R. M. Q.,
SANTANA D. G.; Silicon Accumulation and Water Deficit Tolerance in Brachiaria
Grasses. Scientia Agrícola, v. 60, n. 4, p.755-759, Oct./Dec. 2003.
MOURA, H. C.; LUZ, L. M.; BARRETO, A. G. T.; SILVA, H. A. S.; LOBATO A. K. S.;
COSTA, R. C. L.; NETO, C. F. O.; Efeito do silício no CRA, aRN e amônio livre em
Capsicum annuum L. sob estresse hídrico. XII Congresso Brasileiro de Fisiologia
63
Vegetal. 2009. Disponível em: <http://www.sbfv.org.br/congresso2009/trabalhos/
tema/relacoes_ hidricas /-1394.pdf > - Acesso em: 25/Fevereiro/2012
NHEMI, I.M.D.et al. Milho: a diferença aparece no manejo. In: ____. Agrianual
2004: anuário da agricultura brasileira. 2004. p. 377-378.
NICHOLAS, J. C.; HARPER, J. E.; HAGEMAN, R. H. Nitrate reductase activity in
soybeans (Glicyne max, L. Merrill). I- Effects of light and temperature. Plant Physiology,
v. 58, p. 731-735, 1976.
NOJOSA, G. B. A.; RESENDE, M. L. V.; RESENDE, A. V. Uso de fosfitos e silicatos
na indução de resistência. In: CAVALCANTI, L. S. et al. (Ed.). Indução de
resistência em plantas a patógenos e insetos. p. 263. 2006
OKUDA, A; TAKAHASHI, E. The role of silicon. In: HOPKINS, J. (ed.). The mineral
nutrition of rice plant, p.123-146 1965.
OLIVEIRA, L. A. de; KORNDÖRFER, G. H.; PEREIRA, A. C. Acumulação de silício
em arroz em diferentes condições de pH da rizosfera. Revista Brasileira de
Ciências do Solo, v. 31 n. 4, p. 685-690, 2007.
OLIVEIRA, L. A.; CASTRO, N. M. Ocorrência de Sílica nas Folhas de Curatella
americana L. e de Davilla elliptica St. Hil. Revista Horizonte Científico, 2002.
OLSEN, S. R. Micronutrients interactions. In: MORTVEDT, J. J.; GIORDANO, P. M.;
LINDSAY, W.L. (Ed.). Micronutrients in agriculture. Soil Science Society of
America, 1972. p. 243-264.
PEREIRA JÚNIOR, P.; REZENDE, P. M.; MALFITANO, S. C.; LIMA, R. K.;
CORRÊA, L. V. T.; CARVALHO, E. R. Efeito de doses de silício sobre a
produtividade e características agronômicas da soja [Glycine max (L.) Merrill].
Ciência agrotécnica, v. 34, n. 4, p. 908-913, 2010
PEREIRA, H. S.; VITTI, G. C.; KORNDÖRFER, G. H. Comportamento de diferentes
fontes de Si no solo e nacultura do tomateiro. Revista Brasileira de Ciências do
Solo, v. 27, n.1, p.101-108, 2003.
PRADO, R. de M.; Nutrição de plantas. Editora UNESP, 2008.
64
PRADO, R. M. Interações entre nutrientes. 500 perguntas e respostas sobre
nutrição de plantas. Editora Santa Terezinha. Cap. 18, p.105-108. 2009.
RAIJ, B. V.; CAMARGO, O. A. Sílica solúvel em solos. Bragantia, v. 32, n.11, p.
223-236, 1973.
RAMOS, L. A.; KORNDÖRFER, G. H.; NOLLA, A. Acúmulo de silício em plantas
de arroz do ecossistema de várzea submetido à aplicação de diferentes fontes.
Bragantia, v. 67, n. 3, p. 751-757, 2008.
REIS, T. H. P.; GUIMARÃES, P. T. G.; FIGUEIREDO, F. C.; POZZA, A. A. A.;
NOGUEIRA, F. D.; RODRIGUES, C. R. O silício na nutrição e defesa de plantas.
EPAMIG. Boletim técnico, 82. 2007.
RICHARDSON, A. D., S. P. DUIGAN, and G. P. An evaluation of noninvasive
methods to estimate foliar chlorophyll content. New Phytologist, 153: 185–194.
2002
ROBINSON, D.; RORISON, I. H. A quantitative analysis of the relationships between
root distribution and nitrogen uptake from soil by two grass species. Journal of Soil
Science, v. 36, n. 1, p. 71-85, 1985
RODRIGUES, L. R. F.; Técnicas de cultivo hidropônico e de controle ambiental
no manejo de pragas, doenças e nutrição vegetal em ambiente protegido.
FUNEP, 2002. 762 p.
ROZAS, H. S.; ECHEVERRÍA, H. E.; STUDDERT, G. A.; ANDRADE, F. H. No-till
maize nitrogen uptake and yield: effect of urease inhibitor and application time.
Agronomy Journal. v. 91, n. 6, p. 950-955, 1999.
SAGI, M.; LIPS, H. S. The levels of nitrate reductase and MoCo in annual ryegrass
as affected by nitrate and ammonium nutrition. Plant Science, v. 135, n. 1, p. 17-24,
1998. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168945298
000843> Acesso em : 16 de jul. 2011.
65
SALVADOR, J. O.; MOREIRA, A; MURAOKA, T. Sintomas visuais de deficiências de
micronutrientes e composição mineral de folhas em mudas de goiabeira. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v. 34, n. 9, p. 1655-1662, 1999.
SAVANT, N. K., SNYDER G. D.; DATNOFF L. E. Silicon in management and
sustainable rice production. Advances Agronomy. v.58, p. 151-199, 1997.
SAVANT, N. K.; KORNDÖRFER G. H.; SNYDER, G. H.; DATNOFF, L. E. 1999.
Silicon Nutrition and Sugarcane Production: A review. Journal of Plant Nutrition. v.
12, n. 22, p.1853-1903.
SÁVIO, F. L.; SILVA, G. C. da; TEIXEIRA, I. T.; BORÉM, A. Produção de biomassa e
conteúdo de silício em gramíneas forrageira sob diferentes fontes de silicato.
Semina: Ciências Agrárias. v. 32, n. 1, p. 103-110, 2011.
SCHADCHINA, T. M., DMITRIEVA, V. V. Leaf chlorophyll content as a possible
diagnostic mean for the evaluation of plant nitrogen uptake from the soil. Journal of
Plant Nutrition. v.18, p.1427-1437, 1995.
SCHRADER, L. E. Functions and translocations of nitrogen in higher plants. In:
HAUCK, R. D. (Ed.). Nitrogen en crop production. American Society of Agronomy,
1984. p. 55- 65.
SEMENTES AGROCERES®. Sementes AG 1051. Disponível: <http://www.sementes
agroceres.com. br/ ?page_id=602> Acesso: 02/Fev./2012.
SHEVYAKOVA, N. I. Metabolism and the physiological role of proline in plants under
conditions of water and salt stress. Soviet Plant Physiology. v. 30, p. 597-608,
1984.
SHI, Z. J.; PAN, G. Q.; ZHOU, Q.; XIE, Y. C.; MENG, Q. T. A study on the application
of silicon fertilizer to cotton. China Cotton, v. 28, n.7, p.17-18, 2001.
SIDDIQI, M. Y.; GLASS, A. D. M. Utilization Index: A modified approach to the
estimations and comparison of nutrient utilization efficiency in plants. Journal of
Plant Nutrition. v. 4, n. 3, p. 289-302, 1981.
66
SILVA, E. C.; BUZETTI, S.; GUIMARÃES, G. L.; LAZARINI, E.; SÁ, M. E. Doses e
épocas de aplicação de nitrogênio na cultura do milho em plantio direto sobre
Latossolo Vermelho. Revista Brasileira de Ciências do Solo, v. 29, p. 353-362, 2005.
SILVA, E. C.; MURAOKA, T.; BUZETTI, S.; GUIMARÃES, G. L. Doses e épocas de
aplicação e utilização do nitrogênio (15N) pelo milho sob plantio direto. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA DO SOLO. 2003. Resumos... Ribeirão
Preto: SBCS, 2003. CD-ROM.
SILVA, E. C.; MURAOKA, T.; GUIMARÃES, G. L.; BUZETTI, S. Acúmulo de
nutrientes em plantas de cobertura e no milho cultivado em sucessão sob diferentes
doses de nitrogênio em plantio direto. Revista Brasileira de Milho e Sorgo. v. 5, p.
202-217, 2006.
SILVA, F. C.; MURAOKA, T.; CASTRO, P. R. C.; TAVARES, S.; TRIVELIN, P. C. O.;
BROSSI, M. J. L.; PACKER, J. V. D.; SANTOS, M. B. Avaliação da adubação com
nitrogênio e potássio em soqueira de cana-de-açúcar sem queima. Boletim de
pesquisa e desenvolvimento 16 / Embrapa informática agropecuária. 32 p. Il.
2007.
SILVEIRA JUNIOR, E. G.: PENATTI, C; KORNDORFER, G. H.; CAMARGO, M. S.
Silicato de cálcio e calcário na produção e qualidade de cana-de-açúcar – Usina
Catanduva. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIAS DO SOLO. 2003.
Anais... Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Ciências do Solo. 2003. p. 66.
SIMPSON, J. R.; STOBBS, T. H. Nitrogen supply and animal production from
pastures. In: MORLEY, F.H.W. (Ed.). Grazing animals. 1981. p. 261-288.
SOARES, D. M.; DEL PELOSO, M. J.; KLUTHCOUSKI, J.; GANDOLFI, L. C.;
FARIA, D. J. de. Tecnologia para o sistema consórcio de milho verde com feijão no
plantio de inverno. 2000. 51p. (Embrapa Arroz e Feijão. Boletim de Pesquisa, 10).
SOLANGE FRANÇA; MIELNICZUK, J.; ROSA, L. M. G.; BERGAMASCHI, H.;
BERGONCI; J. I.
Nitrogênio disponível ao milho: Crescimento, absorção e
rendimento de grãos. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental. v.
15, n. 11, p. 1143-1151, 2011
67
SOUSA, J. V.; RODRIGUES, C. R.; LUZ, J. M. Q.; CARVALHO, P. C.; RODRIGUES,
T. M.; BRITO, C. H.; Silicato de potássio via foliar no milho: fotossíntese,
crescimento e produtividade. Bioscience Journal, v. 26, n. 4, p. 502-513. 2010
STEWART, G. R.; LEE, J. A. The role of proline accumulation in halophytes. Planta,
Berlin, v. 120, p. 279-289, 1974.
STOCKING, C. R., OGUN, A. The intracellular distribution of some metalic elements
in leaves. American Journal of Botany, v. 49, n. 2, p. 284-289. 1962.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. 2004. Fisiologia vegetal. ARTMED. 719 p.
TAKAHASHI, E. Uptake mode and physiological functions of silica. In: MATSUO, T.;
KUMAZAWA, K.; ISHII, R.; ISHIHARA, K.; HIRATA, H. (Ed.). Science of the rice
plant: physiology. Food and Agriculture Policy Research Center. cap. 5, p.420-433.
1995.
TANAKA, A. & PARK, Y. D. Significance of the absorption and distribution of silica in
the growth of rice plant. Soil Science Plant Nutrition, V. 12 n. 1 p. 23-28, 1966.
TAYLOR, C. B. Proline and water deficit: ups, downs, ins, and outs. Plant Cell, v. 8,
p. 1221-1224, 1996.
TIMMONS, D. R.; BAKER, J. L. Fertilizer management effect on recovery of labeled
nitrogen by continuous no-till. Agronomy Journal, v. 84, p. 490-496, 1992.
USDA - Departamento de Agricultura dos Estados Unidos - http://www.usda.gov/
wps/portal/usda/usdahome - Acesso: 17/nov./2012.
VASCONCELLOS, C. A.; PITTA, G. V. E.; FRANÇA, G. E.; ALVES, V. M. C. Fósforo
para o milho? Revista Cultivar Grandes Culturas nº 12, 2000. Disponível em <
http://www.grupocultivar.com.br/site/content/artigos/artigos.php?id=68> Acesso em
06/02/2013.
VIANA, E. M.: Interação de nitrogênio e potássio na nutrição, no teor de
clorofila e na atividade da enzima redutase do nitrato em plantas de trigo.
Dissertação (Mestrado em Solos e Nutrição de Plantas), ESALQ. 2007.
68
VIDAL, A. A.: Escória de siderurgia na cultura do arroz e interação com o
nitrogênio. Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias. Jaboticabal, 2008.
VINCENTZ, M.; MOUREAUX, T.; LEYDECKER, M. T. Regulation of nitrate and nitrite
reductase expression in Nicotiana plumbaginifolia leaves by nitrogen an carbon
metabolites. The Plant Journal, v. 3, p. 313-324, 1993.
VITTI, A.C.; TRIVELIN, P. C. O.; GAVA, G. J. C.; FRANCO, H. C. J.; BOLOGNA, I.
R.; FARONI, C. E. Produtividade da cana-de-açúcar relacionada à localização de
adubos nitrogenados aplicados sobre os resíduos culturais em canavial sem queima.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 31, n. 3, p. 491-498, 2007.
WALLACE, A. Relacionships among nitrogen, silicon and heavy metal uptake by
plants. Soil Sciense, v.147, n.6, p.457-460, 1989.
WANG, S. Y.; GALLETTA, G. J. Foliar application and potassium silicate induces
metabolic changes in strawberry plants. Journal of Plant Nutrition. v. 2, p.157-167,
1998.
WOLFE, D. W.; HENDERSON, D. W.; HSIAO, T. C. et al. Interactive water and
nitrogen effects on senescence of maize: I. Leaf area duration, nitrogen distribution,
and yield. Agronomy Journal. v. 80, p. 859-864, 1988.
YOSHIDA, S., NAVESER, S. A., RAMIREZ, E. A. Effects of silica and nitrogen supply
on some leaf characters of rice plant. Plant Soil, v. 31, p. 48-56, 1969.
YOSHIDA, S.; OHNISHI, Y.; KITAGISHI, K. Histochemistry of silicon in rice plant.
Soil Science and Plant Nutition. v. 8, p. 107-111, 1962.
ZAGONEL, J.; VENÂNCIO, W. S.; KUNZ, R. P.; TANAMATI, H. Doses de nitrogênio
e densidade de plantas com e sem um regulador de crescimento afetando o trigo,
cultivar OR-1. Ciência Rural. v. 32, n. 1, p. 25-29, 2002.