Revisão de Jayne Farias

MIISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERAMBUCO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGROOMIA
MESTRADO EM MELHORAMETO GEÉTICO DE PLATAS
ESTUDOS DA RESISTÊCIA A VIROSES EM ESPÉCIES DO GÊERO
Solanum L. (Solanaceae A. Juss.)
Mestranda: Jayne Saraiva de Farias
Recife - PE
ovembro, 2010
JAYE SARAIVA DE FARIAS
ESTUDOS DA RESISTÊCIA A VIROSES EM ESPÉCIES DO GÊERO
Solanum L. (Solanaceae A. Juss.)
Trabalho de revisão de literatura apresentado pela
aluna Jayne Saraiva de Farias ao Programa de
Pós-Graduação em Agronomia – Melhoramento
Genético de plantas da UFRPE, como parte dos
requisitos para obtenção de nota, na disciplina
Seminários II, ministrada pelo Prof. Mário de
Andrade Lira Júnior.
Recife – PE
ovembro, 2010
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RESUMO
Solanum L. é o maior e mais complexo gênero da família Solanaceae A. Juss,
com cerca de 1500 espécies habitando regiões tropicais e subtropicais do mundo. As
espécies S. tuberosum (batata) e S. lycopersicum (tomate) são as mais importantes
hortaliças em termos econômicos (por contribuírem consideravelmente para a economia
do país) e por serem preferidas ao ataque de pragas e doenças. Dentre os problemas
fitossanitários mais comuns, destacam-se os vírus, por possuir um grande número de
espécies virais - como os dos gêneros Tospovirus e Geminivirus responsáveis por
infectar os tomateiros, e do Potyvirus na cultura da batata -, bem como os métodos de
controle clássicos desses agentes serem pouco efetivos. Contudo, a obtenção e o uso de
cultivares resistentes tornaram-se uma alternativa bastante eficiente para auxiliar no
controle das fitoviroses de ambas as espécies. A obtenção de cultivares visando à
resistência a viroses, com desenvolvimento da engenharia genética e dos métodos de
melhoramento convencionais, passam a ser temas favoritos a serem discutidos nos
programas de melhoramento, proporcionando, dessa forma, novas chances de um
controle mais efetivo e menos dispendioso das fitoviroses
Palavras-chave: Solanum tuberosum, S. lycopersicum, Tospovirus, Potyvirus,
engenharia genética.
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SUMÁRIO
1. Introdução..................................................................................................................04
2. Revisão de literatura.................................................................................................06
2.1 Aspectos Gerais da Solanaceae A. Juss.................................................................06
2.1.1 Distribuição geográfica e diversidade...................................................................06
2.1.2 Aspectos botânicos.................................................................................................06
2.1.3 Importância econômica do Solanum L. (Solanaceae).......................................07
2.1.3.1 Importância econômica da batata (S. tuberosum L.)..........................................08
2.1.3.2 Importância econômica do tomate (S. lycopersicum L.).....................................08
2.1.4 Informações fitopatológicas em Solanum spp....................................................09
2.1.4.1 Viroses em batata (S. tuberosum L.)....................................................................09
2.1.4.2 Viroses em tomateiro (S. lycopersicum L)...........................................................10
2.1.4.3 Controle de viroses em Solanum spp...................................................................11
2.2 Estudos da resistência a viroses..............................................................................11
2.2.1 Estudos da resistência a viroses em Solanum spp..................................................12
3. Considerações finais..................................................................................................14
REFERÊCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................15
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1. Introdução
A família Solanaceae A. Juss. é conhecida principalmente pela sua grande
importância econômica conferida ao seu maior e mais complexo gênero Solanum L.,
onde este apresenta espécies com elevado grau de representatividade devido as suas
respectivas contribuições para a economia do país, como é o caso da batata-inglesa
(Solanum tuberosum L.), e tomateiro (S. lycopersicum L.), entre outras. Ainda neste
gênero são encontradas plantas ornamentais e plantas invasoras de culturas (MARTINS;
FIGUEIREDO, 1998).
De acordo com Filgueira (2000) tanto a batata como o tomate, são as principais
hortaliças cultivadas no Brasil; sendo por ordem econômica a batata em primeiro lugar,
devido a sua extensa área de cultivo e de produção, e o tomate em segundo, como
mostram os dados do Levantamento Sistemático da Produção Agrícola - LSPA/IBGE
(2010), que no país, o maior estado, em termos de produção de batata, é o de Minas
Gerais, com produção de aproximadamente 1,14 milhões de toneladas, dentro de uma
área de produção que chega a 39 mil hectares. Em relação ao tomate, o estado mais
produtor é São Paulo, onde a sua produção chega em torno de 642 mil toneladas, com
área produtiva de 10 mil hectares.
Dentre os principais problemas que interferem na produção de ambas as culturas
do gênero, estão os fitossanitários, pois as doenças são responsáveis pela perda da
qualidade do produto final e pelas quebras de produção. Considerando que, o produto
final destinado ao consumo são os frutos, estes devem apresentar um aspecto íntegro,
com ausência de manchas e injúrias. Assim, um dos problemas que atinge diretamente a
qualidade do produto é a ocorrência das viroses, que podem causar perdas severas na
produção.
Os principais vírus que infectam a cultura da batata é o Potato leafroll virus –
PLRV e Potato virus Y - PVY, em que o primeiro causa uma deformação foliar e o
segundo manchas que formam mosaico nas folhas. Em tomate o grupo dos tospovírus e
geminivírus são os responsáveis por proporcionar uma redução na produção dessa
hortaliça (KIMATI et al., 2005).
Como medidas de controle clássicas desses agentes etiológicos recomendam-se:
estabelecer as sementeiras em lugares isolados, distantes de plantios mais velhos de
outras culturas hospedeiras do vírus e/ou do vetor; fazer a aplicação sistemática de
inseticidas em mudas na sementeira e após o transplante para o campo, visando
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controlar os vetores; eliminar plantas hospedeiras do vírus e/ou do vetor dentro e
próximo às áreas cultivadas (LIMA, 2001).
O uso de cultivares resistentes também é uma das alternativas para o controle de
fitoviroses. No Brasil e no exterior têm-se realizado pesquisas, com a aplicação direta
das culturas agrícolas melhoradas (tanto por métodos convencionais e nãoconvencionais) que confiram resistência a vírus, procurando-se relacionar germoplasma
resistente ou com plantas silvestres que apresentam resistência (LOURENÇÃO et al.,
1999; SOLANACEAE SOURCE, 2010).
Diante do que foi exposto, o objetivo desta revisão de literatura foi o de
apresentar estudos relacionados à obtenção de plantas resistentes aos respectivos vírus
da cultura do tomateiro e da batateira, bem como os avanços da engenharia genética
para tal finalidade.
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2. Revisão de literatura
2.1 Aspectos Gerais da Solanaceae A. Juss.
2.1.1 Distribuição geográfica e diversidade
Knapp et al., (2004) enfatiza que dentre as angiospermas de importância
econômica, a Solanaceae A. Juss. destaca-se por apresentar distribuição cosmopolita e
aproximadamente 4000 espécies. Para Hunziker (1979), a maior riqueza de espécies da
família Solanácea pode ser encontrada na América do Sul. Purdie, Symon e Helgi
(1982) reconhecem cerca de 90 gêneros e estimam em 2600 espécies de solanáceas,
com ampla distribuição geográfica nas regiões tropicais e temperadas, a maioria nativa
das Américas do Sul e Central. D’Arcy (1991), reconheceu para a família 96 gêneros
com aproximadamente 2297 espécies e, de acordo com os colegas solanólogos, afirma
que a maior diversidade está concentrada na América do Sul, onde cerca de 50 gêneros
são endêmicos.
O centro de origem e de diversidade primária é a região central da América do
Sul. Por outro lado na América do Norte, México, Europa, Índia, Austrália, África e
Madagascar foram também encontrados outros centros de diversidade secundários
(SOUZA; LORENZI, 2005).Geralmente as solanáceas são encontradas distribuídas em
áreas de vegetação secundária, ocupando, de um modo geral, os mais variados habitats,
que vão de desertos até florestas tropicais (HEYWOOD, 1978).
2.1.2 Aspectos botânicos
A família Solanaceae apresenta segundo Souza e Lorenzi (2005), características
basais como ervas anuais, bianuais ou perenes, que vai de arbustos a árvores de pequeno
porte (raramente lianas), com folhas isenta de espículas e margem inteira. As
inflorescências são, algumas vezes, reduzidas a uma única flor. As flores distinguem-se
por serem actnomofas, menos freqüente zigomarfas, vistosas e bixessuadas, diclamídeas
com cálice pentâmero, gamossépalo, prefloração valvar ou imbricada, corola
gamopétala, cinco estames, disco nectarífero geralmente presente, ovário súpero e
bicarpelar. Seus frutos são bagas ou em forma de cápsulas.
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A respeito sobre a classificação recente das angiospermas, denominada de APG
(Angiosperm Phylogeny Group), as análises filogenéticas basearam-se em marcadores
moleculares, como o estudo dos genes ribossomais de protoplasto, rbcL e atpB, e os
genes matR e atpI das mitocôndrias, além da seqüência do gene de DNAr 18S. Estas
análises evidenciam as relações filogenéticas entre táxons, as quais eram mais difíceis
pelos sistemas antigos, que utilizavam caracteres morfológicos e bioquímicos
(Angiosperm Phylogeny Group II, 2003). No sistema de Croquist (1988) e APGII, a
Solanaceae pertence à divisão Magnoliophyta (Angiosperma), classe Magnoliopsida
(Dicoteledônea), subclasse Asteridae e a ordem Solanales. Apenas três subfamílias
(Solanoideae, Nolanoideae e Cestroideae) da Solanaceae que os taxonomistas
tradicionais reconhecem (D’ARCY, 1973). Todavia, os estudos em base molecular
procuraram modificar esse perfil tradicionalista, mas o número preciso de monofiléticos
na família, seus nomes e propriedades ainda precisam de análises mais detalhadas
(OLMESTEAD; PALMER, 1997)
Dentre os gêneros da Solanaceae, o Solanum L. é o maior e mais complexo, com
cerca de 1500 espécies habitando sistemas ecológicos estabelecidos pelas regiões
tropicais e subtropicais do mundo e tendo a América do Sul como centro de diversidade
e distribuição (SILVA et al., 2003). Suas espécies apresentam diversas formas florais,
como as espécies monóicas com flores monoclinas (ANDERSON, 1979), e também
possui espécies autógamas e alógamas, onde estas últimas possuem um sistema de
incompatibilidade gametofítica (WHALEN; ANDERSON, 1981)
2.1.3 Importância econômica do Solanum L. (Solanaceae)
As espécies do gênero Solanum, como S. tuberosum L. (batata), S. lycopersicum
L.(tomate) - atualmente, com base em evidências obtidas a partir de estudos filogenéticos
utilizando seqüência de DNA (SPOONER et al., 2005) e estudos mais aprofundados de
morfologia e de distribuição das plantas, há ampla aceitação entre taxonomistas, melhoristas
e geneticistas da nomenclatura S. lycopersycum para o tomate, de nomenclatura anterior
Lycopersicon esculentum Mill. (WARNOCK, 1988; PERALTA et al., 2001; SPOONER et
al., 2003; PERALTA et al., 2006), conforme consta no Code of Nomenclature for
Cultivated Plants (BRICKELL et al., 2004). -, entre outras, são utilizadas diretamente na
alimentação humana.
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Para fins farmacêuticos e fabricação de cigarros são extraídos alcalóides de
raízes e folhas de algumas espécies dessa família (CHOUDHURY, 1976). Segundo
Andrada et al., (2003), a erva moura (S. nigrum L.) é considerada uma planta invasora
em quase todos os países, sendo também considerada como uma planta tóxica tanto para
o homem quanto para os animais. A jurubeba (S. paniculatum L.) é também
considerada, além de seu uso culinário, invasora, ocupando os diversos tipos de solos
(PIO-CORRÊIA, 1975; LEITÃO-FILHO et al., 1975).
As solanáceas, mais especificamente a batata (S. tuberosum) e o tomate (S.
lycopersicum), contribuem consideravelmente para a economia do país. De acordo com
Filgueira (2000), a batata, no Brasil, é a primeira hortaliça, em importância econômica,
superando todas as demais, tanto em produção, como em área cultivada, enquanto o
tomate é a segunda hortaliça cultivada, em ordem de importância econômica.
2.1.3.1 Importância econômica da batata (S. tuberosum L.)
A FAO (“Food and Agriculture Organization of the United Nations”), em 2008,
considerou que o Brasil produzia 3,39 milhões de toneladas anuais de batata, sendo o
país mais produtor na América do Sul, e que o mesmo ocupava a 17ª posição no ranking
mundial de países produtores dessa cultura.
Segundo dados do Levantamento Sistemático da Produção Agrícola/Instituto
Brasileiro de Geografia e Estatística – LSPA/IBGE, realizado em setembro de 2010, a
área de cultivo da batata no Brasil estimou em torno de 143 mil hectares, com
rendimento médio total de 25 mil quilos/hectare e produção total de 3,6 milhões de
toneladas. A principal região produtora desta solanácea é o Sudeste, onde Minas Gerais
detém 39 mil hectares de área de cultivo, com rendimento médio de 29 mil
quilos/hectare e produção total de 1,14 milhões de toneladas. Na região Nordeste os
maiores estados produtores são Bahia (com área de cultivo de 8 mil hectares) e Paraíba
(com área cultivada em torno de 351 hectares), onde juntos possuem um rendimento
médio de 36 mil quilos/hectare e produção cerca de 305 mil toneladas.
2.1.3.2 Importância econômica do tomate (S. lycopersicum L.)
Das solanáceas, o tomate é também a espécie mais importante, em termos sócioeconômicos, pelo volume da produção e geração de empregos. São quase quatro
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milhões de hortas cultivadas com a espécie. É considerada uma espécie cosmopolita,
sendo cultivada no mundo todo, onde China, Estados Unidos e Índia são os principais
produtores. O Brasil é o oitavo maior produtor mundial (CHAVES; MELO, 2006).
A área de cultivo do tomate no país chega a 60 mil hectares, com rendimento
médio de 60 mil quilos/hectare, e produção que atinge 3,7 milhões de toneladas. O
Sudeste é a região que se destaca por apresentar maior produção (cerca de 21 mil
hectares de área de cultivo, com rendimento médio de 65 mil quilos/hectare, e produção
de 1,4 milhões de toneladas), sendo São Paulo o Estado que possui maior destaque, por
possuir uma área de cultivo de 10 mil hectares, com rendimento médio de 63 mil
quilos/hectare, e produção que atinge 642 mil toneladas. No Nordeste os Estados da
Bahia e Pernambuco são os principais produtores de tomate da região, onde o primeiro
conta com uma área de cultivo de 6 mil hectares e tem uma produção de 280 mil
toneladas, e o segundo Estado com área de cultivo de 3 mil hectares e produção que
atinge 156 mil toneladas (LSPA/IBGE, 2010).
2.1.4 Informações fitopatológicas em Solanum spp.
A Solanaceae, em especial o gênero Solanum, segundo Filgueira (2000) tem a
particularidade de ser a preferencial família da maioria das pragas e doenças que atacam
tanto o tomate quanto a batata, entre outros. E dentro dos grupos das doenças (fúngicas,
bacterianas, etc), os vírus merecem o destaque por infectar a maioria das solanáceas, e
em especial o tomate e a batata. A importância das viroses se deve ao fato de que a
maioria dos produtores dessas hortaliças não estão atentos aos sintomas iniciais das
viroses, pois quando os efeitos prejudiciais são notados, a aplicação de uma medida de
controle torna-se ineficiente, onde todas são preventivas (KIMATI et al., 2005).
2.1.4.1 Viroses em batata (S. tuberosum L.)
No Brasil, os primeiros relatos de viroses da batateira datam da década de 1930.
Atualmente, mais da metade das 30 diferentes viroses assinaladas no mundo já foi
detectada no Brasil. (SOUZA-DIAS; IAMAUTI, 2005). Os quatro agentes causais das
doenças virais de maior relevância são: o vírus do enrolamento da folha (Potato leafroll
virus – PLRV), vírus Y ou mosaico da batata (Potato virus Y - PVY), vírus X da batata
(Potato virus X - PVX), e vírus A da batata (Potato virus A - PVA) todos estes cinco
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possuem o genoma constituído de RNA (SINGH, 1999). A principal razão da
degeneração da batata é a infecção atribuída à espécie PLRV e PVY (DANIELS;
PEREIRA, 2004). Este fato eleva o custeio da lavoura de batata, pois o custo das
‘sementes’ representa 30 a 50% do seu valor. Além disso, a maioria dos produtores,
principalmente os do segmento da agricultura familiar, não faz a renovação das
‘sementes’ com a freqüência necessária e planta tubérculos com altos índices de
infecção por viroses, obtendo conseqüentemente baixa produtividade (DANIELS,
2003). Os sintomas do PLRV manifestam-se pela parada de crescimento, empinamento
das folhas e enrolamento para cima das margens dos folíolos das folhas baixeiras.
Myzus persicae (Sulz), conhecido como pulgão-verde, é o vetor mais eficiente do
PLRV. A relação vírus-vetor é do tipo persistente, não havendo multiplicação do vírus
no vetor. Uma vez adquirido, o PLRV é transmitido ao longo da vida do vetor. O PVY
apresenta manchas nas folhas como um mosaico (SOUZA-DIAS; IAMAUTI, 2005).
2.1.4.2 Viroses em tomateiro (S. lycopersicum L)
Segundo Kurozawa e Pavan (2005), nem todos os vírus conhecidos que infectam
o tomateiro apresentam são importantes economicamente. Geralmente ocorrem de
forma esporádica em lavouras e seus efeitos, aparentemente, não têm qualquer
expressão em termos econômicos. Dentre os grupos que causam sérios prejuízos em
tomateiro são os tospovírus e os geminivírus (LIMA, 2001).
O grupo dos tospovírus, de RNA o seu genoma, apresenta as seguintes espécies
que infectam o tomateiro: tomato spotted wilt virus - TSWV, Impatiens necrotic spot
virus - INSV, Tomato chlorotic spot virus - TCSV, Groundnut ringspot virus - GRSV,
Watermelon silver mottle virus - WSMV, Groundnut bud necrosis virus - GBNV, Iris
yellow spot virus - IYSV, Zucchini lethal chlorosis virus - ZLCV e Chrysanthemum
stem necrosis virus - CSNV (ÁVILA et al., 1998). Seus sintomas principais são: anéis
necróticos ou cloróticos nas folhas e nos frutos infectados, mosaico, arroxeamento ou
bronzeamento nas folhas, nanismo, deformação foliar, necrose severa das hastes e das
folhas, e, muito freqüentemente, morte da planta (GERMAN et al., 1992). A doença,
conhecida como “vira-cabeça do tomateiro” no Brasil, é de grande importância nas
épocas quentes do ano, foi relatada pela primeira vez por Costa e Forster (1938) e, por
muito tempo, tida como causada por uma única espécie de vírus, o TSWV
(LOURENÇÃO et al., 1999). De acordo com Kurozawa e Pavan (2005) a disseminação
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desses vírus ocorre somente pelo tripes, de maneira persistente. São conhecidas nove
espécies de vetores. O tripes adquire o vírus somente durante o estádio larval, e só o
transmite após atingir o estádio adulto. O período mínimo para aquisição da espécie
viral é de, aproximadamente, 15 minutos, e a eficiência de transmissão aumenta com o
tempo de alimentação. O vírus é retido por toda a vida do inseto, mas não é transmitido
para sua progênie. A transmissão do vírus pelo tripes realiza-se durante sua alimentação
superficial em células da epiderme foliar do hospedeiro.
As doenças causadas por geminivírus (seu genoma é de DNA), transmitidas por
moscas-brancas do complexo Bemisia tabaci Genn. podem ser consideradas como
limitantes à produção comercial do tomate Os sintomas são, geralmente,
amarelecimento na base dos folíolos e clareamento de nervuras, evoluindo para mosaico
amarelo. Estes sintomas se generalizam por toda a planta, seguidos de rugosidade,
redução de tamanho e enrolamento dos bordos da folha. A planta apresenta redução da
floração, paralisação no crescimento, com conseqüente perda na produção,
principalmente se a infecção das plantas ocorrer nos estádios iniciais de
desenvolvimento (MATOS et al., 2003).
2.1.4.3 Controle de viroses em Solanum spp.
Para controle do “vira-cabeça” e dos geminivírus (ambos do tomateiro), e dos
potyvírus (em batata), diversas medidas têm sido estudadas, como combate aos vetores
dos respectivos agentes etiológicos, por métodos químicos, físicos ou biológicos,
plantas transgênicas e obtenção de cultivares resistentes mediante melhoramento
clássico e não-convencional. Nessa última linha, trabalhos têm sido realizados no Brasil
e no exterior, procurando-se relacionar germoplasma resistente (LOURENÇÃO et al.,
1999; MATOS et al., 2003).
2.2 Estudos da resistência a viroses
Segundo Kang et al (2005) a resistência genética é uma de um conjunto de
abordagens para proteger as culturas de infecção por vírus que também incluem o
controle de vetores bióticos, uso de sementes livres de vírus ou materiais, instalações e
práticas culturais que minimizem a transmissão, e ressalta ainda que as variedades
resistente, quando disponível, ainda são considerados os mais rentáveis e de confiável
11
método para o controle de viroses. As ferramentas clássicas para o controle das viroses,
de acordo com Scholthof et al. (1993), são ainda muito utilizadas, apresentando
algumas desvantagens por serem dispendiosas, e que podem perder a efetividade ao
longo do tempo.
Com o avanço nos estudos acerca da engenharia genética passaram a existir
novas possibilidades para o controle da infecção viral. É o caso da produção de plantas
transgênicas resistentes a vírus que mimetizam vias de resistência existentes na natureza
(BUCK, 1991; PAPPU et al., 1995).
Algumas estratégias estão sendo analisadas com o objetivo de se obter plantas
geneticamente modificadas resistentes a vírus. A maioria delas utiliza seqüências do
genoma do próprio vírus. A seqüência (gene) mais comumente utilizada é a da proteína
da capa protéica viral (mais conhecido como o gene da capa protéica - CP), que pode
ou não ser produzida nas células da planta transformada para conferir proteção contra a
infecção em campo. Outros genes de vírus que têm sido avaliados são os que codificam
proteínas de movimento na célula, da replicase, envolvido na replicação do vírus, entre
outros (KITAJIMA; REZENDE, 2004).
2.2.1 Estudos da resistência a viroses em Solanum spp.
Torres et al (1999), realizou pesquisas para obtenção da batata transgênica
(Achat) resistente ao PYV (vírus do mosaico). No trabalho de transgenia foi sugerido
que o transcrito, e não a proteína das plantas transgênicas seja, responsável pela
resistência, seguindo o modelo proposto por Van der Vlugt et al (1992), quando este
obteve plantas de tabaco resistentes ao PVY, utilizando o gene da capa protéica (CP),
por meio de transgenia. Plantas transgênicas expressando o gene da CP sem códon de
iniciação de tradução e, portanto, sem potencial para produção de proteína, resultaram
em diferentes graus de resistência que variaram desde atrasos de sintomas até a
imunidade total. Em 1998, estudos realizados no México em relação ao impacto de
batatas transgênicas com resistência aos vírus PVX, PVY e PLRV, mostram que essa
tecnologia reduz em 13% os custos de produção, em grandes plantios e, em 32% para
pequenos produtores, nas condições mexicanas (TORRES et al., 1999), evidenciando a
importância da caracterização do gene da capa protéica de vírus, para que este seja
introduzido em genomas vegetais a fim provocar resistência as viroses., bem como a
utilização de técnicas de transgenia. Romano (2003) relatou que no Brasil, a Embrapa
12
(Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária) já desenvolveu clones de Baronesa ao
vírus do enrolamento das folhas (PLRV), e que os clones de Achat foi incorporado ao
Macroprograma de Biossegurança da Embrapa, onde este programa é um projeto em
rede do qual participam vários centros da Embrapa e que objetiva avaliar a segurança
ambiental e alimentar dos eventos elite, que são produzidos dentro da empresa. Estas
análises são essenciais para garantir a segurança de um produto transgênico, antes que
este venha a ser comercializado.
Segundo Nizio et al (2008) o processo de transferência de alelos de resistência,
os marcadores moleculares do DNA podem ser uma ferramenta bastante útil. Esses
marcadores, se ligados aos alelos de resistência, podem ser usados na seleção assistida
por marcadores (SAM), nas etapas iniciais e intermediárias do melhoramento. A
identificação de marcadores moleculares ligados a alelos de resistência a doenças vem
sendo um dos principais objetivos dos programas de melhoramento genético em
andamento no mundo para a cultura do tomateiro, como a mesma evidenciou, em sua
pesquisa, onde utilizou o marcador co-dominante SSR-47 para caracterizar híbridos de
tomate de mesa portadores do alelo (com o gene Ty-1) que confere resistência ao
geminivírus.
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3. Considerações finais
Contudo é importante enfatizar que as viroses, em geral, são de difícil controle e,
uma vez a planta infectada a mesma continuará com o vírus, pois não existe um
defensivo para a eliminação do agente etiológico, como acontece em doenças fúngicas,
onde as quais se utilizam fungicidas para um controle efetivo.
Para obter o controle das viroses tanto de batata como do tomateiro, deve-se
lançar mão das técnicas clássicas preventivas (controle de vetores bióticos, uso de
sementes livres de vírus ou materiais, instalações e práticas culturais), bem como com a
obtenção e uso de variedades resistentes (através da modificação genética da planta,
bem como no cruzamento de plantas resistentes com plantas susceptíveis como seleção
assistida por marcadores moleculares).
A obtenção variedades visando à resistência a viroses, com desenvolvimento da
engenharia genética, passam a ser temas favoritos a serem discutidos nos programas de
melhoramento, proporcionando, dessa forma, novas chances de um controle mais
efetivo e menos dispendioso das fitoviroses.
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDERSON, G.J. Dioecious Solanum species of hermaphroditic origin is an example
of a broad convergence. Nature, v. 282, p. 836-838, 1979.
ANDRADA, A. B.; ANDRADA, N. M.; DEL VALLE, A. P. Caracterización citológica
en Solanum nigrum L.. Agro Sur, v.31, n.1, p.77-81, 2003.
ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. An update of the Angiosperm Phylogeny
Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical
Journal of the Linnean Society, London: The Linnean Society, v. 141, p. 399-436, 2003.
ÁVILA, A. C.; POZZER, L.; BEZERRA, I.; KORMELINK, R.; PRINS, M.; PETERS,
D.; NAGATA, T.; KITAJIMA, E.; RESENDE, R. Diversity of tospoviruses in Brazil.
In: International Symposium on Tospoviruses and Thrips in Floral and Vegetable
Crops, 4., Wageningen, 1998. Abstracts, Wageningen, p. 32-34, 1998.
BRICKELL, C. D.; BAUM, B. R.; HETTERSCHEID, W. L. A.; LESLIE, A. C.,
MCNEILL, J.; TREHANE, P.; VRUGTMAN, F.; WIERSEMA, J. H. International code
of nomenclature of cultivated plants. Acta Horticulturae, v.647, p.1-123, 2004.
BUCK, K.W. Virus resistance. In: Plant Genetic Engineering. New York: Chapman and
Hall, p. 136-178, 1991.
CHAVES, A. M.; MELO, W.F. A cultura do tomate. CONAB, 2006. 9p. Disponível
em: <www.conab.gov.br/conabweb/download/cas/especiais/Tomate_21_08_2006.pdf>.
Acesso em: 20 nov. 2010.
CHOUDHURY, B. Eggplant (Solanum melongena) In: SIMMONDS, N. W. (Ed.).
Evolution of crop plants. New York: Longman, 1976. 278p.
15
COSTA, A. S.; FORSTER, R. A transmissão mecânica de vira-cabeça por fricção com
suco. Revista de Agricultura, Piracicaba, n. 13, p. 249-262, 1938.
CRONQUIST, A. The Evolution and Classification of Flowering Plants. 2nd ed. New
York: The New York Botanical Garden, 1988. 555 p.
DANIELS, J. Batata-semente para uso próprio. In: PEREIRA, A.S.; DANIELS, J.
(Eds.). O cultivo da batata na Região Sul do Brasil. Brasília: Embrapa Informação
Tecnológica, p. 495-508, 2003.
DANIELS, J.; PEREIRA, A. S. Resistência de genótipos de batata ao vírus do
enrolamento da folha da batata (PLRV) e ao vírus Y (PVY). Horticultura Brasileira,
Brasília, v. 22, n. 3, p. 521-524, 2004.
D’ARCY, W. G. Solanaceae. In: WOODSON, R. E.; W. SCHERY (Eds). Flora of
Panama, Family 170. Annals of the Missouri Botanical Garden, v. 60, p. 573–780,
1973.
D’ARCY, W. G. The Solanaceae since 1976, with review of its biogeography. In:
HAWKES, J. G.; LESTER, R. N.; NEE, M; ESTRADA (Eds.), Solanaceae Taxonomy,
Chemistry, Evolution. Kew: Royal Botanic Gardens, v. 75, 1991.
FILGUEIRA, F. A. R. Novo Manual de Olericultura: agrotecnologia moderna na
produção e comercialização de hortaliças. Viçosa: UFV, 2000. 402p.
FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS FAO. Estatísticas agrícolas. 2008. Disponível em: <http://www.fao.org/>. Acesso em:
01 out. 2010
GERMAN, T. L.; ULLMAN, D. E.; MOYER, J. W. Tospoviruses: diagnosis, molecular
biology, phylogeny, and vector relationships. Annual Review of Phytopathology, Palo
Alto, v. 30, p. 315-348, 1992.
16
HEYWOOD, V. H. Flowering plants of the world. Oxford: Oxford University Press,
1978. 119p.
HUNZIKER, A. T. Solanaceae: a synoptic survey. In: HAWKES, J. G.; LESTER, R.
N.; SKELDING, A. D. (Eds.). The Biology Taxonomy of the Solanaceae. Linneu
Society Symposium Série, South American, v.7, p. 49- 86, 1979.
KANG, B. C.; YEAM, I.; JAHN, M. M. Genetics of plant virus resistance. Annu. Rev.
Phytopathol, v. 43, p. 581–621, 2005.
KIMATI, H.; AMORIM, L.; BERGAMIN FILHO, A.; CAMARGO, L.E.A.;
REZENDE, J.A.M. (Eds.) Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 4.
ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 2005. v.2, 663p.
KITAJIMA, E. W.; REZENDE, J. A. M. Os vírus, esses terríveis inimigos. Revista
Cultivar
Hortaliças
e
Frutas,
v.
23,
p.
18-24,
2004.
Disponível
em:
<http://www.grupocultivar.com.br/artigos/artigo.asp?id=649>. Acesso em: 23 nov.
2010.
KNAPP, S.; BOHS, L.; NEE, M.; SPOONER, D. M. Solanaceae – a model for linking
genomics with biodiversity. Comparative and functional genomics, v.5, p.285-291.
2004.
KUROZAWA, C.; PAVAN, M. A. Doenças do Tomateiro. In: KIMATI, H.; AMORIM,
L.; BERGAMIN FILHO, A.; CAMARGO, L. E. A.; REZENDE, J. A. M. (Eds.)
Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 4. ed. São Paulo: Agronômica
Ceres, v. 2, p. 607-626, 2005.
LEITÃO FILHO, H. F.; ARANHA, C.; BACCHI, O. Plantas invasoras de culturas no
estado de São Paulo. São Paulo: Hucitex, 1975. v.2, 597p.
17
LEVANTAMENTO SISTEMÁTICO DA PRODUÇÃO AGRÍCOLA. Pesquisa mensal
de previsão e acompanhamento das safras agrícolas no ano civil. Rio de Janeiro:
Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE, v. 23, n. 9, p. 1-80, 2010.
LIMA, M. F. Viroses em hortaliças. Cultivar Hortaliças e Frutas, n. 8, 2001. Disponível
em: <http://www.grupocultivar.com.br/artigos/artigo.asp?id=331>. Acesso em: 13 out.
2010.
LOURENÇÃO, A. L.; NAGAI, H.; SIQUEIRA, W. J.; MELO, A. M. T. USBERTI
FILHO, J. A.; FONTE, L. C.; MELO, P. C. T. Seleção de tomateiros resistentes a
tospovírus. Bragantia, Campinas, v. 58, n. 2, p. 293-303, 1999.
MARTINS, F. C.; FIGUEIREDO, N. Solanáceas (Solanaceae Juss.) do Estado do
Maranhão. Monografia de conclusão de curso. Universidade Federal do Maranhão, São
Luís,1998. 86p.
MATOS, E. S.; SIQUEIRA, W. J.; LOURENÇÃO, A. L.; MELO, A. M. T.;
SAWAZAKI, H. E.; SOUZA-DIAS, J. A. C.; COLARICCIO, A. Resistência de
genótipos de tomateiro a um isolado de geminivírus do cinturão verde de Campinas,
São Paulo. Fitopatologia Brasileira, v. 28, n. 2, p. 159-165, 2003.
NIZIO, D. A. C.; MALUF, W. R.; FIGUEIRA, A. R.; NOGUEIRA, D. W.; SILVA, V.
F.; NETO, A. C. G. Caracterização de genótipos de tomateiro resistentes a begomovírus
por marcador molecular co-dominante ligado ao gene Ty-1. Pesq. Agropec. Bras.,
Brasília, v. 43, n. 12, p. 1699-1705, 2008.
OLMSTEAD, R. G.; PALMER, J. D.. Implications for the phylogeny, classification,
and biogeography of Solanum from cpDNA restriction site variation. Systematc
Botanic: The American Society of Plants Toxonomists, v. 22, n.1, p.19-29, 1997.
PAPPU, H. R., NIBLETT, C. L.; LEE, R. F. Application of recombinant DNA
technology to plant protection: molecular approaches to engineering virus resistance in
crop plants. World Journal of Microbiology & Biotechnology, v. 11, p. 426-437, 1995.
18
PERALTA, I. E. W.; SPOONER, D. M. Granule-bound starch synthetatse (GBSSI)
gene phylogeny of wild tomatoes (Solanum L. section Lycopersicon (Mill) Wettst.
subsection Lycopersicon). American Journal of Botany, v.88, p.1888-1902, 2001.
PERALTA, I. E.; KNAPP, S.; SPOONER, D. M. Nomenclature for wild and cultivated
tomatoes.
TGC
Report,
v.56,
p.6-12,
2006.
Disponível
em:
<http://tgc.ifas.ufl.edu/vol56/html/vol56featr.htm>. Acesso em: 22 nov. 2010.
PIO-CORRÊA, M. P. Dicionário das plantas úteis do Brasil e exóticas cultivadas. Rio
de Janeiro: Ministério da Agricultura, 1975. v. 6, 777 p.
PURDIE, R. W.; SYMON, D. E.; HAEGI, L. Solanaceae. In: Flora of Australia.
Canberra: Australian Government Publishing Service, 1982. v. 29, 208p.
ROMANO, E. Batata transgênica no Brasil e no mundo. Revista Batata Show, n. 7, jul.
2003. Disponível em: < http://www.abbabatatabrasileira.com.br/revista07_016.htm>.
Acesso em: 23 nov. 2010.
SCHOLTHOF, K.B.G.; SCHOLTHOF, H.B.; JACKSON. A.O. Control of plant virus
disease by pathogen-derived resistance in transgenic plants. Plant Physiology, v. 102, p.
7-12, 1993.
SILVA, T. M. S.; CARVALHO, M. G.; BRAZ-FILHO, R.; AGRA, M. F. Ocorrência de
flavonas, flavonóis e seus glicosídeos em espécies do gênero Solanum (Solanaceae)
Quim. Nova, v. 26, n. 4, p. 517-522, 2003.
SINGH, R. P. Development of the molecular methods for potato virus and viroid
detection and prevention. Genome, v. 42, p. 592-604, 1999.
SOLANACEAE SOURCE. Solanum L. Disponível em: <http://www.nhm.ac.uk/researchcuration/research/projects/solanaceaesource/solanum/phylogeny.jsp>. Acesso em: 15
de nov. 2010.
19
SOUZA, V. C.; LORENZI H. Botânica Sistemática - Guia ilustrado para identificação
das famílias de angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova Odessa:
Instituto Plantarum, 2005. 639p.
SOUZA DIAS, J.A.C.; IAMAUTI, M.T. Doenças da Batateira. In: KIMATI, H.;
AMORIM, L.; BERGAMIN FILHO, A.; CAMARGO, L.E.A.; REZENDE, J.A.M.
(Eds.) Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 4. ed. São Paulo:
Agronômica Ceres, v.2, p. 119-142, 2005
SPOONER, D. M.; HETTERSCHEID, W. L. A.; VAN DEN BERG, R. G.;
BRANDENBURG, W. Plant nomenclature and taxonomy: an horticultural and
agronomic perspective. Horticultural Review, v.28, p.1-60, 2003.
SPOONER, D. M.; PERALTA, I. E.; KNAPP, S. Comparison of AFLPs with other
markers for phylogenetic inference in wild tomatoes Solanum L. section Lycopersicon
(Mill.) Wettst.. Táxon, v.54, p. 43-61, 2005.
TORRES, A. C.; FERREIRA, A. T.; MELO, P. E.; ROMANO, E.; CAMPOS, M. A.;
PETERS, J. A.; BUSO, J. A.; MONTE, D. C. Plantas transgênicas de batata achat
resistentes ao vírus do mosaico PVY. Biotecnologia, Ciência e Desenvolvimento Encarte
Especial,
n.
7,
p.
67-77,
1999.
Disponível
em:
<http://www.biotecnologia.com.br/revista/bio07/encarte7.pdf>. Acesso em: 15 out.
2010.
VAN DER VLUGT, R. A. A.; RUITER, R. K.; GOLDBACH, R. Evidence for sense
RNA-mediated protection to PVYn in tobacco plants transformed with the viral coat
protein cistron. Plant Molecular Biology, v.20, p. 631-639, 1992.
WARNOCK, S. J. A review of taxonomy and phylogeny of genus Lycopersicon.
HortScience, Alexandria, v.23, n.4, p.669-673, 1988.
WHALEN, M. D.; ANDERSON, G. J. Distribution of gametophytic selfincompatibility and infrageneric classification in Solanum. Taxon., v. 30, p.761–767,
1981.
20