EVOLUÇÃO Ã HISTÓRIA E TEORIA DA EVOLUÇÃO III Prof. Nelson Jorge da Silva Jr. – Ph.D. Professor Titular Gregor Johann Mendel (1822 – 1884) Monge agostiniano, botânico e meteorologista. Pai da Genética Na infância revelou revelou-se se muito inteligente e e, em casa casa, costumava observar e estudar as plantas. Sendo um brilhante estudante a sua família encorajou-o nos estudos superiores e, aos 21 anos entra num mosteiro da Ordem de Santo Agostinho em 1843 (mosteiro de Brno, República Checa), pois não tinham dinheiro para o custo dos estudos. Aí Mendel tinha a seu cargo a supervisão dos jardins do mosteiro. Estudou ainda, ainda durante dois anos, anos no Instituto de Filosofia de Olmütz (Olomouc, República Checa) e na Universidade de Viena (1851-1853). Entre 1843 a 1854 tornou-se professor de ciências naturais na Escola Superior de Brno, dedicando-se ao estudo do cruzamento de muitas espécies: feijões, chicória, bocas-de-dragão, plantas frutíferas, abelhas, camundongos e principalmente ervilhas cultivadas na horta do mosteiro onde vivia e analisando os resultados matematicamente, matematicamente durante sete anos. anos Mendel, "o pai da genética", foi inspirado tanto pelos professores como pelos colegas g do mosteiro que q o pressionaram p a estudar a variação ç do aspecto p das plantas. Propôs que a existência de características (tais como a côr) das flores é devido à existência de um par de unidades elementares de hereditariedade, hereditariedade agora conhecidas como genes. Mas Mendel não só se interessou nas plantas, plantas ele também era meteorologista e estudou as teorias de evolução. Durante a sua vida Mendel publica dois grandes trabalhos agora clássicos: “Ensaios com Plantas Híbridas" "Hi á i obtidas "Hierácias btid pela l fecundação f d ã artificial". tifi i l" Em 1865,, formula e apresenta p em dois encontros da Sociedade de História Natural de Brno as leis da hereditariedade, hoje chamadas Leis de Mendel, que regem a transmissão dos caracteres hereditários As suas descobertas descobertas, apesar de muito importantes permaneceram praticamente ignoradas até aos começos do século XX (embora tivessem estado disponíveis nas maiores bibliotecas da Europa e dos Estados Unidos). Sendo publicadas somente no início do século XX, anos após a morte de Mendel; foram "redescobertas" por um grupo de cientistas: um alemão - K. Correns um austríaco - E. E Tschermak um holandês - H. de Vries. CONCLUSÕES DE MENDEL a) Cada planta possui 2 fatores controlando cada característica (genes) – Princípio da unidade de caracteres. b) Cada gameta carrega um dos fatores – Princípio da Segregação. c)) Os descendentes são formados p pela combinação ç dos g gametas masculino e feminino, recebendo 2 fatores, um de cada componente parental. d) Alguns fatores serão expressos nas características independentemente do segundo fator (dominante) enquanto outros serão expressos somente na aparência física da planta se não estiverem pareados com o fator dominante (recessivo) – Princípio da Dominância. LEIS DE MENDEL 1. Lei da Segregação Dois fatores controlam cada característica biológica. g Os gametas, no entanto, carregam somente um dos fatores de cada característica e cada gameta tem 50% de probabilidade de receber um desses fatores. 2. Lei da Separação Independente A herança de um fator particular para uma característica não afeta a herança de um certo fator f de outra característica. í HEREDITARIEDADE COMBINANTE x MENDELIANA No período que sucedeu a publicação do Origin of species species, muitos evolucionistas em todo o mundo aceitavam um ou mais dentre os seguintes pressupostos, alguns conflitantes com o Darwinismo: 1. Ortogênese (evolução direcional) Havia duas teorias principais de ortogênese: A primeira considerava a existência de uma força filética (intrínseca aos organismos) i ) que guiava i a evolução. l ã Na segunda, a ortogênese era produzida e controlada diretamente por fatores externos como clima, alimentos disponíveis e o meio. Eram bastante aceitas na Alemanha nas décadas de 1860 e 1870. 2 Herança de caracteres adquiridos 2. Admitida por Lamarck e Darwin. 3. Evolução saltacional Considerava que as espécies poderiam surgir de repente e não através do acúmulo lento gradual de pequenas modificações, modificações como supunha Darwin. Darwin 4. Mutacionismo Organismos se adequavam ao meio através de mutações genéticas. 5. Herança Combinante Os organismos eram originados da mistura de caracteres parentais. Os trabalhos de Mendel foram redescobertos em 1900, originando uma onda fortíssima de oposição ao Darwinismo. Hugo De Vries (1848 - 1935) Botânico holandês. De Vries, juntamente com Karl Correns e Erich Tschermak von Seysenegg, redescobriu as leis de Mendel em experimentos independentes (1900). Manteve os créditos ao austríaco (Mendel). Autor da Teoria do Mutacionismo (1901) Mutacionismo é um mecanismo de evolução onde considerava que as mutações genéticas fossem, sozinhas, o principal mecanismo dirigindo a evolução das espécies, confrontando com a seleção natural sobre variantes contínuas Francis Galton (1822-1911) Primo de Darwin, Galton foi um dos fundadores da escola biométrica do pensamento genético. Realizou pesquisas com herança de caracteres quantitativos, defendeu a hipótese gradualista da Evolução tal como Darwin a havia proposto. proposto Contribuiu enormemente com a Estatística. August Friedrich Leopol Weismann (1834 – 1914) Geneticista alemão. Demonstrou evidências contra a herança lamarckiana. 1. Crítica do princípio da herança dos caracteres adquiridos. 2. Distinção entre o “germeplasma” ou “plasma germinativo” (material responsável pela hereditariedade, contido nas células reprodutivas) e o “somatoplasma” ou “plasma somático” (células do restante do corpo). corpo) Weismann admitia que apenas o plasma germinativo era transmitido de uma geração a outra. Vortäge über Descendenztheorie (1882) William Bateson (1861 - 1926) Geneticista inglês. Sugeriu a palavra “Genética” (do grego genno = γεννώ) para descrever o estudo da herança e a variabilidade. Heterozigoze e Homozigose Alelomorfo = Alelo Materials for the Study of Variation: treated with special regard to di discontinuity ti it in i the th origin i i off species i (1894) Thomas Hunt Th H t Morgan M (1866 - 1945) Formado em história natural. Trabalhou com Embriologia experimental, acabou por liderar um laboratório muito influente com pesquisas de Genética de Drosophila. Estabeleceu nosso conhecimento atual de que as mutações são a fonte f da variabilidade genética. Opunha-se O h ao darwinismo, d i i encampando d as idéias de De Vries. Theodor Th d Boveri B i (1862 - 1915) Biólogo alemão. Propôs, pouco após a redescoberta das leis de Mendel, conjuntamente com Walter Sutton, a teoria cromossômica da herança. Os fatores responsáveis pela hereditariedade estariam localizados nos cromossomos. A SÍNTESE Í MODERNA (NEODARWINISMO) Fisher Haldane Wright Herança Mendeliana e Seleção Natural Darwiniana são reconciliados. Visão Multidisciplinar a) Genética laboratorial b)) Genética de p populações p ç c) Biometria d) Biologia de Campo A síntese evolutiva moderna (chamada de síntese moderna, síntese evolutiva, síntese neodarwiniana ou neodarwinismo), denota a combinação da teoria de evolução de espécies por meio de seleção natural, a genética como base para a herança biológica e a genética populacional. Ela também representa a unificação de vários ramos da biologia que, anteriormente, tinham pouco em comum comum, em particular particular, a genética genética, a citologia citologia, a sistemática sistemática, a botânica e a paleontologia. De acordo com a síntese moderna, a variação ç g genética em p populações p ç surge g aleatoriamente através de mutação (atualmente sabemos que isto pode acontecer devido a erros na replicação do DNA) e recombinação genética (cruzamento de cromossomos homólogos durante a meiose). A evolução consiste primariamente em modificações na freqüência dos alelos entre uma e outra geração como um resultado de deriva genética (genetic drift), fluxo gênico (gene flow) e seleção natural. A especiação ocorre gradualmente quando populações são isoladas reprodutivamente, por exemplo, por barreiras geográficas. Ronald Alymer Fisher (1890 - 1962) Matemático inglês. Trabalhou numa estação experimental de agricultura, onde desenvolveu teorias e métodos estatísticos fundamentais. Um dos fundadores da Genética de populações, é considerado como um dos pesos-pesados na formulação da Teoria Sintética da Evolução. The Genetical Theory of Natural Selection (1930) J. B J B. S S. Haldane (1892 - 1964) Biólogo inglês. Um dos fundadores da Genética de populações. Extremamente criativo, contribuiu em vários aspectos da teoria da Evolução, tendo lançado ç várias idéias a respeito p de Evolução molecular. The Causes of Evolution (1932) Sewall Wright (1892 - 1964) Biólogo norte-americano. Um dos fundadores da Genética de populações. Descobridor do coeficiente de endogamia e seus métodos de cálculo em genealogias. genealogias Freqüência gênica como o resultado de interações de seleção natural, mutação, migração g ç e deriva genética. g Adaptive landscapes, drift and evolution in small populations. Theodosius Dobzhansky (1900 - 1975) Biólogo russo. Trabalhou nos Estados Unidos e no Brasil, Foi um dos mais produtivos evolucionistas experimentais. Suas populações de Drosophila mostraram i inequivocamente i t os processos evolutivos l ti que tinham sido postulados teoricamente. Genetics and the Origin of Species (1937) Theodozius Dobzhansky (1937) Mecanismos de Isolamento A. Pré-zigóticos 1. Habitat 2. Sazonal ou temporal 3. Etológico 4. Mecânico 5 Incompatibilidade 5. I tibilid d gamética éti B. Pós-zigóticos 1 Inviabilidade híbrida 1. 2. Esterilidade híbrida desenvolvimental 3. Esterilidade híbrida segregacional 4 Quebra de F2 4. George Gaylord Simpson (1902-1984) Paleontólogo norte-americano. Um dos responsáveis pela construção da Teoria Sintética da Evolução. Mostrou, com seus estudos do registro fóssil, a compatibilidade com o arcabouço t ói d teórico da E Evolução l ã ed da G Genética. éti Tempo and Mode in Evolution (1944) Ernst Mayr (1904-2005) Zoólogo alemão. Foi um dos responsáveis pelo grande desenvolvimento da Biogeografia evolutiva. Dedicou-se D di ao estudo t d das d aves e propôs ô um mecanismo de especiação baseado No isolamento geográfico (especiação alopátrica). alopátrica) Systematics and the Origin of Species (1942) James Watson (1928-) (1928 ) Francis Crick (1916-2004) Maurice Wilkins (1916-2004) Publicaram a estrutura do DNA (1953) O entendimento da estrutura do DNA revelou como a informação genética poderia d i ser transmitida t itid através t é das d gerações. DO GENÓTIPO Ó AO FENÓTIPO Ó Transcrição – cópia de uma seqüência de DNA a uma seqüência de RNA T Translação l ã – cópia ó i de d uma sequência ê i de d RNA a uma seqüência üê i de amino ácidos = proteínas Godfrey Harold Hardy ((1877 – 1947)) Matemático inglês Wilhelm Weinberg (1862 – 1937) Médico alemão O equilíbrio de Hardy Hardy-Weinberg Weinberg (também princípio de Hardy Hardy-Weinberg, Weinberg, ou lei de Hardy-Weinberg) é a base da Genética de Populações. Foi demonstrado independentemente por Hardy na Inglaterra e por W i b Weinberg, na Alemanha, Al h em 1908 1908. Afirma que, em uma população mendeliana, dentro de determinadas condições, as f freqüências üê i alélicas léli permanecerão ã constantes t t ao passar das d gerações. õ No o caso mais a s simples s p es de um u único ú co locus ocus com co dois do s alelos a e os A e a com co freqüências eqüê c as alélicas de p e q, respectivamente, o princípio H-W prediz que as freqüências genotípicas para o homozigoto AA serão p², para o heterozigoto Aa serão 2pq e os outros homozigotos aa serão de q². AA = (freq. A)(freq. A) = p2 Aa = 2(freq. 2(freq A)(freq A)(freq. a) = 2pq aa = (freq. a)(freq. a) = q2 Genótipos AA : Aa : aa Freqüência p2 : 2pq : q2 1 = p2 + 2pq + q2 Princípio de Hardy-Weinberg Freqüências gênicas podem ser calculadas através das freqüências genotípicas Aa aa AA AA aa Aa Aa AA Freqüências Genotípicas AA = P = 3/8 = 0.375 Aa = Q = 3/8 = 0.375 aa = R = 2/8 = 0.25 Freqüências Alélicas A = p = 9/16 = 0.5625 p = P + 1/2Q a = q = 7/16 = 0 0.4375 4375 q = R + 1/2Q