Apresentação do PowerPoint

24/04/2012
A linhagem evolutiva reversa do homem ao LUCA
Padrões e processos
evolutivos
Professor Fabrício R Santos
[email protected]
Departamento de Biologia Geral, UFMG
2012
13 Origem do H. sapiens na África
12 Aparecimento do bipedalismo na linhagem humana
11 Símios sem cauda (Apes)
10 Diversificação dos primatas: visão binocular, arborealidade
9 Mamíferos: mandíbula única, ossos do ouvido médio, leite
8 Amniotas: âmnio, independência da água
7 Tetrápodes: membros
6 Vertebrados: esqueleto ósseo
5 Cordados: notocorda, cordão nervoso dorsal
4 Deuterostômios: blastóforo embrionário desenvolve em ânus
3 Metazoários: cavidade digestiva intestinal, músculos
2 Multicelularidade: diferenciação celular e de tecidos
1 Eucariotos: núcleo
O registro fóssil é limitado, mas suficiente para
contar em detalhe a história de muitos táxons
Mas Evolução é uma história contingencial ao longo do tempo!
Evolução é frequentemente gradual
Evolução é frequentemente gradual
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Estase e evolução rápida são comuns
Muitos clados apresentam
radiação evolutiva
Abelheiros do Hawai
Outros Carduelinos
O modelo de evolução gradual do “Equilíbrio Pontuado” apresenta várias evidências de
estase (evolução lenta de espécies) seguida de momentos de especiação muito rápida no
registro fóssil, principalmente em fósseis de espécies marinhas (exemplos em Briozoários).
A evolução dos caráteres homólogos também pode ser
analisada de forma independente da evolução dos táxons
Mudança na forma do caráter está geralmente
associada a uma mudança na função
A evolução em mosaico é observada nos caráteres mudam em
taxas diferentes na linhagem de um organismo e entre táxons:
isto reflete frequentemente diferenças de regime seletivo
Diversidade de formas das mandíbulas
de ciclídeos dos grande lagos africanos
Cada espécie ocupa nichos tróficos diferentes com adaptações
relacionadas à maneira de capturar ou extrair alimentos específicos
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A mudança do caráter pode se dar em diferentes sentidos: dentes de
mamíferos exemplificam a perda e aquisição de individualização
A contingência histórica ajuda a explicar vários
fenômenos evolutivos
Cada linhagem ou grupo de táxons tem seu próprio
conjunto de variantes e estruturas pré-existentes que
são passíveis de mudança por influência da seleção
natural.
1. Diferentes adaptações para mesmas condições seletivas
2. Muitas homoplasias e evolução convergente
3. Características e órgãos vestigiais
Adaptações ao Deserto
Adaptações ao Deserto
Cérebro fresco – a
grande área de
superfície das orelhas
das lebres permite o
calor escapar através
dos capilares
sanguíneos,
“refrescando” o cérebro
e o corpo.
Cérebro fresco – o ar inalado pelo camelo resfria o
sangue (A) que flui para o cérebro, evitando o seu
superaquecimento.
Adaptações ao Deserto
Adaptações ao Deserto
Economia de água – os camelos acumulam
gordura nas corcovas que pode ser quebrada em
água, e eles têm um intestino longo que absorve
água rapidamente quando bebem.
Economia de água – os ratos cangurus não bebem
água, apenas comem, têm urina concentrada e
hibernam durante o dia.
:
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Homoplasia é comum em evolução
• Pode se dar em diferentes níveis: molecular,
morfológico, comportamental, ecológico e
funcional.
• Pode se fixar por processos estocásticos
(mutação recorrente, simples acaso etc) ou por
seleção natural, que neste caso é também
chamada de evolução convergente.
• Pode haver homoplasia em um ou mais
caráteres entre táxons.
Estruturas modificadas em “gavinhas”
em diferentes grupos de plantas
Todas estas estruturas
possuem funções
análogas, mas são
derivadas da modificação
de diferentes caráteres
Convergência evolutiva é muito comum
Convergência evolutiva é muito comum
Quatro grupos de aves com uma forma de bico similar que
evoluiu independentemente por se alimentarem de néctar
Plantas de diferentes famílias com adaptações parecidas
Convergência evolutiva é muito comum
Convergência evolutiva é muito comum
Formas análogas de olhos são observadas em
Vertebrados e Cefalópodes
Padrões diferentes de coloração baseados em mutações
no mesmo gene Mc1r
O gene do receptor da Melanocortina 1 (Mc1r) expressa uma proteína de membrana dos
melanócitos e está associada à pigmentação em tetrápodes
No entanto, os tecidos que formam retina, cristalino, íris e pupila possuem diferentes
origens embrionárias, pois apareceram em linhagens com contigências históricas distintas
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Evolução convergente
entre ciclídeos
Nos diferentes lagos de
crateras e fendas da África
podem ser encontradas
milhares de espécies de
ciclídeos.
Algumas espécies com
formas, cores e adaptações
convergentes são
encontradas entre lagos
diferentes.
Algumas limitações físicas, seletivas, genéticas
e do desenvolvimento podem restringir a
evolução morfológica
Isto explica vários limites na evolução de vários táxons:
1.
2.
3.
4.
5.
Plantas, fungos e animais possuem desenvolvimento, estrutura
anatômica e fisiologia muito diferentes que resultam em grande
disparidade morfológica entre estes grupos;
Os insetos possuem um sistema respiratório traqueal que restringe o
tamanho corporal nestes organismos devido à capacidade limitada de
difusão do O2 até os tecidos;
Por causa do acoplamento funcional de vários músculos relacionados à
respiração e locomoção em anfíbios e répteis, há muitas restrições ao
aparecimento de sistemas de locomoção mais eficientes;
A viviparidade apareceu em várias espécies de lagartos e cobras, mas
nenhuma tartaruga é vivípara.
Etc....
Estruturas e funções vestigiais na espécie humana
A libélula gigante Meganeura monyi do Carbonífero (300 m.a.a.) tinha 75 cm de
envergadura. Seu tamanho (o maior inseto voador registrado) tem sido
atribuído ao maior nível de O2 na época, já que o sistema respiratório traqueal
impõe restrições funcionais ao aumento do tamanho corporal.
Estruturas vestigiais em cetáceos
Várias características humanas não têm função atual, mas permanecem na forma de
remanescentes vestigiais que eram funcionais em nossos ancestrais.
Interações de organismos podem resultar em
coevolução e novidades evolutivas
Isto explica vários processos coadaptativos e aparecimento de
novidades evolutivas importantes:
1.
2.
3.
4.
5.
As células eucarióticas e suas organelas replicantes (mitocôndrias e
cloroplastos) parecem ser derivadas de processos de fusões e simbiose
entre diferentes organismos;
Vários organismos são dependentes de outros, necessitam
obrigatoriamente de um simbionte para sua existência: corais com algas
eucarióticas ou cianofíceas, alguns vertebrados com seus microrganismos
do sistema digestivo;
Outros são na verdade organismos compostos por diferentes táxons, com
evolução relativamente interdependente: líquens (fungos e algas);
A diversificação de vários grupos de insetos polinizadores está
diretamente correlacionada com a diversificação das angiospermas;
Etc..
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Origem endossimbiótica
das organelas eucarióticas
Mitocôndrias são
relacionadas com
proteobactérias do
grupo das Ricketsias
Cloroplastos são
relacionados com
cianobactérias
Tendências evolutivas
c
a
r
á
t
e
r
Acaso
Tempo
Interações entre espécies estão relacionadas ao
aparecimento de várias novidades evolutivas
Simulações da diversificação de um táxon
Passiva
Ativa(direcional)
Tendência
Tempo
Tendências evolutivas estão geralmente relacionadas com processos
determinísticos, isto é, são influenciadas pela Seleção Natural
favorecendo as mesmas características em longo prazo. Para identificar
uma tendência é preciso eliminar o efeito do acaso.
As tendências evolutivas podem ser passivas ou ativas.
Tendências evolutivas (1)
• No registro fóssil aparecem algumas
tendências (em direção ao tamanho maior,
especialização, complexidade etc.);
• Uma tendência não significa que a evolução
seja orientada a uma meta;
• Nenhum direcionamento intrínseco a um
estado específico de caráter é indicado por
uma tendência evolutiva.
• A Seleção Natural contínua está associada
com a maior parte das tendências observadas.
Tendências evolutivas são evidentes
Evolução da cabeça de machos
de Zygothrica (Drosophilidae).
Relacionada à seleção sexual.
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Regra de Cope
Tendências Evolutivas
• Baleias
Tendência ao aumento do tamanho corporal ao
longo da evolução
– Origem terrestre
• ~50 M anos atrás
• Pequenos mamíferos
(2 m) com patas.
– Adaptação marinha
• 40 M anos atrás
• Perderam os
membros posteriores
• Sem ossos pélvicos
• Até 20 m
Uma tendência à especialização ao ambiente
Grande parte destas tendências
são passivas, já que normalmente
os ancestrais são de tamanho
pequeno, como no caso da
maioria das ordens de
mamíferos
aquático é observada em várias linhagens de
cetáceos.
Uma tendência passiva: regra de Cope
na megafauna norte-americana
Uma tendência ativa:
regra de Cope entre os equídeos
A maioria das linhagens de
mamíferos apresentou um
aumento de tamanho
Mas algumas
tiveram
redução
do tamanho
Evolução dos equinos
Poucas linhagens apresentaram uma diminuição do tamanho corporal
Tendências evolutivas na evolução dos equinos
Uma tendência
ativa é observada
em direção ao
aumento de
tamanho,
diminuição do
número de dedos,
e dentes maiores
e adaptados ao
pastoreio.
Equus é
atualmente o
único gênero
existente de uma
árvore evolutiva
muito mais
diversa.
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Tinanotherios
Tendências evolutivas (2)
Estas reconstruções estendem
espécies de 55 m.a.a. (A) a 35 m.a.a.
(D). A causa da tendência de
aumento dos cornos não é óbvia.
Pode ser um subproduto da seleção
relacionada ao aumento do
tamanho corporal, e/ou talvez seja
resultada da seleção direta
relacionadas aos cornos: indivíduos
com grandes cornos poderiam ter
uma vantagem na disputa pelas
fêmeas (seleção sexual).
• Seleção de Espécies (equilíbrio pontuado)
– Espécies ou grupos que persistem por mais tempo
e que geram o maior número de novas espécies
determinam (relativamente) a direção das
principais tendências evolutivas;
– Especiação diferencial pode exercer um papel na
macroevolução similar ao papel da reprodução
diferencial (seleção natural) na microevolução.
Um tendência ativa (direcional) gerada
pela seleção no nível de espécies
Tendências evolutivas (3)
• Uma tendência pode cessar ou ser
revertida sob condições ambientais
oscilantes.
Caramujos volutídeos com larvas não-planctotróficas
tendem a uma maior especiação, provavelmente
relacionada à sua baixa taxa de dispersão
– Durante o Mesozoico, os grandes répteis
eram aparentemente favorecidos, mas no
fim desta era, espécies menores
prevaleceram.
Filogenia de salamandras Plethodontinae
Existem tendências globais?
– Versatilidade evolutiva?
– Adaptatividade?
– Complexidade?
Plethodotinae são
geralmente
terrestres, sem
estágio larval
aquático, uma
plesiomorfia nestas
salamandras
Estas espécies
têm fase larval
aquática:
uma reversão
ao estado
ancestral
Ao que tudo indica, algumas tendências são registradas, mas não
podem ser consideradas globais ou observadas ao longo de
toda a evolução ou em todos os táxons.
Por exemplo: não parece ter havido um aumento em
complexidade da vida na Terra nos últimos 300 milhões de
anos. . . e atualmente, há inúmeras espécies unicelulares e
multicelulares com planos corporais simples.
Entretanto, a grande biomassa terrestre é ainda unicelular.
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Tendência à encefalização
• Algumas tendências evolutivas sugeridas não são tão consistentes entre
diferentes linhagens. Por exemplo, muitas linhagens animais
independentes (marcadas acima) sofreram a encefalização, que envolve a
concentração de neurônios no cérebro em uma extremidade do animal,
onde também se concentram órgãos sensoriais. Artrópodes, nematódeos,
platelmintos e cordados sofreram uma crescente encefalização, mas
muitos outros grupos não apresentaram esta mesma tendência.
A expansão de algumas famílias de genes está
correlacionada com complexidade funcional
Esta filogenia de genes
das a e b globinas em
Vertebrados revela a
formação de várias
proteínas com funções
novas após duplicação
e divergência dos
genes.
Tamanhos de genomas em diferentes táxons
Figure 3.26 Genome size variation
Parece que há limites para um genoma mínimo e funcional em organismos celulares,
mas não há uma tendência universal para o aumento do tamanho do genoma.
A expansão de algumas famílias de genes está
correlacionada com complexidade funcional
Nesta filogenia de Cordados está representado de
forma esquemática o número de agrupamentos de
genes da família do Homeobox (Hox). Estes genes
controlam parte do desenvolvimento embrionário e
segmentação. Em Vertebrados há evidências de
quadruplicação e divergência funcional dos genes Hox.
Não há tendência ao maior número de genes
proteicos com o aumento da “complexidade”
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